Bi6760 Základy entomologie
9. Rozmnožování a vývoj hmyzu
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
A31-111, tothova@sci.muni.cz
Fáze ontogenetického vývoje hmyzu
• gametogeneze
• oplození
• embryonální vývoj
• rýhování (cleavage)
• vznik blastodermu
• vznik zárodečné pásky (germ band)
• gastrulace a vznik zárodečných listů (germ layer)
• segmentace a vznik přívěsků
• organogeneze
• postembryonální vývoj
• líhnutí z vajíčka (hatching)
• postembryogeneze (nymfa nebo larva)
• (metamorfóza)
• dospělost, rozmnožování, senescence
Fáze ontogenetického
vývoje hmyzu
Heming 2003
Chapman 2013
Načasování etap embryogeneze
u Drosophila (celkem 24 h)
kladení líhnutí
Samec
vas deferens
paramera
testes
aedeagus
endophallus
folikulární
epitel
foliculus
vas efferens
ductus ejaculatorius
vesicula seminalis
glandulae
accessoriae
foliculus
Vnitřní pohlavní orgány a anatomie gonád
foliculus
spermie
spermatidy
(haploidní)
spermatocyty
spermatogonie
germarium
• spermie hmyzu: většinou s bičíkem, ca. 300 μm dlouhé a méně než 1 μm v průměru
• ale např. i kruhové bez bičíku (Protura), dlouhé až 6 cm (Drosophila bifurca) nebo se
dvěma filamenty (Psocodea, Thysanoptera, Hemiptera)
• Nepohyblivé u Psychodidae a r. Eosentomon
Příklad modifikací vnitřních pohlavních orgánů - samci
Příklad s velkým množstvím folikulů a
přídatných žláz (Ensifera)
Příklad s členitými testes a 2 páry
přídatných žláz (Coleoptera)
• souvisí s přechodem na souš
• u suchozemských členovců možné jen vnitřní oplození: nepřímý nebo přímý
přenos spermatu
Heming 2003
Vnitřní oplození
a) nepřímý přenos spermatu
• prostřednictvím spermatoforu
kladeného na substrát nebo vlákno
• jen u Collembola, Diplura,
Archaeognatha a Zygentoma (= u
skupin se skrytým způsobem života
v relativně vlhkém prostředí,
aktivních v noci/ za soumraku/ za
vlhkých dní)
• někdy spojeno s charakteristickým
chováním (Collembola:
Sminthuridae, Archaeognatha,
Zygentoma)
Pinot 1976 http://www.collembola.org
b) přímý přenos
spermatu
• přechodný případ:
kopulace
prostřednictvím
sekundárního
pohlavního orgánu
u Odonata
Heming 2003
b) přímé vnitřní oplození
• spermie většinou ve
spermatoforu
• u některých
Heteroptera,
Coleoptera, Diptera,
Hymenoptera,
Mecoptera, Trichoptera
přenos neobalených
spermií
Gullan & Cranston 2010
traumatická inseminace- samec štěnice vniká do
haemocoelu samice
Gullan & Cranston 2014
Grimaldi & Engel 2005
Samice
spermatheca
(receptaculum
seminis)
glandulae accessoriae
vagina
(vulva)
oviductus communis
oviductus lateralis
ovariola
ovaria
filum terminale
Typy ovariol
polytrofní
oogoni
e
oocyty
trophocyty
panoistický telotrofní
folikulární epitel
-přeměňující se v
chorion vajíčka
cytoplasmatický
provazec
trofická oblast
terminální vlákno
Vnitřní pohlavní orgány a anatomie gonád
bursa copulatrix
Příklad modifikací vnitřních pohlavních orgánů - samice
Příklad s velkým množstvím ovariol a se
samostatnými vývody všech částí (Schistocerca,
Orthoptera)
Příklad se zaústěním všech částí společně
do vaginy (Rhagoletis, Diptera)
Struktura hmyzího vajíčka
• většina skupin hmyzu má vajíčka centrolecitální = velká a s velkým obsahem žloutku:
až 90% obsahu vajíčka (lipidy: triacylglycerol a proteiny: vitelliny =deriváty
vitellogeninů – glykolipofosfoproteinů vyprodukovaných v tukovém tělese
matky/folikulových buňkách – regulováno juvenilním hormonem)
• výjimky: malá vajíčka parazitoidů jiných členovců (např. parazitičtí Hymenoptera),
živorodých skupin (např. mšice, Strepsiptera, někteří švábi) a chvostoskoků
Heming 2003
neholometabolní řády Holometabola
