Foto recepce - X Gamma X rays Ultraviolet rays Infrared Microwaws Radio waves FM Shortwave AM ■ r i 5x !()-■ 6xl()-7 7x 10 -7 Využití vlastností světla a jeho absorpce při. Zrakem až cca 90% informací (těžko říct přesně). Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. Jr ■ Optický systém oka ■ Fotoreceptory sítnice ■ Optická dráha ■ Kôrová zraková oblast David Hubeľs web page http://hubel.med.harvard.edu/index.html Od baktérií schopnost detekce. Komorové oko - dokonalý optický nástroj Sítnice Od baktérií schopnost detekce. Evoluce oka Komorové oko - dokonalý optický nástroj (a) Retinal plate (b) Eyecup (c) Camera eye (d) Compound eye Variace najedno téma. Nezávisle zrejme vzniklo několikrát. čtyŕh ranka mys zebřička oliheň hŕebenatka J) čočka stínicí pigment sítnice tapetum - zrcátko octomilka 1. Šest modelových organizmů a šest různých typů očí. Fotografie živočicha je vždy doplněna o schematizovaný průřez jeho okem. Snímky© Kristýna Marková-Jonášová, Jana Růžičková, Roger Hanlon a Marek Jindra. Inverzní sítnice obratlovců. Lidé: 120 mil. tyčinek, 6 mil. čípků, - jen 1 mil axonů - konvergence Retinal Amacrine Horizontál Cone Rod I To blind spot and optic nerve Pigmentová vrstva cm Membránové disky Mitochondrie Jádro Horizontálni ••' buňky Bipolární buňky Axony zrakového nervu Amakrinní buňky Gangliové buňky Nerovnoměrná distribuce recepčních buněk. I— B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Nasal Tempora 1 Photosensor distribution 99° Rods Cones 2 Visual acuity, sensitivity in darkness Sensjtivity in visua, darkness (%) acuity 80 —g 1/1 Fovea centralis (5°) 90° 60° 30 Blind spot 30° 60° 90c Fovea centralis 90° 60° 30 Blind spot 30° 60° 90c Fovea centralis RGB čípky, ale jen RG ve fovei. Tyčinky jsou velmi štíhlé 2-5um, čípky v periferii 5-8 mm, ve fovei ale pouze 1,5 um. Proteiny mohou absorbovat viditelné spektrum teprve ve spojení s chromoforem -část molekuly odpovědná za absorpci záření (také zvaná kofaktor nebo prostetická skupina - nebílkovinná sl.) -Stereoizometrie Retinalu (a) Retinal and vitamin A (b) Opsin SENSORY PR< Condensed structure of vitamin A (aU-tmns) Figure 13.13 Rhodopsin is a photopigment composed of two parts: retinal and opsin (a) Chemical structures of vitamin A and of retinal. Vitamin A is shown both as a complete structure (top) and as a skeleton structure (middle). Vitamin A is converted to retinal, which has two isomers (11-c/s and all-frans). (b) Three-dimensional structure of the protein (opsin) portion of vertebrate rhodopsin. Seven oc-helical regions of the protein span the membrane; retinal is attached to an amino acid residue within the seventh membrane-spanning region. 99995 Absorbce svetla - Karotenoidy (vit.A) (a) Retinal and vitamin A (b) Op*in SENSORY PR< Figure 13.13 Rhodopsin is a photopigment composed of two parts: retinal and opsin fa) Chemical structures of vitamin A and of retinal. Vitamin A is shown both as a complete structure (top) and as a skeleton structure (middle). Vitamin A is converted to retinal, t 7* J which has two isomers (11 -c/s and all-rrans). ffc>j Three-dimensional structure of the pro- VlQCO CIS - trctllS tein (opsin) portion of vertebrate rhodopsin. Seven tx-helical regions of the protein span the membrane; retinal is attached to an amino acid residue within the seventh membrane-spanning region. CH3 Mg CHO Mg Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) a pyrolové kruhy (chlorofyl) Absorpci světla zajišťují i jiné kofaktoy - FAD Fotosensitivní proteiny: Kryptochromy - rytmy živočichů, magnetorecepce Fotolyázy - opravy DNA Flavoproteiny rostlin - kvetení, opad listů atd. h..n-0 n'^/n""' —oh oh ho* flavin adenine dinucleotide (FAD) Světlem excitovaný flavin vytrhává e- z proteinu (např. kryptochromu -tzv. fotoredukce flavinu), mění své oxidační číslo (oxidovaný FAD, redukovaný FAD) a tím i signalizační vlastnosti proteinu. W320 AtlachiikMil Mlc Uir Spolupráce chromoforu retinalu a apoproteinu opsinu. Video aktivace rhodopsinu , Outer segment cell membrane Figure 13.14 Phototransduction closes cation channels in the outer segment of the photoreceptor membrane In the dark, the cation channels are kept open by intracellular cGMP and conduct an inward current, carried largely by Na'.When light strikes the photoreceptor, these channels are closed by a G protein-coupled mechanism. O Rhodopsin molecules in the disc membrane absorb light and are acti- vated. © The activated rhodopsin stimulates a G protein (transducin in rods), which in turn activates cGMP phosphodiesterase.© The phosphodiesterase catalyzes the breakdown of cGMP to 5'-GMP. O As the cGMP concentration decreases, cGMP detaches from the cation channels, which close. p- D. Podráždění a adaptace fotoreceptorú rodopsin membrána terčíku transducin \ P v MR II (metarodopsin II) 3 -40 mV 'POE PDE neaktivní 0 cGMP ► Na* -> Na+ nitrobuněč-ný prostor 3 Ca^ ^!nky tCa24],= 350-500 nmol/l 6 A J J CaM fos-ducin-P adaptace na tmu GDP za tmy 4 světlo světelný podnět -70 mV receptorový potenciál kanál otevřen cGMP klesá kanál uzavřen Ca27Na+-influx [Ca?