Jan Helešic
Ekologie
kontinentálních vodních
ekosystémů
Limnoekologie
Masarykova Univerzita
2019
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
1
© Jan Helešic
© Masarykova Univeriza Brno
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
2
Úvod a historie učebních textů
Hydrobiologie, limnologie, limnobiologie, ekologie sladkovodních ekosystémů atp.,
tak jak to vlastně je? V názvosloví oboru je tedy zdánlivý zmatek. Najdete učebnice –
většinou západoevropské nebo americké, které výhradně používají termín limnologie
(Limnology). I u nás v prvním stručném spisku použil Otto Jírovec název „Úvod do
limnologie“ (1938). Šrámek-Hušek (1946) na dobu moderně použil termín limnobiologie.
Vytvořil schéma, kde hydrobiologie je naukou o veškerých vodách a životě v nich.
Ekosystémově pak navrhl dělení na oceánologii a limnologii, které pak úžeji dělil na
oceánobiologii a limnobiologii. Bohužel toto logické schéma nebylo vědeckou komunitou
přijato a tak většinou najdete učebnice s názvem „Limnology“, i když popisují výhradně
biologické a ekologické poznatky. Poslední dobou se ale již objevují specializované učebnice
s upřesňujícími názvy, snad první byla Hynesova „The Ecology of Running Waters“ z roku
1970. U nás a i např. v Polsku se skoro výhradně používá termín hydrobiologie.
Mezi základní světové učebnice patří Hutchinson (1957, 1967, 1975, 1993), Mills
(1972), Schwoerbel (1977), Starmach, Wróbel & Pasternak (1978), Wetzel (2001), Kalff
(2002), Burns & Mann (1980, 1991), Closs, Downes & Boulton (2004), Lampert & Sommer
(2007) a specializované na určité ekosystémy Hynes (1970), Allan (1995), Giller &a
Malmqvist (1998), Bronmark & Hansson (1998), Angelier (2003), Gilbert, Danielopol &
Stanford (1994) a další.
Skoro veškeré poznatky, ke koneci milenia, o ekologii vodních ekosystémů shrnuli
encyklopedická díla pod editací Callow & Pettts „The Rivers Handbook“ (1992, 1994),
O´Sullivan a Reynolds „The Lakes Handbook“ (2004, 2005) a Maltby a Bakker “The
Wetlands Handbook“ (2009).
V českém (československém) prostředí pak učebnice již zmíněná „Limnobiologie“ od
Šrámka-Huška (1946), Základy hydrobiologie (Kubíček & Zelinka, 1979), Hydrobiologie
(Kubíček & Lellák, 1991), novější pak např. Říční krajina a její ekosystémy (Štěrba a kol,
2008). Do tohoto výčtu je nutno zařadit i populární knihu prof. Otakara Štěrby „Pramen
života“ z roku 1986. Novější syntézní a kritická učebnice v češtině tedy chybí. To byla i
motivace sepsat tuto učebnici a pokusit se soustředit na jedno místo nejnovější poznatky a
kriticky je utřídit a vysvětlit.
Přístup k problematice je možno rozdělit na ekosystémový přístup, tj. popsat a
vysvětlit funkce, procesy a oživení po jednotlivých systémech a podsystémech (např. stojaté
vody - slaná jezera). Druhý přístup je výsostně ekologický, tj. popsat např. populační ekologii,
interakce, společenstva a ekosystémy. Tento přístup zvolili Lampert & Sommmer (2007). Po
více jak 25 letech přednášení předmětu, a takto nabytých zkušeností, jsem nakonec zvolil
první (ekosystémový) přístup, s tím že v záložkách jsou vždy odkazy na obecné principy
(ekologické funkce a procesy). Ačkoli jsem se chtěl úplně vyhnout obecným kapitolám o
vodě, nakonec po zkušenostech z výuky, jsem je zařadil do úvodních textů.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
3
Poděkování
Předložené texty by nevznikly bez vlivu mých učitelů a přátel. Z obecného hlediska přístupu
k vědě a k ekologii zvláště, jsou to především Prof. RNDr. Jiří Gaisler, DrSc., doc. Dr. Ing.
Jaroslav Pelikán, DrSc. a doc. RNDr. Karel Hudec, DrSc., poslední dva mne především
ovlivnili v gymnazijním věku. Jiří Gaisler pak na univerzitě, kde se k němu přidaly další
osobnosti z oboru hydrobiologie prof. RNDr. František Kubíček, CSc., RNDr. Miloš Zelinka,
CSc. a RNDr. Bohumír Losos, CSc. To že jsem se od roku 1990, po nucené přestávce po
skončení studia, plně věnoval ekologii a hyrobiologii velmi ovlivnil a nasměroval Univ.prof.
Dr. Gernot Bretchko (Limnologická stanice Lunz, Rakousko). Byl významná vědecká
osobnost a neuvěřitelný renesanční člověk. Bez jeho vlivu bych nezačal chápat a zkoumat
vodní ekosystémy novým moderním pohledem. K němu musím přidat i vliv dr. Marie
Leichtfried (hyporeal a látková výměna v tekoucích vodách), dr. Bernarda Statznera
(morfologie a hydraulika toků) a dvojice prof. Alan Hildrew a prof. Colin Towsend (obecné a
speciální otázky ekologie vodního prostředí). Tyto všechny osobnosti považuji za své učitele
a korektory mých názorů a hypotéz.
Děkuji za názory a inspirace také všem kolegům a kamarádům z české a slovenské
limnologické komunity a hydrobiologické skupiny Ústavu botaniky a zoologie PřF MU Brno
(Světlana Zahrádková, Jindřiška Bojková, Petr Pařil, Michal Horsák, Ilja Krno, Tomáš
Soldán, Jaroslav Vrba, Otakar Štěrba, Martin Rulík, Vladimír Uvíra, Zdeněk Adámek a mnozí
další).
V neposlední řadě děkuji manželce, že měla trpělivost s člověkem, který byl několik měsíců
k nepoužití, v zajetí psaní textů a editace. Bez ní by tato kniha nebyla.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
4
Vodní prostředí – podmínky a zdroje
Z ekologického hlediska definujeme podmínky jako soubor faktorů, proměnných a
stálých, které definují prostředí výskytu organismů. Jsou to především fyzikální faktory
(hustota, tlak, optické vlastnosti aj.) ale i fyzikálně chemické faktory (mineralizace, pH aj.).
Zdroje jsou definovány jako vstupy do systému, které jsou systémem spotřebovávány,
metabolizovány a i jinak přeměňovány za účelem získání energie a stavebních prvků těl
organismů. Jsou to např. z fyzikálních faktorů světlo a teplo, z chemických především uhlík
(základní prvek organických látek a všeho živého), makroživiny (N,P,K), esenciální živiny a
látky (Ca, Mg, Fe, bílkoviny, aminokyseliny,…vitamíny). Do zdrojů musíme zařadit i
organizmy v celé jejich škále funkcí a postavení v ekosystémech (např. autotrof – heterotrof).
Fyzikálně – chemické vlastnosti vody
H2O (voda, oxidan, dihydrogen oxid) je sloučenina vodíku a kyslíku tvořící kapalinu1
s jedinečnou molekulární strukturou a vlastnostmi. Za normální teploty a tlaku je to bezbarvá,
čirá kapalina bez zápachu, v silnější vrstvě namodralá.
Molekula vody je jedinečná specifickou geometrii. Atomy v ní vázané nejsou
uspořádány lineárně (v jedné přímce), ale chemické vazby mezi atomy svírají úhel přibližně
105 °. Polaritě vazeb (různé afinitě atomů vodíku a kyslíku) a zmíněné nelinearitě molekuly
vděčí molekula vody za svoji polaritu.
Obr. 1. Model molekuly vody
Molekuly vody jsou spojeny vodíkovými můstky a vytváří tak kapalnou látku se
shlukovou strukturou (klastry).
Okomentoval(a): [H1]: Kapalina je s fyzikálního hlediska
definovaná jako látka jedinečných vlastností a to především:
 kapalná tělesa nemají svůj tvar, ale jejich tvar odpovídá
tvaru nádoby;
 kapalná tělesa mají vlastní objem;
 kapalná tělesa mají volný povrch označovaný obvykle
jako hladina;
 kapaliny tvoří kapky (díky přitažlivým silám mezi
částicemi);
 kapaliny jsou těžko stlačitelné;
 vodičem elektrického proudu ve vodivých kapalinách
jsou ionty (neplatí pro kapalné kovy);
 teplo se v kapalinách může šířit prouděním
 změna polohy částice je u kapalin pomalejší než u plynu,
což vysvětluje např. pomalou difuzi kapalin ve srovnání
s plyny.
Fyzikální pojem tekutina je širšího významu a zahrnuje
kapaliny a plyny (patrně i pro plazma a kvark gluonové
plazma), jejichž společnou vlastností je tekutost, neschopnost
udržet svůj stálý tvar díky snadnému vzájemnému pohybu
částic. K tekutinám se většinou řadí také sypké látky, které
jsou pevného skupenství, ale splňují kritérium tekutosti.
Tekutiny se liší od pevných látek především velkou
pohyblivostí svých částic, nemají vlastní tvar a snadno se
dělí.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
5
Obr. 2. Shluková struktura vody
V přírodě se vyskytuje ve třech skupenstvích: v pevném – led a sníh, v kapalném –
voda a v plynném – vodní pára.
Obr. 3. Fázový diagram vody - závislost existence skupenství na tlaku a teplotě
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
6
Základní fyzikální vlastnosti vody jsou uvedeny v následujících tabulkách.
Tab. 1. Základní fyzikální vlastnosti dvou fázi vody
Tab. 2. Fyzikální vlastnosti vody v kapalném stavu
Z hlediska vlastností tvořící podmínky pro ekologický a biologický systém jsou
důležité: hustota, tepelné vlastnosti, viskozita, povrchové napětí, vodivost a přenos zvuků.
Hustota vody (kg.m-3) je závislá na teplotě a množství rozpuštěných látek. Především
závislost na teplotě vytváří zcela unikátní podmínky pro organizmy. Voda má 775 krát vyšší
hustotu než vzduch a ta ještě k tomu není konstantní, ale mění se s teplotou. Voda s nejvyšší
hustotou – specifickou hmotností 1,000 je při teplotě 3,94oC a oběma směry, k nule nebo
k vyšším teplotám, je hustota vždy nižší. Voda v pevném skupenství – led má hustotu 916,8 a
tak vždy plave na hladině. Voda s teplotou 25oC je také v horní vrstvě vodního sloupce.
V tabulce 3 je uvedena další možnost, jak je ovlivňována hustota vody. Vyplývá z ní,
že voda s vyšším obsahem rozpuštěných látek má vyšší hustotu (specifickou hmotnost).
V případě rozvrstvení ve vodním sloupci, je tato „hustá“ voda vždy v dolní části sloupce, u
dna.
Tab. 3. Závislost hustoty vody na obsahu rozpuštěných látek
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
7
Oba tyto fenomény způsobují jedenu ze základních podmínek charakterizující
především stojaté vody, a to stratifikaci. Zásadní význam má především teplotně hustotní
stratifikace. Vyskytuje se ve všech typech stojatých vod. I v malém vodní tělese (telma – tůň)
se voda rozvrství, ve vegetační sezoně je u hladiny teplejší a méně hustá voda a v zimě u
hladiny chladná voda až led.
Obr. 4. Letní teplotně hustotní stratifikace ve stojaté vodě (idealizovaný model)
Ve slaných jezerech se projevuje kombinace teplotní a hustotní stratifikace způsobená
obsahem rozpuštěných solí, kde u dna je chladná voda s velkým obsahem solí, která může
přecházet v solanku (fyzikální stav emulze až disperze). Velice podobně se chová voda
v oceánech, kde jde o termo-haliní stratifikaci. Podrobně stratifikace těles stojatých vod
bude probrána v dalším textu.
Viskozita (dynamická - kinematická) vody je definována (zjednodušeně) jako
vnitřní tření, tj. odpor prostředí proti vlastnímu pohybu nebo jiné částici. Viskozita je závislá
na teplotě (klesá s vyšší teplotou) a je 100x vyšší než viskozita vzduchu. Z definice vyplývá,
že této fyzikální vlastnost vody je pro pravé vodní organizmy (hydrobionty) extrémně
důležitá. Organismy si evolucí musely vytvořit ideální (hydrodynamický) tvar těla včetně
povrchových struktur a pokožky.
Okomentoval(a): [H2]: Viskozita (také vazkost) je
fyzikální veličina udávající poměr mezi tečným napětím a
změnou rychlosti v závislosti na vzdálenosti mezi sousedními
vrstvami při proudění skutečné kapaliny.
Viskozita je veličina charakterizující vnitřní tření a závisí
především na přitažlivých silách mezi částicemi. Kapaliny s
větší přitažlivou silou mají větší viskozitu, větší viskozita
znamená větší brzdění pohybu kapaliny nebo těles v kapalině.
Symbol dynamické viskozity: η
Jednotka SI: newton sekunda na metr čtvereční, značka
jednotky: Nsm-2
, ekvivalentně též Pascal·sekunda, značka
Pa·s
Symbol kinematické viskozity: ν
Jednotka SI: metr čtvereční za sekundu, značka jednotky:
m2
·s-1
(praktičtější je mm2
·s-1
, příp. cm2
·s-1
).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
8
Obr. 5. Závislost viskozity vody na teplotě
To, že viskozita se mění s teplotou, je další faktor, na který musely vodní organizmy
reagovat. Tak se často mění tvar těla a povrchové struktury u generací organizmů, které žijí
v teplé resp. ve studené vodě. Bližší informace budou uvedeny v další kapitolách.
Dalším fyzikálním faktorem – podmínkou pro život organismů ve vodách jak z
fyziologického a tak ekologického hlediska, je adheze (přilnavost) a koheze (soudržnost).
Vzájemný poměr určuje smočitelnost (hydrofilii) nebo nesmočitelnost (hydrofobii). Adheze
a koheze má význam pro život vodních organismů a to především při mechanismech výměny
plynů mezi organismem a vodou. Vodní organismy dýchající vzdušný kyslík musí mít
nesmočitelný – hydrofobní povrch.
Tzv. epipneustické vodní organizmy si vytvářejí speciální útvary pro přenos vzduchu
na povrchu těla. U vodních brouků jde o tzv. plastronové dýchání – přenáší bublinku
vzduchu pod krovkami (potápníci), nebo si organizmy vytváří speciálně ochlupené útvary
(např. na zadečku – vodouch stříbřitý nebo na hlavě tykadly – vodomilové) včetně chování a
schopnosti manipulace s bublinou vzduchu pod vodou.
Hypopneustické organizmy mají povrch těla smáčivý, výměna plynů probíhá pomocí
žaberního systému nebo celým povrchem těla. Smáčivost povrchu umožňuje osmotický
přestup rozpuštěných plynů do tělních tekutin přes fázové rozhraní.
Další významnou podmínkou pro život organizmů ve vodním prostředí je
hydrostatický tlak (měřený v jednotkách Pa). Tlak vody s hloubkou roste na každých 10m o
0.1 MPa. V hlubokých jezerech a zvláště v hlubinách oceánů jsou vystaveny organismy
obrovským tlakům. Rozhodujícím faktorem, který umožňuje existenci života i za vysokých
tlaků je nestlačitelnost (eventuálně nepatrná stlačitelnost) vody. Při přetlaku 40 MPa
(hydrostatický tlak v hloubce 4000m) voda zmenšuje svůj objem pouze o 2%. Vnější zvýšený
tlak se vyrovnává s vnitřním tlakem tělních tekutin či protoplazmy organizmů. Pokud tedy
dochází ke změnám tlaku pozvolna, snášejí vysoký hydrostatický tlak i organizmy, žijící jinak
v mělkých vodách při hodnotách 0,1 MPa. Nebezpečné jsou však pro organismy náhlé změny
tlaku. Všeobecně mají větší odolnost vůči vysokému tlaku organismy, které nemají ve svém
těle prostory vyplněné plynem. U organismů s plynovými vakuolami, ryb s plynovým
Okomentoval(a): [H3]: Pod vodou si vodouch zhotovuje
prostorný vzduchový zvon. Nejdříve utká mezi vodními
rostlinami horizontální pavučinovou plachetku a upřede jedno
vodící vlákno směrem k hladině. Potom vysune konec
zadečku a překřížené zadní nohy nad hladinu do vzduchu,
zachytí pomocí chloupků na vzduchu velkou vzduchovou
bublinu a po vodícím vlákně se s ní ponoří pod hladinu.
Bublinu si na zadečku přidržuje pomocí zadních nohou. Když
se dostane k plachetce, vleze si pod ní a uvolní bublinu, která
hnízdo kopulovitě vyklene. Tento transport vzduchu se
několikrát opakuje, až získá vodouchův úkryt požadovanou
velikost a tvar.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
9
měchýřem stejně jako u potápějících se ptáků a savců dochází při zvyšování tlaku k velkým
změnám objemu vzduchu v souladu s jeho stlačitelností. V hloubce 10m je objem vzduchu
v plících nebo v plynovém měchýři stlačen na polovinu a ve 40m na jednu pětinu vzhledem
k původnímu objemu u hladiny. Zvyšování tlaku způsobuje u živočichů dýchajících vzdušný
kyslík změny v tenzi plynů rozpuštěných v tělních tekutinách a v buněčné protoplazmě. Při
náhlém snížení tlaku dochází za určitých okolností k uvolnění rozpuštěných plynů (dusíku) a
vzniklé bublinky způsobují plynovou embolii (kesonová nemoc).
Se zvyšujícím se tlakem se zvyšuje rozpustnost CO2, a ten zvyšuje rozpustnost vápníku
ve vodě a tím se zvyšuje i stabilita systému uhličitan: hydrogenuhličitan. Hlubinní živočichové
proto obtížně kryjí fyziologickou potřebu vápníku, což se projevuje redukcí jejich koster.
Povrchové napětí je efekt, při kterém se povrch tekutin chová jako elastická fólie a
snaží se dosáhnout co možná nejhladšího stavu s minimálním rozpětím. Tato fyzikální
vlastnost vody je závislá na teplotě a její hodnota, měřená v N.m-1, klesá s teplotou.
Obr. 6. Závislost povrchového napětí na teplotě.
Blanka na hladině vody vytvořená povrchovým napětím, je specifickým prostředím,
které je obsazeno organismy. Organismy žijící v povrchové blance se nazývají pleuston.
Přímo v blance žije neuston – především bakterie, cyanobakteterie, Protista a jednobuněčné
mikrořasy. Je to hlavně biotop pro fotoautotorofní organizmy. Počty mikrobů zde mohou
být 10 až 100 krát vyšší než ve vodním sloupci. Na povrchu blanky ve vzduchu je to
epineuston (bakterie a cyanobakterie) a ze spodu na blance pak hyponeuston (například
rozsivky, chlorokokální řasy a dokonce stopkatí nálevníci (Arcella sp.). Povrchové blanky
vody využívají k pohybu mnohé organismy např. hmyz z podřádu Gerromorpha (bruslařky,
vodoměrky), pavouci, mnohé čeledi dvoukřídlých (Diptera) – např. tiplicovití,
bahnomilkovití, komárovití atp.
