Obecná parazitologie Doc. RNDr. Milan Gelnar, CSc. Prof. RNDr. Andrea Vetešníková-Šimková, PhD Obecná parazitologie •Milan Gelnar •Úvod do přednášky •Adaptace protistů k parazitismu •Adaptace helmintů k parazitismu •Adaptace členovců k parazitismu •Distribuce parazitů •Ekologie parazitů - jedinec •Ekologie populací parazitů • •Andrea Vetešníková-Šimková •Ekologie parazitů I - společenstva •Ekologie parazitů II - diverzita •Základy ekologie a behaviorální ekologie parazitů •Biochemie parazitů •Evoluce parazitismu Možnosti studia parazitologie Bakalářský stupeň: Obecná parazitologie (Gelnar + Šimková) Speciální parazitologie (Řehulková) Základy humánní parazitologie (Gelnar) Magisterský stupeň (povinně volitelné) Biologie parazitických protozoí (Koudela) Biologie parazitických helmintů (Kašný) Biologie parazitických členovců (Valigurová) Lékařská parazitologie a diagnostika (Ditrich) Magisterský stupeň + DSP (volitelné) Parazito-hostitelské interakce (Horák) Patologie parazitismu (Dyková) Imunologie parazitismu (Salát) Ekologie parazitů (Vetešníková-Šimková) Další související přednášky: Evoluční ekologie (Vetešníková-Šimková) Histologie (Hodová) Mikroskopická (Zoologická) technika (Seifertová) Mikroskopické zobrazovací techniky (Mašová) Biostatistika (Jarkovský) Z historie parazitologie I •Egypt: (1250 – 1000) Schistosoma hematobium • Taeniarhynchus saginatus • Ascaris lumbricoides • Dracunculus medinensis • •Řecko a Řím: Plinius starší » Aristoteles » Galén » Hippocrates » » Z historie parazitologie II •Čína Ascaris lumbricoides – – •Amerika helminti » Tunga penetrans » Pediculus humanus » Malárie (Plasmodium) » Leishmanióza (Leishmania) » » Z historie parazitologie III •Evropa (1200 – 1650) • –1379: Fasciola hepatica –1592: Diphyllobothrium latum –1674: Eimeria –1681: Giardia intestinalis – –2. pol. 17.stol – Francesco Redi – „otec parazitologie“ - redie Z historie parazitologie IV •Středověk – mnoho falešných představ o cizopasnících • •Rudolphi: Nematoidea • Acanthocephala • Nematoda • Cestoda • Cystica • •1773: cerkarie (Muller) •1816: cerkárie – motolice (Nitzch) •1842: životní cyklus motolice (Thomas, Leucard) • •19. století – parazitologie jako věda (Zeder, Rudolphi, Frolich, Butschli, Dolfein, Dujarden, von Sielbold, Schaudin, Loos aj.) Z historie parazitologie V •Rozvoj parazitologie u nás: •Do 1. světové války: Praha – Dušan Lambl, Stanislaw Prowazek • •Mezi válkami: Praha: Briendl, Komárek, Jírovec – otec naší parazitologie – Brno: Rašín – •Po 2. světové válce: Akademie věd - ČSAV, SAV, AV ČR, – Parazitologický ústav AV ČR v Českých Budějovicích • Univerzity (UK, ČZU, JčU, MU, MENDELU, VFU) • Veterinární a hygienická služba • Armáda, nemocnice, referenční laboratoře • Soukromé firmy a diagnostické laboratoře – • Z historie parazitologie VI •20. století – parazitologie vyhraněná vědní disciplina •Fauna cizopasníků •Morfologie, taxonomie a systematika •Životní a vývojové cykly •Biologie a ekologie •Fyziologie, biochemie, imunologie •Epidemiologie a matematické modelování •Genetika a molekulární biologie •Evoluční biologie a fylogenetika •Genomika a transkriptomika • •Histologie, histochemie, imunohistochemie •Ultrastruktura a anatomie •SCAN, TEM, CLSM • • Small drop has a nearly perfect spherical shape, and so it can serve as a lens. 17th century - Stephen Gray used a water drop as a lens for a microscope he built Přehled základních mikroskopických technik Seneca znal zvětšující