+] klesá i depo-larizace hyper-polarizace uvolňováni glutamátu zvýšeno sníženo 5'-GMP <- aktivní q B cGMP signál: „světlo" adaptace na jas 99999999 U chemorecepce ligand způsobí změnu konformace membránového 7TM receptoru tak, že alfa podjednotka G proteinu je uvolněna aby aktivovala membránové enzymy. A stejně je to i s opsinem. V tomto případě je však čichová nebo chuťová molekula v jistém smyslu již přítomna a připojena k 7TM receptoru. Je to chromofor, 11 cis retinal. Ten je ve vazbě na lyzinový zbytek uložen do opsinu a je ve své poloze stabilizován slabými interakcemi se dvěma dalšími zbytky aminokyselin. Foton pak pouze změní konformaci retinalu z cis do trans pozice (2x1014s, takže se už déle nevejde do vazebné polohy v dutině opsinu. To způsobí, že opsin změní svou konformaci a přes několik meziproduktů se přemění na konečný metarodopsin II. Ten reaguje s G-proteinem (transducinem), který se následně, po náhradě GDP za GTP, štěpí na alfa a beta gama podjednotky. Alfa potom, jako u jiných modalit, aktivuje specifické enzymy v membráně, a to takto: na aktivovanou alfa-GTP se nyní naváže inhibiční podjednotka cGMP-fosfodiesterázy, PDE. Takto dezinhibovaná PDE pak snižuje cytosolovou koncentraci cGMP. https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-2-6?previousFilter=tag chapter-02 toru metarodopsin II) - 70 mV receptorový otenciál f polarizace ováni glutamátu sníženo signál: „světlo eno adaptace na jas Zesílení Photon 1 Rhodopsin ~ 500 G«t 1 - 500 PDEs *\ ~ 105 cGMPs ~106-107 Na+ions blocked I 1mV receptor potential Reduction in transmitter release 1 Depolarisation of depolarising bipolar 1 Initiation of action potential in optic nerve fibre J Visual cortex i ? Řada zpětných vazeb a cyklů: ■ Vypnutí, inaktivace - příprava na další signál. Arestin v G-prot. signalizaci, Ca ■ Adaptace - rozsah od 1 po 106 fotonů / sec, úloha Ca iontů (podobně i čich, sluch) ■ Regenerace pigmentu - umožní přijetí dalšího signálu etarodopsin II) - 70 mV receptorový potenciál světelný podnet 5'-GMP e 10 1 V \— adaptace A \ tyčinek dění dne \---V— adaptace ._ % - \ čípků í adaptace ¥ 2 © e Regenerace retinalu v pigmentovém epitelu E. Regenerační cykly 1 cyklus retinalu all-from-retinal QT / all-rrons-retinol 11 c/s-řetinol \ 11 -r.s rotinal I t 5. 2 cyklus rodopsinu arestin P opsin rodopsin U— rekoverin Ca2* MR II (Cr\ —>p RK (rodopsin--kináza) jas transducin b / g All-trans-retinol -vitamin A. Při nedostatku šeroslepost. < ".(h mi k, i) hu.nr. Retinal pigment opitholiurn W-cia -« rotinyl ester U-cis retinal ■ Inter- photoroceptor space_ ■ŕ ■.h II . 11 |€ • all- trans retinyl ester Mod outersegmont IRBP + H-cis icilini.il Opsin a\\-trans retinol aH-trans li -t li i: ii Rh RIT Photon Retinol dehydrogenase Regeneration of 11 -els retinal. Explanation In text IRBP interphotoroceptor retinoid binding protein, Rrr activated rhodopsin. Simplified from Harding. 1997 Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Mimořádné zesílení - reakce na jediný foton Nízký šum ve tmě (navzdory spontánní termální izomerizaci) Široká adaptace - rozsah až 106 (závislá na Ca) Rychlá terminace odpovědi (arestin) 10x rychlejší GPCR signální dráha než obratlovci - A B Drosophila SMC Rhabdomere Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková rychlost? PLC octomilky je jeden z nejvýkonnějších známých enzymů-limitem je jen přísun cGMP Výkonnost transdukce omezena pouze difuzním pohybem v membráně. Outer segment cell membrane Transducin q (G protein) cGMP phosphodiesterase 0 \ Figure 13.14 Phototransduction closes cation channels in the outer segment of the photoreceptor membrane In the dark, the cation channels are kept open by intracellular cGMP and conduct an inward current, carried largely by Na'.When light strikes the photoreceptor, these channels are closed by a G protein-coupled mechanism. © Rhodopsin molecules in the disc membrane absorb light and are acti- 5'-cGMP vated. 0 The activated rhodopsin stimulates a G protein (transducin in rods), which in turn activates cGMP phosphodiesterase. © The phosphodiesterase catalyzes the breakdown of cGMP to 5'-GMP. O As the cGMP concentration decreases, cGMP detaches from the cation channels, which close. Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Difuzní model signálového přenosu x Signalplex, scaffolding proteins Multimolekulární signalizační komplex Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Organizace signálních proteinů v čase a prostoru - oddělení, zhášení odpovědi na světlo se účastní i lešení (scaffolding INAD komplex) Reduced Oxidized Figure 11 Phototransduction in Drosophila and the INAD complex, a, The five PDZ domains of INAD (1-5) assemble components of the phototransduction cascade, including PLC, the TRP channel and PKC, into a signalling complex at the cell membrane, b, Mishra et al? report that, in response to light, the PDZ5 domain of INAD undergoes a conformational change. In the dark, PDZ5 is in its canonical, reduced form, in which a groove between an a-helix and a p-sheet serves as a ligand-binding site. After stimulation with light, the PDZ5 domain undergoes a conformational change to an oxidized state, whereby the formation of a disulphide bond between two cysteine residues results in the unravelling of the a-helix and the distortion of the ligand-binding groove. Following this conformational switch, the ligand (arrowed) — putatively part of the PLC enzyme — can no longer bind. (Adapted from ref. 2.) Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková adaptace? Translokace komplexů s TRP -mechanismus adaptace na tmu a světlo rhabdomere Zpracování primární informace už na periferii Retinal Amacrlne Horizontal Cone Rod I To blind spot and optic nerve Podobnost architektury sensorických obvodů a drah A. RETINA B. OLFACTORY BULB Konvergence - zesílení Laterální inhibice - zvýšení kontrastu přechodů (viz dále) https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perceDtion-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-2-5?previousFilter=taa chapter-02 Tyčinky - vidění za šera Čípky - vidění za denního světla B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Nasal <— ^f^< Tempora 1 Photosensor distribution go° Rods Cones 60c 2 Visual acuity, sensitivity in darkness c . v/. . Sensitivity in Visual darkness (%) acuity Fovea centralis (5°) 90° 60° 30 Blind spot 80 —i 1/1 60- 40- 1/2 20- 1/4 1/8 30° 60° 90/ Fovea centralis 90° 60° 30 Blind spot 30° 60° 90c Fovea centralis The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981 David Hubel's web page http: //hubel. med. harvard. edu/index. html "for his discoveries concerning the functional specialization of the cerebral hemispheres" "for their discoveries concerning information processing in the visual system" CD Roger W. Sperry 1/2 of the prize David H. Hubel 1/4 of the prize Torsten N. Wiesel 1/4 of the prize USA California Institute of Technology Pasadena, CA, USA USA Harvard Medical School Boston, MA, USA Sweden Harvard Medical School Boston, MA, USA b. 1913 d. 1994 b. 1926 (in Windsor, ON, Canada) b. 1924 Zraková dráha Sick- view Striate cortex \|primary visual cortex) Plane oí section xv Plane -^ ^ťli Opiic nerve í -Hlt.iI geniculate nucleus nľ thalamus V3A (shapes) V5 (movements) Extrastriatc cortex Dorsal pathway V3 (dynamic shapes I V4 (colours and shapes) Extrastriatc cortex Parietal lobe (PG) Temporal lobe (TE) Ventral pathway Koncept rysových analyzátorů - narůstající komplexnost obrazců od sítnice po sek. kůru. Od bodů po tváře v X dráze. Podobně i rysy pohybových vlastností v Y dráze. Response of TP3 cells Response of T5(2) cells Fig. 2.9 (a) Measuring the response of TP3 and T5(2) cells, (b) Comparison of the behavioral response of a toad to varying moving stimuli with the activity of the animal's TP3 and T5(2) cells. Refer back to Fig. 2.6 to compare these patterns to the behavior of the toad. (From Ewart J-P. & von Wietershein, A. (1974) Pattern analysis by tectal and thalamus/pretectal nerve nets in the visual system of the toad Bufo bufo (L). Journal of Comparative Physiology, 92,131-48. Reproduced with permission of Springer-Verlag.) Recording From Units in V1 • The first recordings in Area 17 were made by Jung in Germany in the mid 1950's from cats. - At the time, little was known about the responses of the earlier cells in the pathway, and the study was a dismal failure. - Jung presented flashes of light and concluded that 90-95% of the cells in the visual cortex simply did not respond to light. - This was most likely due to the size of his flashes, which produced a balance of inhibition and excitation from the center-surround fields. Recording From Units in V1 • All that changed in the late 1950's with the pioneering work of David Hubel and Torsten Wiesel. Recording From Units in V1 David Hubel and Torsten Wiesel knew what types of information were passed along from lower levels of the system, since Torsten Wiesel had worked in Stephen Kuffler's lab at Johns Hopkins in 1955. - Kuffler had carried out measurements of receptive fields of cat ganglion cells, and this knowledge of center-surround antagonism meant that Hubel and Wiesel stood a much better chance of asking intelligent questions of the cortex. - Because they knew of surround inhibition, they used patterned stimuli that could maximize the probability of evoking responses. - Their major contribution was that they found cells whose receptive fields were elongated, orientationally specific, and more spatially selective than LGN cells. - Even with this knowledge, they still had difficulty getting cells to respond to light. As they gained a better understanding of what sorts of information were being processed, a greater percentage of cells could be driven. - In 1959 they claimed that 50% could be driven, but by 1962 the percentage was around 90 (once they found the length specificity). They were awarded the Nobel Prize in Physiology or Medicine Receptivní pole ve zrakovém systému - primární rysový «"^*w»< analyzátor Pigmentová vrstva Membránové disky