Okomentoval(a): [H4]: To znamená, že se povrch tekutiny
snaží dosáhnout stavu s nejmenší energií. Povrchové napětí je
výsledkem vzájemné interakce přitažlivých sil molekul nebo
atomů, z nichž se skládá povrchová vrstva.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
10
Obr. 7. Neustonní organizmy
Dalším faktorem vytvářející zcela specifické podmínky vodního prostředí je
schopnost přenosu vibrací – zvuku. Rychlost zvuku ve vodě je asi 3x vyšší než ve vzduchu
(1500 m.s-1) a v pevné fázi vody je 10x vyšší (3300 m.s-1). Rychlost zvuku závisí na teplotě a
druhu látky, ve které se šíří. Infrazvuky (pod 16 Hz) se velmi málo utlumují v různých
materiálech, nedochází téměř k žádné absorpci. Přenášejí se tak na velmi velké vzdálenosti
několika jednotek až stovek kilometrů. Ultrazvuky (nad 16 (20) kHz) se šíří ve vodě podobně
jak paprsek světla, tj. v úzkém svazku. Vodní organizmy využívají této vlastnosti vody ke
komunikaci a orientaci. Infrazvuky vnímají mnozí bezobratlí (prokázáno u medúz a možná
vnímají tyto zvuky i další planktonní organizmy), ryby (postranní čárou) a vodní savci. U
planktonních a nektonních organizmů jde především o vnímání prostředí např. vysokého
vlnobití nebo blízkosti vysoké turbulence vody (např. peřeje), které by organizmy poškodilo
nebo je vyneslo na břeh. V tekoucích vodách mnozí bezobratlí mají schopnost strigulace
(tření tělních struktur vzájemně o sebe nebo o okolní substrát), kdy vydávají infrazvuky až
slyšitelné zvuky. Tyto slouží pravděpodobně k vymezení domáckého teritoria (chrostíci čeledi
Hydropsychidae) nebo ke komunikaci (Nepomorpha – klešťanky). Kytovci a asi i ostatní
vodní savci využívají infrazvuky ke komunikaci – u velryb se předpokládá komunikace až na
vzdálenost několika set kilometrů. Ultrazvuk využívají především kytovci pro orientaci a
k lovu kořisti v kalných vodách.
Teplo je dalším faktorem, který má ve vodním prostředí dvě úlohy. Jednak je
podmínku vytvářející specifické podmínky ekosystémů - biotopů, a také je energetickým
zdrojem pro organizmy. Voda má velkou měrnou tepelnou kapacitu (3. nejvyšší po H, He) a
vysoké hodnoty skupenského tepla tuhnutí a varu – viz tab. 1 a 2. S tím je spojena i velmi
malá schopnost molekulárního přenosu tepla.
Okomentoval(a): [H5]: Výšku (zvuku) jednoduchého tónu
udává jeho frekvence. Čím vyšší je frekvence tónu, tím má
větší výšku. Měří se jednotkách Hz. Slyšitelné zvukové
vlnění má frekvenci od 16 Hz do 16 (20) kHz. Intenzita
zvuku (hlasitost) se měří jednotkách dB.
Okomentoval(a): [H6]: Samec klešťanky Micronecta
scholtzi, lákající samici, vytváří hluk o intenzitě 99,2
decibelu. Je to hluk srovnatelný s výkonem hlasitě hrajícího
orchestru, který byste poslouchali z první řady. Při přenosu z
vody do vzduchu se 99 % zvuku ztratí, ale člověk, který stojí
na břehu řeky, hlučné námluvy klešťanek přesto bez
problémů zaslechne i z několikametrové vzdálenosti.
Okomentoval(a): [H7]: Plejtvák obrovský (Balaenoptera
musculus) dokáže vyvinout zvuk o intenzitě až 188 dB.
Okomentoval(a): [H8]: Nejznámější je delfínovec
amazonský, také Inie amazonská, (Inia geoffrensis),
sladkovodní říční delfín vyskytující se v Jižní Americe v
Orinoku, Amazonce a Araguaisko-Tocantinském říčním
systému.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
11
Tyto základní vlastnosti mají následující důsledky pro ekosystém a organizmy. Vodní
těleso má vysokou tepelnou kapacitu a stabilitu a působí jako akumulátor tepla v biómu.
Voda se pomalu zahřívá a následně pomalu ochlazuje a tak účinně tlumí cirkadiální a
cirkanuální výkyvy. Teploty kolísají v dlouhých časových intervalech, v meta a hypolimniu
nádrže v měsících, u tekoucích vod v desítkách dní. Veškerý přenos tepla se děje pohybem
vody a předáváním, což nám velice účinně určuje teplotní charakteristiky vodních těles (např.
průtočná versus neprůtočná nádrž; meandrující pomalu tekoucí hluboký tok versus prudce
tekoucí mělký tok). Nízká rychlost přenosu tepla tak umožnuje vznik významného fenoménu
vodního prostředí - teplotní stratifikaci (viz. hustota vody). Vodní organizmy jsou tak ve
většině případů stenotermní.
Zdroje tepla pro vodní tělesa jsou sluneční radiace, geotermální zdroj a antropický faktor.
Nejvyšší dotace tepla do systému se děje slunečním zářením. Ohřívá se povrchová vrstva
vody, kde se absorbuje červená a infračervená část spektra záření, které jsou největším
nositelem tepelné energie. Mícháním vody – pohyby vody se pak ohřívá celé vodní těleso
nebo jeho část (např. epilimnion). Geotermální zdroje se uplatňují především ve vulkanicky
aktivních oblastech, kde se vyskytují horké vývěry vulkanických vod. Geotermálním zdrojem
také je horninové prostředí v některých hlubokých jezerech. Antropický zdrojem jsou
především oteplené odpadní vody, ale také nevhodné regulace toků umožňující intenzivní
prohřívání vody a v neposlední řadě i akcelerace globální změny teploty – klimatu.
Podrobněji k tomuto tématu Adámek a kol., 2014. Dalšími zdroji tepla jsou pohyby vody
(přeměna kinetické energie na teplo), exotermické chemické reakce a rozpad radionuklidů.
Tyto zdroje jsou však ve sladkovodních systémech marginální, mají význam vzhledem
k velikosti a objemu vody v oceánských systémech.
Ztráty tepla z vodních těles se realizuji vyzařováním, vypařováním (výparné
(skupenské) teplo), odvod tepla do terestrických systémů – horninového prostředí a odtok
oteplené vody ze systému a endotermické chemické reakce (marginální ve sladkovodních
systémech).
Teplo je i zdrojem energie pro vodní organizmy. Organizmy teplo přijímají a adaptují se
na různé teplené poměry. Většina pravých vodních organizmů je poikilotermních –
exotermních. Ve vodním prostředí žijí i homoitermní organizmy. Ochranu proti chladu musí
řešit tukovou podkožní vrstvou nebo speciální úpravou povrchu těla (hustá hydrofobní srst
nebo peří) anebo migrací do teplejších vrstev vody nebo části vodního tělesa, kde teplo
mohou přijímat.
Významným faktorem, který vytváří unikátní podmínky ve vodních tělesech, jsou pohyby
vody. Pro stojaté vody – lenitické systémy – jsou popsány vertikální pohyby, seiche,
proudění vyvolané větrem – vlnění, proudění vyvolané přítokem nebo odtokem
Pro tekoucí – lotické systémy – je typické jednosměrné proudění po spádnici – laminární
nebo turbulentní a u velkých toků kombinace s vlněním a přítoky.
Vertikální proudění je jedním s typických fenoménů ekosystému stojatých vod –
lenitického systému. Obecně se nazývá mikce a jde o promíchávaní vrstev utvořených
stratifikačními procesy. Proudění v takovém případě se pohybuje v rychlostech cm.s-1.
Okomentoval(a): [H9]: Stenotermní organismy jsou
organismy snášející pouze úzký rozsah teplot.
Dělí se na čtyři druhy:
termofilní (u rostlin termofyta) – organismy výskytem
preferující oblasti s vyšší teplotou, např. bakterie a některé
sinice v horkých pramenech,
mezotermní (u rostlin mezotermofyta) z vodních
organizmů např. larvy některých druhů jepic, dvoukřídlých
atp.
psychrofilní = chladnomilné organismy – např. losovité
ryby, larvy pošvatek atp.
kryofilní = kryobiontní, chladnomilný, často ve významu
žijící na sněhu a ledu, (považováno za synonymum pojmu
psychrofilní) – např. mikroskopické řasy a houby,
chvostoskoci).
Okomentoval(a): [H10]: Exotermní (exotermická)
reakce je chemická reakce, při níž se uvolňuje energie,
obvykle ve formě tepla. Produkty reakce proto mají nižší
chemickou energii než reaktanty (látky do reakce vstupující).
Opakem je reakce endotermická, kde se musí teplo dodat, aby
reakce mohla proběhnout.
Okomentoval(a): [H11]: Vyzařování je fyzikální proces,
při kterém látka (voda) emituje do prostoru energii ve formě
elektromagnetického záření. Na rozdíl od přenosu tepla
vedením nebo prouděním se může prostřednictvím
vyzařování teplo přenášet i ve vakuu, tzn. bez
zprostředkování přenosu látkovým prostředím.
Okomentoval(a): [H12]: Vypařování je skupenská
přeměna, při které se kapalina mění na plyn pouze z povrchu
(ne z celého objemu jako při varu). Kapalina při vypařování
odebírá teplo z okolí.
Okomentoval(a): [H13]: Tolerují změny teploty svého
těla. Jedná se o ektotermní živočichy žijící v obecně teplotně
nestálém prostředí s teplotou těla kolísající podle teploty
okolí, nebo o malé endotermní živočichy (tedy s nízkou
tepelnou kapacitou) žijící v teplých oblastech a získávající
teplo současně z metabolismu i prostředí a tolerující
přechodné snížení teploty.
Okomentoval(a): [H14]: Udržují přibližně stálou teplotu
těla. Je to tedy většina endotermních živočichů a ektotermní
živočichové žijící v prostředí se stálou hodnotou teplot.
Příkladem jsou mořské mělčiny pod arktickým a
antarktickým ledem, oblasti hluboko v moři, mnoho jeskyní,
mikroprostředí v podzemní vodě.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
12
Planktonní organizmy, volně vznášející se ve vodním sloupci, jsou adaptovány na
rychlosti až 5 cm.s-1. Druhy mikce a její důsledky na ekosystém budou probrány v kapitole
věnované stojatým vodám.
Specifickým případem promíchání celé nádrže jsou seiche. Jedná se rozhýbání celého
vodního tělesa, nejčastěji silným větrem, vanoucím dlouhou dobu jedním směrem. Dle
velikosti plochy hladiny dojde k naklonění hladiny tak, že na návětrné straně se sníží až o
desítky centimetrů. Na protějším břehu nádrže se pak hladina příslušně zvedne. Tento stav je
však dočasný a skončení větrné epizody se hladina ustanovuje kolébavými pohyby do
vodorovné polohy.
Obr. 8. Seiche způsobené větrem působícím jedním směrem
Druhý způsob jsou seismické seiche způsobované zemětřesnými pohyby nebo pádem
velkého objemu sněhu, ledu nebo hornin do jezera (laviny, sesuvy). Pak dojde rozvlnění
celého objemu jezera v různých rovinách viz. obr. 9. Seiche se projevují od malých nádrží až
po velká jezera (jsou popsány z Hořejšího jezera nebo jezera Eirie). Výrazným efektem
seiche, ekologickou disturbancí, je rozbití stratifikace a promíchání části nebo celé nádrže
(další informace u stojatých vod).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
13
Obr. 9. Promíchávaní nádrže při seiche způsobené větrem nebo seismikou.
S větrem souvisí další typ pohybů vody a to vlnění. Vlna je pohyb částí vody, které
jsou vyvolávány především větrem (eolické vlny). Vlna vyvolaná větrem vzniká rotačním
pohybem částic vody při hladině. Částice vody rotují na místě, zatímco tvar vlny se přesouvá
ve směru větru. Vrchol vlny se označuje jako hřbet, nejnižší bod jako důl nebo vpadlina.
Délka vlny je vzdálenost mezi dvěma hřbety, výška vlny vzdálenost mezi hřbetem a dolem.
Perioda vlny je čas, který uplyne, než se hřbet následující vlny objeví na témže místě.
Rychlost vlny se spočítá jako podíl délky s periodou.
Obr. 10. Tvorba eolických vln na vodní hladině.
Výška vlny závisí především na síle větru, rychlost vlny na jeho rychlosti, vliv má
ovšem také celková velikost hladiny, hloubka vody a stabilita směru větru. Vlny se navíc
mohou navzájem sčítat nebo naopak rušit. Tvar vlny se výrazně mění, když se vlna blíží ke
břehu. Rotační pohyb částic vody se přibrzďuje o dno, zatímco u hladiny si rychlost
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
14
uchovává. Tím se zkracuje délka vlny, a když je hloubka vody asi 1,3 násobek výšky vlny,
vlna se láme. Pod zlomem s sebou strhává vzduch, čímž dochází k jejímu zpěnění.
Obr. 11 Charakteristika vlnění a promíchávání do hloubky. Výška vlny – h, délka vlny – λ.
Vlnění ovšem probíhá v trojrozměrném prostoru a vytváří po větrů podélné spirály.
Tento jev je popsán jako Langmuirova cirkulace (spirály) a má velký význam
v promíchávání vrstvy vody. Na moři mají spirály rozměr desítek metrů, ve velkých jezerech
(stovky km2) až 25 m, na malých vodních plochách v decimetrech. Jednotlivé částice opisují
kruhové dráhy tvaru husté spirály = Langmuirovy spirály s osou kolmou na směr vln (osa
vyznačena řádky pěny). Tlak větru na hladinu působí zvedání částic vody nad rovinu hladiny
a jejich následný pokles dolů. Výsledkem je rotační pohyb částic vody po spirální dráze
v podobě rovnoběžných válců po směru větru. Horní vrstva vody je tedy tvořena válci
rotujících částic vody - osy válců jsou rovnoběžné navzájem a rovnoběžné se směrem větru.
Válce vody jen pomalu postupují ve směru osy válce (spirály), tam kde okraje dvou
sousedních válců klesají do hloubky, se na hladině hromadí lehké částice (jako pěna, apod.)
Obr. 12 Langmuirovy spirály – velikost a rychlost proudění.
Ekosystémy tekoucích vod – lotické systémy - jsou typické prouděním po spádnici,
kde rychlost proudu a jeho charakter je závislý na sklonu koryta, drsnosti dna a tvaru koryta
v příčném a podélném směru.
Rychlost proudění je fyzikální veličinou, označujeme ji jako průtočnou rychlost vpr
[m.s-1]. Maximální rychlost v toku se naměří ve střednici toku, v poslední třetině výšky
vodního stavu H [m], měřené ode dna vodního toku. Směrem k břehům rychlost proudění
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
15
klesá. Povrchová rychlost vp je nižší než rychlost průtočná. vpr: vpr > vp . Z hlediska proudění
drobných vodních toků, se minima rychlostí naměří v hloubce (měřeno ode dna) 0,2 H a
maxima rychlostí v 0,8 H.
Obr. 13 Průtočné rychlosti v idealizovaném korytě
Obr. 14 Skutečné průtočné rychlosti v reálném korytě
Proudění podle typu můžeme rozlišovat na laminární a turbulentní. Laminární
(proudnicové - říční) proudění je způsob pohybu kapaliny (vody), při kterém jsou dráhy
jednotlivých částic kapaliny navzájem rovnoběžné. Částice se pohybují ve vzájemně
rovnoběžných vrstvách a nemísí se. Turbulentní (bystřinné) proudění je způsob pohybu
viskózních kapalin (vody), při kterém jednotlivé částice kapaliny přecházejí různými vrstvami
kapaliny a tak dochází k promíchávání těchto vrstev. Částice kapaliny vykonávají při
proudění kromě posouvání i složitý vlastní pohyb, který vede ke vzniku vírů se zvukovými
efekty (na rozdíl od proudění laminárního). Rychlosti jednotlivých částic kapaliny se
nepravidelně mění, částice již nemají ve všech místech neměnnou rychlost, proudění tedy
není stacionární.
Rozlišení typu proudění můžeme spočítat podle empirických čísel. Nejpoužívanější je
Froudovo číslo – Fr:
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
16
𝐹𝑟 =
𝑈
√𝑔𝐻
kde U je střední průřezová rychlost proudění (m·s-1), g je gravitační zrychlení (m·s-2) a H je
charakteristický rozměr (m), v případě otevřených koryt obvykle střední hloubka. Číslo
nabývá hodnost 0 až jednotky. Hranice Fr = 1 (kritické proudění), rozlišuje typy proudění na
(Fr < 1) podkritické – říční proudění a na (Fr > 1) nadkritické – bystřinné proudění.
Další, svým způsobem, lepší číslo je Re − Reynoldsovo číslo:
𝑅𝑒 =
𝑈 𝐻
𝜈
Kde 𝜈 je kinematická viskozita vody při dané teplotě v jednotkách m2·s-1 . Když je Re
< 500 je proudění laminární, Re > 500 a < 2000 (10 000) je proudění přechodné (střídavě
laminární a turbulentní) a čím je Re (nad 2 000) vyšší, tím větší je pravděpodobnost vzniku
turbulentního proudění.
Obr. 15 Laminární a turbulentní proudění ve vztahu hloubce toku a rychlosti
proudění.
Rychlost a typ proudění má vliv na erozi dna a břehů, unášení a ukládání plavenin a
splavenin. Jednoduché vztahy jsou znázorněny na obr. 16. a podrobně bude probráno u
tekoucích vod.
Obr. 16 Vztah rychlost proudění a velikosti unášených částic ve vodním sloupci.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
17
Podle vztahu k typu a rychlosti proudění dělíme vodní organizmy na rheobiontní a
rheofilní tj. organismy dávající přednost proudící vodě (např. larvy much čeledi přísalkovití
(Blepharoceridae, larvy pošvatek atp. a např. kamomila říčního (Anyclus fluviatilis)). Tyto
organismy mají další významnou vlastnost a to pozitivní rheotaxi, tj. upřednostňují pohyb
vždy přídí (hlavou) proti proudu. Organizmy, které se vyhýbají proudivé vodě, nazýváme
rheoxeními. K těm např. řadíme planktonní organismy – mnohé jezerní perloočky r.
Daphnia.
Světlo – sluneční záření je podmínkou (např. optické vlastnosti vody) a i zdrojem. Nelze
dost dobře oddělovat tyto dva pohledy. Světlo je hlavní zdroj energie pro biosféru:
• Umožňuje fotosyntézu a tvoří tak potravní řetězce
• Umožňuje živočichům orientaci zrakem
• Ovlivňuje aktivitu organismů na Zemi – fotoperiodicita
Přísun slunečního záření (SZ) na planetu Zemi : je konstantní - solární konstanta 135
mW.cm -2 což je 8,13 J.cm -2 min -1 , nebo 1,94 Cal.cm -2.min -1 na plochu kolmou na směr
slunečních paprsků na povrchu Země méně (max. asi 105 mW.cm -2 za jasné oblohy) - část
paprsků se odchyluje rozptylem na částicích = rozptýlená (difusní) složka SZ, záření oblohy přímé
+ rozptýlené SZ = globální SZ.
Z biologického a ekologického hlediska má význam viditelná část záření a malý část
ultrafialového a infračerveného záření (např. vliv biochemické procesy v buňkách a např.
přenos tepla).
