horizon.png SLUCH A ROVNOVÁHA http://ama-cdn.com/sites/default/files/imagecache/superphoto/12126412.jpg horizon.png vlásková buňka Vlásková buňka: Mimořádný mechanoreceptor obratlovců (10-10m) postranní čára vestibulární aparát Cortiho orgán horizon.png Ze všech mechanoreceptorů je patrně nejpodivuhodnější vlásková buňka. V lidském uchu vl.b. zachytí pohyb jen desetiny nm – velikost iontů. Podivuhodný a propracovaný mechanismus transdukce a význam pro smysly rovnováhy a sluchu. Vlásková buňka, exkluzivně obratlovčí, kterou nalezneme na třech místech: v orgánu postranní čáry ryb, ve vestibulárním aparátu vnitřního ucha, kde detekuje pohyb a polohu a konečně v kochlei, orgánu sluchu. Vlásková buňka horizon.png vlásková buňka 5 Anatomie a terminologie horizon.png Anatomie a fyziologie v.b.: Z kutikulárního plátu na distální straně raší skupina až 60 vlásků. Jsou 2 typů. Stereocilie a jediné kinocilium. 50 nebo 60 stereocilií jsou svazky aktinových mikrofilament obalených membránou, zatímco jediné vysoké kinocilium je pravá imobilní brva. Na elektronmikroskopických snímcích je patrné, že špičky stereocilií jsou spojeny dohromady jemnými polypeptidovými vlákny. Stereocilie je nešťastný název. Jsou to mikrovili, které nemají atributy cilií. U savců kinocilium atrofuje během vývoje a u zralé buňky není. Stereocilie jsou tuhé a sklápí se jako závory v pantu v bodě uchycení. Vláskové buňky jsou sekundární receptory, glutamát nejčastěji jako mediátor. horizon.png cilie cilie Sensory hair cell Mikrovily horizon.png růst membr tubul Cilie, řasinky horizon.png vlásková buňka 6 Kde jsou kanály? Na bázi? Ne, Tip links Ca na vrcholcích Zpoždění < 40us – ionotropní horizon.png Zpoždění vl.b. je mimořádně krátké, méně než 40mikros při pokojové teplotě. To je příliš rychlé na metabotropní kaskádu. Musí to být ionotropní transdukce, kanály samotné musí být citlivé. Kde jsou? V úvahu připadá báze stereocilií. Měření vstupu Ca při dráždění ukázala, že nejvíc se ho objevilo na vrcholcích. Vysvětlení se nabízelo po zjištění (1984), že stereocilie jsou mnohočetně propojeny na vrcholcích se svými sousedy sítí spojů – tip links. Jsou i jiné spoje držící svazek pohromadě a udržující jeho tuhost. horizon.png Tip link je variantou mezibuněčného spoje zajišťovaného Cadherinem horizon.png vlásková buňka 2 horizon.png rovnovaha 45 Statokinetické čidlo – vestibulární aparát Obratlovci: evolučně staré 2 typy informací (gravitace a zrychlení) 2 principy detekce Analogické statocystě bezobratlých horizon.png Většina zvířat má vyvinutý smyslový orgán – vestibulární aparát, který je specializovaným smyslem pro rovnováhu. Detekuje polohu a pohyb hlavy v prostoru. Za běžných okolností si signály z VS neuvědomujeme – jejich význam je v následujících funkcích: 1) reflexní reakce udržující hlavu a trup ve vzpřímené a vyvážené poloze, 2) vestibulookulomotorický reflex umožňuje udržet oči fixované na nazíraný objekt při změnách polohy hlavy. silbernagl statokinet horizon.png postranní čára Orgán postranní čáry Smyslem tohoto systému je detekovat vibrace okolní vody, což umožňuje detekci kořisti, predátora nebo i objektů v okolí, což má blízko k echolokaci. Něco jako hmat na dálku. Receptory jsou vláskové b. zvané neuromasty obklopené epiteliálními bb. a opatřené želatinózní čepičkou. Z kanálků se asi vyvinulo jak savčí ucho, tak elektroreceptory. Naproti tomu se už nikdy znovu neobjevil u savců, kteří se do vody vrátili sekundárně. Video horizon.png Primárně statokinetické čidlo – vestibulární aparát Sekundárně lagena se sluchovou funkcí horizon.png Gravitace a lineární zrychlení způsobí pohyb kupuly utrikulu a sakulu horizon.png 10-6 Rotační zrychlení způsobí ohyb kupuly v ampulách polokruhovitých