Mitochondrie Jádro Horizontálni Bipolární buňky Axony zrakového nervu Amakrinní buňky Gangliové buňky H« pfl bipolui neuron Laterální inhibice a) Osvětlení sítnice QQQ Laterální inhibice fotoreceptorů Výstup na zrakovém nervu Laterální inhibice vláskových buněk ucha Výstup na sluchovém nervu Obr. 4.17. Význam laterální inhibice při zpracování smyslových vstupů, a) Kontrastní přechod mezi osvětlenou a neosvětlenou sítnicí je ještě více zvýrazněn, b) Místo sluchového aparátu (hlemýždě), kde jsou zvukové vibrace maximální, je zvýrazněno proti méně vibrujícímu okolí - kontrast je ještě ostřejší. Laterální inhibice Skin Primary sensory neurons Secondary neurons Tertiary neurons Stimulus Stimulus Primary neuron response is proportional to stimulus strength. Pathway closest to the stimulus inhibits neighbors. r 1 r T Inhibition of lateral neurons enhances perception of Aa l is Ac stimulus. o >-. o c o 3 O" p ABC Tonic level Copyright o i-uo/ Pearson Education, mc , puwsning as B«f>|arrun Cummings Tonic llvel ig. 10-6 Laterální inhibice: A Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Silný posílí, slabý oslabí Prirnufy receptor h neuron s cmJcr cx.'unjiis Tu Iii u ber ••c n r *, CXMlCcr» Sil um il u-. probe Tu hiebe r ■•«-■n --'.ir \ Excimlory *>-nti|>;c -j [nbihiCorv syiurpso Primáry ( receptor < iicuions í _EL ordci -f öcurons 1 1 I I 1 1 I 1. 1 f šli inu Inn ON -J_ Stimulu-, OFF _I_L i ľ Pul i vil 1 J_L ICH) úniu 5c licld of pnitkir? axcpior rvuam Rctvpoc líckl of hiyliofMfvJor *cn%ofy neuron -*■ I)im Cr, -; o X Laterální inhibice: Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Změna velikosti a struktury receptivního pole. Bipolární (resp. gangliové) buňky jsou první rysové analyzátory. Gangliové bb reagují na koncentricky osvětlenou plošku, a to buď s ON nebo OFF středem a kontrastní periferií. Video receptivní pole https://oup- arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-2-8?previousFilter=taq chapter-02 PhottxvvcpIoiA SJDEVIEW TOJ' VlliW Influcocv ol dtiwily cviinccicd phvu>f\\v|>fi/imuKcII inllucncos IXifl met uhrane poiciiujl IViMtWO osvícení centra světelnou skvrnou osvícení periferie světelným prstencem nebo skvrnou difusní osvětlení Receptivní pole gangliové buňky ON-centrum OFF-centrum AP / Záznam elektrické aktivity gangliových buněk sítnice s ON a OFF centrem při osvícení jednotlivých částí jejich receptivního pole. Úsečka nad záznamem elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách. AP - potenciál. * - excitační zóna A - inhibiční zóna 8785^6 ^55154 Proč ty šedé flíčky? Proč ty šedé flíčky? Vysvětlení přes recepční pole gangliových buněk. Strnuv ťAoUlKrn, vJímiir inluNlu. ■■".jí. inhihitiun b NEUROBIOLOGY Gary G. Matthews sumární -----~ sumarn účinek podnětu: i 12 účinek podnětu: +16J sumarn účinek po sumární gjf-4 účinek podnětu:0 C. Kontrast pomocí recepčního pole (on-centrum) Skládání recepčních polí. Hvězdicové neurony v CGL aktivují jednoduché buňky IV. korové vrstvy primární zrakové oblasti směrově specifickým způsobem. ■ Magnocelulární vrstva =J CORPUS GENICULATUM LATE RALE excitační zóna inhibiční zóna — Parvocelulární vrstva receptivní pole hvězdi buněk \— PRIMÁRNÍ ZRAKOVÁ KŮRA Dorsální cesta Ventrální cesta Jednoduchá buňka „měří" sklon svého kontrastního pruhu tjiiu oo L i ť S i ..m _i-1_ _r"—i_ i i im u \_l_ _i \ i i i Bjí <>í li£hl (varallc-l %o Baroť li^rhc rvrpciu.lic»itjií u • |i-»ne j»xi«. of mrcpišvc fíekf loojs *x»«. of reveplivc íicIJ L-i n-i .il JlCnrvUljIO nuctctis Comcjil Mel hile celU Jednoduché bb konvergují na komplexní b. Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří" pouze sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-3-4?previousFilter=taa chapter-03 3 sousedící receptivní pole jednoduchých buněk. V rámečku zformované receptivní pole komplexní buňky, (g) - excitační zóna (Ä) - inhibiční zóna JEDNODUCHÉ BUŇKY KOMPLEXNÍ BUŇKA https ://www. vo utu be. co m/watch ? v=8 Vd Ff 3ea wf g Jednoduchá buňka „měří" pozici a sklon svého kontrastního pruhu Vliv orientace vizuálního podnětu na elektrickou aktivitu jednoduché buňky.Úsečka nad záznameu elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách. AP - akční potenciál. j X - excitační zóna ▲ - inhibiční zóna <-{ OBR. 45A 1 1976750^ Jednoduché bb konvergují na komplexní b. Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří" pouze sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. Simple cells Complex-cell response -........-[■-■- -............