účinky skleněných nádob naplněných vodou. První skutečně zvětšující skla se objevila nejspíš v 11. století v Káhiře v dílně slavného arabského optika Alhazena (Abu Ali al Hasana ben al Hostina). Sloužila ke čtení posvátného písma mohamedánů, koránu. Jeho ploskovypuklé zvětšovací sklo se pokládalo přímo na stránku knihy. Nezávisle na Alhazenovi objevil zvětšovací sklo mnich Roger Bacon. Bylo používáno podobně jako Alhazenovo sklo, ke čtení Bible. K výrobě lup se používal křemen nebo beryl. Postupně se tato čtenářská pomůcka oddálila od papíru a vzniky brýle (beryl – brille – brýle). Lupa je nejjednodušší optický přístroj. Tvoří ji spojka s malou ohniskovou vzdáleností opatřená držadlem. Tato čočka je však příliš vypuklá, a proto zkresluje obraz. Přímky se mění v křivky a obrazy mají několik barevných obrysů. Proto jednoduchou čočku lze užít jako lupu jen asi pro čtyřnásobné zvětšení. Lupou získáme obraz zdánlivý, zvětšený a vzpřímený. Stephen Gray –angličan, vodni mikroskop, použil kapku vody jako zvětšovací čočku Zacharias Jansen (1580 -1638) was a Dutch spectacle-maker from Middelburg associated with the invention of the first optical telescope. Jansen is sometimes also credited for inventing the first truly compound microscope. However, the origin of the microscope, just like the origin of the telescope, is a matter of debate. His name is also spelled as Zacharias Janssen or Sacharias Jansen. Jansen is associated with invention of the a single-lens (simple) optical microscope and the compound (2 or more lens) 9x magnification optical microscope, probably with the help of his father in 1595 while trying to find a way to make magnification even greater, to help people with seriously poor eyesight. Jansen's attribution to these discoveries is debatable since there is no concrete evidence as to the actual inventor. Also Jansen's date of birth may be as late a 1590 making him 5 years old at the claimed time of invention. Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) - Stal se objevitelem mikroorganismů: 1676, krevních buněk, spermií, svalových vláken a dalších mikroskopických útvarů a je nazývám „otcem mikrobiologie“. Objevil jednoduchou metodu, jak vyrábět přesné skleněné kuličky nepatrných rozměrů, které používal jako čočky svých přístrojů, a tak překonal úroveň tehdy dostupné mikroskopické techniky. Tajemství výroby si ovšem celý život držel pro sebe, aby si zajistil vědecké prvenství a prestiž. Jejich optickou část tvořila jediná čočka zasazená do mosazné destičky, vzorek se umisťoval na hrot před čočku a jeho pozice se dala nastavit dvojicí šroubů. Mikroskop se držel v ruce těsně u oka. Zatímco složitější přístroje ostatních konstruktérů dosahovaly s bídou padesátinásobného zvětšení, Leeuwenhoekovy mikroskopy zvětšovaly až 270krát. Jak vybrat správnou mikroskopickou techniku ? DEFINICE PARAZITA •žádná z definic nevystihuje parazita a jeho způsob života dokonale • •nejrozšířenější a nejvýstižnější je tato: parazit je organismus, který pravidelně stráví určitou fázi svého života asociován s jedním určitým jedincem hostitelského druhu, přičemž má z této asociace užitek a hostitelský organismus škodu Parazit – organismus (mikroorganismus, rostlina, živočich), který žije na těle nebo uvnitř těla jiného organismu (hostitele), živí se na jeho úkor a tím mu škodí. Kdo to je parazitolog ? Quaint person who seeks truth in strange places, person who sits on one stool, staring at