Obr. 17. Sluneční záření a jeho charakteristiky
Spektrální složení slunečního světla přibližně 300 až 3000 nm, ale velmi je různě
rozloženo: maximum je v modré - zelené oblasti a jen 1 až 5 % je UV záření. Asi 47% spektra
tvoří PhAR (FAR) viditelné světlo – fotosynteticky aktivní záření, dosti stálý podíl asi 48 %
tvoří infračervené záření, hlavní zdroj tepla vodních těles. V biologických systémech má
největší význam fotosynteticky aktivní záření (FAR - PhAR). Fotoautotrofní organizmy
Okomentoval(a): [H15]: Zářivá energie (radiant
energy) se měří jako jiné formy energie v joulech (J).
Rychlost toku zářivé energie (radiant flux) se
vyjadřuje v J s-1
(= watt,W). Hustota zářivého toku
(radiant flux density) v J s-1
m-2
(= W m-2
). Ozářenost
(irradiance) = tok zářivé energie dopadající na jednotku
plochy (např. listů nebo hladiny, W m-2). Ozáření
(irradiation, dávka či suma záření) = celkové množství
zářivé energie, které dopadlo na určitou strukturu či
jednotku její plochy (např. listu, hladiny) za jistou dobu
(např. za den, za vegetační období, atd.). Uvedené
charakteristiky se mohou měřit také jen v úzce
vymezených spektrálních oblastech, např. pro oblast
fotosynteticky aktivního záření, 400-700 nm, (ta se
prakticky kryje s rozsahem vlnových délek viditelných
lidským okem = světlo).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
18
(bakterie, sinice, řasy a rostliny) využívají energii viditelného světla v rozmezí 390 – 770 nm
tzn. téměř celé spektrum viditelného světla. Fotoautotrofové žijící např. ve větších hloubkách
v mořích a oceánech (ruduchy, hnědé řasy), využívají nejvíce fialovou, modrou a zelenou část
světelného spektra (viz obr. 18).
Obr. 18. Vlnové délky světla (barvy) v různých hloubkách čistého horského jezera
Intenzita záření Iz dopadající na vodorovnou plochu orientovanou vzhůru v hloubce z.
Pak Iz = I0'. e - ε.z, kde z je hloubka v metrech, I0' je podpovrchová intenzita (v dané vlnové
délce záření!!), ε je vertikální absorpční (extinkční) koeficient, rozměr m -1. Vrstva vody kam
proniká využitelné sluneční zážení se nazýva eufotická zóna a tam, kde již záření není je
zóna afotická. Hranice mezi zónami není stálá a zavisí na mnoha faktorech. První z nich je
elevace slunce tj. úhel postavení slunce zhledem k hladině během roku, ale také během dne.
Dle zeměpisné šířky se mění délka dne, na rovníku je během roku prakticky stejná (kolem 12
h), ale na 65° se pohybuje v rozmezí 4 h v zimě a 22 hodin v létě (viz obr. 19)
Obr. 19 Délka slunečního svitu v závislosti na zeměpisné šířce
Okomentoval(a): [H16]: Světlo do vody proniká jen
omezeně, a to různé vlnové délky různě - zákon LambertBeerův.
Nejvíce se absorbuje červené (ještě více
infračervené), nejméně zelené - vrstva 1 m vody absorbuje
65% červeného a jen 1% zeleného světla
Okomentoval(a): [H17]: Hloubka, do níž proniká ještě 1
% podpovrchové intenzity nejhlouběji pronikající složky (
barvy ) světla, se používá k odhadu hloubky osvětlené vrstvy
-eufotické vrstvy, v níž převládá fotosyntéza nad respirací. V
praxi se využívá vztahu z 0,01 (max) = k. z Secchi, kde z
Secchi je hloubka viditelnosti Secchi desky a koeficient k
nabývá hodnot k = 2,5 v moři až k = 4 až 5 ve vodách s
množstvím částic rozptýlených ve vodě.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
19
Podobný efekt vyvolává i denní postavení slunce na obloze. V zimním období
v mírném pásmu (kolem 50 rovnoběžky) je slunce nízko nad obzorem a tak se většina záření
odráží od hladiny a jen v poledních hodinách proniká do větších hloubek. Na rovníku a
v letním období, kdy je slunce v nadhlavníku, proniká světlo do hloubky a jen minimum se
odráží od hladiny a to hlavně při svítání a západu slunce. Délka dne pod vodní hladinou je tak
vždy kratší než na hladině. Na hranici eufotické a afotické vrstvy je délka dne jen v minutách
a ještě k tomu se tato hranice během dne posouvá; od svítání do poledne eufotická vrstva
narůstá a k západu slunce se zmenšuje.
Obr. 20 Podíl odraženého záření (%) v závislosti na elevaci Slunce A – jasná obloha, B –
mírně zatažená obloha, C – silně zatažená obloha (upraveno dle Wetzl 19XX),
Z obr. 20 vyplývá, že významný vliv má i charakter záření – hodně se odráží záření za
jasného dne a naopak rozptýlené záření zatažené oblohy má nižší odrazivost. Další významný
efekt, ovlivňující pronikání záření do věších hloubek, je charakter hladiny. Klidná hladina má
při nižších elevacích slunce vysokou odrazivost a naopak rozbouřená hladina s pěnící se
vodou, vytváří podmínky pro průnik rozptýleného světla do menších hloubek během celého
dne. Speciální situace nastává při zamrznutí vodní hladiny. Čirý led nemá velkou odrazivost
(albedo kolem 20 – 40%) ale i tak významně vyšší než vodní hladina (albedo jen kolem 5%).
Když se ovšem led pokryje sněhem (vysoké albedo až 90%), tak se pod zamrzlou hladinu
dostávají jen velmi nízká kvanta světla. K tomu se ještě v zimě přidává elevace slunce a tak je
eufotická vrstva i v čistých horských jezerech jen jednotkách až desítkách centimetrů.
Významným faktorem ovlivňující pronikání světla do hloubky – vytváření eufotické
vrstvy, je průhlednost vody. Průhlednost vody je snižována zákalem (turbiditou), který je
způsoben živými a neživými částicemi rozptýlenými ve vodě. Také je snižována zbarvením
vody rozpuštěnými nebo rozptýlenými látkami ve vodě. V málo produktivních vodách je
průhlednost v metrech, a ve více a v silně produktivních vodách s vegetačním zákalem
zelených organismů, jen několik desítek centimetrů. Proto je jednoduchou charakteristikou
produkčních poměrů – stanovení trofie stojatých vod.
K vizuálnímu měření průhlednosti se používá Secchiho deska: čtverec nebo kruh o
průměru 20 nebo 25 cm, buď zcela bílý, nebo se střídavými černými a bílými kvadranty.
Přesná měření množství záření – průhlednosti se provádí pyranometry. Tato metoda umožňuje
Okomentoval(a): [H18]: Albedo (z latinského albus –
bílý) je míra odrazivosti tělesa nebo jeho povrchu. Jde
o poměr odraženého elektromagnetického záření ku množství
dopadajícího záření. Zlomek, obvykle vyjadřovaný
procentuálně od 0 do 100 %, je důležitým pojmem
v klimatologii a astronomii. Poměr závisí na frekvenci
uvažovaného záření: pokud není specifikována, bere se
průměr podél spektra viditelného světla. Závisí také na úhlu
dopadu záření: pokud není specifikován, uvažujeme o pravém
úhlu. Albedo závisí také na úhlu mezi směrem osvětlení a
směrem pozorování. Pokud je tento úhel nulový, bývá albedo
nejvyšší.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
20
měření pro různé vlnové délky v rozmezí PhAR (voda je sama barevná a obsahuje barevné
částice) a měření vztahuje k denní době a stavu oblačnosti.
Skutečná barva vody je dána rozpuštěnými látkami. Zdánlivá barva vody je pak
součtem skutečné barvy a posunem daným okolím (odraz vegetace, nebe, mraků atd.) nebo
částicemi ve vodě a znečištěním. U čistých a hlubokých přírodních vod je barva vody modrá,
rozpuštěné humínové látky zabarvují vodu do odstínů hnědé (dystrofní vody), organogenní
látky (chlorofyl a další rostlinná barviva) zbarvují vodu do žlutozelené až zelené (eutrofní
vody), suspendované látky (jemný písek, jílové a půdní částečky) z povodí pak způsobují
různě zakalenou vodu někdy s mléčně bílým až hnědým zbarvením. Přesné stanovení
zabarvení se měří ve stupnice platiny (roztoky solí Pt).
Eufotická vrstva (zóna) je definována hranicí kam ještě dopadá alespoň 1% záření.
Probíhá zde produkce fotosyntetizujích organizmů, produkce je vyšší než respirace (P > R) –
proto se se nazývá tato zóna trofogenní. Vytváří se zde autochtonní organická hmota – jde o
autotrofní systém. Afotická zóna je charakterizována absencí fototrofních organismů, jsou
zde jen heterotrofní nebo chemoautotrofní organizmy, respirace převažuje nad produkcí (R >
P). Zóna se nazývá jako trofolytická – organická hmota je zde spotřebovávána a rozkládána.
Jedná se tedy o heterotrofní systém.
Vztah organizmů ke světlu jako zdroji, je jednoznačně vázán na jejich schopnost
fotosyntézy. Všechny tyto organizmy obecně nazýváme jako fotobiontní a fotofilní. U rostlin
však používáme termín heliofyta – světlobytné anebo světlomilné rostliny. Tam patří např.
celá skupina sinic (Cyanophyta), zelené řasy (Chorophyta) a z vyšších rostlin celá čeleď
leknínovitých (Nymphaceae). U řas, zvláště u rozsivek (Bacilariophyta), je známa i schopnost
pohybu za světlem tj. pozitivní fototaxe. Druhou skupinu tvoří světlobojné – fotoxenní –
organizmy (u rostlin mluvíme o stínomilných – sciafyty, umbrofyty – organizmech). Tam
patří především organizmy podzemních vod a velkých hloubek. U nich je často vyvinuta i
schopnost úniku z osvětleného prostoru – negativní fototaxe. Bližší informace u jednotlivých
ekosystémů.
Ke vlivu světla na ekologické podmínky ve sladkovodních systémech, patří i záření
Měsíce. Toto záření má především funkci signální – v období úplňku nebo naopak novu
některé organizmy reagují především rozmnožovacími procesy a u hmyzu emergencí (tření u
ryb, migrace planktonu ve vodním sloupci, přeměna vývojových stádií a např. líhnutí subimag
některých druhů jepic). Speciální případem reakce na fáze měsíce je bioluminiscence
některých planktonních organizmů – bakterií – především v mořských ekosystémech.
Bioluminiscence má význam i pro hlubinné organizmy a ve sladkých vodách pro organizmy
podzemních (krasových) vod.
Okomentoval(a): [H19]: Bioluminiscence je
chemiluminiscence využívaná živými organismy. Jedná se o
emisi (vyzařování) světla některými skupinami organismů.
Celý proces je výsledkem oxidace luciferinu za přítomnosti
enzymu luciferázy. Při této reakci se vyzařuje až 96 % světla
a jen 4 % tepla, je tedy z hlediska daných organismů velmi
efektivní
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
21
Chemie vody (voda jako rozpouštědlo) – podmínky a zdroje
Ve vodě se rozpouští mnohé anorganické a organické látky. Z elektrochemického
zařazení budeme probírat anionty a kationty. Do skupiny aniontů patří anorganické anionty
např. hydroxidový aniont OH-, dusičnanový aniont NO3
-, síranový aniont SO4
2-, uhličitanový
aniont CO3
2-, (ortho)fosforečnanový aniont PO4
3- ale i organické anionty např. mravenčanový
aniont HCOO-, octanový aniont CH3COO-. Do kationtů pak patří např. (jedno)atomové
kationty: sodný kationt Na+I, vápenatý kationt Ca+II, hlinitý kationt Al+III a molekulové
kationty např. amonný kationt NH4
+. K tomu dělení ještě musíme přidat reaktivní a inertní
plyny (O2, N2, CO2).
Plynný kyslík – O2
První a velmi důležitou vlastností vody je, že se v ní velmi dobře rozpouštějí plyny.
Důležitým plynem ve vodním prostředí je kyslík, který se jako molekula vyskytuje ve třech
formách O2, ozón O3 a O, což je správně atomová reaktivní forma. Kyslík považujeme za
makrobiogenní prvek, bez kterého by neexistovala biosféra (organizmy) v současné podobě.
Hlavním zdrojem kyslíku v biosféře a atmosféře je fotosyntéza, při níž se mimo jiné rozkládá
oxid uhličitý na kyslík:
6CO2 + 6H2O + energie → C6H12O6 + 6O2
Mezi fotosyntetizující (fotoautotrofní) organizmy patří zelené rostliny, ale i
fytoplankton v oceánech. Drobné sinice rodu Prochlorococcus jsou nejpočetnějšími
fotosyntetizujícími organismy - zodpovídají za více než polovinu fotosyntetické aktivity
volného oceánu.
Kyslík může vznikat i při biologickém zvětrávání. Při tomto procesu některé
organismy získávají minerály (živiny) z oxidů a přebytečný kyslík vypouští.
Dalším zdrojem atmosférického kyslíku je proces zvaný fotolýza, při němž
ultrafialové záření rozkládá molekuly vody a dusitanů. Volné atomy dusíku a vodíku utíkají
do vesmíru, zatímco kyslík zůstává v atmosféře.
2H2O + energie → 4H + O2
2N2O + energie → 4N + O2
Zdaleka největším rezervoárem kyslíku na Zemi jsou oxidy v zemské kůře a zemském
plášti (99,5 %). Pouze 0,01 % je volný kyslík v biosféře a 0,36 % v atmosféře.
Okomentoval(a): [H20]: Aniont, též anion je záporně
nabitý iont, obvykle atom nebo molekula, která přijala
elektron, (nebo odevzdala kationt vodíku, volný proton).
Anion má v elektronovém obalu více elektronů než
odpovídající atom. Při elektrolýze putuje směrem k anodě.
Okomentoval(a): [H21]: Kationt (též kation) je kladně
nabitý iont, obvykle atom nebo molekula, která odevzdala
elektron, (nebo pohltila kationty vodíku, volné protony).
Kationt má v elektronovém obalu méně elektronů než
odpovídající atom. Při elektrolýze putuje směrem ke katodě.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
22
Obr. 21 Koloběh kyslíku a jeho reakce v geosféře.
Přítomnost kyslíku ve vodě vytváří podmínky pro život organizmů dýchající kyslík –
oxybiontní organizmy. Vytváří se aerobní vodní prostředí, které je charakterizováno
přítomností rozpuštěného kyslíku ve formě molekuly O2. Rozpustnost kyslíku (obecně všech
vzdušných plynů) je závislá na teplotě vody, na atmosférickém tlaku, na množství
rozpuštěných látek (salinitě) a na velikosti (ploše proti objemu) fázového rozhraní kapalina –
plyn (voda – vzduch) a hydrostatickém tlaku.
Relativní zastoupení kyslíku rozpuštěného ve vodě proti rozpuštěnému dusíku je asi 1
: 2 (ve vzduchu asi 1 : 4). Množství rozpuštěného kyslíku přítomného v objemové jednotce
vody je mnohem menší, než množství kyslíku ve stejně velké objemové jednotce vzduchu
v atmosféře - v běžných teplotách přírodních vod je to cca 15x až 30 x méně. Množství
rozpuštěného kyslíku ve vodě stanovujeme v koncentracích v mg.l-1 a nebo hodnotách
relativního nasycení (saturace) v procentech, dle jednoduchého vzorce:
Csat =
𝐶𝑛𝑎𝑚
𝐶𝑡𝑎𝑏
100
Hodnoty nasycení vody kyslíkem nám ukazují, zda je voda chudá na kyslík (tzv.
hladová voda) nebo, zda je voda v daném okamžiku kyslíkem přesycena. Pro vodní
organismy jsou vždy důležité hodnoty koncentrací.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
23
Tab. 4 Tabulkové hodnoty koncentrace kyslíku ve vodě v závislosti na teplotě
Závislost rozpustnosti na atmosférickém tlaku plyne z Henryho zákona: koncentrace
rozpuštěného plynu je přímo úměrná parciálnímu tlaku plynu v atmosféře. Protože
atmosférický tlak je v podstatě konstantní, záleží jednoduše na množství – čím více je plynu v
atmosféře, tím více se ho také rozpustí ve vodě. Z toho vyplývá, že vyšších nadmořských
výškách je nižší rozpustnost kyslíku viz tab. 5
Tab. 5 Korekční faktory pro stanovení množství rozpuštěného kyslíku v různých
nadmořských výškách.
Dalším faktorem ovlivňující množství kyslíku ve vodě je plocha a tvar hladiny.
Rychlost rozpouštění kyslíku závisí na povrchu vodní plochy - klidná hladina přijímá 1,4 mg
O2 na m2 / den; zčeřená hladina přijímá 5,5 mg O2 na m2 / den a prudce zčeřená hladina
přijímá 50 mg O2 na m2 / den.
Rychlost re-aerace exponenciálně závisí na kyslíkovém deficitu – výše uvedené údaje
odpovídají ustálenému stavu. Kyslíkový deficit zvyšuje náhlé zvýšení kontaminace a zvýšená
teplota.
Závislost rozpustnosti kyslíků na celkové mineralizaci vody (salinitě) nemá
v sladkovodních systémech velký význam až na situace znečišťování vod silně zasolenými
odpadními vodami a v ústí (estuáru) řek při styku s mořskou vodou (brakická voda).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
24
Tab. 6 Vztah koncentrace rozpuštěného kyslíku, teploty a koncentrace solí
Celkový obsah kyslíku ve vodě a jeho formy rozděluje kyslíkový režim do tří kategorií:
aerobní (oxický), anoxický a anaerobní režim. Oxidační nebo redukční prostředí lze nejlépe
vyjádřit redox potenciálem E° (mV), než jen koncentrací rozpuštěného kyslíku.
Obr. 22. Typy vodního prostředí dle kyslíkového režimu (oxidace – redukce).
Oxidační – aerobní prostředí je charakterizováno přítomností reaktivní molekuly O2,
probíhají chemické a biochemické oxidační reakce, probíhá nitrifikace (viz dusík) za
Okomentoval(a): [H22]: Redoxní potenciál (také
oxidačně-redukční potenciál i redox potenciál) je vyjádření
míry schopnosti redoxního systému převést jednoho z
reakčních partnerů do oxidovaného stavu.
Redoxní potenciál vyjadřuje:
redukční stav systému v milivoltech
napětí mezi standardní vodíkovou elektrodou a
příslušným oxidačně-redukčním přechodem
čím více má činidlo E>0, tím větším je oxidačním
činidlem, čím má E<0, tím je silnějším redukčním
činidlem.
Redoxní potenciál se měří jako elektrické napětí inertní
elektrody ponořené do roztoku systému proti srovnávací
elektrodě se známým potenciálem.
Čím má kov zápornější hodnotu redoxního potenciálu, tím má
větší schopnost uvolňovat elektrony.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
25
přítomnosti oxidačních produktů dusitanů a dusičnanů (viz dále) a u organizmů probíhá
respirace. Redox potenciál je vždy v kladných hodnotách mV a hranice přechodu se
pohybuje po 50 mV.
V přibližném rozmezí +50 až -50 mV je oblast anoxická, již se zde nevyskytuje
molekulární kyslík, ale jen kyslík ve stavu zrodu (atomová forma), který ihned reaguje
s přítomnými látkami – probíhá anoxická oxidace. V této oblasti se ještě vyskytují kyslíkaté
sloučeniny jako dusitany, dusičnany, sírany, fosforečnany a jich formy, ale od určité hranice
začíná již jejich redukce. Denitrifikace (bakteriální – biochemická) začíná někde v oblasti 0
až +20mV. Ostatní biochemické redukční procesy (desulfatace, depolymerace polyfosfátů)
někde kolem hranice -50 mV.