- ---- Complex Cells "Complex" cells do not have discrete excitatory and inhibitory subregions. - If their receptive fields are mapped with small spots of light, one finds a mixture of small areas of excitation and inhibition, with only very small responses. - The optimal stimulus is a light or dark bar somewhere in the field that must not cover too large of a region. - Complex cells respond to the bar in any one of the subregions, but the response diminishes as the bar covers more that one region at a time; they all prefer moving bars. - About 25% are directionally selective, preferring a moving stimulus in one direction across the field (1->5 vs. 5->1). - Like simple cells, complex cells are orientationally selective. - As it turns out, approximately 75% of cortical neurons are classified as complex. • As such, it is hardly surprising that researchers had difficulty getting them to respond to light, since most used stationary stimuli. Komplexní orientačně selektivní buňky primární kůry tvoří mozaiku nebo „klávesnici podobnou tonotopické. ipsilaterální DOMINACE kontralaterální oko oko OBR. 48A Sloupce okulární dominance jsou charakteristicky organizovány jako sloupečky kolmé k povrchu kůry. Sousedící proužky obsahují neurony, jejichž receptivní pole jsou lokalizována v identických místech sítnic. Sloupce orientační specifity jsou seskupeny tak, že v každém sousedním sloupečku je funkční orientace receptivního pole stočena o 10°. Neurony v jednom kortikálním sloupečku odpovídají na pruh světla z jednoho místa retiny o určitém sklonu. Do hloubky sloupečku se mění reakce na tloušťku pruhu. Hypersloupec je elementární funkční modul primární z.k. (^2) Extrsstriate Veotral I- U~ cortex pathway Komplexní orientačne selektivní buňky primární zrakové kůry makaka. Ve skutečnosti jsou orientovány jako řezy dortu kolem jednoho centra. Sloupec V závislosti na hloubce, některé vlastnosti aktivačního podnětu zůstávají, jiné se mění -Sloupcová architektura. Pro každé oko zvlášť. https://oup- arc.com/access/content/sensation and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-3-5?previousFilter=tag chapter-03 Left Retina Right Retina Bar Control Bar Shown In I Left I Right Orientation Width m i i Color Striate Cortex Separátní analyzátory pro barvu, tloušťku a orientaci kontrastního pruhu z každého oka zvlášť. Hypersloupec V1 kůra je složena z mnoha malých kortikálních modulů zvaných hypersloupce. Leží kolmo k povrchu kůry a procházejí všemi 6 vrstvami. Každý 1mm2 reprezentuje plný rozsah orientací pro obě oči. Analýza celé jedné části zorného pole Left Retina Right Retina Bar Control Striate Cortex Bar Shown In I Left j Right Orientation DDV-x Width □ I I Color ■ Některé buňky odpovídají nejlépe když pruh světla končí ještě uvnitř receptivního pole. End-stopped cells https://oup-arcxom/access/cort^ resources/sensation-and-perception-5e-activitv-3-4?previousFilter=taq chapter-03 field Stimulus -H-K +H+H+ Hypercomplcx" cells are like simple or complex cells, except that they arc end-stopped on one or both sides to produce length specificity. END STOPPING One additional kind of specificity occurs prominently in the striate cortex An ordinary simple or complex cell usually shows length summation: the longer the stimulus line, the better is the response, until the line is as long as the receptive field, making the line still longer has no effect. For an end linniiin mm hi ill mini i..... a. B Slit fengtll (ilcflrcc*) Mit length (degICC») 1. I I 1.1. IIIIIIIII»'II» ILÜili I stopped cell. Jengt Tins end-stopped simple cell is assumed to result from convergent input from three ordinary simple cells. (One cell, with the middle on-center field, could excite the cell in question; the two others could be off center and also excite or be on center and nmibit.) Alternatively, the input to tins cell End-stopped cells: Pravdepodobne pro detekci zakřiveného okraje. For an end-stopped cell such as the one shown on the previous page, a curved border should be an effective stimulus. Adaptation • The rationale of psychophysical adaptation studies is that long term exposure to a given stimulus fatigues channels responsive to it, so that later perception is based on an altered distribution of activity across channels tuned to some dimension. • This shift results in a change in the percept experienced in the unadapted state. • This allows psychophysical studies to elucidate the presence of tuned channels. • The following slides use orientation tuning as an example.... Selektivní adaptace a orientačně selektivní buňky. Selektivní adaptace: Neinvazivní cesta do lidského mozku (a) Before adaptation High r- Vysvětlení: 20° buňky jsou po 1 min adaptovány, unaveny a přestávají přispívat do vjemu vertikál. Ve výsledku se vertikální linie kácí. re — 6C B U Low -90 J_L -70 -50 -30 -10 0 10 30 50 70 90 --NS\S\t \ I / / / / Orientation of line (degrees) I Adapt to 20° stripes 4 (b) After adaptation High r ,----1 I I re c u Low ---»«vX\\ \ \ I / / / / "--- Orientation of line (degrees) Spatial Frequency Analysis • No one doubts the contributions made by Hubel and Wiesel, and the enormous leap forward the visual science made on account of their ability to "drive" visual cortical neurons. - At issue is the question of whether or not cells truly prefer bars of different widths. • I introduced the idea of a spatial modulation transfer function as a measure of the ability of humans to resolve spatial frequency. - Threshold contrast was measured as a function of the spatial frequency of sinusoidal gratings, yielding functions like this: (a) Low frequency yields weak response ■ i «4 (b) Medium frequency yields strong response (c) High frequency yields weak response H This can be easily explained on the basis of center-surround receptive fields found at the bipolar cell, ganglion cell, and LGN levels. Low spatial frequencies excite both center and surround uniformly, as do high spatial frequencies. Intermediate spatial frequencies excite the center but not the surround (or vice versa). 