Fylogeneze a diverzita obratlovců 12. Synapsida, MAMMALIA FAD obratlovců 12. Mammalia Amniota Mesosauria Parareptilia Lepidosauria Synapsida Sauropsida Mammalia Archosauria Eureptilia Diapsida bazální linie Amniot Savci - Mammalia 5900 spp., 156 čeledí, 29 řádů homeotermní Synapsida, srst, mléko, placentární viviparie, zuby, sekundární patro, smysly, mozek. FAD obratlovců 12. Mammalia • synapsidní lebka – spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk • tendence k heterodoncii – vždy přítomnost horního špičáku pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris Dimetrodon Pelycosauria (†) Synapsida FAD obratlovců 12. Mammalia Theriodontia (†) Therapsida Cynodontia (†) Mammalia Tritylodontidae (†)? Trithelodontidae (†)? Adaptivní radiace v permu – terestričtí pelykosauři a časní therapsidi Cynodontia: výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům apod. Diarthrognathus – svrchní trias J Afriky, sekundární čelistní kloub: articularequadratum, dentale-squamosum postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury Vznik sekundárního čelistního kloubu přesun mandibulárních svalů dopředu emancipace kostí primárního kloubu přesun quadratum a auriculare (z těch jsou kůstky středního ucha) FAD obratlovců 12. Mammalia Primární čelistní kloub mezi os articulare a quadratum (vyznačeno červeně), sekundární čelistní kloub mezi os squamosum a dentale. Červená šipka ukazuje na primární, černá na sekundární čelistní kloub. Apomorfie savců (Mammalia) • Tělo je kryto srstí složenou z epidermálních chlupů, jež jsou pigmentovány pouze melaniny. • Kožní žlázy jsou několika typů, jedno- i vícevrstevné, nejcharakterističtější pro savce jsou žlázy mléčné. • Regionalizovaná páteř je rozlišena na úseky složené z platycoelních obratlů, končetiny jsou podsunuty pod trup, trojdílné sternum • Spodní čelist je tvořena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární čelistní kloub. • Ve středním uchu jsou tři sluchové kůstky: malleus, incus, stapes. Je vytvořeno vnější ucho s primárním boltcem. • Chrup je heterodontní, rozlišený na řezáky, špičáky, třenáky a stoličky, které mají více kořenů; obvykle existují dvě generace zubů, jejich počet je druhově stálý. • Mají diferencovanou faciální svalovinu. • Mozek je celkově vyvinutější a relativně větší než u jiných obratlovců, zahrnuje oblasti, ve kterých došlo k dramatickému nárůstu šedé hmoty. Zejména mohutná je druhotná kůra koncového mozku (isocortex), neopallium; střední mozek má specifická corpora quadrigemina. • Je vytvořena levá aorta, pravá během zárodečného vývoje mizí. Červené krvinky nemají jádra. • Mají bronchoalveolární plíce, tělní dutina je rozdělena svalnatou bránicí, která se podílí na dýchacích pohybech. • Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úroveň metabolismu (srv. dinosauři). • Osmoregulační schopnosti jsou zlepšeny zejména vytvořením Henleovy kličky v ledvinách. • noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28-30 °C), postupný přechod k denní aktivitě (t=38-40 °C) • vysoká aktivita, vyspělé sociální, potravní a reproduční chování FAD obratlovců 12. Mammalia Min-max = 10 8 u Aves - Reptilia 10 5, Amphibia - Insecta 10 4 Dinosouria, Elasmobranchii – K-stratégové = velké formy, ale chybí malé formy efektivní metabolismus, ukončený růst min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, 2g, rozpětí 10 cm Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, Microsorex hoyi - rejsek max. Loxodonta africana - slon africký, Balaenoptera muscus - plejtvák obrovský, 30 m a 160 t FAD obratlovců 12. Mammalia Rohovatějící pokožka, chlup=novotvar, srst, podsada (vlníky a osiníky) - termoregulace pesíky - zbarvení, sinusové chlupy, brvy, žíně, štětiny, ostny šupiny, krunýře, drápy, kopyta, rohy ne u kytovců a sirén línání na jaře, částečně i na podzim diferencované kožní žlázy - potní, mazové, modifikované - pachové, mléčné - políčka, bradavky a struky FAD obratlovců 12. Mammalia Charakteristika Kožní svaly (mimické, otřásání kůže, platysma) svalnatá bránice - diaphragma primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak a hmat