V oblasti pod -50 mV je již anaerobní oblast s výraznými redukčními procesy.
Hlavními bakteriálními – biochemickými procesy jsou acidogeneze, acetogeneze a
metanogeneze – anaerobní rozklad bílkovin a amonifikace – biochemická přeměny
dusíkatých sloučenin na amoniak (amonný iont). Typickými rozpuštěnými plny ve vodě
v tomto prostředí jsou metan (CH4), amoniak (NH3) a sulfan (H2S).
Stratifikace rozpuštěného kyslíku a rozvrstvení ve vodním sloupci je dáno jeho
rozpustnosti v závislosti na teplotě a na difuzi přes vodní hladinu a intenzitě fotosyntézy
ponořených mikro a makro producentů (planktonní řasy, emerzní vodní rostliny). Zpravidla
křivka koncentrací kopíruje křivku teploty vody s narůstající hloubkou. Běžné případy
kyslíkové stratifikace budou probrány v kapitole „Stojaté vody“.
Obr. 23. Křivka rozpuštěného kyslíku a oxidu uhličitého v závislosti na hloubce, teplotě a
mohutnosti trofogenní vrstvy
V obecné rovině, v trofogenní vrstvě (epilimniu), kde probíhá intenzivní asimilace je
vysoká koncentrace kyslíku. Křivka se láme se v metalimniu a trofolytické vrstvě
(hypolimniu) je již kyslíku málo. V úplně povrchové vrstvě může dojít ke krátkodobému
přesycení kyslíkem, tak že v relativních hodnotách sycení (saturace) zde může být i nad
150%. To je způsobeno překotnou produkcí kyslíků asimilujících organismů za intenzivního
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
26
slunečního záření, kdy se kyslík vyskytuje v piko a nano bublinkách, které analytickými
metodami stanovujeme jako rozpuštěný kyslík. Obdobná situace nasává při překotném
dosycování tzv. „hladové vody“ (s nízkým obsahem kyslíku) v turbulentních úsecích
tekoucích vod, vodopádech a pod umělými překážkami (jezy) – viz. kapitola „Tekoucí vody“.
Organizmy v afinitě ke koncentraci a její kolísání kyslíku dělíme na steno-oxybiontní
a eury-oxybiotní. Steno-oxybiontní organismy vyžadují vysoké nasycení vody kyslíkem a
mají nízkou toleranci k jeho poklesu a ke kolísaní koncentraci. Patří sem především
organizmy tekoucích a chladných vod – např. larvy jepic čeledi Heptagenidae, larvy pošvatek,
chrostíků atd. a např. sladkovodní lososovité ryby. Hranice jejich tolerance je v rozmezí 8 –
10 mg.l-1 O2. Naopak eury-oxybiontní organizmy mají vyšší toleranci ke kolísání a k
minimálním hodnotám rozpuštěného kyslíku. Hranice (ekologické niky) pro život většiny
kaprovitých (teplomilných) ryb je někde kolem 4 mg.l-1 O2 , výjimkou jsou např. karasi, kteří
dokáží přezimovat i v podmínkách s nulovou hodnotou kyslíku. Jsou schopni štěpit tuky
svého těla na mastné kyseliny a uvolněný kyslík spotřebovávat ve tkáních k dýchání.
Bezobratlé (tolerantní) organismy si vyvinuly různé strategie od dýchání vzdušného kyslíku
(např. larvy a dospělci vodních brouků) nebo změnou krevního barviva na účinnější typ (např.
hemoglobin u nitěnkovců - Tubificinae). Tyto organizmy pak toleruji koncentrace kyslíku
blízké nule.
Uhlík (C) a jeho formy
Dalším význam plynem dobře se rozpouštějícím se ve vodě je oxid uhličitý CO2. Ten
je však nutný pojmout komplexně jako součást koloběhu uhlíku, nezbytnou a jedinečnou
součástí všech živých systémů a organických látek. Uhlík je základní makrobiogenní prvek.
Oxidy uhlíku (oxid uhelnatý - CO, oxid uhličitý CO2 jsou oxidačními produkty hoření
(organických látek) a rozkladu uhličitanů. Největším zdrojem CO2 v biosféře je respirace
organizmů. Tento prvek a jeho sloučeniny musí rozdělit na dvě velké skupiny – anorganický
uhlík (především CO2 a soli forem kyseliny uhličité) a na organický uhlík (organické
sloučeniny – organická hmota).
Okomentoval(a): [H23]: Oxid uhličitý je součástí zemské
atmosféry, jeho koncentrace (průměrně 0,040 % v roce 2013)
v ovzduší kolísá v závislosti na místních podmínkách, na
výšce nad povrchem a relativní vlhkosti vzduchu v ovzduší.
V důsledku zejména průmyslových emisí jeho průměrná
koncentrace ve vzduchu stále roste. V půdě je ho 2x více než
v atmosféře a v oceánu zhruba 50x více než v atmosféře.
Lokálně velmi vysoká koncentrace jsou v místech výronu
sopečných plynů ze země ve vulkanicky aktivních oblastech a
v některých přírodních minerálních vodách. Ročně tak
vulkanické aktivity dodávají do ovzduší Země přibližně 130
až 230 milionů tun, což představuje řádově jen 1 až 2 %
produkce CO2 lidstvem.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
27
Obr. 24 Základní schéma koloběhu uhlíků v biosféře
Anorganický uhlík ve formě plynu CO2 je hlavním zdrojem pro fotosyntetizující
organizmy. Do atmosféry a vody se dostává z horninového, půdního prostředí, z vulkanické
činnosti a především a hlavně, respirací všech typů organismů. Oxid uhličitý je 200x
rozpustnější ve vodě než kyslík a jeho koncentrace je závislá na teplotě, atmosférickém a
hydrostatickém tlaku a přítomnosti zdrojů CO2. Rozpuštěný volný oxid uhličitý je obsažen v
analyticky zjistitelných koncentracích ve všech přírodních vodách, jejichž pH nepřevyšuje
hodnotu 8,3. V povrchových vodách je volný CO2 obsažen jen v jednotkách mg.l-1 a
nepřesahuje 30 mg CO2 .l-1 . Podzemní vody obsahují obvykle několik desítek mg CO2. Vody
filtrované horninovým prostředím a půdou mají vysoký obsah CO2 v rozmezí od několika
miligramů do několika set miligramů na litr. V jezerech ve velkých hloubkách (nad 100m), i
vlivem hydrostatického tlaku, jsou podstatně vyšší koncentrace (např. v profundálu
příkopových a vulkanických jezer). Obdobná situace může nastat i místech intenzivní
respirace – např. před svítáním ve vrstvě planktonních sinic a řas.
Okomentoval(a): [H24]: Nyos (Kamerun) je hluboké
jezero (200m) na úbočí neaktivního vulkánu. Pod jezerem se
nachází chladnoucí magma, ze kterého se uvolňuje oxid
uhličitý do vody, kde se mění na kyselinu uhličitou. Jezero
Nyos patří mezi tři známá jezera na světě, kde se odehrávají
tzv. limnické erupce. Ve vodě v hypolimniu (profundalu) je
vysoká koncentrace oxidu uhličitého, který může náhle
vystřelit nad hladinu a rozprostřít se po hladině a okolí a
způsobit smrt všeho živého v okolí. CO2 je těžší než vzduch a
tak vytlačí kyslík při hladině a povrchu země. 21. srpna 1986
oxid uhličitý unikl z jezera, zaplavil dvě blízká údolí a
pozabíjel kolem 1700 lidí, nespočet hospodářských a volně
žijících zvířat až do vzdálenosti 25 km. Tato událost
zanechala bez domova asi 4000 lidí, mnoho z nich s
respiračními problémy a popáleninami.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
28
Tab. 7. Závislost rozpustnosti CO2 na teplotě vody
Volný oxid uhličitý se slučuje s vodou z části na kyselinu uhličitou a část zůstane
v nedisociované (nerozpuštěné) formě. Kyselina uhličitá je slabým elektrolytem a vodou je
částečně štěpena na ionty vodíku H+ a ionty hydrogenuhličitanů HCO3- a podle prostředí pH
výjimečně až na ionty uhličitanové CO3
2- podle vztahu.
CO2 + H2O = H2CO3 = H+ + HCO3- = 2H+ + CO32V
přírodních vodách se oxid uhličitý vyskytuje ve třech formách přímo závislých na
reakci vody pH. Oxid uhličitý, který se ve vodě nerozpustí, a zůstává v molekulární formě, se
nazývá volný oxid uhličitý. Oxid uhličitý vázaný v hydrogenuhličitanech se nazývá
polovázaný oxid uhličitý a oxid uhličitý vázaný v uhličitanech nazýváme vázaný oxid
uhličitý. Součet všech tří forem oxidu uhličitého se nazývá veškerý oxid uhličitý. Ve vodách
s pH pod 4 se ionty hydrogenuhličitanů a uhličitanů nevyskytují. V takto kyselých vodách je
přítomen jen v různém stupni disociovaný oxid uhličitý (CO2 + H2CO3 ). V rozmezí pH 4 –12
jsou v přirozených vodách přítomny všechny tři formy kyseliny uhličité v měnícím-se
poměru. Při pH 8,35 jsou hydrogenuhličitany ( HCO3- ) prakticky jedinou formou kyseliny
uhličité v roztoku. Při pH 8,4 se začínají objevovat v roztoku i uhličitany (CO3
2- ) a při pH
10,5 jsou převládající složkou kyseliny uhličité.
Okomentoval(a): [H25]: Přítomnost oxidu uhličitého resp.
kyseliny uhličité stanovujeme jako aciditu vody. Ta je
definována jako schopnost vody neutralizovat alkalicky
reagující látky. Z hydrochemického hlediska mluvíme
Zásadové Neutralizační Kapacitě (ZNK).
Obsah hydrogenuhličitanů stanovujeme jako alkalitu vody,
která je definována jako schopnost vody neutralizovat kysele
reagující látky. Označuje se jako Kyselinová Neutralizační
Kapacita vody (KNK). – viz část. acido-basické rovnováhy a
pH.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
29
Obr. 25. Distribuční diagram uhličitanového systému.
Obsah rozpuštěného oxidu uhličitého významně ovlivňuje reakci pH a ústojné
vlastnosti vody. V oblasti pH 6,35 – 10,33 má voda tzv. ústojné vlastnosti. Dobře, v tomto
rozmezí, vyrovnává výkyvy a vytváří relativně stále prostředí. Při pH 6,35 je rovnovážná
koncentrace H2CO3 a HCO3-; při pH 10,33 je rovnovážná koncentrace HCO3- a CO3
2-.
Maximální koncentrace hydrogenuhličitanů HCO3- je při pH 8,3. Pro všechny trofické
skupiny organizmů je důležitá tzv. biodostupná (rozpustná) forma oxidu uhličitého tj. ve
formě hydrogenuhličitanů. Avšak všechny fotoautotrofní organismy přijímají CO2 v
molekulární formě (u sinic a natantích rostlin i ze vzduchu, některé emergentní rostliny ze
sedimentu). Z toho vyplývá, že optimální oblast pH pro život vodních organizmů je v rozmezí
6,35 – 10,33.
Obr.26. Základní schéma koloběhu forem uhlíku ve vodním tělese
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
30
Koloběh a význam organického uhlíku bude objasněn v části věnované organické
hmotě.
Dusík (N) a jeho formy
Velmi významným plynem rozpouštějícím se ve vodě je dusík N2. Je to nejčastější
plyn v atmosféře, kde tvoří 78 objemových %, a je řazen mezi makrobiogenní prvky. Tento
prvek je však nutný pojmout komplexně jako součást koloběhu dusíku, nezbytnou a
jedinečnou součástí a živinou všech živých systémů (aminokyseliny - NH2 můstky
v bílkovinách) a mnohých dalších organických látek (aminy, azidy aj.). Dusík a jeho
sloučeniny musí rozdělit na dvě velké skupiny – anorganický dusík a organický dusík.
Anorganický dusík se vyskytuje v různých oxidačních stavech viz. Tab. 8.
Tab. 8. Příklady anorganických sloučenin dusíku při různých oxidačních stavech
V molekulární formě N2 (inertní formě) a jako plyn, je dobře rozpustný ve vodě
v závislosti na teplotě, atmosférickém a hydrostatickém tlaku. Absorpční koeficient N2 ve
vodě při 20 °C je 1/65, v litru vody je 7,6 mg rozpuštěného dusíku.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
31
Obr. 27 Koloběh dusíku v biosféře a vodním prostředí
Pro organizmy jsou důležité oxidační formy dusíku – dusitany (nitrity) NO2
-1,
dusičnany (nitráty) NO3
-1 a bezkyslíkatá forma – amoniak NH3 a amonný iont NH4
+.
Oxidační formy, fakticky soli silné kyseliny dusičné, vznikají v biosféře především
biochemickou činností mikroorganismů. Tento proces se nazývá nitrifikace, při které dochází
k biochemické oxidaci v řadě amonný iont, dusitan (nitritace) až dusičnan (nitratace). Na
tomto procesu se především podílejí zejména beta a gama proteobakterie a archea. Procesy
nazýváme i fixací dusíku a probíhají vždy v aerobním prostředí - při redox potenciálu vyšším
než 20mV. Z proteobakterií jsou známy nitrifikační bakterie z rodů Nitrosomonas a
Nitrosococcus, a dále pak evolučně jedinečná bakterie Nitrospira. Při této enzymatické
oxidaci se uvolňuje energie. Tento proces vytváří vodíkové kationty, které okyselují půdu a
vodu (snižují pH).
Amonný iont vzniklá rozkladem organické hmoty (bílkovin) a biochemickou redukcí
kyslíkatých forem (denitrifikace). Denitrifikace je proces, při se mění dusičnany (NO3
-) na
elementární dusík (N2). Představuje opak k fixaci dusíku, elementární dusík se z prostředí
odstraňuje. Denitrifikace jsou schopny nejen bakterie (zejména pseudomonády, ale i další
kmeny jako Paracoccus denitrificans, Ralstonia eutropha, Rhodobacter sphaeroides), ale i
mnohá halofilní a hypertermofilní archea a dokonce některé houby. Proces probíhá vždy
v anaerobním prostředí – redox potenciál v mínusové oblasti.
V anaerobním prostředí také probíhá proces amonifikace, při kterém dusík vázaný v
organických látkách (např. v bílkovinách obsažených v tkáních organizmů, exkrementech a
v aminokyselinách, kyselině močové, močovině obsažené v moči živočichů) je
mineralizován chemotrofními bakteriemi na amoniak. Amonifikaci uskutečňují tzv.
Okomentoval(a): [H26]: Proteobakterie je jako skupina
definována díky typické sekvenci v ribozomální RNA a je
pojmenovaná po starořeckém bohu Proteovi, který uměl
měnit svůj tvar, stejně jako existuje velké množství různě
tvarovaných forem proteobakterií.
Okomentoval(a): [H27]: Archea je rozsáhlá skupina
prokaryotických jednobuněčných organismů, nezávislých na
ostatních doménách života (bakterie a eukaryota). Velikost
buněk se u různých zástupců značně liší, obvykle se pohybuje
od 0,1 do 15 mikrometrů. Od bakterií a eukaryot je odlišuje
stavba jejich cytoplazmatické membrány, buněčné stěny,
genom a některé metabolické pochody. Rozmnožují se
binárním dělením. Hrají významnou roli v koloběhu prvků,
zejména uhlíku, dusíku a síry.
Okomentoval(a): [H28]: Pseudomonas je rod
gramnegativních bakterií ze skupiny Gammaproteobacteria.
V přírodě jsou velice hojné a díky své přizpůsobivosti osídlují
velmi rozmanitá stanoviště.
Okomentoval(a): [H29]: Aminokyseliny (i amoniak)
vylučují bezobratlí, ryby a obojživelníci, kyselinu močovou
pak bezobratlí plazi a ptáci a močovinu především savci.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
32
amonizační bakterie, jenž svými proteolytickými enzymy rozkládají bílkoviny na
aminokyseliny, které jsou pak dále deaminovány až na plynný NH3, případně na iont NH4
+.
V období maximální tvorby amoniaku k bakteriím přistupují aktinomycety. Na konci procesu
se silně rozvíjejí houby.
Všechny výše uvedené formy dusíků jsou přijímány fotosyntetizujícími organizmy
s významnou podmínkou jejich rozpustnosti ve vodě. Nejlépe jsou tak přijímány dusičnany a
amonný iont, který jsou schopny přijímat některé skupiny řas a i vyšších rostli (listovou
plochou). Dusík v molekulární formě jsou schopny přijímat některé bakterie a sinice.
Biologická fixace dusíku, neboli diazotrofie, je schopnost některých prokaryotických
organismů (bakterií a sinic) redukovat trojnou vazbu v molekule atmosferického dusíku a
začlenit jej do organické sloučeniny (amoniaku). Tento proces probíhá enzymaticky, pomocí
enzymu nitrogenázy, a za dodání energie (ATP). Diazotrofní organismy jsou klíčové v
koloběhu dusíku v přírodě, protože umožňují fixaci atmosférického dusíku do organických
sloučenin organismů.
Zdrojem dusíku pro vodní prostředí jsou organické látky (hmota) mikrobiálního,
rostlinného a živočišného původu. Významným zdrojem je samozřejmě i rozpuštěný dusík
v molekulární formě. Anorganické sloučeniny (horniny) jako zdroj jsou vzácné. Vzhledem k
jejich rozpustnosti se téměř nevyskytují v běžných horninách. Všechny tyto látky byly v
průběhu času dávno spláchnuty do oceánů a tam se opět zapojily do různých biologických
cyklů. Výjimkou je např. dusičnan sodný NaNO3, který pravděpodobně vznikl rozkladem
rostlinných a živočišných látek zejména v suchých oblastech kontinentů (chilské pobřeží).
Okomentoval(a): [H30]: Mikroorganismy aerobního
rozkladu bílkovin jsou zástupci rodu
Bacillus, Pseudomonas, Escherichia coli,
Proteus vulgaris. Mezi anaerobní degradátory proteinů
patří zejména zástupci rodu
Clostridium. Nejvyšší podíl na rozkladu močoviny mají
Proteus ureae, Bacillus pasteurii a
Sporosarcina ureae.
.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
33
Obr. 28 Koloběh dusíku a jeho forem v stratifikovaném vodním tělese.
Fosfor (P) a jeho formy
Dalším makro biogenním prvkem v biosféře Země je fosfor. Poměr důležitých
biogenních prvků C:N:P v biomu a organizmech je 600:20:1. Z pohledu Liebigova zákona
minima je tak stává fosfor a jeho sloučeniny limitujícími pro život organizmů. Základní
koloběh fosforu je znázorněn na obr. 29.
Fosfor je nekovový prvek, vyskytující se v přírodě pouze ve formě sloučenin. V nich
se běžně setkáváme s fosforem v mocenství P+5, ale existují sloučeniny, v nichž se fosfor
vyskytuje v mocenství P−3 (fosfidy a fosforitany), P+3 i P+4. V zemské kůře se fosfor vyskytuje
poměrně hojně, je celkově 11. prvkem v pořadí výskytu a jeho koncentrace se průměrně
odhaduje na 1–1,2 g.kg-1. V mořské vodě je jeho koncentrace velmi nízké, pouze kolem
0,07 mg.l-1; v sladkovodních tělesech pak v jednotkách až max. desítkách µg.l-1.