175 The figure below shows the relative contributions of high and low spatial frequency information. - (a) shows a complete face, (b) presents the same face with only high spatial frequency components and (c) shows the same face with only low spatial frequency components. - Low frequencies convey information about general shape and form, while high frequency information provides the detail. <«> ib) (0 http://www.slideshare.net/starfish57/cnshubelandwiesel Skutečně máme buňky nastavené na určitou frekvenci kontrastů Selektivní adaptace a kontrastně selektivní buňky Po adaptaci na Konkrétní „frekvenci", je právě tato utlumena Low SF Adapt \\\ Same SF FIGURE 3.26 Demor tial frequency (SF) and o and Campbell, 1969.) High SF Orientation Sekundární kůra, hyperkomplexní buňky Mi AP / Vliv různého úhlu kontrastního vizuálního podnětu na elektrickou aktivitu hyperkomplexní buňky. Úsečka nad záznamem elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách, AP-akční potenciál. OBR. 49A 7748 Hierarchické skládání rysů a jejich paralelní zpracování 4.2 Pandemonium https://oup- arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-4-5?previousFilter=taq chapter-04 Decision Demon a? Cognitive Demons A O X R X R Feature Demons 7¥¥% ® m ? ©• í3> i> T> coL ínL b 10.21 Complex Stimuli Evoke Strong Responses in Visual Cortex (a) These concentric and radial stimuli evoke maximal responses from some cells in visual cortical area V4. The stimuli that evoked the highest response rates (see scale bar) are shown in red and orange. (o) These 12 examples illustrate the critical features of stimuli that evoke maximal responses from cells in the anterior inferior temporal area. (Part a from Gallant et al., 1993, courtesy of Jack Gallant; b from K. Tanaka, 1993, courtesy of Keiji Tanaka.) * O Frontal Lobe Lateral Geniculate Nucleus (LGN) Parietal Lobes Occipital Lobes ^V3A inferotemporal cortex ' liirvcttnn :«-v W rnn(\x;ri>=nt J 1 i miu i i i ---" .Sln>nj» excí l:itinn /mnvcinciil J-L_ Wdxk exciLuicin n>i>sctiieni I jl M- I Wir Stimulus nirnc. (mm nghi u> Icŕt t l Sdmuluv M I Ml n ■ m <»ff N<» prcícmn] Prv f crred iliiĽihmi JiivĽUun Revcpíivc ftckKoí primu ry .TTTTT p ] Rc Highcr-urdcr ( inicmcimvns | I ElĽiUloi> »> nap« "T" DnvvUoiull> Uecbvc Inhibitory <>yfwi|>sc Detektor rychlosti https://oup- arc.com/access/content /sensation-and- perception-5e-student- resources/sensation- and-perception-5e- activity-8- 2?previousFilter=tag ch apter-08 receptors motion detector (a) receptors motion detector (b) direction O o delay 1—---4 O null direction —-». O O delay ---« o Figure 436 Principles of a simple retinal motion detector. See text for explanation. 8.2 Types of Motion https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-8-3?previousFilter=taq chapter-08 Play Stop Pohyb pomáhá rozlišit co je blíž a co dál, co je pozadí. Okraj je vždy nahoře, protože patří k tomu, co se hýbe. Pohyb umožňuje akumulovat fragmenty a seskládat výsledek. https://oup- arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-essav-4-2?previousFilter=tag chapter-04 Accumulated Fragments of a Fire Truck 8.4 Motion Aftereffects + E2 • Introduction • Why Does the MAE Occur? • Interocular Transfer • More Fun with the MAE Unava analyzatoru pohybu https://oup-arc.com/access/content/sensation-and resources/sensation-and-perception-5e-activitv-8-1 ?previousFilter=taa chaoter-08 Central sulcus Postcentral suclus Motion-processing parietal cortex Lingual gyrus (V3) Primary visual cortex (VI) Lateral fissure Superior temporal sulcus Middle temporal ,_______ and middle superior FIGURE 7.7 The middle temporal lobe and other temporal areas (V5) regions of the cortex involved in motion perception. Dorzální „Where" dráha. Parietal lobe Where pathway +m What pathway- Temporal lobe Anterior Area vi Blob* (culur.iMincSilive) (pa r v ücc 1 tu lax OoeriiiiLii>n- (rxirvocellillar ur X-oeU> Orientation- ScnäiÜVD I niztutxH.C 1 ia lor ur Y -uell) MolfOft-scn«i live and oriciHutian-scirsttive t rrui£i>.H:c)kilur orY-ocU) AI Co V2 I Anwi V4 Color ami fomi vision I mors tri r>? region -» Arcri V3 Form vision ■ • I I Anwi V5 Visual morion Paralelní dráze zpracování ve zrakové Box 11 From retinal input to cortical processing and perception Visual input is initially encoded in the retina as a two-dimensional (2D) distribution of light intensity, expressed as a function of position, waveLength and time in each of the two eyes. This retinal image is transferred to the visual cortex, where sensory cues and, later, inferred attributes are eventualLy computed (see the figure). ParaLlel processing strategies are used from the