chodeb horizon.png Rovnováha Vedení a zpracování signálu Nervus vestibulocochlearis – VIII. hlavový nerv. Oba nervové provazce společně vstupují jako sluchově rovnovážný nerv mezi most a mozeček 10-6 silbernagl statokinet horizon.png Za významné se považují tyto projekce: 1- k míšním somatickým motoneuronům – zabezpečují reflexní udržování vzpřímeného postoje 2- do kůry vestibulárního mozečku a z něho – pro mozečkovou kontrolu vzpřímené polohy těla 3- k motorickým jádrům očnicových svalů – vestibulookulomotorický reflex. Jeho význam se projeví u rotujících obrazů prostředí, kdy se detaily jinak velmi rychle ztratí. 4- spoje se zrakovou kůrou a s proprioreceptory ve svalech – integrace informací o orientaci a pohybu 5 - přes talamus do mozkové kůry – zřejmě umožňující vědomé rozeznávání polohy hlavy v prostoru horizon.png labyrynty obratlovců lagena Primárně statokinetické čidlo – vestibulární aparát Sekundárně lagena se sluchovou funkcí horizon.png kapří ucho Sluch kaprovitých ryb Jak přenést vibrace plynového měchýře na endolymfu? Ještě bez lageny. Weberovy kůstky odvozené od obratlů. horizon.png sluch1 Sluch ptáků a savců Kůstky: převod ze vzduchu do kapaliny. 22x silnější Svaly: m.tensor tympani a m.stapedius hearing_aid horizon.png horizon.png 17-12 Sluch ptáků a savců horizon.png Cortiho orgán [USEMAP] Sluchový aparát savců Vnitřní ucho Animace ear. http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120108/bio_e.swf Tektoriální membrána horizon.png sluch2 Pohyb anim. Sluch ptáků a savců http://www.the-scientist.com//?articles.view/articleNo/43884/title/Hearing-Explained/ horizon.png 17-7 Zobrazení frekvence Problém: max frekvence AP je mnohem nižší než max. frekvence zvuku Člověk rozliší 1000Hz Od 1003Hz – mimořádná rozlišovací schopnost! sluch2 horizon.png Výška tónu se promítá do prostorově lokalizovaného maxima. horizon.png Vyostření maxima – laterální inhibice > horizon.png Vyostření maxima – laterální inhibice > horizon.png Zobrazení frekvence Laterální inhibice pomáhá „najít“ vrchol Související obrázek 10-6 Výsledek obrázku pro lateral inhibition hearing > horizon.png vláskové buňky ucha Cortiho orgán: 25.000 vláskových buněk ve dvou řadách horizon.png vláskové buňky Cortiho orgán: 25.000 vláskových buněk ve dvou řadách horizon.png https://cdn.the-scientist.com/assets/articleNo/64672/iImg/28154/uploads/ohcs%20color.jpg doi:10.1016/j.neuron.2018.07.033, 2018. horizon.png vláskové buňky2 VNĚJŠÍ VNITŘNÍ vláskové buňky srovnání VNĚJŠÍ „mlčící většina“ VNITŘNÍ horizon.png sluch3 17-12 Potenciál v kochlei Zvláštní složení endolymfy (K+). Velká hnací síla 140mV pro kationty – snadný vznik receptorové odezvy horizon.png háďátko mechanorec 4 Nemáme mutantní linie vláskových buněk jako u háďátka. Analýza vrozených vad dokázala příbuznost proteinů vl. buněk a bezobratlých horizon.png Obecný molekulární Princip mechanorecepce horizon.png OBROVSKÁ ADAPTABILITA A CITLIVOST - POHYBY V KOCHLEI •Dva druhy adaptace modifikující mechanické vlastnosti •Kochleární zesilovač – vnější buňky savců horizon.png Dva druhy adaptace: rychlá a pomalá, obě stojí na intracelulárních změnách Ca, různé mechanismy. Rychlá: během milisekundy, konstantní síla vede k rychlému poklesu proudu. Ten je svázán s rychlým pohybem svazku v opačném směru směrem ke klidové poloze svazku. Při otevření vnější silou Ca proudí do buňky, ten zavře část kanálů, proud klesne. Má to mechanickou korelaci: svazek se pohne zpět od kinocilie. Pomalá: Pomalé uvolnění tenze vrátkovacích spojů. Stereocilie obsahují nejen aktin, ale i myosin – adjustace tenze. Celý operační rozsah buňky se přesune, takže transdukce bude nejcitlivější v této nové oblasti. horizon.png vlásková buňka 7 Rychlá adaptace: Testy tuhosti a měření pohybu vlásků horizon.png rychlá adaptace Rychlá adaptace: Protipohyb uzavírající kanály a tlačící svazek zpět. horizon.png Rychlá – Ca do buňky, Část kanálů se zavře, Svazek se pohne zpět Od kinocilie horizon.png Pomalá – uvolnění tenze vrátkovacích spojů Obě závislé na Ca2+ horizon.png vlásková buňka 4 Pomalá adaptace Řízená Ca horizon.png vlásková buňka 3 Pomalá – uvolnění tenze vrátkovacích spojů horizon.png adaptace vláskové buňky horizon.png OTOAKUSTICKÉ EMISE, 2008 Měření „ozvěny“ z ucha pomohlo odhalit, že se v něm aktivně něco děje. horizon.png 2 teorie: A) Pohyb svazků stereocílií díky mechanismu „rychlé adaptace“ Kochleární zesilovač vnějších buněk Kempovy otoakustické emise horizon.png vlásková buňka pohyb Otevření kanálů vyvolá pohyb celého svazku a influx kationtů. Nastává depolarizace. Ca pak kanály inhibuje a pohne vláskem. Platí i obráceně: depolarizace vede k pohybu vlásků – základ pro aktivní pohyby svazku. Důkaz elektro-mechanického spřažení horizon.png vlásková buňka pohyb 2 2 teorie: B) Membrána s proteinem prestinem – pohyb celých buněk Kochleární zesilovač vnějších buněk „Tancující“ membrána horizon.png pohyb vláskových buněk Vnitřní „měří“ Vnější pomáhají VNITŘNÍ Elektro-mechanické spřažení B) Membrána s prestinem – pohyb celých buněk“ horizon.png 17-10 horizon.png vláskové buňky srovnání Vnitřní „měří“ Vnější pomáhají horizon.png vlásková buňka pohyb 3 Elektrická rezonance bez nutnosti mechanické Nalezena ale mimo savce Vlastnosti kanálů určují rezonanční frekvenci horizon.png 17-9 Elektrická rezonance Bez nutnosti mechanické horizon.png charakteristické frekvence Hraniční spektrální citlivost pro různá vlákna sluchového nervu - Každý má své frekvenční optimum horizon.png Před dvaceti lety se zdálo, že je to jasné: elektrická stimulace vnějších buněk způsobila protažení a zkrácení. Podstata je taková, že proudy vznikající ohybem vlásků způsobí elektromechanickým spřažením aktivní rezonanci vlastní buňky ve stejné frekvenci jakou má dopadající zvuk. Strategická pozice vnějších buněk by zesílila lokální vibrace Cortiho orgánu a přes přenos kapalinou i vnitřní buňky. Na molekulární úrovni se předpokládalo, že je tento mechanismus založen na motorovém proteinu zvaném prestin. Basolaterální strana vnějších v.b. je na něj bohatá. Může měnit tvar tak rychle jak se může měnit napětí na membráně – až do stovek kHz. Jenže to je jen in vitro. Hlavní komponentou kochleárního zesilovače jsou tedy asi svazky vlásků spíše než buňka samotná a prestin v membráně. Tato síla je produktem otevírání a zavírání iontových kanálů. Jde o podobný děj, jakým se iontové proudy přizpůsobují trvalému ohybu vlásků. Tato Ca dependentní adaptace je v savčích vnějších vláskových buňkách nesmírně rychlá a pomáhá jim nejlépe odpovídat na zvukové frekvence příslušející jejich poloze v kochlei. horizon.png kodovani frekvence Kromě lokalizace v kochlei přeje jen existuje i Časový kód Neuron může „poznat“ fázi nízkých frekvencí – Omezeno ale refrakterní periodou Pouze zvuky pod 1 kHz horizon.png 17-13 Sluchová dráha 90% z vnitřních v.b. Pons Varoli Tektum horizon.png f15-22a_cerebellum_mids_c Mezencefalon - Střední mozek: Původně sensorické,asociační a motorické centrum Savci: Tegmentum, Tectum (čtverohrbolí) Tegmentum: Substantia nigra Tectum: Superior colliculus - dříve zrakový nerv, pak zrakové prostorové reflexy Inferior colliculus – sluchové reflexy n.okohybný n.kladkový horizon.png sluchova draha Sluchová dráha 1.Kochleární jádra prodloužené míchy Některé neurony citlivé na výšku, nástup, jiné na série. Laterální inhibice. Šum/signál. 2. Horní oliva – křížení nutné pro Lokalizaci. Analýza koincidence 3. Inf. coll. – spodní hrbolek Tekta 4. Geniculate komplex – poslední před kůrou. Mnoho eferentních vláken. 