another. Hlavní starosti parazita 1.Mít strategii úspěšného vyhledávání hostitele 2.Znát způsob jak vniknout do hostitele a zachytit se v něm 3.Adaptovat se vůči fyzikálně-chemickým podmínkám hostitele 4.Být schopen se v těle hostitele uživit 5.Umět se bránit před obranným systémem hostitele 6.Dokázat se v množit a šířit na další hostitele 7. MÝTY O PARAZITISMU •paraziti se vyvíjí směrem k nižší strukturní komplexitě = regresní evoluce (otázka zvolení kritéria) –morfologie - ztráta nepoužívaných orgánů –př.: ploštěnci - pouze 10 % změn = ztráty × získání např. smyslových orgánů –genom - velikost (mnoho nepoužívaných částí) –př.: tasemnice Bothriocephalus má 2× více DNA než její obratlovčí hostitel –složitost vývojového cyklu –parazitismus může vést k výrazným anatomickým a morfologickým změnám a v některých případech k strukturnímu zjednodušení •parazitismus vede ke zmenšování tělesné velikosti –závislé na velikosti hostitele –parazit musí být menší než hostitel •paraziti se vyvíjejí směrem k nadprůměrné fekunditě (velké množství potomstva) –někteří parazité (v závislosti na typu vývojového cyklu) patří mezi organismy s nejvyšší fekunditou –některé druhy mají tak důmyslné chování, že nepotřebují velké množství potomstva •paraziti se vyvíjejí směrem k nižší virulenci –parazité se vyvíjejí směrem k optimální virulenci, závislé na mnoha faktorech (způsob přenosu, dostupnost hostitele...) Frekvence poměru relativní velikosti těla konzumenta a hostitele Figure 1 FAKTA O PARAZITECH •parazit je závislý na hostiteli jakožto životním prostředí a zdroji potravy = dlouhodobé využití hostitele • •fitness parazita závisí bezprostředně na životnosti, nikoliv však fitness hostitele (vývoj virulence) • •parazit vstupuje do kontaktu s homeostatickými mechanismy hostitele – konfrontace mezi parazitem a hostitelem se vede především na buněčné a molekulární úrovni, parazit je schopen modulovat imunitní odpověď hostitele • •za určitých podmínek se může parazitismus vyvinout v neutralismus, příp. i mutualismus VZNIK PARAZITISMU •odkud se vzal? –parazitismus vniká mnohonásobně nezávisle u různých skupin organismů (v rámci Metazoa nejméně 50×) –reverzibilita přechodu k parazitismu •mechanismus/podstata toho, jak vzniká: –parazitismus vzniká v různých skupinách na základě jedinečných preadaptací a historických událostí –přechod k parazitismu musí být výhodný – musí zvýšit fitness parazita •úkryt, odolnost proti důsledkům pozření •vektor, foréze (hostitel slouží pouze jako prostředek k transportu jiného organismu) •mutualismus, komensalismus •v rámci parazitických skupin prochází vznik parazitismu 2 fázemi: –u skupin volně žijících organismů se najednou nějaká skupina „zvrhne“ a vytvoří parazitickou linii (ploštice - 2 linie nezávisle přešly k parazitismu) –v rámci parazitických skupin dochází k diverzifikaci a evoluci skupiny - odštěpění – různé strategie table diverzita >70 transformací od volně žijících forem organismů k parazitickému způsobu života (Poulin & Morand, 2004) Vznik parazitismu Fenomén parazitismu Typy vztahů mezi organismy A B Parazitismus + - Predace + - Kompetice - - Protokooperace + + Mutualismus + + Komensalismus + 0 Amensalismus - 0 Neutralismus 0 0 Parazitismus = forma symbiosy Parazit - symbiosa ►Celý život nebo alespoň jeho část žije na povrchu nebo uvnitř těla svého hostitele • • ►Živí se na jeho úkor (exploatace) → tento efekt však může být i zcela zhoubný (pro jedince hostitele - patogenita) • ► OP1027 Typy parazitismu •Parazit •Predátor •Parazitoid •Mikropredátor •Parazitický kastrátor •Parazitičtí obratlovci •Parazitické rostliny •Hnízdní parazitismus •Sociální parazitismus u hmyzu • • Klasifikace hostitelů •Hostitel definitivní •Mezihostitel •Vektor •Rezervoárový hostitel Typy hostitelů ►Definitive host – host, in which parasite reach maturity, produce eggs or larvae ► ►Intermediate host – important for the development of larval stages, invasion stage → definitive host • one or more intermediate hosts (Digenea, Cestoda) • human as intermediate hosts (Echinococcus, Taenia) ►Paratenic (transport) host – parasite does not develop, but retain the ability of invasion, not necessary for life cycle of parasite • i.e. Mollusca for the larvae of nematodes usually occuring in short-living crustacea • ►Reservoir host • = source of infection in ecosystem, parasite lives in the conditions unsuitable for common host, epidemiological significance • i.e. rats and carnivora for Trichinella, Schistosoma japonicum • ►Vector – usually transfers other pathogen on its hosts, i.e. mosquitos – facultative parasite, micropredator Typy hostitelů Diverzita cizopasníků 1 volně žijící druh – 1 druh cizopasníka – polovina biosféry paraziti Parazitismus – velmi rozšířený biologický jev úspěšná životní strategie Rozmanitost parazitů Výsledek obrázku pro hořavka duhová Výsledek obrázku pro synodontis multipunctata Desmodus.jpg Výsledek obrázku pro adult trematode Výsledek obrázku pro Giardia Výsledek obrázku pro Anisakis Babesia lions Výsledek obrázku pro Cymothoa exigua Výsledek obrázku pro acanthocephala fish Výsledek obrázku pro Eudiplozoon nipponicum Schistocephalus Počet druhů cizopasníků Plantae Paraziti a hemiparaziti R 2 620 Fungi - paraziti rostlin R 28 100 paraziti živočichů Ž 4 000 Protista – paraziti rostlin R 100 paraziti živočichů Ž 7 505 Animalia Plathelminthes Ž 40 000 Nematoda – paraziti rostlin R 2 500 paraziti živočichů Ž 10 000 Crustacea Ž 4 500 Arachnida Ž 10 000 Insecta – paraziti živočichů Ž 15 500 paraziti rostlin R 63 300 parazitoidi živočichů Ž 107 500 parazitoidi rostlin R 159 000 Chordata Ž 100 Evoluce parazitismu 1,000,000 popsaných druhů Eucaryota 100,000 popsaných druhů cizopasníků 1 druh hostitele = 1 druh parazita paraziti = polovina biosféry Parazitismus jedna z nejúspěšnějších životních strategií (Poulin & Morand, 2004) Taxomomická hierarchie parazitů Říše Animalia Podříše Bilateralia Větev Protostomia Infraříše Ecdysozoa Kmen Arthropoda Podkmen Hexapoda Třída Insecta Infratřída Pterygota Divize Neoptera Subdivize Endopterygota Superřád Panorpida Řád Diptera Podřád Cyclorhapha Superčeled Oestridea Čeled Oestridae Podčeled Oestrinae Rod Oestrus Podrod Druh ovis Linaeus, 1758 Podruh c Životní strategie - mikroparazit a makroparazit • Mikroparaziti (viry, bakterie, houby, prvoci) •v těle svého hostitele se množí •nemají specifická infekční stádia (většinou) •onemocnění probíhá akutně – končí smrtí nebo uzdravením hostitele (získá imunitu proti reinfekci) • • Makroparaziti (helminti, členovci) •v hostiteli se nemnoží •produkují speciální infekční stádia – přenášejí se na dalšího hostitele •záleží na počtu infikujících jedinců - infekce chronická (nevýznamná mortalita) Ekologické klasifikace parazitů Podle hostitelů Podle lokalizace Podle vazby na hostitele Podle časového úseku, kdy parazitují Podle typu životního cyklu Podle způsobu výživy Podle hostitelů Zooparaziti – paraziti živočichů a člověka Fytoparaziti – paraziti rostlin Podle lokalizace Ektoparaziti – na povrchu těla hostitele (monogenea, parazitičtí korýši, vši, blechy) Endoparaziti – ve vnitřních orgánech hostitele (měňavka úplavičná, motolice, tasemnice) Endoparaziti 1)Střevní (Entamoeba histolytica, Trematoda, Cestoda) 2)Krevní – a) v plasmě (Trypaanosoma) b) v krvinkách (Plasmodium) 3) Kavitární – Entaboeba gingivalis, Trichomonas vaginalis 4) Tkáňoví – a) intercelulární (Toxoplasma gondii, Leishmania) b) Epicelulární (Giardia intestinalis) c) Intercelulární (Myxosporidia) Ektopická lokalizace – Paragonimus westermani Podle vazby na hostitele Obligatorní – celý svůj život parazitují (motolice, tasemnice) Fakultativní – parazitují pouze příležitostně (pijavka lékařská) Podle časového úseku v životním cyklu kdy parazitují Permanentní – celý ŽC parazitují (Plasmodium) Temporární – parazitují pouze občas – příjem potravy (Argulus, Anopheles, Culex, Ixodes) Periodický parazitismus Periodický parazitismus 1)Parazitismus stádijní a) larvální (glochidia mlžů, larvy dipter – myiasis) b) imaginální – (komáři, muchničky) 2) Parazitismus generační (hádě ropuší – Rhabdias bufonis) Podle typu životního cyklu Monoxenní – (Eimeria tenella, Enterobius vermicularis) Heteroxenní – Toxoplasma gondii, Sarcosystis tenella, Fasciola hepatica) Dixenní Trixenní Tetraxenní Podle způsobu výživy Stenofágní (monofágní) živí se na jednom druhu hostitele – specialista Euryfágní (polyfágní) – živí se více druzích hostitelů – generalista Specifičnost cizopasníka Specifičnost cizopasníka Ko-evoluce parazita a hostitele Ko-adaptace a ko-speciace Těsný evoluční vztah mezi parazitem a hostilelem Paraziti a evoluce pohlavního rozmnožování (hypotéza červené královny) Životní cyklus přímý Životní cyklus nepřímý DH 1.Mz 2.Mz 3.Mz Výhody a nevýhody parazitického způsobu života ? Výhody parazitismu 1) Po nalezení hostitele nemusí hledat dalšího 2) Permanentní dostupnost potravy 3) Redukovaná potřeba složitého získávání a zpracovávání potravy 4) Ochrana před extrémy vnějšího prostředí 5) Ochrana před predátory a nemocemi 6) Redukovaná potřeba mechanismů šíření (zajišťuje hostitel) 7) Větší tělesné proporce pro reprodukční orgány než u volně žijících živočichů Nevýhody parazitismu 1) Extrémní specifičnost zvyšuje riziko vyhynutí 2) Nutnost vyhledat optimální místo lokalizace na/v hostiteli 3) Nutnost se adaptovat vnitřnímu fyziologickému prostředí hostitele 4) Nutnost překonávat imunitní systém hostitele 5) Rozšíření je omezeno na geografické rozšíření hostitele 6) Přenos je extrémně nepříznivý a většina potomků cizopasníka zahyne před dosažením vhodného hostitele. Význam parazitismu Ekonomický význam pro lidské zdraví Ekonomický význam pro zdraví hospodářských zvířat Vliv cizopasníků na historii lidstva Parazitární nemoci člověka Helmintózy 4,46 miliard Ascaris lumbricoides 1221 mil Ancylostoma 740 mil Trichuris 795 mil Filariózy 657 mil Schistosomy 200 mil Malárie 298-659 mil Entamoeba histolytica 50 mil Faktory zhoršující vliv parazitismu Chudoba Nedostatečná hygiena Podvýživa Nedostatečná zdravotní infrastruktura Nezájem vládních garnitur Korupce Urbanizace Sociální konflikty/války Přesuny vnímavých osob do oblastí s infekcí Přesuny napadených osob do oblastí bez infekce Antropogenní poškozování/degradace prostředí Přírodní katastrofy Nedostatek účinných léčiv/rezistence cizopasníků Růst rezistence vektorů/mezihostitelů