outset to overcome the constraints of individual ganglion cells' Limited bandwidth and the anatomical bottleneck of the optic nerve. Figure Is modified, with permission, from REE 9 © (1988) ELsevier. Retinal images Sensory cues Inferred attributes 3D form Shape Size Rigidity Intensity = position (X,Y) wavelength time eye (right/1 eft) Primary Luminance Spectral Surface properties Colour (brightness, hue and saturation) Visual texture Specular reflectance Transparency (shadows and highlights) f j < Feature-based Contrast 2D velocity Disparity 2D orientation 3D spatial relationships Relative positions (X, Y and distance Z) 3D Orientation in space 3D movement Trajectory Rotation Pohyby očí - sakkadické pohyby A picture is viewed by an observer while we monitor eye position and hance directinon of gaz the eyes jump, come to rest momentarily (producing a small dot on the record), then jump a new locus of interest. It seems difficult to jump to a void - a place lacking abrupt luminance changes. Úkol rozeznat pohyb na sítnici způsobený pohybem očí od vlastních pohybů předmětů 1 https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activity-8-5?previousFilter=tag chapter-08 Retinal Movement? Eye Movement? Object Movement? No No No Yes Yes No Yes No Yes No Yes Yes • Introduction • Voluntary Eye Movements • Object Movements • Top Views • Distinguishing Eye from Object Movements • Involuntary Eye Movements Vnímání prostoru Několik způsobů k rozeznání, co je blíž a co je dál jediným okem: - Překryv - Relativní velikost - Perspektiva - Barevnost - Paralaxa pohybu - Akomodace a konvergence https://ouD-arc.com/access/content/sensation-and-Derception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-6-1?previousFilter=taa chapter-06 Další metody konstrukce prostoru. Jsou stejně malí, ale nevypadají. Obě oči: Binokulární disparita OBR. 57A Sítnice pravého (R) a levého (LJ oka. Body A a A' značf polohu identických míst. černá skvrna znázorňuje centrální jamku. OBR. 58A HOROPTEROVÁ KRUŽNICE B fixační bod https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-6-2?previousFilter=tag chapter-06 Prostorové vidění (co je blíže a co dál) založeno na schopnosti měřit odlišnosti v zobrazení pravé a levé sítnice. ■ Binokulární neurony - zajišťují fůzi obrazů do určitého stupně disparace. Pak se obraz rozpadne na dva. ■ Sloupečky retinální disparace - každý sloupec hlásí jiný stupeň disparace - a tedy i jinou vzdálenost mezi dvěma pozorovanými předměty Interpretace viděného rozeznávání objektů (b) (c) (d) Figure 4.51 Descriptive advantages of visual grouping. See text for explanation. Seskupování Gestalt princip: celek je víc než součet částí Podle kontrastních linií o o o o o o o o o o o o o o o o o (a) o o o o 0 • o • o • • • • • o • o o o o o • o • o • • • • • (b) o • o o o o o O □ o □ o o o o O □ o □ □ □ □ □ O □ 0 □ o 0 o o o (c) □ o □ □ □ □ □ Figure 4.50 Examples of visual grouping: (a) Grouping by spacing, (b) Grouping by colour, (c) Grouping by shape. https://oup- arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-4-2?previousFilter=taq chapter-04 Kategorizovaná percepce - Gesta 11 shl u kovací princip Jde o obecný jev smyslového vnímání: stimuly, které jsou fyzikálně kontinuální, jsou shlukovány do jednoho proudu, „tvaru" nebo významu. Cizí jazyky. Gestaltismus: Celek je více než suma částí. Elementy jsou jen výsledkem umělé abstrakce a konstrukce. Psychologická realita se vyznačuje přirozenými celky fungujícími vždy v organických souvislostech. Vše živé směřuje k tvarům, celkům, formám, a touto tendencí se řídí vnímání, myšlení, chování i usilování vůle. (a) (b) (c) FIGURE 4.7 The Gestalt principle of good continuation. Seskupování Podle kontrastních Linií Hledání hran, kontur. Zařazování vjemů do nachystaných kategorií: -je to rychlé - vystačí to s fragmentárni informací Překrytí jinou strukturou pomůže. Prázdno obrázek „roztrhá". V reálném světě se objekty překrývají. Interpolací dosahujeme efekt doplnění - kontinuita zvuku Okluze - překrývání Co je obrázek na černé zdi a co díra ve zdi ? Dvojznačnost objektů Přepínáme mezi dvěma intepretacemi. Neexistuje žádná střední. „Seeing is believing" Neckerova kostka http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa04.03.html Objekty potřebujeme identifikovat z různých úhlů Zkušenost - rozeznáme tvar i z různých úhlů FIGURE 4.1 (a) A house, (b) Paul Cezanne's Chateau rVo/r(1902 05). (c) Even though a viewpoint shift has radically changed the retinal image, you know that this is the same house as in Figure 4.1 a. (0 middle (midlevel) vision A loosely defined stage of visual processing come after basic features havp heen pytnrlprl frnm tho imino Tváře jsou ale mimořádně důležité, přitom dosti podobné, hodnotíme je jinak. Obrácené tváře vnímáme hůře než normálně orientované. Otočení způsobí horší hodnocení podobně jako u jiných objektů. https://oup-arcxom/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-4-7?previousFilter=tag chapter-04 Particular part of the brain (the fusiform gyrus in the right