5. Prim a sec. Kůra Ve srovnání se zrakem mnoho práce ještě před kůrou ve kmeni – Savci nejprve pouze noční . Až řeč lokalizována do kůry. Tektum Talamus Pons Varoli Medulla horizon.png 17-14 Tonotopická a bilaterální organizace primární sluchové kůry Neurony citlivé na modulované frekvence nebo volání Některé sloupce sumují aktivitu z obou uší, jiné reagují na vstup jen z jednoho ucha a umlkají, přicházejí-li vstupy z obou. Jsou zde bb, které nereagují jen na určité čisté tóny ale jsou naladěny na specificky modulované frekvence stoupavé nebo klesavé. Podobně jako to uvidíme u zrakové kůry, jsou tu buňky aktivované zcela specifickými druhy volání – v primární kůře makaků. Dokonce voláními individuálních jedinců. horizon.png http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Auditory_Cortex_Frequency_Mapping.svg/800p x-Auditory_Cortex_Frequency_Mapping.svg.png Uložení primární a sekundární sluchové kůry ve spánkovém laloku. Primární má tonotopickou organizaci. horizon.png Primární a sekundární sluchová kůra: Ví se, že: odstranění primární sluchové kůry nevede ani k hluchotě ani k oslabení sluchu. Také není porušeno vnímání ani diskriminace jednoduchých tónů. Vymizí ale schopnost detekovat krátce trvající zvuk. Zdravý postřehne už 40ms, postižená osoba potřebuje prodloužení až na 95ms. Je tu neschopnost rozlišit dva krátce po sobě navazující zvuky a neschopnost rozlišit časové pořadí několika zvuků. Objevují se také poruchy v rozlišení složitějších zvukových vzorců. Postižený člověk např. nedokáže detekovat drobnou změnu ve dvou rychle zahraných sekvencích několika tónů nebo není schopen rozlišit podobné hlásky jako ba-pa, da-ta, sa-za apod. Poškození sekundární sluchové kůry způsobuje sluchovou agnózii. Jde o neschopnost porozumět slyšenému. Primární sluchová kůra se tedy zřejmě uplatňuje v analýze místa zdroje zvuku a složitějších zvukových vzorců jako jsou fonémy (významotvorné hlásky v jazyce) nebo zvukové komunikační signály u zvířat. Sekundární sluchová kůra má tedy vztah k porozumění slyšeného, především řeči a ke sluchové paměti. horizon.png izofony [USEMAP] Psychoakustika: Hlasitost není totéž co intenzita a frekvence není totéž co výška tónu (nestoupe lineárně) Izofony https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perc eption-5e-activity-9-3?previousFilter=tag_chapter-09 http://newt.phys.unsw.edu.au/jw/hearing.html horizon.png sluch3 Určení hlasitosti zvuku křivky hlasitosti určení hlasitosti Poznáme 1dB ze 100dB Důležitý parametr, ze kterého se odhaduje směr zvuku. Čím hlasitější tón, tím větší rozsah v kochlei zabere. Vlákna sl. nervu specializovaná na určitou hlasitost. horizon.png Určení směru zvuku – dva klíče sluch3 Za optimálních podmínek dokáže člověk lokalizovat v horizontální rovině zvukový zdroj s přesností na 4°, což odpovídá asi 10us . Ve směru vertikálním je tato detekce méně přesná. Časový klíč spočívá v tom, že určitá fáze akustické vlny dorazí k jednomu uchu dřív než je druhému. Používá se pro lokalizaci nižších frekvencí zvuku, zhruba do 2kHz, kdežto intenzitní je nezbytný pro lokalizaci zvuků o vyšších frekvencích. horizon.png prostorove slyseni Prostorové slyšení – časový klíč horizon.png koincidenčná detektor Koincidenční detektor Simultánně Offset https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perc eption-5e-activity-10-1?previousFilter=tag_chapter-10 horizon.png Ve středním mozku jsou skupiny neuronů fungující jako koincidenční detektory. Jsou aktivovány jen tehdy, dorazí-li signály z obou uší přibližně ve stejnou dobu. Soví koincidenční detektor je schopen zjistit rozdíly 10mikros. Jiná buňka bude tedy aktivní při poloze