Ekologické vymezení parazitizmu Obecná parazitologie přednáška 2 Andrea Vetešníková Šimková, simkova@sci.muni.cz Parazitizmus z pohledu ekologického ► Vzájemný vztah, jeden získává výhodu, druhý je poškozen ► Určitá forma symbiózy (úzký bilaterální vztah), pro jeden druh prospěšný, pro jiný neprospěšný ► Široce rozšířený biologický jev, vysoká diverzita a velký počet nik Interakce mezi druhy: periodická tabulka Klasifikace hostitelů z pohledu životního cyklu parazita ► Definitivní = konečný hostitel – sexuální reprodukce parazita (někdy hlavní a vedlejší DH) - člověk – Schistosoma, Ascaris, Diphyllobothrium Klasifikace hostitelů z pohledu životního cyklu parazita ► Mezihostitel – vývoj larválního stádia parazita, invazní stádium → definitivní hostitel - jeden – více mezihostitelů (motolice, tasemnice) - člověk – Echinococcus Klasifikace hostitelů z pohledu životního cyklu parazita U některých parazitů člověk mezihostitel i definitivní hostitel Taenia solium, Trichinella spiralis – definitivní hostitel plní funkci mezihostitele Klasifikace hostitelů z pohledu životního cyklu parazita Paratenický hostitel = transportní hostitel ► parazit se nevyvíjí ► zachovává schopnost invaze (zdroj nákazy pro MH nebo DH) ► není nezbytný pro vývojový cyklus ► měkkýši pro larvy hlístic s vývojem v krátkodobě žijících korýších Amfiparatenický hostitel ► kombinace PH a DH ► řídí se hormonálním stavem hostitele ► Toxocara canis – pes DH, u březí feny PH, transplacentální přenos Klasifikace hostitelů z pohledu životního cyklu parazita Rezervoárový hostitel ► představuje zdroj nákazy pro ekosystém – epidemiologický význam ► volně žijící zvířata pro parazity člověka (Schistosoma japonicum, Trichinella) Náhodný (vedlejší) hostitel – netypický hostitel ► parazit nepřežívá a nevyvíjí se ► atypická migrace se silnou patogenitou ► (larvy migrans u Toxocara nebo Anisacidae) Klasifikace parazitů podle způsobu výživy ► Hostitelská specifita = spektrum hostitelů (mezihostitelů a definitivních hostitelů) ► Hostitelsky specifičtí parazité (monofágní, specialisti) – Taenia solium, Schistosoma haematobium – DH člověk ► Široké spektrum hostitelů (polyfágní, generalista) – Trichinella spiralis – definitivní hostitel teplokrevní obratlovec ► Paraziti se složitými vývojovými cykly – rozdílná specifičnost na úrovni MH a DH Typický parazit ► Jeden hostitel ► Hostitel přežívá ► dle Anderson a May rozdělení : ► patogeny – modely na intenzitě nezávislé (mikroparaziti) ► typičtí paraziti – modely na intenzitě závislé (makroparaziti) Fasciola hepatica Giardia intestinalis Troficky přenosný parazit ► Troficky přenosný typický parazit ► Smrt hostitele je nezbytná – složité vývojové cykly Trematoda Dicrocoelium dendriticum Cestoda Diphyllobothrium latum Parazitoid ► Jeden hostitel ► Způsobuje vždy smrt svého hostitele ► Parazitické larvy hmyzu Diptera (Tachinidae) a Hymenoptera (Chalcidoidea, Braconidae), fyziologické adaptace (endosymbiotické viry) Mikropredátor a vektor ► Mikropredátor ► Více hostitelů (více od jednoho druhu) ► Kořist nezabíjí ► Vektor – přenašeč nemocí ► Mouchy - mechanický přenos ► Anopheles přenášejí malárii (Plasmodium) ► Phlebotomus (komárec) přenášejí Leichmania ► Vši - tyfus ► Blechy - encefalitida a další nemoci ► Moucha tse-tse (Glosina) – spavá nemoc (Trypanosoma) Parazitický kastrátor ► Využívá energii hostitele určenou pro jeho reprodukci ve svůj prospěch ► Zabíjí hostitele s pohledu evolučního = blokuje reprodukci a snižuje fitness ► Parciální kastrátor – přechod mezi typickým parazitem a parazitickým kastrátorem Velikost konzumenta versus velikost kořisti Životní strategie parazitů ► Mikroparazit vs. Makroparazit (Anderson & May, 1979) ► Mikroparaziti – krátký generační čas, vysoká rychlost reprodukce, rozmnožování v hostiteli, nemají infekční stádia, onemocnění akutně – smrť nebo uzdravení, navození imunity proti reinfekci ► Makroparaziti – delší generační čas, rozmnožování