Capinera 2008
struktura obalu vajíčka (chorionu)
Chapman 2013
Funkce vaječných
obalů
• vosková vrstva: ochrana před vyschnutím
(do kritické teploty ca. 38-58°C)
• dýchání: ve vodě/vlhkém/organicky
znečištěném prostředí chorion funguje
jako plastron – fyzikální žábry; dýchací
výběžky u Hemiptera
• příjem vody (někdy skrz speciální
hydropyle)
• ochrana před vnějšími vlivy, predátory a
parazitoidy
Margaritis 1985
struktura chorionu vajíčka můry Antheraea polyphemus
Chapman 2013
Rozmanitost tvarů a
povrchových struktur hmyzích
vajíček
a) Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)
b) Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae)
c) Halticus brachtatus (Hemiptera: Miridae)
d) Pegomya betae (Diptera: Anthomyiidae)
e) Achyra rantalis (Lepidoptera: Crambidae)
f) Hydraecia immanis (Lepidoptera: Noctuidae)
dorzální pohled
g) laterální pohled
h) Trialeurodes vaporariorum (Hemiptera:
Aleyrodidae)
i) Colias eurytheme (Lepidoptera: Pieridae)
j) Murgantia histrionica (Hemiptera: Pentatomidae)
k) Sphenophorus callosus (Coleoptera:
Curculionidae)
l) Eurytoma sp (Hymenoptera: Eurytomidae)
m) Crioceris duodecimpunctata (Coleoptera:
Chrysomelidae)
n) Diatraea grandiosella (Lepidoptera: Crambidae)
o) Hemileuca oliviae (Lepidoptera: Saturniidae)
p) Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae)
q) Melanoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae).
Capinera 2009
• někdy další obaly vzniklé sekrecí lepících (colleterial glands) nebo přídatných žláz matky –
ootéky (Blattodea, Mantodea, Orthoptera, Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae,
Hydrophilidae), z trusu nebo ulomených štětin a šupinek (Lepidoptera), vosku nebo
brochosomů (křísi)
Chapman 2013
Velikost hmyzích vajíček
• nejmenší známá vajíčka: kuklice Zenilla pullata (Diptera: Tachinidae): 0.027 x
0.020 mm (ca. 1 % délky těla dospělce)
• absolutně největší vajíčka: drvodělky Xylocopa auripennis a X. latipes
(Hymenoptera: Apidae): 3.0 x 16.5 mm
• relativně největší vajíčka: mšice (ca. 13% délky těla dospělce)
• zčásti korelována s/ovlivněna:
• typem ovariol (polytrofní: menší vajíčka než panoistické a telotrofní)
• velikostí těla rodičů
• průměrnou teplotou prostředí (v relativně chladnějších oblastech jsou u
příbuzných druhů vajíčka větší než v tropech, s výjimkou extrémně chladných zón;
přezimující vajíčka motýlů v mírném pásu jsou větší)
• kvalitou a množstvím potravy a stářím matky (starší matka-menší vajíčka)
• genetickou variabilitou
Capinera 2009
Počet vajíček produkovaných jednou samicí (fecundity)
Capinera 2009
• nejvíce u sociálního hmyzu: včela medonosná (2.000 vajíček/den, 220.000/rok, celkem 600.000 za život), termiti
(30.000/ den, žijí 15-20 let), mravenci (6.000/ život)
• většina ostatního hmyzu 50 až několik set
• závisí na způsobu života a riziku mortality (velké rozdíly např. u různých Coleoptera: Meloidae)
Meloe violacea
(Coleoptera, samice)
Kladení vajíček
oothéca
u
valvula 3
gonostylus
Kladení vajíček
- lumek Megarhyssa provrtá 3
cm dřeva za 20 minut (točivým
pohybem tam a sem)
valvula 3
gonostylus
valvula 3
gonostylus
valvula 1+2
=8.+9. gonapophysa
valvula 1+2
=8.+9. gonapophysa
Murgantia histrionica,
ve dvou řadách
Anasa tristis, na spodní
straně listu
Nymphalis
antiopa
ootéka švábů
ootéka kudlanky
Umístění vajíček
Cinara pini na
jehlicích
Callosobruchus maculatus
Živorodost u hmyzu
• vejcoživorodost (ovoviviparity) –
oplodněná vajíčka obsahující žloutek jsou
inkubována v reprodukčních cestách
samice, kladena jsou až těsně před
vylíhnutím (švábi – Blattidae, některé