Nejdůležitějším minerálem s obsahem fosforu je směsný fosforečnan vápenatý – apatit, jehož
složení lze vyjádřit jako: Ca5(PO4)3X (X = OH, F, Cl) a např. i fosforit Ca3(PO4)2 a
fluoroapatit Ca5(PO4)3F.
Okomentoval(a): [H31]: Jedná se o jedno ze základních
ekologických pravidel, které bylo formulováno už v roce
1840. Říká, že život a růst organismů je limitován tím
prvkem, kterého je nedostatek (je v minimu). Pro růst
fotoautotrofních organizmů jsou nejdůležitějšími prvky N, P a
K. Draslíku (K) potřebují jen velice málo a v půdě ho je
většinou dostatek, dusíku (N) je skoro vždy dostatek.
Limitujícím prvkem pro autotrofní organizmy je tedy ve
většině společenstev fosfor (P). Organizmy ho potřebují
poměrně velké množství a v půdě a ve vodě jsou zpravidla
velmi nízké obsahy.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
34
Fosfor se vyskytuje především ve všech živých organizmech na Zemi, je uložen
v kostech a zubech, a je velmi důležitou složkou organických molekul jako DNA a RNA,
energetických přenašečů (ADP, ATP) a v buněčné membráně (fosfolipidech).
Obr. 29 Koloběh fosforu v bio-geosféře
Autotrofními organizmy (fotoautotrofní) je fosfor přijímán, v rozpustné formě (v
iontovém roztoku) z vody ve formě aniontu H2PO4. Z toho vyplývá, že iontové formy –
dihydrogen fosforečnany, jsou hlavním zdrojem a jejich koncentrace, ukládání a uvolňování
ze sedimentů je nejdůležitějším procesem definujícím úživnost (trofii) systému. Chování
fosforu ve vodním prostředí ovlivňuje redoxní – oxidační stav prostředí - viz obr. 30.
Obr. 30 Koloběh fosforu v stratifikovaném vodním tělese
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
35
V prostředí s dostatkem kyslíku (aerobní (oxický) stav, E° > 20 mV, oligotrofní stav)
fosforečnany v reagují se všude přítomnými kationy železa za vzniku málo až nerozpustného
fosforečnanu železitého. Ten se ukládá do sedimentu. Systém má tak možnost přebytečný
fosfor, který není zapojen do biochemických procesů v organizmech ukládat, a tím
nezvyšovat jeho koncentraci ve vodě.
V anaerobním prostředí (E° < - 20 mV, eutrofní prostředí) se všude přítomné kationty
železa slučují přednostně se sírou (vyskytuje se reaktivní forma sulfan H2S) a tím jsou
z prostředí rychle a účinně odčerpávány. Volné anionty fosforečnanů pak zůstávají v roztoku
a postupně a neustále navyšují koncentraci. Ve vodním tělese se tak zvyšuje dostupnost
fosforu, zvyšuje se úživnost – trofie, za masivního rozvoje euryekních foto syntetizujících
organizmů (hlavně bakterie, sinice a řasy).
Chlor (Cl), ostatní halogeny a jejich formy
Chlor se ve vodě (i v geosféře) vyskytuje jen ve formě solí – chloridů a dalších.
Zdrojem jsou minerály, nejznámější je chlorid sodný (NaCl) neboli kuchyňská sůl (minerál
halit). V zemské kůře je chlor 20. nejrozšířenějším prvkem a je přítomen v koncentraci 200–
1900 ppm (mg.kg-1). V mořské vodě tvoří chloridové ionty nejvíce zastoupený anion, jejich
koncentrace se pohybuje kolem 19 g.l-1. V kontinentálních vodních systémech jsou
koncentrace v jednotkách až stovkách mg.l-1, s výjimkou slaných jezer a slanisek, kde
koncentrace jsou i podstatně vyšší než v mořské vodě (až 330 g.l-1).
Chlor je mikrobiogenním prvkem pro foto autotrofní organizmy. Přijímají ho
v iontovém stavu z vodného roztoku. Pomáhá kompenzovat kladný náboj draslíku, spolu s
vápníkem stabilizuje komplex rozkládající vodu v primární fázi fotosyntézy a u vyšších
rostlin se spolu s draslíkem podílí biochemických procesech zajišťujících respiraci (otvírání a
zavírání průduchů).
Chlorid sodný společně s rozpustnými hydrogenuhličitany a sírany způsobují salinitu
vody. Podle iontového složení dělíme biotopy na thalassohaliní – iontová skladba podobná
mořské vodě a na athalassohaliní biotopy s odlišným iontovým složením (hypersaliní pouštní
jezera a slaniska, kde kationty Mg a Ca převažují nad Na a K a anionty tvoří chloridy a
bromidy). Na tento jev se organizmy přizpůsobily a tak známe halotoleratní (eurekní
organizmy tolerující salinitu do určité meze) a halofilní (halobiontní - halofyty) organizmy bakterie
(např. Halobacterium salinarum), řasy (např. Dulaniella), kvetoucí rostliny (vocha
mořská - Zostera marina) a různé bezobratlé (např. žábronožka solná – Artemia salina,
mouchy rodu Ephydra aj.).
Tab. 9 Podrobný systém halobii pro sinice a řasy
Halobie Salinita (mg.l-1 NaCl)
Polyhalinní >30000
Euryhalinní 250 - 30000
Halofilnní ≤ 250
Halotoleratní 10 - 200
Halofobní ≤ 10
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
36
Z hlediska afinity k množství rozpuštěných solí ve vodě – salinitě, rozlišujeme
organizmy na stenohalinní, schopné života jen v určitém úzkém rozmezí salinity a
euryhalinní s větší tolerancí (např. anadromní a katadromní ryby). Organizmy musí mít
také vyvinuty mechanizmy k vyrovnávání hustoty – mineralizace tělních tekutin a okolní
vody. Organizmy poikiloosmotické jsou schopné vyrovnávat změny osmotickými změnami
a složením tělních tekutin (např. slávka jedlá (Mytilus edulis), slávička mnohotvará
(Dreissena polymorpha)), homoioosmotické organizmy jsou schopné udržovat a stabilizovat
složení tělních tekutin i při změnách salinity (např. krab říční (Eriocheir sinensis)).
Ostatní halogeny se také vyskytují jen v solích. Největší význam mají bromidy a
jodidy, které někdy považujeme za mikro biogenní sloučeniny. Na Zemi je brom přítomen
pouze ve formě sloučenin, většina z nich je rozpuštěna v mořské vodě a ve vodě některých
vnitrozemských slaných jezer (Mrtvé moře, Velké solné jezero). Mineralogicky doprovázejí
sloučeniny bromu analogické sloučeniny chloru, ovšem pouze ve velmi nízkých
koncentracích. Jód je v geosféře také zastoupen pouze ve formě sloučenin a většina z nich je
rozpuštěna v mořské vodě. Je zde nejen jodid, ale i jodičnan. V zemské kůře je jod přítomen
v koncentraci 0,1 až 0,5 ppm (mg.kg-1). V mořské vodě se vyskytuje většina jodu přítomného
v geosféře, jeho koncentrace dosahuje průměrné hodnoty 0,06 mg.l-1. Jod patří mezi prvky
nezbytné pro vývoj teplokrevných organizmu. Protože jod je přítomen v mořské vodě, jsou
mořské organizmy kumulátorem a zdrojem jodu v dalších potravních řetězcích. Ve
sladkovodních systémech jsou oba prvky zastoupeny v nano - mikrokoncentracích a jejich
význam není doposud zcela prozkoumán.
Síra (S) a její formy
Síra patří mezi makrobiogenní prvky. Síra tvoří přibližně 0,03–0,09 % zemské kůry,
v mořské vodě se její koncentrace pohybuje kolem 900 mg.l-1. Jako čistý prvek se vyskytuje
především v oblastech s bohatou vulkanickou činností nebo v okolí horkých minerálních
pramenů. Velmi významný je výskyt síry v různých rudách na bázi sulfidů. K nejznámějším
patří sulfid zinečnatý – sfalerit, disulfid železnatý – pyrit, sulfid olovnatý – galenit, sulfid
rtuťnatý – cinabarit (rumělka) a chalkopyrit – směsný sulfid mědi a železa. Nejznámějším
minerálem na bázi síranů je sádrovec – dihydrát síranu vápenatého. Síra se ve značném
množství vyskytuje i v horninách organického původu – v uhlí a ropě.
V atmosféře je síra přítomna ve formě svých oxidů, především siřičitého, ale
i sírového. Zdrojem je spalování fosilních paliv s vysokým obsahem síry a vulkanická činnost,
při které dochází k emisi velké množství oxidů síry.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
37
Obr. 31 Koloběh síry v bio - geosféře
Síra je podstatnou složkou organické hmoty. Vyskytuje se v bílkovinách jako
aminokyselina cystein či metionin. Dále tvoří v proteinech Fe-S struktury, je součástí
koenzymu A a různých vitamínů. Vyskytuje se v glutathionu, který dokáže inaktivovat různé
toxiny. Glutathion je složkou fytochelatinů, které dokáží vyvazovat z půdy těžké kovy.
Existují bakterie, které jako zdroj energie využívají sloučeniny síry namísto kyslíku (sirné
bakterie).
Fotosyntetizující organizmy mají relativně vysoké požadavky na síru. Přijímají ve
vodném roztoku jako síranový anion SO4
2- . Příjem síry je pro autotrofy energeticky náročný.
Síra je po rostlině transportována buď ve formě SO4
2-, nebo jako redukovaný (pro redukci je
třeba ATP a redukovaný feredoxin) sulfid S2-, nebo vázaný v aminokyselinách či
sulfolipidech.
Obr 32. Přeměna forem síry v eutrofním stratifikovaném vodním tělese
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
38
Na obr. Xx je uveden příklad proměn síry v typech prostředí s odlišným kyslíkovým
režimem – redox potenciálem vody. V aerobní zóně se síra vyskytuje ve formě rozpustných
síranů a inkorporovaná v biochemických procesech. V anaerobní zóně dochází k rychlé
biochemické redukci síranů na reaktivní sulfan za účasti anaerobních sirných bakterii.
Nejdůležitější rody jsou Desulfovibrio, Desulfobacter. Užívají síru nebo sírany jako koncové
akceptory elektronů v anoxických podmínkách (anaerobní respirace). Sulfan naopak
biochemicky oxidují zpět až na sírany bezbarvé sirné bakterie (Beggiatoa, Thiobacillus), a
zelené (Chlorobi) a červené foto syntetizující sirné bakterie (např. Rhodospirillales,
Rhizobiales).
Křemík (Si) a jeho formy
Křemík Si poměrně tvrdý polokov s vysokou afinitou ke kyslíku. Elementární křemík
je na vzduchu neomezeně stálý, v přírodě se s ním však setkáváme prakticky pouze ve formě
sloučenin, v nichž se vyskytuje v mocenství Si+4. Je po kyslíku druhým nejvíce zastoupeným
prvkem v zemské kůře, tvoří 26 – 28 % zemské kůry. Ve vodě se vyskytuje v partikulované a
koloidní formě (nedostupný pro organizmy) a rozpuštěný v biodostupné formě. V mořské
vodě jsou jeho koncentrace poměrně nízké, kolem 3 mg Si.l-1. Ve sladkovodních systémech
jsou koncentrace vyšší: od 10 – 13 mg.l-1 v řekách, až do 60 mg.l-1 v jezerech.
Z biologického hlediska patří křemík mezi biogenní prvky. Mimořádně důležitý je
křemík pro rozsivky (Bacillariophyta), jeho sloučeniny tvoří hlavní složku jejich schránek,
tzv. frustul. Rozsivky jsou významnými primárními producenty biomasy, jejich biomasa tvoří
25% z celkového množství produkovaného autotrofními organizmy v biomu Země. Křemičité
schránky cyst dále tvoří některé druhy bičíkatých zlativek - chryzomonád (Chrysophyceae) a
u houbovců (Porifera) pak tvoří křemík podstatnou část jehlic.
Vápník, hořčík, draslík, sodík
Vápník (Ca) je nejvýznamnější prvek z řady kovů alkalických zemin, lehký, velmi
reaktivní kov. Díky své velké reaktivitě se vápník v přírodě vyskytuje pouze ve sloučeninách.
Ve všech má mocenství Ca+2. Vápník tvoří 3,4 – 4,2 % zemské kůry a je pátým nejčastějším
prvkem a třetím nejzastoupenějším kovem, za železem a před hořčíkem. V mořské vodě je
jeho koncentrace pouze 0,4 g Ca.l-1 v poměru 4:1 až 2:1 k hořčíku. Ve sladkých vodách se
pohybuje koncentrace řádově od jednotek do několika desítek mg.l-1. Koloběh vápníku úzce
souvisí s koloběhem uhlíku – oxidu uhličitého a ústojným systémem ve vodním prostředí (viz.
Obr. ……)
Vápník jeden z důležitých biogenních prvků a je jedním ze základních stavebních
kamenů buněk všech živých organizmů. Je nedílnou součástí vnějších a vnitřních schránek, a
koster organizmů (např. korálnatců, houbovců, korýšů, měkkýšů a členovců) a oporných
systémů rostlin. V tělech obratlovců je základní součástí kostí a zubů, nachází se i ve svalech,
krvi a dalších tělesných tkáních.
Hořčík (Mg)
Díky své poměrně velké reaktivitě se v přírodě hořčík vyskytuje pouze ve
sloučeninách. Ve všech má mocenství Mg2+. Hořčík je silně zastoupen v zemské kůře, kde
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
39
tvoří 1,9–2,5 %. Jeho procentuální obsah odpovídá 27 640 ppm (2,764 %) a ve výskytu se
řadí za vápník a před sodík a draslík. Zdrojem hořčíku jsou horniny zejména dolomit (směsný
uhličitan hořečnato-vápenatý CaMg(CO3)2,) a magnezit (MgCO3). V mořské vodě se
koncentrace hořčíkových kationtů udává jako 1,35 g.l-1 a jsou tak po sodíku druhým nejvíce
zastoupeným kationtem. Ve sladkých vodách jsou koncentrace v jednotkách až desítkách
mg.l-1.Voda (zvláště mořská) obsahuje zejména chlorid hořečnatý MgCl2, bromid hořečnatý
MgBr2 a síran hořečnatý MgSO4. Koloběh hořčíku v geosféře souvisí s koloběhem vápníku a
s koloběhem oxidu uhličitého.
Hořčík je velmi významným biogenním prvkem. Je nezbytný prvek pro všechny
buňky živých systémů, kde se podílí na přenosu fosforu v energetickém systému
adenosintrifosfát – adenosindifosfát. Dále má nezastupitelnou roli ve všech fotosautotrofních
organizmech, kde je součástí chlorofylu. Může se tak za určitých okolností stát limitujícím
prvkem pro rozvoj oživení vodních těles.
Draslík (K) a sodík (Na)
Draslík a sodík jsou velmi reaktivní alkalické kovy, které se v přírodě vyskytují
výhradně ve sloučeninách – solích. Draslík (K) je bohatě zastoupen na Zemi. Zemská kůra
obsahuje 2,0 – 2,4 % draslíku. Zdrojem jsou minerály obsažené v zemské kůře, jako jsou
sylvín (KCl) a ledek draselný (KNO3) a mnoho dalších. Průměrný obsah v mořské vodě činí
přibližně 380 mg/l. Vysoké koncentrace nalézáme také téměř ve všech podzemních
minerálních vodách. V povrchových vodách jsou koncentrace od desetin po jednotky mg.l-1.
Sodík (Na) že zemská kůra obsahuje 2,4 – 2,6 % sodíku, čímž se řadí na 5. místo ve
výskytu prvků na zemi. Zdroje sodíku jsou minerály, obsažené v zemské kůře - nejznámější
halit (sůl kamenná - původ ve vyschlých jezerech a mořích minulých geologických období),
dusičnan sodný NaNO3 (ledek) a mnoho dalších. Mořská voda obsahuje sodík jako hlavní
kation v koncentraci přibližně 10,5 g Na.l-1. V povrchových vodách dosahuje sodík
koncentrací desetiny až desítky mg.l-1, v pozemních vodách jsou koncentrace vyšší, zvláště
v minerálních vodách, kde mohou být koncentrace až stovky mg . l-1. Ve vodách je vždy vyšší
koncentrace sodíku než draslíku. Při nízké koncentraci sodíku převažují ve vodě kationty
hořčíku a vápníku. V přírodních vodách s vysokým obsahem kationtů sodíku převládá naopak
sodík nad kationty hořčíku a vápníku. Tyto výměny ovlivňují biogenní koloběh hořčíku,
vápníku a ústojné vlastnosti vody.
Draslík spolu se sodíkem patří mezi biogenní prvky a poměr jejich koncentrací v
buněčných tekutinách je významným faktorem pro biochemické procesy, řízení buněčné
osmózy a dalších procesů. Sodík je biochemicky nezastupitelný a vysoce aktivní.
Spoluúčinkuje s chloridem a bikarbonátem při udržování acidobazické rovnováhy. Zajišťuje
optimální chemické prostředí pro správnou funkci buněčných membrán a dalších buněčných
struktur. Důležitou rolí je udržování osmotického tlaku tělních tekutin. Účastní se transportu
celé řady látek dovnitř buněk. V odborné terminologii se tento jev označuje jako sodíková
pumpa. Díky tomuto mechanismu jsou možné také přenosy nervových vzruchů.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
40
Hliník, železo, mangan,
Hliník se, díky své velké reaktivitě, v přírodě vyskytuje pouze ve sloučeninách. Hliník
je třetím nejvíce zastoupeným prvkem v geosféře, tvoří 7,5–8,3 % zemské kůry. Nejběžnější
horninou na bázi hliníku je bauxit, Al2O3 · 2 H2O. Dalším významným minerálem je kryolit,
hexafluorohlinitan sodný Na3AlF6.
V mořské vodě je jeho koncentrace velmi nízká, pouze 0,01 mg Al.l-1 v povrchových
vodách se koncentrace pohybují v rozmezí setin až desetin mg.l-1. Výjimkou jsou kyselé vody
ze sulfidických rud a břidlic, kde koncentrace mohou dosahovat až přes 300 mg.l-1. Stejná
situace nastává v antropogenně acidifikovaných vodních tělesech.
Hliník je amfoterní prvek, který je rozpustný v silně kyselých (pH < 6) nebo silně
alkalických (pH >8,5) podmínkách, ale je nerozpustný při pH neutrálním. Minimální
rozpustnosti hliníku je dosaženo v rozmezí pH asi od 6 do 7. V přírodních vodách se hliník
vyskytuje ve velkém množství různých anorganických sloučenin. Nejčastěji se vyskytují
hydroxokomplexy. Tvorba anorganických komplexů hliníku probíhá v kyselém prostředí,
mohou se formovat i smíšené komplexy s různými ligandy, např. [Al3OH(PO4)2]2+. V kyselé
vodě převládají zejména monomerické anorganické sloučeniny hliníku, nejvíce komplexy s
fluoridy a sírany, ale také se objevuje volný hydratovaný ion Al3+, a to zejména při vysoké
koncentraci hliníku a nižší koncentraci ligandů a při poklesu pH vody pod hodnotu 4,5. V
alkalickém prostředí dochází k transformaci všech komplexů hliníku na hydroxokomplexy,
které jsou ve většině případů dominující formou i v neutrální oblasti pH. Ve vhodných
podmínkách vznikají také komplexy s křemíkem a ve velmi malém množství i sloučeniny s
uhličitany. Na rozdíl od jiných kovů hliník nikdy netvoří komplexy s chloridy, dusičnany a
hydrogenuhličitany.