zvuku 10° jiná při 20°. Tvoří tak vlastně mapy zvukového prostoru. Má se za to, že informace z této zvukové mapy je porovnávána s mapou zrakovou. Obě dráhy (časová i intenzitní) se slévají dohromady. Mají ale ještě významnou větev do optického tekta, odkud řídí pohyby hlavy a oči při upřeném pohledu na kořist. Na vyšší úrovni v koncovém mozku se ale mapový, uspořádaný charakter ztrácí. Koncový mozek a sluchová kůra mají asi na práci komplexnější úkoly jako je identifikace zdroje, výběr jednoho zvuku na pozadí dalších, určení upření pozornosti při dalších stimulech jiných modalit, vybavení zvuků a jejich významů z minulosti atd. Specifické buňky reagují na nástup zvuku, výšku, klesání a stoupání, intenzitu polohu v prostoru, pohyb určitým směrem horizon.png prostorove slyseni 2 Medial Superior Olives (MSO) – časový rozdíl Lateral Superior Olives (LSO) – intenzitní rozdíl Po jediné synapsi se už ve Varolově mostu dráhy kříží – na rozdíl od zraku. Synapse zdržují. sluchova draha Tektum Talamus Pons Varoli Medulla > horizon.png Vzdálenost zdroje – hlasitost spektrální složení zvuku vzdálenost zvuku Akustika sálů, horizon.png Související obrázek Barvy zvuku horizon.png Související obrázek Související obrázek Barvy zvuku horizon.png Barvy zvuku barvy zvuku [USEMAP] Barvu tónů určuje spektrum Komplexní tóny a Fourierova analýza zvuku horizon.png harmonicke Harmonické frekvence Většina zvuků má harmonické frekvence. horizon.png Harmonické frekvence Výška tónu zůstane beze změny i když hlavní frekvence chybí! Důležitější je vztah mezi harmonickými. Základní slyšená frekvence je nejmenší společný dělitel všech komponent harmonicke2 https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perc eption-5e-activity-10-2?previousFilter=tag_chapter-10 horizon.png chybí 1 Harmonické frekvence Výška tónu zůstane beze změny i když hlavní frekvence chybí! Po součtu se hlavní frekvence objeví. horizon.png nástup zvuku Proud (stream) zvuku Nástup a konec zvuku rozhodují o vjemu. Jsou velmi důležité pro rozlišení hlásek ( bill x will ). https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perc eption-5e-activity-11-2?previousFilter=tag_chapter-11 horizon.png přerušení zvuku V reálném světě se objekty překrývají. Interpolací dosahujeme efekt doplnění – kontinuita zvuku horizon.png přerušená věta [USEMAP] Přerušení věty – šum vadí porozumění méně než ticho. Ticho zvuk „roztrhá“ „The mail man brought a letter“ https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perc eption-5e-activity-10-5?previousFilter=tag_chapter-10 horizon.png rozlišení drojů zvuku rozlišení dvou melodií [USEMAP] Dvě samostané „linky“ – dva samostatné zdroje (proudy) zvuku Dvě samostatné melodie Rozlišování různých zdrojů zvuků-segregace. Těžší než u zraku – vše v jednom. Prostorová, spektrální a časová segregace. Grouping - seskupování auditory stream segregation https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perc eption-5e-activity-10-4?previousFilter=tag_chapter-10 horizon.png Kategorizovaná percepce – Gestalt shlukovací princip Jde o obecný jev smyslového vnímání: stimuly, které jsou fyzikálně kontinuální, jsou shlukovány do jednoho proudu, „tvaru“ nebo významu. Cizí jazyky. Gestaltismus: Celek je více než suma částí. Elementy jsou jen výsledkem umělé abstrakce a konstrukce. Psychologická realita se vyznačuje přirozenými celky fungujícími vždy v organických souvislostech. Vše živé směřuje k tvarům, celkům, formám, a touto tendencí se řídí vnímání, myšlení, chování i usilování vůle. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/Kanizsa_triangle.svg/220px-Kanizsa_triang le.svg.png horizon.png horizon.png horizon.png horizon.png horizon.png horizon.png horizon.png hygroreceptor