temporal lobe, if you want to know precisely) has evolved for the sole purpose of recognizing faces. This evolutionary adaptation would make sense, because face recognition is such an incredibly important part of humans' social interactions. Other researchers contend that this part of the brain is adapted to process any type of object with which we have a great deal of experience recognizing (if you think about it, you've probably recognized faces far more often in your life than any other object). Supporting this position are experiments showing that expert bird watchers, but not non-bird watchers, show inversion effects for birds as well as faces; similarly, expert dog show judges show inversion effects for dogs. Psychofyziologie Pozornost Provádí selekci jen některých objektů přicházejících ze smyslových orgánů nebo paměťových stop. Ty, které jsou vyhodnoceny jako důležité, mají přednost. Filtr toho důležitého. Sestupné dráhy od centra k periferii mohou ovládat už smyslový vstup (vláskové buňky hlemýždě, receptory sítnice). https://oup- arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-7-5?previousFilter=taq chapter-07 Iluze osvětlení-světelná stálost Hnědá čokoláda za jasného dne odráží více světla než papír za šera, ale stejně ji vnímáme jako tmavou. Předpoklady a zkušenost usnadňují interpretaci. To, co vidíme, není realita, ale zkušenost. Automatické předpoklady našeho vnímání https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activity-5-6?previousFilter=tag chapter-05 5.5 Illusions of Lighting • Introduction • Folded Card Illusion • Bumps and Dimples Illusion • Checkerboard Shadow Illusion The visual system makes the assumption that there is a dark vertical stripe printed on the card, and that changes in luminance from left to right in the image are due to changes in the surface reflectance of the card. The visual system assumes that the changes in luminance are due to lighting shifts caused by the folds in the card, not to changes in surface reflectance. The middle section of the card probably appears to be in a shadow, which means that the light source is above the card. This is a reasonable assumption to make: the card clearly seems to be folded, and it is unlikely that the folds occur exactly at points where the surface reflectance changes abruptly. 5.5 Illusions of Lighting These images reveal two more assumptions that the visual system makes in order to interpret changes in illumination across an image. First, we know that a portion of a surface that faces toward a light source will be brighter than a portion of the surface facing away from the light. Second, all else being equal, we assume that the lighting in a scene is coming from above. In Image 1, the lightest parts of the circles in the X pattern are on top, while the darkest parts are at the bottoms of the circles. If the lighting was coming from above, these circles would have to be bumps, since this configuration would make the lighter portions of the circles face towards the light. Conversely, the other circles would have to be dimples because their bottoms are lighter than their tops. https://oup-arc.com/access/content/sensation-and-perception-5e-student-resources/sensation-and-perception-5e-activitv-5-6?previousFilter=taq chapter-05 5.5 Illusions of Lighting J As with the folded card illusion, this illusion happens because your visual system cannot disregard its interpretation of the light sources in scenes when making judgments about the brightness of surfaces. The marked square near the center of the image falls in the shadow of the cylinder. Since we assume that shadows make surfaces less bright, we boost our estimate of the reflectance of this square accordingly. We also assume that the checkerboard pattern is regular, so that the lighter squares in the pattern are all the same lightness and the darker squares are all the same darkness. These assumptions lead us to strongly believe that the more central marked square in the shadow is lighter than the marked square on the edge of the board, so we are tricked into thinking that the former is brighter than the latter, too. As the creator of this image, Edward Adelson at MIT, says, "The visual system is not very good at being a physical light meter, but that is not its purpose." The assumptions used by our visual systems are designed to help us determine the qualities of surfaces in the world, not the light reflecting off the surfaces. It is the surfaces themselves that we want to know about, not the particular happen to be they are illuminated. Psychofyziologie (podle Králíčka, 1995) ■ Poznávací procesy n Vnímání-první stupeň kognitivního procesu. Obrazy jevů podrženy v paměti. n Myšlení-vyšší fáze. Myšlenkové operace prohlubuje použití symbolů řeči. ■ Motivace ■ Emoce ■ Chování Psychofyziologie Poznávací procesy n Asociační kôrové oblasti jsou anatomickým substrátem kognitivní činnosti. ■ Parasensorické ■ Prefrontální ■ Paralimbická 5omeiif*hc OlVXKlhOA oreo Voloi tpocch oreo (Rroco't cool Senio(y %tx*<\\ oreo [Wem