Hliník se prakticky nevyskytuje v žádné živé tkáni, ať již rostlinné nebo živočišné,
navzdory jeho značnému zastoupení v zemské kůře. Významná je však jeho toxicita pro vodní
organizmy a silné inhibiční působení na bakterie, sinice a řasy (bakterio a fytotoxicita).
Železo patří mezi prvky s velmi významným zastoupením na Zemi. V zemské kůře
činí průměrný obsah železa 4,7 – 6,2 %, čímž se řadí na 4. místo podle výskytu prvků (před
ním je jen kyslík, křemík a hliník). V přírodě se železo vyskytuje ve formě sloučenin
v rudách. Nejčastěji se vyskytuje ve formě oxidů a uhličitanů. Nejznámější jsou hematit
(krevel) Fe2O3, magnetit (magnetovec) Fe3O4, limonit (hnědel) Fe2O3 · x H2O, ilmenit FeTiO3
nebo siderit (ocelek) FeCO3 a sulfidický pyrit FeS2.
V mořské vodě se jeho koncentrace pohybuje pouze na úrovni 0,01 mg. l-1.
V přírodních kontinentálních vodách se koncentrace železa pohybují v rozmezí setin až
desetin mg.l-1. Většina povrchových vod obsahuje méně než 0,5 mg.l-1 s výjimkou vod
dystrofních vod (rašeliniště). Tyto kyselé vody mohou obsahovat až několik jednotek mg.l-1,
stejně tak jak některé podzemní minerální vody (železité kyselky).
Ve vodním prostředí se iont železa vyskytuje v dvojmocné a trojmocné podobě, která
závisí na oxidačně redukčních procesech, pH a obsahu organických a anorganických
komplexotvorných sloučenin. V anoxickém a anaerobním prostředí, např. v podzemních
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
41
vodách nebo u dna nádrží, se vyskytuje železo v dvojmocné formě, a to jako Fe2+, [FeOH]+,
[Fe(OH)3]-. Ve vodách s vysokým obsahem síranů a hydrogenuhličitanů tvoří komplexy
[FeSO4(aq)]0, [FeCO3(aq)]0, [FeHCO3]+. V aerobním prostředí se jako nejstabilnější forma
vyskytuje trojmocné železo, jehož příkladem je Fe3+, [FeOH]2+, [Fe(OH)2]+, [Fe(OH)4]-.
V přítomnosti vyšších koncentrací síranů a v kyselém prostředí tvoří [FeSO4]+, [Fe(SO4)2]-,
[FeHSO4]2+; v kyselých vodách s vysokou koncentrací chloridů se tvoří [FeCl]2+, [FeCl2]+; za
přítomnosti fosforečnanů se tvoří hydrogen- a dihydrogenfosforečnany železa. V závislosti na
aerobních či anaerobních poměrech se vylučuje dvojmocná rozpustná či trojmocná
nerozpustná forma železa.
Koloběh železa úzce souvisí s koloběhem fosforu (viz koloběh fosforu), trojmocné
železo je vázáno fosforečnany na nerozpustnou formu. Při úplném vysrážení železa v podobě
fosforečnanu železitého dochází k limitaci organismů fosforem. Železo se uvolňuje
z organických sloučenin rozkladnými procesy za působení amonizačních či proteolytických
bakterií. V aerobních podmínkách od koncentrace 0,5 mg·l-1 se vylučuje železo ve formě
hydratovaného oxidu a způsobuje rezavý zákal.
Obr.33 Koloběh forem železa v stratifikovaném vodním tělese.
Železo považujeme za mikrobiogenní (esenciální) prvek. V živých soustavách tvoří
významnou součást enzymatických procesů, u řas se např. podílí na funkční struktuře
molekuly nitrogenázy. Spolu s rozpuštěným železem se ve vodách vyskytuje i mangan (viz
koloběh manganu), bakterie zodpovídající za oxidaci železa většinou provádí i oxidaci
manganu. Železité bakterie rodů Leptothrix, Gallionella a Crenothrix tvoří schránky
s vysráženým železem, oxidují dvojmocné železo na trojmocný hydroxid železa. Železo do
určité koncentrace je nezbytnou součástí biochemických procesů v buňce, především
fotoautotrofních organizmů a bez jeho přítomnosti nemůže probíhat asimilace a růst. Při
vyšších koncentracích a určité formě, např. síran železitý (zelená skalice), má výrazné
inhibiční až toxické (baktericidní) účinky na mikroorganizmy – bakterie, sinice a řasy.
Mangan je velmi častým prvkem v zemské kůře, průměrný jeho obsah je 0,9–1 g.kg-1,
což odpovídá 0,1%. V geosféře se mangan vyskytuje prakticky vždy současně s rudami
železa. Hlavním zdrojem manganu je minerál pyroluzit (burel) MnO2, další nerosty jako
hausmannit Mn3O4, braunit Mn2O3, manganit MnO(OH) a rhodochrozit neboli dialogit
MnCO3 a další.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
42
V přírodě se vyskytuje nejčastěji v dvojmocné, trojmocné a čtyřmocné formě.
V případě minimální koncentrace rozpuštěného kyslíku se vyskytuje v dvojmocné formě
jako Mn2+, [MnOH]+, [Mn(OH)3]-, [MnSO4(aq)]0, [MnHCO3]+; při vysokých koncentracích
chloridů a v kyselém prostředí jako [MnCl]+, [MnCl2]0, [MnCl3]-; v hydrogenuhličitanových
a síranových vodách tvoří iontové asociáty [MnSO4]0, [MnHCO3]+ zastoupené až 50 %
z celkového množství rozpuštěného manganu. Obecně je množství rozpuštěného manganu
dáno rozpustností hydroxidů, uhličitanů a sulfidů. V alkalickém prostředí rychle oxiduje a
hydrolyzuje, vylučuje se jako již méně rozpustná forma v oxidačním stupni III a IV.
V přírodě dochází nejen k chemické oxidaci manganu, ale i k biochemické oxidaci
manganovými bakteriemi (v neutrálním prostředí probíhá biochemická oxidace za tvorby
bakteriální biomasy).
V mořské vodě se jeho koncentrace pohybuje na úrovni 2 mg.l-1. V povrchových
vodách doprovází mangan železo a to maximálních koncentracích do 20 mg.l-1, zpravidla
však pod 1 mg.l-1.
Obr. 34. Koloběh manganu v stratifikovaném vodním tělese.
Mangan je pro živé organizmy mikrobiogenním (esenciálním) prvkem,
v nadměrném množství je ale toxický. Mangan je důležitý pro manganové bakterie. Lze
rozdělit na autotrofní, fakultativně litotrofní a organotrofní bakterie. Do první skupiny
patří rody Leptothrix (L. ochracea, L. trichogenes, L. discophora, L. echinata), Crenothrix
(Cr. polyspora), Clonothrix (Cl. fusca), Gallionella (G. ferruginea, G. major, G. minor),
Siderococcus, mezi organotrofní bakterie využívající mangan patří Siderocapsa (S. major, S.
treubii), Leptothrix (L. major), Crenothrix (Cr. tenuis). Tyto bakterie mají velký význam
v koloběhu manganu ve vodním prostředí a jeho deponovaní do sedimetu. U obratlovců je
mangan důležitým prvkem krvetvorby, je součástí metabolismu cholesterolu, podílí se i na
správném vývoji pojivových tkání.
Ostatní stopové prvky
Měď a zinek považujeme za biogenní prvky. V přírodě se vzácně vyskytují jako kovy
ale převážně ve sloučeninách - rudách. Obsah mědi (Cu) v geosféře činí 55 – 70 mg.kg-1. V
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
43
mořské vodě jsou koncentrace kolem 3 µg.l -1. V povrchových vodách jsou koncentrace
podobné.
Měď je centrálním kovem organokovové sloučeniny hemocyaninu, což je krevní
barvivo některých skupin měkkýšů a korýšů (rakovců). U vyšších organizmů se vyskytuje
v řadě enzymatických cyklů ovlivňujícího metabolizmus sacharidů, ovlivňujícího vytváření
kostní hmoty a krvetvorbu a fungování nervového systému. Pro bakterie až řasy má měď,
zvláště ve formě rozpustného síranu měďnatého, inhibiční až toxický účinek.
Zinek (Zn) je zemské kůře bohatě zastoupen. Průměrný obsah činí kolem 100 mg.kg-1,
čemuž odpovídá 76 ppm. V mořské vodě je jeho koncentrace kolem 1 µg.l-1, povrchových
vodách pak 5 – 200 µg.l-1.V přírodě se vyskytuje ve formě rud – nejhojnější je sfalerit ZnS.
Přítomnost zinku v organizmu je nezbytnou podmínkou pro správné fungování řady
enzymatických systémů. U fotoautotrofních organizmů je zinek přijímán z roztoku pomocí
fytometaloforů. Jeho nedostatek způsobuje odumírání vzrostných vrcholů, nadbytek chlorózu.
U vyšších organizmů (savců) je prokázán jeho zásadní vliv na inzulinový systém a vývoj
nervové a pohlavní soustavy během dospívání. Pro bakterie až řasy má zinek ve formě
rozpustného síranu, inhibiční až toxický účinek.
Bór (B) se (v polokovové formě) v přírodě prakticky nevyskytuje, vyskytuje se pouze
ve sloučeninách. Sloučeniny boru jsou obsaženy i v mořské vodě (v koncentraci přibližně
5 mg.l-1) a v povrchových vodách se vyskytuje v desetinách až jednotkách mikrogramů na litr,
v některých minerálních pramenech jsou koncentrace podstatně vyšší až 40 mg.l-1
(Vincentka). Kyselina boritá je obvykle přítomna v sopečných plynech.
Pro fotoautotrofní organizmy je bor mikrobiogenním prvkem. Je přijímán z vody
jako elektroneutrální kyselina boritá (H3BO3). Bor se váže na cis-hydroxylové (diolové)
skupiny pektinu rhamnogalakturonanu II, což je polysacharid důležitý pro stavbu buněčné
stěny rostlin. Ovlivňuje vlastnosti buněčné stěny a především její pružnost a s tím související
schopnosti růstu. Živočichové zpravidla nedostatkem boru netrpí, ale i u nich hraje důležitou
roli v řadě fyziologických procesů. Při nedostatku boru dochází u obratlovců k poruchám ve
vývoji kostí, metabolismu minerálních látek, vývoji mozku, funkci imunitního systému či
uvolňování inzulinu
Ostatní mikrobiogenní prvky jsou např. Co, Sn, Pb, Ni, Mo, As, V, Ti, Ge, Cd, Li,
Ba a další prvky tzv. III. řádu. V přírodních vodách se zpravidla vyskytují ve velmi nízkých
koncentracích v řadu max. jednotek µg.l-1. Řadíme sem především těžké kovy, které mají
katalytické účinky a jsou nenahraditelné pro řadu biochemických (enzymatických) dějů
v organizmech. Působí v stopových množstvích, zpravidla setiny až jednotky µg. l-1. Ve
větších množstvích jsou často pro organizmy toxické. Tyto prvky mají také velký význam pro
výživu autotrofních organizmů. Fotoautotrofové je přijímají ve formě jednoduchých
anorganických sloučenin. Vyšší organizmy tyto prvky obvykle potřebují ve formě
organických sloučenin.
pH vody, neutralizační a tlumivá kapacita
pH silně ovlivňuje chemické a biochemické procesy v přírodních vodách. Má zásadní
vliv na tzv. speciaci kovů, na transformaci a rozklad různých forem anorganických a
organických látek. pH přírodních vod je determinováno horninovým a půdním prostředím,
atmosférickými srážkami a vegetačním krytem v prostoru povrchového odtoku a také dalšími
Okomentoval(a): [H32]: Hodnota pH je definována jako
záporně vzatý dekadický logaritmus aktivity oxoniových
kationtů. Ve vodném roztoku je vždy kromě molekul H2O
také určité množství oxoniových kationtů H3O+
(přesněji
[H(H2O)4]+) a hydroxylových aniontů OH-. Součin
koncentrací obou těchto iontů je ve vodných roztocích za
konstantních podmínek vždy konstantní, je označován jako
iontový součin vody a pro standardní podmínky nabývá
hodnoty 10−14. V čisté vodě je látková koncentrace obou iontů
stejná: 10−7
. To odpovídá pH = 7. Kyselost vzniká přebytkem
H3O+
. Zvýšení jejich koncentrace na stonásobek, tedy 10−5
,
odpovídá pH = 5. Zásaditost je přebytek hydroxylových iontů
na úkor oxoniových. Je-li v roztoku např. 1000× více OH-
než
ve vodě, klesne koncentrace iontů H3O+
na 10−10
, což
odpovídá pH = 10.
Okomentoval(a): [H33]: Speciací se rozumí přeměna
daného druhu (specie) chemické sloučeniny prvku na jinou
definovanou chemickou specii v systému.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
44
vstupy látek do vodního tělesa. pH vody v přírodních vodních tělesech se pohybuje v rozmezí
ústojného systému řízeného formami oxidu uhličitého (viz. uhlík a CO2) tj. od 6,35 do 10,33.
Reálně a nejčastější je však v rozmezí 4,5 – 10,5. pH vody a KNK4,5 může být snižováno
hydrolýzou kationtů kovů, oxidací železa a manganu, oxidací sulfidů, procesem nitrifikace,
vylučováním uhličitanů, adsorpcí kationtů na hydratovaných oxidech a hlinitokřemičitanech,
respirací organizmů a metanogenzí. Naopak hodnoty pH a KNK4,5 zvyšují procesy jako
redukce železa a manganu, redukce síranů, hydrolýza hlinitokřemičitanů, adsorpce aniontů na
hydratovaných oxidech a hlinitokřemičitanech, denitrifikace a asimilace (fotosyntéza)
organizmů.
V přírodních vodách pH příliš nekolísá až na výjimku způsobenou asimilační a
disimilační činností autotrofních organizmů. V euforické vrstvě vodního tělesa, když probíhá
maximální fotosyntetická aktivita, může pH vystoupat až nad hodnotu 10. To je způsobeno
odčerpáním skoro veškerého biodostupného oxidu uhličitého a přebytkem rozpuštěného
kyslíku. Nad ránem – respirací - je pak často ve vysoce eutrofních nádržích vyčerpán veškerý
rozpuštěný kyslík a pH se vrací k hodnotám pod 8. pH ve vodě se tak stratifikuje v souběhu
s křivkou rozpuštěného kyslíku ve vodě.
Obr. 35. Stratifikace hodnot pH v korelaci s množstvím rozpuštěného kyslíku.
Snížená hodnota pH může být také způsobena přítomností huminových a fulvo
kyselin. Tyto vody se nazývají dystrofní, mají pH až 4,5 a typické hnědé zabarvení. Jsou to
vody v rašelinných oblastech. Specifickým jevem v dystrofníchh vodách je snížení
biodostupnosti fosforu, který se váže na huminové kyseliny, nebo vytváří velké molekuly
polyfosforečnanů. V kyselých vodách tak nastává významná limitace produkce společenstva
bakterii, hydromycet a autotrofních organizmů. Většina těchto organizmů má optimum
v rozmezí pH 6,5 – 9,5 s výjimkami na obě strany. Hodnoty pH pod 5 však působí již inhibičně
a nižší hodnoty jsou i letální. Tento jev se týká především planktonních organizmů. K tomu se
ještě přidává fakt, že fosfor vázaný v mrtvé organické hmotě se díky snížené aktivitě destruentů
uvolňuje velmi pomalu a může být v této nedostupné formě velmi dlouho deponován
v sedimentech.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
45
Organizmy podle schopnosti tolerance pH lze rozdělit na dvě skupiny:
• Acidosenzitivní organizmy, které můžeme charakterizovat vápenitými vnějšími
schránkami a kostrou, vnějšími žábrami, nechráněnými vývojovými stádii; zpravidla se jedná
permanentní organizmy, tj. organizmy celým svým životem vázané na vodní prostředí.
Příkladem jsou např. vodní plži (Lymneidae) a mlži (Unionidae), vodní korýši (Decapoda Astacidae,
Amphipoda - Gammaridae, Copepoda, Cladocera aj.), máloštětinaci aj.
• Acidotolerantní organizmy jsou typické dýcháním celým povrchem těla,
plastronovým dýcháním nebo dýcháním přímo vzdušného kyslíku. Jde zpravidla o temporální
organizmy, tj. organizmy s vodními vývojovými stádii a suchozemskými dospělci. Příkladem
jsou larvy vážek (Odonata), larvy a dospělci vodních brouků (Coleoptera - Dytiscidae aj.), larvy
komárů (Diptera - Culicidae) a pakomárů (Diptera - Chironomidae).
Ryby horních úseků řek – z pstruhového pásma - budou v přirozeně kyselých vodách
do jisté míry acidotolerantní. Patří sem pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss) a především
siven americký (Salvelinus fontinalis). Oba druhy jsou typické pro kyselé vody Apalačského
pohoří v Severní Americe (pramenné oblasti v silně kyselých horninách). Naše původní druhy
jako je pstruh potoční (Salmo trutta m. fario) a vranky (Cottus gobio a C. poecilopus) mají
sníženou acidotoleranci, jejich výskyt a rozmnožování je znám do hranice pH 5,5. Z jezerních
ryb je acidotolerantní původní evropský druh siven arktický (Salvelinus alpinus, do pH 5,0) a
ze zatím neznámých důvodů i okoun říční (Perca fluviatilis) a štika obecná (Esox lucius). U té
je známa acidotolerance až do hodnoty pH 4,5 a u některých populací i nižší.
Citlivost organizmů je výrazně druhově a populačně závislá, tzn., že stejný druh může
mít zcela jinou toleranci vůči nízkým hodnotám pH v různých regionech. Z literatury je známo,
že organizmy stejného druhu žijící v přirozeně kyselých oblastech mají i vyšší toleranci vůči
nižším hodnotám pH než organizmy žijící trvale v např. ve vápencových oblastech.
V dystrofních vodách žije relativně druhově chudé společenstvo acidotrofních a
acidobiontních organizmů. Typické jsou některé druhy sinic (Synechoccoccus aeruginosus),
chrysomonády (např. Synura sphagnicola), bičíkovci (Phacus sphaericus), velmi častý je
výskyt rašeliníku (Sphagnum ssp.) a z bezobratlých pak někteří zástupci vodních ploštic
(Notonecta reuteri), vážky, vodní brouci, larvy dvoukřídlých. Vyskytují se někteří specialisté
ze skupiny krytenek (Testacea), vířníků - točivek (Monogononta - např. Brachionus sericus) a
ve vodách s pH kolem 5,5 pak zástupci perlooček (Cladocera - např. Streblocerus
serricaudatus) a buchanek (Copepoda - např. Diacyclops nanus). V dystrofních rybnících a
jezerech s vodou s velmi nízkými obsahy vápníku žije i naše největší perloočka – hrbatka
jezerní (Holopedium giberum).
Z obecného hlediska tedy rozlišujeme acidofilní – acidobiotní organizmy a na druhé
straně alkalofilní a alkalobiotní organizmy – viz obr.Xx a Xx.
U fotoautorofních organizmů zvláště pak u vyšších rostlin klasifikujeme organizmy
jako bazofilní (kalcifilní), žíjí ve vodách s pH vyšším než 8 a kalkofobní (acidofilní)
rostliny žijí ve vodách kolem pH 5,5.