koncentrace v lysých částech (dlaň, chodidlo, chobot) chuť - ch. pohárky, čich na nosních skořepách, makro a mikrosmatičtí, ne u kytovců, Jacobsonův org. u některých vačnatců, hmyzožravců, šelem a kopytníků (flémování) sluch, zevní boltec, 3 sluch kůstky zrak - tapetum celulosum (šelmy), t. fibrosum (sudokopytníci) pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka ústa, svalnaté pysky, jazyk, heterodontní a difiodontní chrup mléčný (ICP) a trvalý (ICPM) chrup úplný, neúplný (býložravci), chybí u myrmekovorních – mravenečník homodontní chrup – delfín, pásovec 5 1 3 4-5 --------- = 50 - 52 4 1 3 4 3 1 4 3 --------- = 44 3 1 4 3vačnatci placentálové FAD obratlovců 12. Mammalia krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prstochodci, kopytníci FAD obratlovců 12. Mammalia rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra –isocortex, 70% neuronů) - všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového; pons Varoli Dýchací s.: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce -6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8- 16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš) Cévní s.: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty – bezjaderné Vylučovací s.: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem molariformní zuby (P a M), molarizace premolárů Tribosfénické = tříhrbolové (apomorfie živorodých, Eupantotheria a Deltatheria) Zalambdodontní (tvar V), dilambdodontní (tvar W) - Metatheria a Afrosoricida euthemorfní , tvar čtverhranný (sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní; brachyodontní, hypsodontní) 3 páry slinných žláz - příušní, podčelistní, podjazyková hltan, jícen, předžaludky býložravců (bachor, kniha, čepec), střevo tenké a tlusté, nepárové slepé(ne u šelem, hmyzožravců, letounů), velké u zajícovců, lichokopytníků konečník, kloaka jen u vejcorodých a vačnatých dýchací cesty odděleny od trávicích tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce 6 mil alveol (pomalí), 500 mil alveol (rychlí), frekvence dechu, kůň 8-16/min, myš 200/min levý oblouk aorty, bezjaderné erytrocyty metanefros, rozvoj Henleovy kličky, vysoká resorpce vody, močový měchýř FAD obratlovců 12. Mammalia základní divergence reprodukčních strategií zřetelné znaky v morfologii a fyziologii reprodukčního systému Prototheria (Monotremata) Metatheria (Marsupialia) Eutheria (Placentalia)) !!! FAD obratlovců 12. Mammalia samice - párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest placentálové FAD obratlovců 12. Mammalia placentálové: samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do pochvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přídatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata •oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta •mláďata kojena mateřským mlékem •endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 °C) •vysoká aktivita (vysoký bazální metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu FAD obratlovců 12. Mammalia •mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá •ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování – učení •rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia Systém Mammaliaformes Morganucodonta (†) „Symmetrodonta“ (†) Australosphenida (†)Prototheria Monotremata Multituberculata (†) Theria Eutriconodonta (†) Boreosphenida Aegialodontidae (†) „Eupantotheria“ (†) Metatheria Eutheria Deltatherioidea (†) Marsupialia Placentalia † druhohorní linie Docodonta (†) Haramiyida (†) Adelobasileus )(† Sinocodon (†) © Řehák ! Mammalia zjednodušeně, jen recentní skupiny Monotremata (Prototheria) Marsupialia - Metatheria Placenthalia - Eutheria Theria FAD obratlovců 12. Mammalia Docodonta svrchní jura specializovaný chrup, čtvercová okluzní ploška na M (Eu)Triconodonta nejstarší savci, trias - 200 mil. Let Adelobasileus Hadrocodium (Čína) Megazostrodon (Afr.) Adelobasileus Podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, tři hrbolky na M triconodontní FAD obratlovců 12. Mammalia Multituberculata - 10 hrbolků na M, multikuspidní M Symetrodonta - triangulární M Evoluce okluze – nejprve v řadě – pak plošně FAD obratlovců 12. Mammalia triconodontní M triangulární M Eutriconodonta Kuehnotherium „Symetrodonta“ multikuspidní M Multituberculata Typické adaptivní přestavby dentice sběr drobné kořisti (ze substrátů) - caninizace incisivů imobilizace velké kořisti - špičáky trhání potravy - trháky komzumace fragmetované potravy bez tlakového zpracovávání - redukce molariformní řady transport objemné či tekuté potravy – prodloužení premolárového sektoru dentice (často s redukcí zubů-diastema) tlakové zpracování objemné potravy - zvětšení plochy molariformní řady (*okluzní plochy zubů, počtu zubů-molarizace premolárů) FAD obratlovců 12. Mammalia Tribosfénická dentice neobyčejně efektivní ... ale velmi omezující a riskantní ! oddělení vačnatců od placentálních savců – na konci jury a začátku křídy Eomaia scansoria – 125 mil. let nejstarší placentální savec, bez placentace, úzké boky a velký rozvoj zárodku v těle samice arborikolní a insektivorní, 16 cm Sinodelphis Eomaia FAD obratlovců 12. Mammalia Monotremata - ptakořitní (3 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem; - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální znaky (apomorfie): v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících (samci) - stáří: praptakopysk - svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossa - ježury Tachyglossidae - ježurovití - Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bruijni Platypoda Ornithorhynchidae - ptakopyskovití - Ornithorhynchus anatinus FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. FAD obratlovců 12. Mammalia Marsupialia Eutheria (Placentalia) Didelphimorphia vačice)( Paucituberculata ( )vačíci„Ameridelphia“ Deltatheridoideia †)( Australidelphia Dasyuroidea )kunovci( Notoryctemorphia vakokrti )( Peramelemorphia )bandikuti( Diprotodontia dvojitozubci( - klokani) Microbiotheria ( )kolokolo Boreosphenida(Theria) THERIA - živorodí Pantotheria - tribosfenické zuby, ze spodní křídy Metatheria - vačnatí (270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC jediný recentní řád: Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. FAD obratlovců 12. Mammalia http://www.youtube.com/watch?v=2lCKc8tURtc FAD obratlovců 12. Mammalia Didelphimorphia - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50-9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum) „Ameridelphia“ Paucituberculata (Caenolestida) - vačíci (3/7) - JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat, úplný chrup (46-48), zoofágní FAD obratlovců 12. Mammalia Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am (!), reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. kolokolo jižní (Dromiciops gliroides) FAD obratlovců 12. Mammalia Australidelphia Notoryctemorphia - vakokrti - (1/2), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů FAD obratlovců 12. Mammalia Dasyuroidei - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní (vakovlk, mravencojed, kunovcovití: kunovec, quoll= ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík) FAD obratlovců 12. Mammalia Vakovlk – Tasmánie - až do 30. let první osadníci – chov ovcí společnost Van Diemen's Land Company 1909 vyplácela za vakovlka jednu libru, za mládě 10 šilinků od roku 1830 do roku 1909 bylo vyplaceno 2184 odměn FAD obratlovců 12. Mammalia mravencojed kunovec vakomyš Peramelemorphia - bandikuti (20) - „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2), bandikutovití a bandikutcovití FAD obratlovců 12. Mammalia Diprotodontia (Phalangeroidea) - dvojitozubci (cca 100) - neúplný chrup, býložraví - býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované, přerostlé společným integumentem, (syndaktylie) – čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea – redukovaný ocas, vak Dasyuromorpha otevřený dozadu, vombatovití, koalovití FAD obratlovců 12. Mammalia Phalangeroidea – málozubí - kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití, Macropodoidea - klokánkovití, klokanovití (Macropodidae) (44) FAD obratlovců 12. Mammalia kuskus possum kusu Apomorfie placentálních savců (Placentalia) • Prodloužení embryonálního