mimo hostitele, v hostiteli vývoj a růst, produkují infekční stádia, imunitní odpověď hostitele (relativně krátká) závisí na počtu parazitů, nevýznamná mortalita, častá reinfekce Životní strategie parazitů ► Velikost parazita není určujícím kritériem ► Mikroparazit – baktérie, houby, prvoci ► Makroparazit – helminti, členovci ► Mšice, larvy motolic v plžích – mikroparazit ► Ichthyophthirius, Eimeria tenela, nekrotrofné houby - makroparazit ► Podle vazby na hostitele obligátní (monogenea, trematoda, cestoda) fakultativní (nematoda Micronema) hyperparazit – Udonella na parazitických korýších ► Podle časového úseku parazitace permanentní (Plasmodium, Entamoeba) temporální (Argulus, Ixodes) periodický parazitizmus – stadijní (glochidie mlžů, larvy Diptera), generační (Rabdias bufonis) Strategie využití hostitele parazitem ► Podle typu životního cyklu monoxénní (stenoxénní) – životní cyklus s jedním hostitelem (monogenea) heteroxénní (euryxenní) – životní cyklus s více hostiteli (digenea, cestoda) dixénní, trixénní, tetraxénní Vývojové cykly parazitů v ekologii Co všechno může být parazitem? Parazit v parazitologii 1 000 000 popsaných druhů eukaryot 100 000 popsaných druhů parazitů (Poulin & Morand, 2004) Ochmet evropský Hostitel: dub podbílek šupinatý Hostitel: dřeviny (kořeny) Záraza (několik druhů) Hostitel: bobovité, hluchavkovité, slunečnice, konopí ► 1% krytosemenných rostlin (3000 druhů) ► Přítomnost chlorofylu – hemiparazity, nepřítomnost chlorofylu – holoparazity ► Podle místa připojení na hostitele – kořenové a stonkové ► Spojení s cévním systémem hostitele = haustorium Parazitické rostliny ► U ptáků ► Vnitrodruhový (kachny, pěvci) ► Mezidruhový (kukačky…) ► Kukačka obecná – 100 druhů pěvců jako hostiteli, vejce menší, barevně podobná hostiteli, silná skořápka, kratší doba inkubace Hnízdní parazitizmus Vlhovci (Icteridae) ► Hnízdní parazitizmus u blanokřídlých ► Sociální parazitizmus u mravenců ► - dočasný sociální parazitizmus – nová královna zabije hostitelskou královnu ► - otrokářství – využití mravenčí dělnice volně žijících druhu ► - stálý parazitizmus bez otrokářství – parazitický druh využívá organizaci hostit. hnízda, produkuje sexuální kastu Hnízdní a sociální parazitizmus u hmyzu Parazit: Polyergus breviceps Hostitel: Formica argentea Parazitické ryby ► Synodontis multipunctatus (péřovec kukačí) ► Hnízdní parazitizmus (hostitel: Cichlidae) ► Tanganika ► Parazit, který parazituje na parazitech ► Glochidie (larv. stádia mlžů) – parazit hořavek ► Hořavka – parazit škeblí Vliv abiotických a biotických faktorů na diverzitu a početnost parazitů ► abiotické faktory = vnější prostředí hostitele ► biotické faktory – interakce hostitel-parazit – interakce parazit-parazit Prostředí hostitele Parazi t Hostitel Hostitel jako prostředí ► Druhová příslušnost hostitele ► Věk ► Velikost hostitele ► Pohlaví ► Hustota populace ► Potravní strategie ► Chování ► Fyziologický stav ► Hormonální aktivita ► Imunitní odpověď ► Stres ► Geneticky fixovaná vnímavost k původci onemocnění Prostředí hostitele ► Teplota prostředí ► Vliv světla (délka fotoperiody) ► Koncentrace plynů v prostředí (O2 a CO2) ► pH prostředí ► Proudění vody nebo vzduchu ► Velikost a typ habitatu (tvar a hloubka vodní nádrže) ► Znečistění prostředí – parazit v roli bioindikátora kvality prostředí nebo v roli bioakumulátora Jak vyjádřit početnost parazitů? ► Základní parametry epidemiologie ► Prevalence – podíl napadených hostitelů ke všem vyšetřeným hostitelům ► Intenzita infekce – počet jedinců určitého druhu parazita na jednom napadeném jedinci hostitele ► Abundance – počet jedinců určitého druhu parazita na jednom hostitelském jedinci Abiotické faktory ► Roční sezóna a zeměpisná šířka ► sezónní dynamika výskytu a početnosti parazitů ► Teplota, délka fotoperiody, sezónní výskyt hostitele, dostupnost mezihostitelů, potravní chování hostitele Sezónnost parazitů ► Sezónnost výskytu