Prostředí vodního tělesa podle pH (a i neutralizační kapacity vody a ústojných
schopností) rozlišovat jako acidotrofní a alkalitorfní. Acidotrofní prostředí je typické pH
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
46
pod 5,5 s nedostatkem dostupného fosforu a vápníku. V případě srážení železa ve vodě
mluvíme o siderotrofním prostředí. Alkalitrofní prostředí je definováno pH vyšším než 7,0
(9,0 pro krasové vody), s dostatkem vápníku a normálním koloběhem dusíku, fosforu a
železa.
Obr. 36 Organizmy vod s vysokým nebo nízkým pH 1. Alkalobiontní parožnatka r. Chara, 2.
alklofilní mech Gymnostomum curvirostris 3. Acidofilní spájivka Closterium acerosum 4.
Kalcifóbní a acidofilní perloočka hrbatka jezerní (Holopedium gibberum). 5. Acidofilní
dvojčatkovitá řasa Micrasterium sp. 6. Kalcifobní a acidobiontní šídlatka jezerní (Isoetes
lacustris). Organismy nejsou v poměrných velikostech.
V předešlém textu byl několikrát zmíněn pojem neutralizační kapacita. Neutralizační
kapacitou (NK) vody se rozumí látkové množství silné jednosytné kyseliny nebo silné
jednosytné zásady v mmol, které spotřebuje jeden litr vody pro dosažení určité hodnoty pH.
Rozlišuje se:
a) kyselinová (neutralizační) kapacita (KNK) v mmol.l-1
b) zásadová (neutralizační) kapacita (ZNK) v mmol.l-1
Běžně se také používají pojmy alkalita (alkalinita) což je KNK a acidita což je ZNK viz
Tab. Xx.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
47
Tab 10 Přehled hlavních kyselinových a zásadových kapacit uhličitanového systému (c koncentrace
v mmol.l-1)
Z tabulky vyplývá, že stanovené pH je nutno doplnit stanovením neutralizační
kapacity, abychom mohli vysvětlit kyselost nebo zásaditost vody. U uhličitanového systému
jde při stanovení KNK resp. ZNK o hodnoty pH bodů ekvivalence obvykle 4,5 a 8,3. U
přírodních a užitkových vod s převládajícím uhličitanovým tlumivým systémem jde
především o hodnotu KNK4,5 pro odhad koncentrace hydrogenuhličitanů a o hodnotu ZNK8,3
pro odhad koncentrace volného oxidu uhličitého.
Tlumivou kapacitu vody zajišťuje především uhličitanový systém (viz kap. Uhlík a
CO2) a přítomnost alifatických organických kyselin a příp. i amoniakální dusík. V čistých
prokysličených vodách (oligotrofie) se uplatňuje především první případ a v sedimentu a
v silně znečištěných vodách (eutrofie – hypertrofie) se přidává i druhý případ. Tlumivá
kapacita vody tak vytváří unikátní podmínky pro život organizmů v rozmezí pH 6,25 – 10,33.
Většina vodních organismu, až na výše zmíněné výjimky, jsou vůči pH stenoekní.
Celková mineralizace a vodivost vody (konduktivita)
Celková mineralizace vody je definována jako součet hmotnostních koncentrací aniontů,
kationtů a nedisociovaných rozpuštěných anorganických látek ve vodě. Celková mineralizace je
jediným objektivním hodnocením koncentrace veškerých anorganických látek ve vodách.
Výsledek odpovídá reálnému složení dané vody a nezávisí na možných chemických přeměnách.
Mineralizaci vyjadřujeme nejčastěji v hmotnostních koncentracích (mg.l-1
) ale přesnější je
vyjádření v látkovém množství (koncentraci) mmol.l-1
.
Tab. 11 Alekinovo rozdělení přírodních vod podle celkové mineralizace
Celková mineralizace se také pojmenovává jako salinita, která označuje obecně
podíl minerálních látek (solí) rozpuštěných v roztoku (obvykle ve vodě). Ve smyslu fyzikální
Okomentoval(a): [H34]: Hlavní přednost spočívá v tom,
že při porovnávání výsledků rozborů vod v mmol.l-1
je
koncentrační údaj úměrný skutečnému počtu iontů nebo
molekul anorganických komponent. U vod s převládající
koncentrací hydrogenuhličitanů nad sírany nedoceňuje
celková mineralizace v mg.l-1jejich skutečnou koncentraci ve
vodě vyjádřenou v mmol.l-1
, v porovnání s vodou s
převládající koncentrací síranů nad hydrogenuhličitany. Další
předností tohoto způsobu je, že není třeba udávat, v jakých
formách existence byly jednotlivé komponenty sčítány,
protože např. 1 mol Si = 1 mol SiO2= 1 mol H2Si03 atp.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
48
veličiny se nejčastěji jedná o hmotnostní koncentraci (udávanou g.l-1, mg.l-1) nebo o
hmotnostní zlomek (udávaný v promile (‰), někdy vyjadřovaných jako g/kg).
Vztah organismů s celkové mineralizaci – salinitě je popsán v části halogeny.
Mokřadní biotopy a pramenné stružky dle mineralizace vody řadíme do minerotrofních
(silně mineralizovaná voda, často se srážením pěnovce, s vyšším pH), mezotrofních a
ombrotrofních (velmi slabě mineralizovaná voda s nízkým pH) systémů (viz mokřady).
Obr. 37 Organizmy silně mineralizovaných až slaných vod. 1. měňavka Amoeba salina, 2.
viřník Pedalia fenicca, 3. viřník Brachionus satanicus, 4. naidka Paranais litoralis, 5. rozsivka
Synedria affinis, 6. nálevník Pseudospodron halophilus, 7. nálevník Frontonia marina, 8. viřník
Lecane coronata 9. kukla a 10. dospělec březnice Ephydra riparia (alkalobiont). Organismy
nejsou v poměrných velikostech.
Konduktivita – specifická elektrická vodivost vody je definována jako vodivost
roztoku mezi dvěma elektrodami o ploše 1 cm2 vzdálenými 1 cm. Jednotkou je S.m-1 a
v hydrochemii se užívá odvozená jednotka μS.cm-1. Vodivost vody (elektrolytu) je dána
koncentrací iontů (polárně rozpuštěných látek) a jejich pohyblivostí. Vodivost vody je
závislá na teplotě - údaje o konduktivitě se udávají při tzv. referenční teplotě 25°C (dříve
20°C).
Tzv. vodivostní voda má při teplotě 18 °C konduktivitu 0,038 μS.cm-1 , což je
způsobeno elektrolytickou disociaci vody (voda působí i na vlastni molekuly, které štěpí na
ionty vodíku a ionty hydroxylové). Běžná destilovaná voda má hodnoty konduktivity 0,3 až
3,0 μS.cm-1. Voda z čistého vysokohorského sněhu a ledovců z odlehlých oblasti má
konduktivitu asi 5 - 30 μS.cm-1. Konduktivita povrchových a prostých podzemních vod se
pohybuje od 50 do 500 μS.cm-1. U podzemních minerálních vod a v silně mineralizovaných
vodách (slaných jezerech) je konduktivita řádově vyšší (až několik tisíc μS.cm-1). Mořská
voda má konduktivitu kolem 60000 μS.cm-1.
Vztah mezi konduktivitou v μS.cm-1 a hmotnostní koncentraci rozpuštěných soli v
mg.l-1 je dan vztahem:
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
49
Hmotnostní koncentrace (mg.l-1) = k . Konduktivita (μS.cm-1)
Hodnoty empirických faktoru (k) se pohybuji nejčastěji od 0,55 do 0,70 podle typu
minerálních látek.
Organické látky (hmota) – organický uhlík a dusík
Organické látky ve vodách mohou být přírodního původu (huminové látky, sacharidy,
proteiny, peptidy, uronové kyseliny, polyfenoly atd.) nebo antropogenního původu (splaškové
a průmyslové odpadní vody, skládky, zemědělství). K organickým látkám vstupujících do
koloběhu látek v akvatických ekosystémech přistupujeme několika způsoby. Prvně nás zajímá
jejich původ, tj. jestli se do systému dostávají z okolního prostředí nebo jestli se v systému
přímo produkují.
Z tohoto hlediska pak dělíme organické látky na alochtonní – vstupují do vodního
prostředí s okolního terestrického prostředí. Hlavními zdroji, cestami, jsou eroze břehů
vodního tělesa, snos látek ze záplavového území, přímý spad z břehové vegetace, přítoky do
tělesa a atmosférický spad. V systému tak převažuje dotace z vnějšího prostředí nad produkcí
v systému. Z obecného trofického hlediska jde o heterotrofní systém, kde převažuje spotřeba
organických látek (konzumace, destrukce, degradace atd.) nad produkcí organických látek
autotrofními organizmy. V heterotrofním systému tedy převažuje respirace nad produkcí
(P < R).
Druhou možností, že organické látky jsou přímo produkovány v systému
autotrofními organizmy. Pak tyto látky řadíme mezí autochtonní. Jde o produkci
bakteriálního, sinicového, řasového a rostlinného společenstva přímo ve vodním tělese.
Systém se tak stává autotrofním, kde produkce převažuje nad respirací. (P > R).
V druhém pohledu na organické látky nás zajímá jejich množství v určitém objemu
vody – zpravidla hmotnostní koncentrace v mg . l-1. Jde tedy o skupinový analytický
parametr, kdy nás nezajímají jednotlivá chemická individua. Většina přírodních organických
látek se velmi dobře rozkládají oxidací ať již chemickou nebo biochemickou. Na základě
tohoto poznatku byly vyvinuty již v 19. století metody skupinového stanovení koncentrace
organických látek ve vodě.
První metodou je stanovení chemické spotřeby kyslíku – zkratka CHSK (anglicky
COD). Při stanovení chemické spotřeby kyslíku (CHSK) vzorku vody se provádí oxidace
organických látek obsažených ve vodě za předem definovaných podmínek. Chemická
spotřeba kyslíku se pak vyjádří ze spotřeby oxidačního činidla v množství ekvivalentně
odpovídající oxidaci kyslíkem (mgO2.l-1).
Nejstarší metoda je stanovení CHSKMn – manganistanová tzv. Kubelova metoda,
založená na chemické oxidaci OL v kyselém prostředí manganistanem draselným (KMnO4).
Během dlouholeté aplikace této metody se ale zjistilo, že se hodí jen na relativně čisté vody a
že se neoxidují všechny OL. Proto byla vyvinuta účinnější metoda stanovení CHSKCr, tj.
stanovení oxidací OL (spotřeby kyslíku) dichromanem draselným (K2Cr2O7) v silně kyselém
prostředí za teploty bodu varu. CHSK se pak vyjadřuje v mg.l-1 kyslíku, ale protože výsledky
Okomentoval(a): [H35]: Pokud chceme zjistit celkovou
koncentraci rozpuštěných látek v ppm, hodnotu elektrolytické
vodivosti (v μS.cm-1) vynásobíme faktorem v rozmezí 0,54-
0,96 (platí pro přírodní vody). Hodnota faktoru závisí na typu
rozpuštěných pevných látek. Pokud neznáte typ rozpuštěných
látek, můžete použit k násobení faktor 0,67: Množství
rozpuštěných látek (ppm) = elektrolytická vodivost
(μS.cm-1
) x 0, 67
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
50
stanovení oběma metodami nejsou shodné, je nutné u výsledku uvádět, jakou metodou byla
CHSK stanovena (CHSKMn, CHSKCr). Hodnoty CHSKCr jsou většinou vyšší než hodnoty
CHSKMn, protože za podmínek stanovení je silnějším oxidovadlo K2Cr2O7. Z tohoto důvodu
je CHSKCr vhodné pro stanovení CHSK ve všech druzích vod, zatímco CHSKMn je tedy
vhodná prakticky jen pro pitné vody – velmi čisté vody.
Přírodní vody mají hodnoty CHSKCr v jednotkách až max. desítkách mgO2.l-1. Při
hodnotách nad 10 mgO2.l-1 je však již podezření na antropogenní znečištění.
Všechny organické látky obsahují uhlík a tak rozvojem instrumentace analytické
chemie byly vyvinuty metody stanovení organického uhlíku – Corg. Celkový organický
uhlík (z anglického Total Organic Carbon, TOC) je parametr ukazující množství organických
látek přítomných v daném vzorku vody. Tento parametr je udáván v mgC.l-1. Jde tedy opět o
skupinový analytický ukazatel. Toto stanovení organických látek je z podstaty metody
nejpřesnější, a jediným problémem je odlišení stanovených rozpuštěných OL (DOC –
rozpuštěný organický uhlík) a koloidních - partikulovaných OL (COC a POC – koloidní a
partikulovaný uhlík). Částečná identifikaci individuí organických látek se provádí
stanovením polárních extrahovatelných látek PEL a nepolárních extrahovatelných látek
NEL. K odhadu množství bílkovin a jejich rozkladných produktů se stanovují koncentrace
celkového organického dusíku (TON) s odlišením rozpustné formy (DON) a koloidní –
partikulované formy (CON, PON) v jednotkách mgN.l-1(všechny bílkoviny, peptidy,
aminokyseliny obsahují uhlík).
Vůbec nejstarší metodou souhrnného stanovení organických látek je však vážková
metoda. Odparek vysušený při 105°C se spálí při 550°C. Rozdíl v hmotnosti sušiny a
spalitelného podílu je množstvím organických látek. Metoda je extrémně náročná na množství
vody pro přípravu odparku – u čistých přírodních vod je nutno odpařit až desítky litru.
Specifickým případem stanovení organických látek je, zda OL ve vodě jsou
biodostupné a biochemicky rozložitelné (biodegradabilní). K tomu byla již ke konci 19.
století vyvinuta metoda biochemické spotřeby kyslíku. Biochemická spotřeba kyslíku
(BSK) je definována jako hmotnostní koncentrace rozpuštěného kyslíku v roztoku, která byla
spotřebována během biochemické oxidace organických látek za stanovených podmínek.
Slouží tedy jako je nepřímý ukazatel množství biochemicky rozložitelných organických
látek ve vodě.
Nejběžnější standardizovanou metodou používanou po celém světě je BSK5, při které
se stanoví biochemická spotřeba kyslíku zřeďovací metodou v průběhu pěti dnů, za aerobních
podmínek a při teplotě 20°C. BSK je tak množství kyslíku spotřebované mikroorganismy při
biochemické oxidaci za aerobních podmínek a uvádí se v jednotkách mgO2.l-1. OL vůči
biochemickému rozkladu rezistentní oxidaci nepodlehnou, a tedy se na ně žádný kyslík
nespotřebuje. Pro orientační stanovení biologické rozložitelnosti OL ve vodě je vhodné
hodnotu BSK5 porovnat s hodnotou CHSKCr (s chemickou spotřebou kyslíku), při které
oxidaci podléhají i látky biochemicky nerozložitelné. U dobře rozložitelných OL bývá poměr
nad BSK5:CHSK > 0,5, v přírodních čistých vodách se blíží hodnotě 1. Poměr BSK5:CHSK >
0,3 poukazuje na zvýšenou přítomnost biochemicky obtížně rozložitelných OL.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
51
Běžné vodní toky obvykle mívají BSK5 pod 1 mg.l-1. Středně znečištěné vody se
pohybují v rozmezí 2 - 8 mg.l-1, vyšší hodnoty jednoznačně ukazují na antropogenní
znečištění.
Koncentraci organických látek lze taky modelově vypočítat a tato hodnota je
pojmenována jako teoretická spotřeba kyslíku (TSK). U tohoto ukazatele, však musí být
determinovány všechny OL. To je v přírodních vodách mnohdy velmi obtížné (nízké
koncentrace, neznámá chemická individua aj.) a velmi finančně nákladné (speciální
analytická instrumentace). Přesto při správných výsledcích z analýz musí platit:
TSK (Corg.) ≥ CHSK ≥ BSK5
Při studiu organických látek ve vodních ekosystémech se muselo najít určité
zjednodušení. Od 70 let. 20 stol. se užívají velikostní kategorizace a OL se nazývají
organickou hmotou (OM). První rozlišení je na úrovni rozpuštěná OM (DOM) – jedná se o
látky typu sacharidů, alkoholů, organických kyselin aj., koloidní OM (COM) – látky typu
mastných kyselin, peptidů aj. a partikulovaná OM (POM) – partikule tkání, proteiny a jejich
části. Organická hmota je pak definovaná jako neživé a živé partikulované částice (POM).
Partikulovaná OM (POM) se pak dělí na tři kategorie dle velikosti částic. Hrubá
partikulovaná organická hmota (CPOM) jsou částice s velikostí > 1 mm, vznášející se ve
vodním sloupci a dobře sedimentující. Jemná POM (FPOM) jsou částice velikosti 0,45 µm –
1mm, tvořící ve vodě jemné velmi pomalu sedimentující suspenze. Částice velikosti pod 0,45
µm se nazývají ultrajemná POM (UFPOM), tvořící ve vodě velmi jemné suspenze na
hranici koloidních roztoků.
Do těchto kategorii lze se stejnou logikou třídit i organický uhlík (viz výše),
organický dusík (DON, CON, PON) a fosfor (DOP, COP, POP). K tomu se ještě užívají
zkratky pro anorganické formy, např. rozpuštěné formy – DIC, DIN, DIP atd.
Organická hmota se také pojmenovává jako detrit. Detrit je definován jako jemná a
hrubá, živá a neživá organická hmota.
Obr.38 Vstupy a výstupy organické hmoty v obecném vodním tělese
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
52
Jiná definice považuje detrit jen za neživou organickou hmotu. Patří sem např.
organizmy v různém stupni rozkladu nebo exkrementy. V detritu se nacházejí skupiny
mikroorganizmů (mikroheterotrofové), které fungují jako mikrodekompozitoři OM. Tento
komplex tvoří zpravidla sediment vodních těles. Organizmy využívající detrit jako potravu se
nazývají detritovorní organizmy. Patří se celá škála bezobratlých od hlístic, kroužkovců až
po hmyz (viz organizmy a jednotlivé ekosystémy).
Další možností je, že se OM definují jako seston. Ten je popisován jako směs živých
organizmů (bakterie, houby, sinice, řasy) a vlastní detrit (organické zbytky) ve vodním
sloupci. Vrstva (nárost) na pevném podkladu živých, především autotrofních organizmů, a
organické hmoty (detritu) se nazývá perifytonem.
Obr 39. Zdroje organické hmoty pro skupinu mikroheterotrofních organizmů
(mikrodekomozitoři, detritovorní organizmy, perifyton).
Organizmy jako zdroj
Vodní organizmy můžeme třídit a hodnotit podle různých kritérií. Z hlediska toku
energie v ekosystému nás především zajímá jejich řazení dle trofie a přijmu energie (např.
potravy). Klasické dělení na autotrofní a heterotrofní organizmy bylo významně upřesněno
a rozšířeno viz následující tabulka.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
53
Tab. 12 Potravní typy organizmů a primární zdroje k získávání energie a syntézu biomasy
První jasně skupinou definovanou skupinou jsou fotoautotrofní organizmy
získávající energii ze slunečního záření, zdrojem uhlíku je oxid uhličitý, donátor elektronů je
voda nebo sulfan a akceptor elektronů je oxid uhličitý. Patří sem celá skupina sinic
(Cyanobacteria), jednobuněčných a mnohobuněčných řas (Euglenophyta, Chlorophyta,
Rhodophyta aj.) a eukaryotních rostlin (Bryophyta, Monilophyta, Spermatophyta),
pigmentovaných sirných bakterii (Chlorobacteriaceae — fotosyntetizující zelené bakterie,
Chlorobi; Rhodothiobacteria — fotosyntetizující červené a sirné purpurové bakterie z kmene
Proteobacteria) a bezsirné červené bakterie (Rhodospirillales, Rhizobiales aj.).