vývoje uvnitř zárodečného měchýřku (trofoblastu) a vytvoření alantochoriální placenty. • Dlouhý embryonální vývoj v děloze a narození poměrně vyspělého a velkého mláděte. • Časná morfogeneze centrálního nervového systému. • Vytvoření corpus callosum, vláknitého spojení mezi hemisférami koncového mozku. • Ztráta epipubických kostí. • Redukce počtu zubů – původní vzorec chrupu I3/3 – C1/1 – P4/4 – M3/3, mléčný chrup dI3/3 – dC1/1 – dP4/4 (d = deciduus, opadavý, označení mléčných zubů). • Distální úseky samičích pohlavních cest splývají v nepárovou jednoduchou vaginu (monodelfie). • Močovody a Műllerovy vývody se nekříží. FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia Placentalia ! FAD obratlovců 12. Mammalia Afrosoricida – zlatokrti, bodlíni, vydříci Afrotheria Praeungulata Tethytheria Tubulidentata Macroscelida Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea FAD obratlovců 12. Mammalia Tubulidentata – hrabáči Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“ silné štětinaté chlupy myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat více (28) dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek) Orycteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita FAD obratlovců 12. Mammalia Macroscelida – bércouni subsaharská Afrika chobotovitý čenich, zadní nohy delší (prodloužený metatarsus) dlouhý lysý ocas, velké boltce insektivorní čtvercový tvar stoliček, velké I1 Rhynchocyon udzungwensis – Tanzánie, 30 cm FAD obratlovců 12. Mammalia Afrosoricida Chrysochloridae – zlatokrti rohovitá destička na čenichu, chybí ocas, boltce, oči přetažené kůží dva masívní drápy na 2.a 3. prstu Tenrecidae – bodlíni zalambdodontní stoličky, hrbolky tvoří V, bodliny Madagaskar Potamogalidae – vydříci masožravci, potravou krabi FAD obratlovců 12. Mammalia 4prstá hrabavá noha se zkostnatělou šlachou, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) výborný sluch, i registrace jemných vibrací Hyracoidea – damani býložravci, Afrika, Přední Asie 4 a 3 prsty s nehtovitým kopýtkem, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti hlodáky se sklovinou vpředu 3 slepá střeva, sociální •Dendrohyrax-stromoví, Heterohyrax- stepní, Procavia- skalní FAD obratlovců 12. Mammalia Sirenia – sirény, ochechule, mořské krávy vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (1.h.I) na patře a jazyku rohovité lišty přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6-7 C olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě FAD obratlovců 12. Mammalia pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci koroun bezzubý (†, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3) Proboscidea – chobotnatci býložravci, kly jsou horní řezáky, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, molariformní zub, horizontální obměna vždy funkční jedna stolička pneumatizovaná lebka srostlé prsty – nehtovitá kopýtka tlustá, lysá kůže, velké boltce Deinotherium (†), mamut (†), slon africký – „savanový“, „pralesní“ (2 chápavé prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zad. nohách FAD obratlovců 12. Mammalia Xenarthra – chudozubí chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, zuby neustále dorůstají, sekundární homodoncie (pásovci, 100 zubů) nebo bezzubí (mravenečníci) 3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení) a pánve s páteří (synsacrum, u hrabavých terestrických forem), neustálený počet krčních obratlů: 6-9 C v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) FAD obratlovců 12. Mammalia loveni člověkem Pilosa Folivora - lenochodi stromoví, pomalé trávení, rozšíření střeva před konečníkem pomalé dýchání, nízká tělesná teplota (do 35°C), teplota 28-35 °C, dělený žaludek, rychlost pohybu: 0,4 km/h tříprstí lenochodi (Bradypodidae) vpředu 3 prsty, 20 zubů (P+M: 5/5) dvouprstí lenochodi (Megalonychidae) ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4) FAD obratlovců 12. Mammalia Vermilingua Myrmecophagidae – mravenečníkovití dlouhý tenký jazyk, svalnatý žaludek, bezzubé čelisti, mohutné drápy na předních nohách Cingulata Dasypodidae – pásovcovití omnivorní, insektivorní i homodontní