druhy mšic, červců, třásněnek, brouků,
dvoukřídlých – Muscidae, Calliphoridae,
Sarcophagidae, Tachinidae)
• pseudoplacentální živorodost – vajíčka s
minimálním obsahem žloutku jsou
vyživována uvnitř reprodukčního traktu
samice přes speciální tkáň analogickou
placentě (trophamnion), larvy jsou
kladeny těsně po vylíhnutí (mšice,
někteří škvoři – Hemimerus a pisivky,
ploštice – Polyctenidae)
• hemocoelní živorodost – embrya se
vyvíjejí volně v tělní dutině
pedogenetické samice, živiny do nich
pronikají osmoticky z hemolymfy
(Strepsiptera, některá Diptera:
Cecidomyidae)
• adenotrofní živorodost - nedokonale vyvinutá larva se vylíhne uvnitř
reprodukčního traktu samice a orálně se živí sekretem zvláštní přídatné
(„mléčné“) žlázy, kladeny jsou až larvy 3. instaru, které se záhy kuklí
(Diptera: Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae, Streblidae)
http://www.raywilsonbirdphotography.co.ukGlossina morsitans
Živorodost u hmyzu
• evoluční výhody: zkrácený životní cyklus – rychlé využití
časově omezeně dostupných zdrojů (rozkládájící se
substráty, hostitelská rostlina/živočich), odpadá investice
do žloutku, ochrana vajíček/larev, jejich snížená mortalita
umožňuje samičkám tvořit méně potomstva
• v rámci hmyzu vznikla mnohokrát nezávisle na sobě,
např. v rámci Diptera 61-krát (Meier et al. 1999)
• přesto v globálu poměrně vzácný jev - např. u
pavoukovců je živorodost relativně častější (Scorpionida,
Uropygi, Schizomida, Amblypygi, Pseudoscorpionida) a
možná omezila vývoj odolných obalů vajíčka, který
rovněž přispěl k proliferaci diverzity hmyzu
Oplození
• spermie proniká do vajíčka skrz mikropyle
mnohočetná mikropyle u slunéčka
Harmonia axyridis
Osawa & Yoshinaga 2009
mikropyle u koutule Telmatoscopus albipunctatus
Rocha et al. 2011
Oplození
Heming 2003
Rýhování (cleavage)
Heming 2003
Rýhování (cleavage)
• mnohonásobným dělením jádra zygoty vzniká nejprve multinukleární
syncytium (karyokineze není doprovázena cytokinezí)
• dělení je zpočátku velmi rychlé (např. u Drosophila melanogaster prvních 9
cyklů po 8 min: RNA, ribosomy a centrosomy jsou ve vajíčku obsaženy již od
oogeneze (díky výživným buňkám - trophocytům), první transkripce
zygotických genů (midblastula transition) až od 11.-13. cyklu)
• každé jádro je obklopeno ostrůvkem cytoplasmy s mikrofilamenty a
mikrotubuly napojenými na cytoplasmatické retikulum, cytoplasmu okolo
jiných jader a periplasmu – vytváří rýhovací energidu (cleavage energid)
• energidy se posléze přesunují na periferii vajíčka (malá část zůstává ve
žloutku a vzniknou z nich vitelofágy)
• u některých skupin (Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera) se již teď separují
na zadním pólu vajíčka zárodečné buňky (germ cells) jakožto základ
budoucích pohlavních buněk
Typy rýhování u
živočichů
• u většiny Ectognatha
a Diplura je rýhování
meroblastické
(intralecitální)
• u skupin s malými
vajíčky (parazitická
Hymenoptera, mšice
apod.) a Collembola je
rýhování holoblastické
(totální)
• u Chelicerata a
Onychophora oba
typy
Holoblastické rýhování
raná embryogeneze u řasníka rodu Stylops (Strepsiptera)
Ivanova-Kasas 1972
Vznik blastodermu
• vchlípením membrány vajíčka
mezi jádra v periplasmě vzniká
první vrstva buněk - blastoderm
Heming 2003 Dyby 2008
Vajíčko Drosophila melanogaster s blastodermem
Vznik zárodečné pásky
• ventrálně a laterálně
umístěné buňky
blastodermu se
prodlouží/shluknou a
vytvoří tlustou
destičku: zárodečnou
pásku - (germ band,
germ anlage), která se
dále vyvíjí v embryo
• zbylé buňky se
přestanou dělit, ztenčí
se a zmnoží svá jádra:
vytvoří serosu
• zárodečná páska je
synapomorfií členovců
Heming 2003
Chapman 2013
• velikost zárodečné pásky v poměru k vajíčku je
charakteristická na úrovni vyšších taxonů (krátká/ dlouhá/
prostřední)
Archaeognatha, Zygentoma,
většina řádů Pterygota
Collembola, Diplura,
některá Heteroptera,
většina Holometabola
Chapman 2013
Vznik zárodečné pásky
• krátké a dlouhé zárodečné
pásky se liší poměrnou velikostí
jednotlivých tělních částí
Archaeognatha, Zygentoma,
většina řádů Pterygota
Collembola, Diplura,
některá Heteroptera,
většina Endopterygota
Heming 2003
Gastrulace – vznik mesodermu
• invaginací blastodermu (nejčastěji v podélné ose zárodečné pásky) nebo
vcestováním jednotlivých buněk vzniká druhá vrstva buněk – mezoderm
• povrchová vrstva buněk vytváří ektoderm
• ventrální část embrya je posléze překryta laloky serózy, které vytváří amnion
uzavírající amniotickou dutinu
Sander 1976
Gastrulace – vznik mesodermu
• invaginací blastodermu (nejčastěji v podélné ose zárodečné pásky) nebo
vcestováním jednotlivých buněk vzniká druhá vrstva buněk – mezoderm
• povrchová vrstva buněk vytváří ektoderm
• ventrální část embrya je posléze překryta laloky serózy, které vytváří amnion
uzavírající amniotickou dutinu (u Dicondylia)
Chapman 2013 DICONDYLIA ARCHAEOGNATHA
Blastokineze
• u skupin s krátkou
zárodečnou páskou dochází
při vzniku amnionu ke
změnám polohy embrya
• nejprve se embryo
zadním koncem zanoří do
žloutku a překlopí o 180° anatrepsis
(B–C)
• později (asi v půli
embryogeneze) se vrátí na
původní polohu ve vajíčku
– katatrepsis (F–I)
• význam blastokineze:
snad lepší využití žloutku a
možnost vývoje dlouhých
končetin
Heming 2003
Blastokineze
• u skupin s dlouhou
zárodečnou páskou je
blastokineze omezena na
postupné prodlužování a
zkracování embrya
• embryo zůstává stále na
ventrální straně vajíčka
• např. Drosophila
• výjimka: velmi komplexní
embryogeneze u některých
Lepidoptera
Heming 2003
Segmentace a vytvoření končetin
• po vytvoření druhé vrstvy buněk se embryo rozdělí příčnými rýhami na segmenty
• na každém článku se vytváří pár končetin (na zadečku malé, u většiny skupin posléze
mizí, kromě cerků a žláznatých pleuropodií), které se dále diferencují
Protopodní stádium:
segmenty a končetiny chybí
Polypodní stádium:
kompletní segmentace,
každý článek s končetinami Heming 2003
Kühn 1966
Organogeneze
Organogeneze
• diferenciace orgánových systémů larvy/juvenila
• cípy zárodečné pásky (ektodermu i mezodermu)
přerostou na dorzální stranu, spojí se a uzavřou
zbytek žloutku
• z ektodermu vzniká:
• pokožka larvy včetně set
• nervový systém (z ventrální části - neuroblasty)
• tracheální systém (vchlípením z laterální části v každém
segmentu)
• ocelli, slinné žlázy, endokrinní žlázy (prothorakální, svlékací,
oenocyty) a snovací žlázy
• část trávící trubice: stomodaeum a proctodaeum
• Malpighiho trubice (invaginací z proctodaea)
Organogeneze
• endoderm se vytváří na koncích vchlípenin stomodaea a
proctodaea:
• střední část střeva (mesenteron)
• z mezodermu (párovité coelomové váčky v každém
segmentu, ale např. u Diptera téměř nesegmentováno) vzniká:
• dorsální céva (srdce)
• vnitřní pohlavní orgány
• svaly
• tukové těleso
• suboesophagální žláza
• hemocyty
Weber 1966
• vývoj mezodermu u embrya
Chrysopa perla
Shrnutí embryogeneze hmyzu
Chapman 2013
Partenogeneze u hmyzu
• partenogeneze: rozmnožování neoplodněnými vajíčky:
• arrhenotokie – haplodiploidní určení pohlaví, samice se líhnou z
oplozených, samci z neoplozených vajíček
• deuterotokie – obě pohlaví se líhnou z neoplozených vajíček