Druhou, velice rozmanitou, skupinou jsou chemolithoautotrofní organizmy – vždy
prokaryota - bakterie. Tyto bakterie získávají energii z oxidoredukčních reakcí anorganických
sloučenin (litho). Patří sem bezbarvé sirné baterie získávající energii z oxidace síry, uhlík
z oxidu uhličitého, donátor elektronů je síra a akceptorem je kyslík nebo dusičnan. Jsou to
rody Escherichia, Proteus, Beggiatoa a např. Thiobacillus. Další jsou nitrifikační bakterie,
kde zdroj energie je oxidace amonného kationtu a dusičnanů, zdrojem uhlíku je CO2, donátor
elektronů je amonný kation a dusitan (NO2
-), akceptorem pak O2. Rozlišujeme nitritační
bakterie, rody Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosocystis, Nitrosogloeae,
oxidacující amoniak na dusitany (nitrity). Na jejich činnost navazují bakterie nitratační,
rodů Nitrobacter, Nitrocystis, které oxidují dusitany na dusičnany (nitráty). Z
redukovaných sloučenin dusíku umí tvořit dusičnany i mikromycety (Aspergillus). Dalšími
jsou železo oxidující bakterie (železité bakterie), získávající energii z oxidace kationtu
dvojmocného železe (Fe2+), uhlík z CO2, donátorem elektronů je Fe2+ a akceptorem O2. Patří
sem např. Acidithiobacillus ferrooxidans a Leptospirillum ferrooxidans. Poslední skupinou
chemolithoautotrofních bakterii jsou tzv. metanové bakterie. Zdrojem energie pro tyto
bakterie je molekulární vodík, který oxidují pomocí CO2 za vzniku metanu, zdrojem uhlíku je
CO2, donátor elektronů je vodík a akceptorem kyslík nebo dusičnan. Tyto bakterie jsou
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
54
typické pro anoxické až anaerobní prostředí a patří sem např. Methanospirillum. Celý proces
pak nazýváme metanogenezí.
Zcela unikátní specialisté jsou chemolithoheterotrofní bakterie, prakticky
reprezentovaných rodem Desulfovibrio. Jsou to obligatorně anaerobní bakterie využívající
energii z molekulárního vodíku, uhlík z rozkladu organických látek (rozpuštěný organický
uhlík DOC), donátorem elektronů je vodík (H2) a akceptorem síranový aniont (SO4
2-).
Poslední velkou skupinou organizmů zahrnující bakterie, houby a živočichy jsou
chemoorganoheterotrofní organizmy. Zdrojem energie, organického uhlíku a donátorem
elektronů jsou partikulované (živočichové) a rozpuštěné organické látky (bakterie a houby). U
živočichů, aerobních bakterií a hub je akceptorem elektronu molekulární kyslík. Speciálními
případy jsou denitrifikační a desulfurikační bakterie, akceptorem je dusičnan resp. síran.
Další klasické dělení organizmů podle způsobu získávání potravy – energie je dělení
na producenty (autotrofní organizmy), konzumenty a destruenty - dekompozitory
(heterotrofní organizmy). Konzumenty ve vodním prostředí dále od 70. let 20 stol. dělíme
podle způsobu získání potravy, jejího původu a velikosti.
Obr. 40. Potravní řetězec ve vodním prostředí dle původu a velikosti potravy (zdrojů).
Z obr. Xx tedy vyplývá, že potravní specializace dělíme především dle velikosti
potravy. Na hrubou organickou hmotu (CPOM) jsou jako na potravní zdroj, vázáni
kouskovači – drtiči (shredders). Do této skupiny patří především korýši (blešivec potoční –
Gammarus fossarum), larvy hmyzu (Ephemeroptra, Plecoptera, Trichoptera) a další, kteří
mají za hlavní zdroj potravy různé hrubé zbytky rostlin a živočichů s obsahem hyf hub a
bakteriálními společenstvy.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
55
Skupina seškrabávačů (dříve nesprávně pojmenovaná jako spásači) – scrapers – se
živí nárosty bakterii, hub a řas na substrátu. Tyto vrstvy obecně nazýváme biofilmem nebo
biologicky (biochemicky) aktivní vrstvou. Do této skupiny např. patří typicky vodní plži
(např. kamomil říční - Ancylus fluviatilis), a různé larvy vodního hmyzu (Trichoptera,
Diptera) včetně i některých ryb a larev obojživelníků (u nás např. ostroretka stěhovavá –
Chodrostoma nasus).
Obě tyto skupiny fragmentují CPOM, produkují exkrementy a sami hynou a tak
přispívají k tvorbě jemné organické hmoty (FPOM), která je potravou pro sběrače –
collectors. Tato skupina je druhově velmi rozmanitá od hlístic až po obratlovce. Typickými
zástupci jsou v tekoucích vodách larvy jepic (Ephemeroptera) a chrostíků (Trichoptera), ve
stojatých vodách zooplankton, hlavně skupiny ze skupiny Cladocera.
Celý tento potravní řetězec je završen skupinou predátorů (pravých predátorů), což
jsou různé druhy karnivorních organizmů – např. dravé perloočky (např. Leptodora kindtii ),
dravé larvy pošvatek (Plecoptera), vážek (Odonata), brouků (Dytiscidae) atd. a samozřejmě
ryby a larvy obojživelníků.
Podle způsobu získávaní potravy pak dělíme heterotrofní organizmy a samozřejmě i
hydrobionty na predátory a detritovory.
Predátory pak dělíme na pravé predátory – konzumující za dobu svého života větší
počet kořisti a kořist vždy usmrtí (dravé larvy vodního hmyzu, dospělci vodních brouku a
ploštic, ryby); na parazity – konzumující jen tkáně a tělní tekutiny jednoho jedince nebo
malého počtu kořisti, kořisti jen snižují fitness a často s kořistí manipulují (vývojová stádia
dospělci motolic a tasemnic); na parazitoidy – konzumující tkáně a tělní tekutiny až
k usmrcení kořisti. Známe i hyperparazitoidy žijící v parazitoidech nebo superparazity
žijící v parazitech. Poslední skupinou predátorů jsou herbivorní živočichové, což jsou
organizmy konzumující tkáně a tělní tekutiny fotoautotrofních organizmů, zpravidla až na
výjimky kořist nekonzumují celou (výjimkou jsou např. perloočky konzumující celé buňky
řas). Herbivory tak, dle velikosti potravy, řadíme hlavně mezi kouskovače, seškrabávače a
sběrače. Planktonní herbivoři jsou ve starší literatuře řazeni mezi spásače (grazers), ale
podle současné klasifikace mezi sběrače, speciálně mezi filtrující sběrače (viz kap. Stojaté
vody.
Klasické dělení (vodních) organizmů podle přijímané potravy je na karnivorní
organizmy (larvy pošvatek, vážek, vodních brouků, ryby – např. štika obecná (Esox lucius),
přijímající tkáně jiných živočichů, zpravidla je usmrcují.
Herbivorní (fytofágní), algivorní (algifágní) a fungivorní (mycelofágní) organizmy
reprezentují potravní specialisté na konzumování sinic, řas a vyšších rostlin (Cladocera – r.
Daphnia, Bosmina aj., larvy jepic, chrostíků, dvoukřídlých aj.), resp. hyf hub (např. larvy
dvoukřídlých).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
56
Skupina detritovorních (detritofágní, saprofágní, xlyofágní) organizmů se živí
odumřelými tkáněmi rostlin (i dřeva) a živočichů, zpravidla s velkým obsahem hyf
saprofytických hub a bakterii (larvy jepic, pošvatek, chrostíků, brouků a dvoukřídlých).
Skupina omnivorních (omnifágních) živočichů je reprezentována především
předchozí kategorii detritofágů, ale u ryb jsou to mnohé druhy kaprovitých ryb (Cyprinidae),
které se živí jak živočišnou, tak rostlinou potravou.
Tyto specializace mohou být obligatorní (tj. trvalé v celém životním cyklu) a
fakultativní (jen dočasné v určitém stádiu). Příkladem mohou být larvy chrostíků r.
Rhyacophila, kdy první instary jsou algivorní a poslední instary před kuklením jsou
karnivorní nebo vývojová stádia ryb, kdy plůdek se živí mikroplanktonem (jednobuněčné
řasy, prvoci, vířníci), jednoleté ryby makroplanktonem (perločky, buchanky, larvy pakomárů
a komárů) a dospělci jsou např. piscivorní (rybožraví).
Velmi málo druhů hydrobiontů jsou vyhranění monofágové (specialisté jen na jeden
druh potravy). Sem patří např. skupina nabodávačů – vysávačů (piercers), živicí se tělními
tekutinami rostlin (nymfy některých vodních ploštic); nebo (ekto - endo) parazité, např.
kapřivci (Branchiura) a krev sající pijavky – pijavka lékařská (Hirudo medicinalis),
chobotnatka rybí (Piscicola geometra) a aktivně tělní tekutiny sající predátoři (Nepomorpha,
Gerromorpha).
Zcela obecné dělení z hlediska potravního chování a přijmu druhů potravy je dělení na
generalisty a specialisty. Generalisté se vyznačují oportunním chováním, tj. konzumuji vše
co je dostupné a poživatelné (např. rakovci – Astacidae). Specialisté jsou často monofágové a
parazité nebo parazitoidi.
Z hlediska potravních sítí a z pohledu predátora na kořist a kořisti na predátora je
velmi důležitá velikost organizmů. Všechny vodní organizmy z obecného pohledu jsou
partikulovanou organickou hmotou. Velikostně je ale dělíme podrobněji a to na velikost piko
do 2 µm (plankton, bentos) což jsou především bakterie a cyanobakterie, velikost nano (≤ 10
někdy až do 50 µm) – především největší bakterie a jejich shluky, Protista a nejmenší
Nematoda a Rotifera; mikro ( ≤ 50 µm) – nejmenší Nematoda, Rotifera, vývojová stádia
Copepoda atd. Posledními kategoriemi jsou velikosti meio (50 – 500 µm) a makro
(organizmy) viditelné pouhým okem (500 µm a více), jejich velikost přibližně souhlasí
s velikostní kategorii hrubá organická hmota.
Další významnou charakteristikou všech (vodních) organizmů jsou jejich životní
cykly (life cycle) a životní strategie - historie (life history). Tyto základní vlastnosti
organizmů a jejich populací tvoří systém vytvářející stálost a proměnlivost společenstev a
ekosystémů v čase a prostoru. Tím i vytvářejí podmínky pro dostupnost organizmů jako
zdroje – potravy.
Pohlavně množící se eukaryotické organizmy (z hlediska ploidie somatických buněk)
můžeme přiřadit k jednomu z těchto tří obecných životních cyklů:
Okomentoval(a): [H36]: Pro úplnost je nutno ještě zmínit,
že někteří autoři užívají jemnější velikostní dělení. Zavadí
např. kategorii mezoplankton (velikosti do 2 mm), kde
makroplankton jsou organizmy větší než 2 mm. Uvádí se i
kategorie ultrananoplakton (mezi nano a piko) a
femtoplankton (0,02 – 0,2 µm) což jsou výhradně bakterie.
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
57
1. haploidní – zygotický: Organizmus má po celý život haploidní somatické buňky,
diploidní je pouze zygota, která se následně meioticky dělí;
2. diploidní – gametický: Organismus má po celý život diploidní somatické buňky,
haploidní jsou pouze pohlavní buňky (gamety) vznikající meiózou;
3. haplo-diploidní – sporický: Střídají se diploidní generace (sporofyty) množící se
nepohlavně pomocí spor vzniklých meiózou a haploidní generace (gametofyty)
množící se pohlavně gametami vzniklými mitózou.
Střídání generace vzniklé nepohlavně s generací vzniklou pohlavní cestou se nazývá
mezageneze (rodozměna). Jde o střídání sporofytu a gametofytu v rámci sporického cyklu.
Jako rodozměna se uvádějí i životní cykly některých organismů, u kterých nutně nedochází ke
střídání haploidní a diploidní generace. Střídající se generace se neliší ploidií buněk, ale
jinými, především morfologickými nebo ekologickými znaky.
Příkladem mohou být některé skupiny žahavců, u kterých z přisedlého stadia polypa
vzniká nepohlavně (pučením) pohyblivé stadium medúzy, které se množí pohlavně. Oplozené
vajíčko se vyvíjí v larvu, která přisedá a vytváří opět polypa.
U vodních organizmů užíváme i časový – sezónní pohled na životní cykly (Hynes,
1970). Rozlišujeme sezonní životní cykly, výsostně vázáné na délku dne a změnu teplot
(roční období). Rozmnožování probíhá jen v určitém období – sezónně, zpravidla na jaře, ale i
na podzim (např. tření lososovitých ryb). Druhý nesezonní životní cyklus je typický tím, že
rozmnožování probíhá během celého roku, bez ohledu na sezónu. Toto je typické pro
organizmy žijící v podzemních vodách, ve velkých hloubkách, ale i pro mnohé organizmy
žijící v tropických vodních tělesech, kde nejsou výrazné roční období.
Dalším velmi důležitým parametrem, definujícím početnost a výskyt organizmů, je
časování rozmnožovacích cyklů (kopulace, ovipozice, diapauza, vývoj larválních stádii,
kuklení a dospělec). Rozlišujeme, zvláště u vodního hmyzu, živočichy s jednou generací
v roce – uni(mono)voltiní cyklus (mnohé druhy jepic č. Heptagenidae, chrostíci Trichoptera
aj.); se dvěma generacemi v roce – bivoltiní cyklus (např. jepice č. Baetidae);
s několika generacemi do roka – polyvoltinní cyklus (pakomárovití - Chironomidae,
komárovití - Culicinae aj.). Semivoltiní cykus je typický dlouhým vývojem larválního stádia
třeba až 5 let (Perlidae, Dytiscidae aj.). U všech těchto cyklů jsou v jeden čas přítomni jedinci
stejného vývojového stádia. V případě, že v jeden okamžik se vyskytuje více vývojových
stádii, nazýváme tento cyklus jako plurivoltinní (např. pošvatky Nemurella pictetii). V jeden
okamžik jsou na biotopu přítomny vajíčka, vývojová stádia larev a pohlavně dospělí jedinci
stejného druhu, což je optimální strategie na přežití populace druhu při ekologických
disturbancích. Tyto cykly ještě různým způsobem modifikují schopnosti vajíček pozastavit
vývoj – schopnost diapauzy (např. tzv. podzimní vajíčka se líhnou až na jaře – pošvatky –
Plecoptera, chrostíci – Trichoptera a další). Další možností je prodlužování délky vývoje
hibernací nebo estivací (přežívání jedinců v klidovém stavu období nízkých nebo vysokých
teplot).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
58
Z hlediska životní strategie řadíme obecně organizmy do deterministického
modelu r-stratégů a K-stratégů (McArthur & Wilson, 1967). První skupina r-stratégové,
jsou to organizmy, jejichž hlavní charakteristikou je rychlý růst početnosti, časté
rozmnožování, velké množství potomků s nízkou kvalitou potomstva a konkurenceschopností,
vysokou mobilitou a oportunním využívaní všech dostupných zdrojů. Typický r-stratég
obsazuje narušená stanoviště v primární fázi sukcese. Symbol r je rychlost reprodukce.
Příkladem jsou např. některé druhy vířníků (Rotifera), perlooček (Cladocera), jepice čeledi
Baetidae, pakomáři, komáři aj.
Druhou skupinou jsou K-stratégové, kde symbol K je únosná kapacita prostředí.
Jsou to tedy organizmy produkující málo početné, ale kvalitní a konkurenceschopné
potomstvo (o které často rodiče dlouho starají), jsou často dlouhověcí nebo s dlouhým
larválním vývojem, často potravní specialisté nebo predátoři. Patří sem např. některé čeledi
jepic, pošvatek, chrostíků, vodních brouků a např. piscivorní ryby (např. Esox lucius, Silurus
glanis). K těmto dvěma strategiím byla ještě přidána v 80. letech 20. století A- strategie, která
je často užívána u hydobiontů. Adaptace na nepřízeň prostředí (adversity) nebo výběr typu
A u organizmů upřednostňuje zachování adaptace pro těžké, ale stabilní a předvídatelné
prostředí. Má kombinaci vlastností obou předešlých kategorii (Greenslade, 1983). Přehled
strategií a jejich charakteristik je v tab. Xx.
Tab. 13. Charakteristiky životních strategií u hydrobiontu dle Williams & Feltmate (1992)
Okomentoval(a): [H37]: Dalšími alternativními modely
životní strategie živočichů jsou – vyvážený model úmrtnosti
(balanced mortality model), který na rozdíl od r-K modelu
nerozlišuje mezi hustotou závislou na mortalitě a hustotou
nezávislou na mortalitě. Další model zajištěné sázky (bethedging
model) je také v rozporu s r - K modelem. Model
predikuje optimalizaci reprodukční snahy spíše než
maximalizace reprodukce v proměnlivém prostředí (Williams
& Feltmate, 1992).
Ekologie kontinentálních vodních ekosystémů
59
Každy organizmus, populace a společenstvo má určité vlastnosti, nároky na prostředí,
schopnosti komunikace s jinými jedinci, populacemi (např. predace, kompetice, kooperace
aj.) a tím si vytváří pomyslný časoprostor zvaný nika. Nika je tedy vždy více rozměrná a
k jedné podmínce nebo zdroji si ji můžeme představit v řezu dle obr. Xx
Obr. 41. Model niky v řezu k jednomu faktoru (podmínce nebo zdroji) dle
Hutchinsona 1957
Důležitým faktorem, který do definice niky vstoupil až na konci 20. století je čas. To
znamená, že nika určité populace není stálá, ale v čase a v prostoru se neustále proměňuje.
Příklad u hydrobiontů je např. vodní hmyz, ale i ryby. Populace jsou tvořeny postupně se
vyvíjejícími larválními stádií často s odlišnými nároky na prostředí a na potravní zdroje
s finálními částečně suchozemskými dospělci nebo vyhraněnými potravními specialisty.
Jednou se základních rozměrů niky jsou podmínky a zdroje biotopu. Vztah
hydrobiontů k biotopu anebo k jeho části je v hydrobiologii standardně popisován pojmy
vztažené ke jménu biotopu. Tak ve volné vodě – pelagiálu a batypelagialu žije plankton a
nekton. Plankton (bakterio -, fyto -, zoo -) je charakterizován jako organizmy volně
vznášející se ve vodním sloupci optimálně využívajícím vertikálního proudění – mikce
(typicky Cladocera a Copepoda). Nekton jsou naopak aktivně plavající organizmy např.
Nepomorpha, Dytiscidae, Pisces. Na bentálu a abysálu – na dně – žije bentos (bakterio -,
fyto -, zoo-), v podzemích vodách (stygálu, phreatálu) žije stygos – phreatos, v podříčních
vodách – hyporealu – žije hyporeheos.
Okomentoval(a): [H38]: Hutchinson (1957) matematicky
definoval niku jako souhrn ekologických faktorů (podmínek a
zdrojů) s n-dimenzionálním nadprostorem, kde každý faktor
představuje jednu dimenzi (rozměr). Ekologická nika
populace je pak část tohoto nadprostoru, v němž rozsah
ekologických faktorů poskytuje vhodné podmínky a zdroje
pro život a rozmnožování druhu. (wiki).