Diverzita parazitů
Obecná parazitologie přednáška 3
Andrea Vetešníková Šimková, simkova@sci.muni.cz
Společenstvo
► Heterotypický soubor jedinců složený s populací různých
druhů, mezi kterými existují interakce
► Společenstvo existuje v reálném prostoru a čase a tvoří
biologickou část určitého ekosystému
► Vlastnosti společenstva
► 1. vyplývají z povahy interakcí mezi druhy
► 2. závisí na diverzitě a distribuci druhů, potravních sítích,
toku energie v ekosystému
Hierarchická úroveň společenstev parazitů
► Infraspolečenstvo „infracommunity“
soubor populací všech parazitických druhů, kteří se
vyskytují na stejném hostitelském jedinci
► Metaspolečenstvo „component community“
soubor populací všech parazitických druhů, které v daném
čase a prostoru využívají hostitelskou populaci
► Supraspolečenstvo „compoud community“
je složené ze všech metaspolečenstev parazitů
vyskytujících se v daném ekosystému
Hierarchická úroveň společenstev parazitů
daného hostitelského druhu
Parazitofauna – 5 druhů
hostitelská populace
2- 4 parazitické druhy
hostitelský jedinec 0-3 parazitických druhů
Popis parazitického společenstva
► Prezence/absence druhů
► Průměrná abundance a směrodatní odchylka (median a
IS)
► Počet parazitických druhů („parasite species richness“) –
míra diverzity
► Početnost parazitických druhů (indexy)
► Infraspolečenstvo parazitů – kompletní data pro jedince
► Metaspolečenstvo parazitů – pouze vzorek populace
Infraspolečenstvo
► velkost a složení infraspolečenstva
► počet druhů
► relativní počet jedinců každého druhu (početnost,
abundance)
▲ ▲
▲
▲
▲
♥ ♥
Hostitel 1 Hostitel 2
Infraspolečenstvo – krátkověký a dynamický
systém
► Infraspolečenstvo je krátkověké
► Systém dynamický - formuje se v průběhu ekologického
času vlivem infekce a demografických procesů (mobilita,
natalita, mortalita)
hostitel
t1
hostitel
t2
hostitel
t3
Struktura infraspolečenstva
► má nebo nemá předpovídatelnou strukturu?
→ Náhodné seskupení druhů
→ Vysoce strukturovaná
s předpovídatelnou druhovým
složením
„Nested“ struktura infraspolečenstev
► Liší se od náhodného seskupení druhů
► „nested“ struktura – typ hierarchické struktury společenstev
ve fragmentovaných habitatech (společenstva savců na
ostrovech)
► Hostitel = ostrov = fragmentovaný habitat – rozložení
parazitických druhů v metaspolečenstvu tj. mezi
infraspolečenstvími není náhodné
„Nested“ struktura
Ostrov 1
Ostrov 2
Ostrov 5
Ostrov 3
Ostrov 4
Každý druh druhově chudšího ostrova - podjednotka
druhově bohatšího ostrova
1 2 3 4 5 6
„Nested“ struktura infraspolečenstev
Dvě hypotetické distribuce parazitických druhů mezi
infraspolečenstvami
Reální struktura infraspolečenstev
► Pravidelná nebo nepravidelná?