kolíčkovité zuby, velký počet, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý, volné pásy, hrabané nohy, pásovec, pláštník FAD obratlovců 12. Mammalia mexický, tamanduavelký, tříprstý třípásý FAD obratlovců 12. Mammalia Euarchontoglires Scandentia (tany) (19) JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky jako ježek, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci třídy, Tupaia glis (t. obecná), t. péroocasá (Ptilocercus lowii). Tupaia tana FAD obratlovců 12. Mammalia Glires býložravci s hlodáky, chybí špičáky, diastema, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ Lagomorpha – zajícovci (90) dva páry řezáků v horní čelisti, za ním drobný I3, hypsodontní stoličky s vysokými korunkami, sklovina všude, cekotrofie, chlupy na tlapkách - ploskochodci scrotum před penisem, redukce clavicul Pišťuchovití (Ochotonidae, 30) velehory Asie a SAm, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54-58) pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy FAD obratlovců 12. Mammalia Rodentia (čeledí 28-30, 2500 druhů diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu dle m. masseter –protrogomorfní, sciuromorfní, hystrikomorfní nebo dle p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní krátká gravidita, početné vrhy FAD obratlovců 12. Mammalia Gliridae – plchovití (29) Sciuridae – veverkovití (300) Aplodontidae – bobruškovití (SAm, 1) Ctenodactylidae – gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (40,SAm) Anomaluromorpha – šupinatky, noháči (Afr ) Dipodoidea – tarbíkovití (35) ,myšivkovití Muroidea – myšovití (830), křečkovití FAD obratlovců 12. Mammalia Hystricognathi 19č. = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae, 11), urzoni (Erethizontidae), morčata (Caviidae, 18), činčily (Chinchilliidae, 7), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae, 1) Muroidea – myšovití (Muridae, 830) a křečkovití (Cricetidae) – křečkovití (Cricetinae) + hrabošovití (Arvicolinae) + pískomilovití (Gerbillinae), rychlá evoluce – explozivní radiace urzon Euarchonta Dermoptera (letuchy) (2) osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) FAD obratlovců 12. Mammalia Primates arborikolní s denní aktivitou, prostorové vidění, „generalizovaní“ savci, palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, úplný bunodontní chrup FAD obratlovců 12. Mammalia Prosimii – poloopice Platyrrhini Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí) Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) - Ponginae Homo Australopithecus Gorilla (gorila) – Gorillinae Pan (šimpanzi) Lemuroidea (lemuři) Strepsorrhini – lemuři, rhinarium vyvinuto, Haplorrhini – ostatní, redukované rhinarium Prosimii (Strepsorhini, Lemuroidea) – poloopice (lemuři) holé vlhké rhinarium spojený pohyblivý horní pysk, noční i denní aktivita, stromoví, drápy, nehet jen palec, zadní palec chápavý Lemuridae – lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, na 2. prstu zadní nohy dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komory Indridae – indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty, denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas Daubentoniidae – ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy dřevokazného hmyzu Lorisidae – outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem, noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce Galagonidae – kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči a uši, silné zadní nohy - skáčou FAD obratlovců 12. Mammalia Tarsioidea – nártouni (7) pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas, na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce FAD obratlovců 12. Mammalia Anthropoidea – vyšší primáti (opice) zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma JM mirikina), převážně býložraví (plody) Platyrrhini (Ceboidea) – ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice široká mezinosní přepážka, JAm Callithricidae – kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní Cebidae – malpovití, tropické pralesy JAm, noční mirikiny, malpy s chápavým ocasem Atelidae – chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři Catarrhini (Ceropithecoidea) – úzkonosí, opice St. Světa, úzká nosní přepážka, ctotympanicum – dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae – kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) Hominoidea z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14) a Hominidae (lidoopi a lidé) FAD obratlovců 12. Mammalia Platyrrhini, Ceboidea – opice ploskonosé, široká nosní přepážka, N. svět kosmani, malpy, chápáni Catarrhini, Ceropithecoidae, Hylobatidae, Hominidae – opice úzkonosé, úzká nosní přepážka, St. Svět, ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, hulmani, giboni, paviáni, guerézy, makakové, kahau Hominoidea – giboni, a Hominidae – lidoopi a lidé FAD obratlovců 12. Mammalia Artiodactyla (sudokopytníci, Whippomorpha=kytovci a hroši) Chiroptera (letouni) Perissodactyla (lichokopytníci Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy) Eulipotyphla („hmyzožravci“) Laurasiotheria Eulipotyphla – „hmyzožravci“ sekodontní úplný chrup, rypáček, 5prstí ploskochodci, mláďata altriciální (nidikolní), bez slepého střeva, insektivorie Erinaceidae – ježkovití Talpidae – krtkovití – krtek, vychuchul Soricidae - rejskovití FAD obratlovců 12. Mammalia 1-Pyreneje, 1-Rusko Chiroptera – letouni aktivní let, přídlo, létací blána, echolokace, heterotermie, crista sterni, K-stratégové FAD obratlovců 12. Mammalia ©Řehák FAD obratlovců 12. Mammalia Whippomorpha - kytovci a hrochovití esovitě prohnutý zatažitelný penis, Artiodactyla redukce 1., 2. a 5. prstu, bez claviculy 1) Cetacea - kytovci (78) extrémní specializace k vodnímu životu, bez srsti, horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry, 1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně (jen dýchání, čich redukován), velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum, malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, echolokace protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění množství krve, speciální vazba na hemo- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci CO2 1 velké nidifugní mládě, samice při kojení na boku, dlouhé kojení society s komunikací, moře a některé tropické řeky FAD obratlovců 12. Mammalia Mysticeti - kosticovci zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně, obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéká koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná Baleanidae - velrybovití velryba grónská velryba jižní ©Řehák FAD obratlovců 12. Mammalia Odontoceti - ozubení poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců, nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 - 170 KHz) delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka, sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) vorvaň, kogie, vorvaňovcovití 2) Artiodactyla - sudokopytníci našlapují na 3. a 4. prst, kladnový hlezenní kloub, chybí palec 2. a 5. prst výše - drobná kopýtka, chybí clavicula omvirorní - úplný chrup, býložravci - chybí horní řezáky distéma, silný jazyk ke škubání Tylopoda - velbloudi jen 3. a 4. prst, úplný chrup, selenodontní M, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou velbloud, lama Suina (Nonruminantia) - nepřežvýkaví úplný chrup - bunodontní M, prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni pekariovití, hrochovití Ruminantia - přežvýkavci bez horních řezáků, selenodontní M, složený žaludek kančilovití, žirafovití – okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala FAD obratlovců 12. Mammalia Tylopoda Suina Ruminantia Whippomorpha Artiodactyla FAD obratlovců 12. Mammalia Perissodactyla – lichokopytníci (20) štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem, I nahoře i dole – ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo Pholidota (luskouni) (7) Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm) v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis). FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia Carnivora – šelmy (286) válcovitý čelistní kloub, trháky ©Řehák FAD obratlovců 12. Mammalia Pinnipedia tuleňovití: tuleň, rypouš lachtanovití: lachtan, lvoun mrožovití