parazitů 9 druhů Dactylogyrus na žábrách plotice obecné - abundance 5 druhů – vyšší teplota (léto) - prezence 4 druhů - nižší teplota (jaro, podzim) ► Sezónnost v početnosti parazitů ► Sezónní variabilita morfologie Gyrodactylus (Monogenea) – menší sklerotizované struktury přichycovacích orgánů v létě ► Sezónnost dosažení pohlavní zralosti a reprodukce Přímý vliv – teplota, nepřímý vliv teploty - fyziologie a potravní ekologie hostitele, výskyt a početnost mezihostitele Synchronizace reprodukce parazita a reprodukce hostitele Proteocephalus u jelců L. leuciscus a L. cephalus v období tření Sezónnost parazitů Biotické faktory ► 1. Biologie hostitele – interakce hostitel – parazit ► 2. Interakce parazit – parazit intraspecifické interspecifické ► Vzájemná propojenost faktorů hostitele př. Věk hostitele s pohlavní zralostí a potravní ekologii Velikost hostitele ► Větší hostitel – více prostoru ► celková délka, hmotnost hostitele, délka orgánů ► Př. Abudance monogeneí na žábrách ryb se zvyšuje s velikostí ryby a velikostí žáber Věk hostitele ► Věk koreluje s velikostí ► Rozdíl v napadení věkových skupin ► Souvislost s potravní strategii ► Rozdíl v imunitním systému (získaná rezistence, parazityindukovaná mortalita) Pohlaví hostitele ► kontroverzní faktor ► morfologie, fyziologie a chování ► vliv steroidních hormonů (období reprodukce) ► možný vliv rozdílné potravní ekologie ► možné rozdíly v rezistenci ► Př. Vyšší abundance vší u samců než samic u hlodavce Oligoryzomys nigripes – samci vyšší mobilita a fyziologický stres – důsledek promiskuitního systému páření ► Vliv především na ektoparazity (přímý kontakt hostitelů) Hustota populace a sociální chování hostitele Potravní strategie ► Přenos parazitů se složitým vývojovým cyklem (endohelminti) ► Množství potravy, podíl složek s invazními stádiem ► Vliv sezónních změn v potravní nabídce – výskyt mezihostitele ► Postavení hostitele v potravním řetězci Fyziologie hostitele ► Závislá na abiotických a biotických faktorech ► poikilotermní vs. homoiotermní hostitel ► množství dostupné potravy ► znečistění prostředí ► věk hostitele ► interakce ► geny implikované do fyziologie (stres, zbarvení, osmoregulace) vliv na početnost parazitů Imunita hostitele ► Genetické faktory (vnímavý, rezistentní) ► Fyziologický a hormonální stav ► Věk hostitele ► Stres (inhibice nákladní imunity, riziko parazitace) ► Předchozí zkušenosti s infekci (specifická imunita) ► Role kompatibility imunitního systému hostitele a genotypu parazita Interakce parazitů ► Biotický faktor ► Interakce uvnitř hostitele ► Mezidruhové pozitivní, negativní ► Pozitivní př. Narušení obranných mechanizmů hostitele jedním druhem může usnadnit využití hostitele druhem jiným ► většinou Negativní př. Přítomnost jednoho druhu parazita vede ke snížení počtu, změnám distribuce nebo omezení reprodukce druhu jiného ► Vnitrodruhové Kompetice parazitických druhů ► Změna početnosti jednoho parazita v přítomnosti parazita druhého 2 druhy hlístic u potkanů 2 druhy digeneí u mezihostitele 2 druhy vrtejšů u mezihostitele (Amphipoda) Ekologická nika parazitů ► Mnohorozměrný prostor habitatu parazita definovaný abiotickými a biotickými proměnnými ► Paraziti se vyskytují na konkrétních místech = habitaty ► Př. Habitat endoparazitů – střevo Nika = oblast určená rozsahem pozic všech jedinců Rozměr niky = průměrná nebo mediánová pozice (!!! v zjednodušeném příklade měřená pouze jako jednorozměrná) Základní versus realizovaná nika ► Základní = rozsah pozic parazita pro reprodukci a přežívání v případě absence kompetitora - jednodruhová infekce ► Realizovaná = podjednotka základní niky redukovaná v důsledku interakci s jinými druhy - vícedruhová infekce Heterogenita ekologické niky usnadňuje koexistenci parazitů ► Interaktivní heterogenita posun realizovaných nik u různých druhů nebo redukce překrývaní v důsledku interakcí ► Časově-prostorová heterogenita – sezónní výskyt parazitů