►„antinested“ – parazitické druhy, které jsou přítomné v
druhově chudých společenstvech nejsou přítomné v
druhově bohatých infraspolečenstvech
Maximální počet druhů v infraspolečenstvu
► Maximální počet druhů
= počet druhů v metaspolečenstvu
Počet druhů v reálním
infraspolečenstvu <
počet druhů v metaspolečenstvu
Př. 31 společenstev
intestinálních helmintů u ptáků
Př. 37 společenstev
intestinálních helmintů u savců
Infraspolečenstvo
► Variabilita v počtu druhů mezi infraspolečenstvami dané
populace hostitele
- málo druhově početné, druhově bohaté
► Počet druhů v infraspolečenstvu
1. náhodná distribuce druhů v hostiteli
2. ovlivněn interakcemi (kompetitivní vyloučení) nebo
kolonizace jednoho druhu závislá na jiném (pozitivní
interakce)
Metaspolečenstvo
► Déle žijící seskupení parazitických druhů než v případě
infraspolečenstva
► Formuje se v průběhu evolučního času procesy invaze,
extinkce, kolonizace, speciace, a evolučního přeskoku
mezi hostiteli
► maximální počet druhů metaspolečenstva = počet druhů
parazitofauny, reálně počet druhů metaspolečenstva <
počet druhů celé parazitofauny
Saturace společenstva
Saturace metaspolečenstva
► Př. Vztah mezi počtem druhů helmintů v druhově
nejbohatším metaspolečenstvu a počtem druhů
parazitofauny na základě publikovaných studií u 32 druhů
sladkovodních ryb z UK
► Dvě vysvětlení
1. nedostatek prostoru niky (kompetitivní vyloučení, nový
druh nahradí druh přítomný)
2. nepřítomnost druhů v regionu (problém vzorkování)
- regionální dostupnost určuje horní hranici pro počet druhů
metaspolečenstva
- lokální procesy (abiotické, biotické faktory), historické
vlivy rozhodují, jestli se parazit do společenstva dostane
Saturace metaspolečenstva
Nestedness v metaspolečenstvech a vyšších
hierarchických úrovních
HP1
HP2
HP3
HP4
HP5
HP6
metaspolečenstva
P1 P2 P3 P5P4 P6 P1 P2 P3 P5P4 P6
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
Lokalita 1
Lokalita 2
Lokalita 3
Lokalita 4
Lokalita 5
Lokalita 6
H1 H2 H3 H5H4 H6 H1 H2 H3 H5H4 H6
Které procesy generují nested strukturu ve
společenstvech parazitů?
► kompetice
► extinkce, kolonizace a disperze
► transmise
► heterogenita hostitele
► velikost hostitele – nested struktura pro gradient malý →
velký hostitel
► epidemiologické procesy – rozdílná kolonizace a extinkce
druhů souvisí s rozdílnou natalitou a mortalitou
Geografické zákonitosti diverzity parazitů
► Vztah druh-plocha
► - více parazitických druhů
1. na větších geografických plochách
2. na hostitelích se širší geografickou distribuci
3. větších hostitelích (pozor na vzájemnou korelaci faktorů)
► Vztah druh-izolace
- lokálně méně druhů než na úrovni regionální
- jedna lokalita nemůže poskytnout hostitele pro všechny
druhy parazitů zaznamenané regionálně
Latitudinální gradienty
Př. Druhová diverzita digeneí a monogeneí
mořských ryb v závislosti na zeměpisní šířce
Př. Zastoupení mořských Gyrodactylidae
na žábrách mořských ryb ve vztahu k
zeměpisní šířce
Latitudinální gradienty - příčiny
► více mechanizmů
► teorie druh – plocha - větší plocha tropů – vyšší diverzita
► teorie druh - energie – více energie, více biomasy na dané
ploše, vyšší diverzita
► teorie ekologického času
► teorie klimatické stability
► model střední domény – rozdílný střed distribuce druhů –
geografický nebo klimatický střed nebo střed na okraji
Posun podobnosti společenstev s geografickou
vzdálenosti
Geografické vzdálenosti
Klimatický nebo environmentální gradient
Druhově-specifické disperzní limity
Posun podobnosti společenstev s geografickou
vzdálenosti
► Kontakt a výměna parazitů mezi hostitelskými populacemi
► Fyzicky izolované hostitelské populace – různé
společenstva parazitů
► Geografické vzdálenosti mezi (meta) společenstvími –
prediktor druhové podobnosti
Teorie core a satelite druhů ve společenstvech
parazitů
► Hanski (1982)
► Jádro společenstva - dominantní druhy
- silná kompetice → rovnováha ve společenstvu
- kolem jádra – vysoký počet druhů (satelitní) v
nerovnovážném stavu
Aplikace pro parazity:
1. core druhy regionálně běžné a lokálně abundantní =
kolonizují vysoký počet hostitelů ve vysokých počtech
2. satelitní druhy regionálně vzácné a lokálně málo početné
= kolonizují málo hostitelů v nízkých počtech
Společenstva parazitů ve vztahu k jejich
vývojovým cyklem
► Schopnost kolonizace a disperze některých parazitů
nezávislá na pohyblivosti hostitele, ale spojená s životním
cyklem (mezihostitel, hostitel, paratenický hostitel)
► alogenní paraziti – využívají ptáky jako definitivní hostitele
– více homogenní a predikovatelné metaspolečenstva
autogenní paraziti – životní cyklus je vázán na vodu,
nepřekonávají souš – odlišné metaspolečenstva
Specializace na prostor
► Selekce místa uchycení (ektoparaziti)
► Aktivní migrace na místo uchycení (endoparaziti)
► Paraziti mají specifické mikrohabitaty v hostiteli
př. Plasmodium – obratlovčí hostitelé – erytrocyty nebo
hepatické buňky
Leishmania – obratlovčí hostitelé – makrofágy
některé skupiny ektoparazitů vysoká specifita
mikrohabitatu (Monogenea ryb)
Specifita mikrohabitatu parazitů
Rozdílná morfologie a fyziologie různých mikrohabitatů
Specifita mikrohabitatů parazitů
Členění mikrohabitatů
uvnitř hostitele
př. Žábra ryby (habitat)
Transverzální
Longitudinální
Vertikální
Laterální
Vnitřní vs. vnější povrch
Kompetice
► Exploatační – využívaní stejných zdrojů
► Interferenční – přímá konfrontace druhů
► Výsledek kompetice v daných podmínkách – restrikce niky
nebo vyloučení druhu
► Kvantifikace kompetice obtížná (experimentální
manipulace a striktní terénní studie)
Kompetice
Změny početnosti parazitů nebo změny preferované niky
Interaktivní versus neinteraktivní společenstva
parazitů
► Význam mezidruhových interakcí - interaktivní vs.
neinteraktivní (izolované) společenstvo
► Interaktivní společenstvo – kompetice
► Neinteraktivní společenstvo – druhová koexistence
► Kontinuum mezi interaktivním a neinteraktivním
společenstvem v závislosti na prostoru niky
Omezení niky parazitů
► Fylogenetická restrikce niky
► Reprodukční restrikce niky
► Restrikce niky spojená s adaptací
► Restrikce v důsledku predace
► Restrikce v důsledku kompetice
Fylogenetické omezení niky
► Současná nika parazita je odrazem niky jeho předka
► Posun niky parazita ve srovnání s předkem
Omezení niky v důsledku reprodukce
► Posiluje reprodukční izolace (reprodukční bariery)
► Omezení niky usnadňuje reprodukci druhu
1. omezený počet hostitelů a mikrohabitatů zvyšuje
intraspecifické kontakty
2. adulti mají užší niky než larvální stádia
3. mikrohabitaty vzácných druhů jsou užší
4. mikrohabitaty jsou užší v období reprodukce
► „mating“ hypotéza jako
kontrast ke kompetici
Omezení niky v důsledku adaptace
► Specifické morfologické
adaptace
► „zámek a klíč“
► Alternativa adaptace k
fyziologickým parametrům
Omezení niky v důsledku predace
► Predace parazitů je vzácná
► „Cleaning“ symbióza
► Čistič požírá ektoparazity obratlovců
► Př. Crenilabrus melops (pyskoun proměnlivý)
> 50% pelvické ploutve a anální oblast
Omezení niky v důsledku kompetice
► Instraspecifická exploatační kompetice (úroveň populace)
► „crowding effect“
- ve velkých infrapopulacích
- více parazitů stejného druhu - vliv na velikost, růst a
fekunditu
Omezení niky v důsledku kompetice
► Exploitačná kompetice
► Core/satellite hypotéza
„core“ druhy – rozdělení niky
sekundární druhy – ve volných
prostorách v distribuci core druhů
satelitní druhy – rozmístnění náhodné
Omezení niky v důsledku kompetice
Př. 2 exploitační kompetitory Hymenolepis spinocirrosa a H. abortiva
u poláka vlnkovaného