• pseudogamie (gynogeneze)– vznikají pouze samičky z
oplozených vajíček, předávají se ale jen samičí geny (spermie
slouží jen k aktivaci) – u různých skupin, ale jen vzácně
• pseudogamie (androgeneze) – v části oplodněných vajíček se
uplatňuje jen samčí genom (mravenec Wasmannia
auropunctata, v kombinaci s gynogenezí)
• hybridogeneze – páření samic s jiným druhem (Phasmatodea:
Bacillus)
• thelytokie – vznikají pouze samičky z neoplozených vajíček
Thelytokie
• důsledky thelytokie:
• samice předávají úspěšný genotyp 100 % potomkům
• produkovány pouze samice (maximalizace nárůstu populace)
• ušetření energie a času na hledání samce a páření
• výskyt thelytokie u Hexapoda: relativně vzácně, ale přesto u
mnoha skupin (80 čeledí)
• zejména časté u Thysanoptera, Psocodea, Hemiptera:
Sternorrhyncha, Phasmatodea
• méně časté u Coleoptera (Curculionidae), Lepidoptera
(Psychidae), Diptera (Chironomidae)
• mechanismy:
• apomixe (chybí meióza)
• automixe (meióza proběhne, diploidní stav je obnoven duplikací sady
chromosomů nebo splynutím 2 buněk
Thelytokie
• fakultativní:
• tychopartenogeneze: malý počet (4-8
%) neoplodněných vajíček se po
nějaké době vyvine v samice: u jinak
pohlavních druhů Ephemeroptera,
Polyneoptera, Psocodea,
Lepidoptera, Diptera)
• geografická (pouze některé populace
v horách, na okraji areálu apod.)
• cyklická (Hemiptera: Aphidoidea,
Hymenoptera: Cynipoidea)
• obligátní
• vznik thelytokie:
• hybridizací
• nezávislý na hybridizaci
• indukce endosymbiotickými
bakteriemi
Saga pedo
Biorhiza pallida
Postembryonální vývoj
• líhnutí z vajíčka (hatching, eclosion)
• sled vývojových stádií (instarů) oddělených svlékáním kutikuly
• počet instarů různý (např. jepice až 40, Hemiptera, Holometabola 5 a méně), někdy
variabilní i v rámci druhu (např. Lepidoptera: Tinea, Caelifera)
• mezi apolyzí a ekdyzí tzv. pharátní stádium (extrém: puparium Diptera:
Cyclorrhapha)
Gullan & Cranston 2010
Heming 2003
Typy metamorfózy
Heming 2003
Ametabolie
• Entognatha, Archaeognatha, Zygentoma:
celkem ca. 8000 druhů
• dospělci apterní
• Larvy i imága - podobný tvar těla, ústní
ústrojí, potrava, mikrohabitat a částečně i
chování a složené oči (Archaeognatha,
Zygentoma, některá Collembola)
• proměna je malá nebo žádná
• svlékání pokračuje i v dospělosti (dospělé
instary kopulují)
Heming 2003
Hemimetabolie s.l.
• proměna je malá („nedokonalá“)
• Pterygota (kromě Endopterygota): celkem ca.
110 000 druhů
• dvě vývojové formy: larva (=nymfa) a dospělec
• Larvy a imága - podobný tvar těla, ústní ústrojí,
potravu, mikrohabitat, chování, složené oči,
někdy i ocelli
• u larev/nymf se postupně vyvíjejí křídelní
pochvy, dospělci jsou obvykle makropterní, a
pohlavní orgány
• dospělci se nesvlékají
• typicky (paurometabolie) u většiny řádů
Polyneoptera, pisivek a většiny Hemiptera
www.wikipedia.org
Varianty hemimetabolie:
Pseudometabolie
• některé skupiny, které
sekundárně ztratily křídla
(adaptace k
ektoparazitickému způsobu
života)
• část Psocodea (luptouši,
péřovky, vši apod.),
Hemiptera: Cimicidae
• vývoj je konvergentní k
ametabolii, má ale méně
instarů a dospělci se
nesvlékají
• skupiny s vodními larvami (např. žábry, ústní ústrojí, hrabavé
nohy apod.) – proměna je výraznější než u suchozemských
skupin
• Odonata, Plecoptera (hemimetabolie s.str.)
• Ephemeroptera mají navíc juvenilní stádium s funkčními křídly –
subimago (prometabolie)
Varianty hemimetabolie:
Hemimetabolie s. str./Prometabolie
Chapman 2013
• vznikla 3-krát nezávisle na sobě v rámci
Paraneoptera konvergentní evolucí k
přisedlému/kryptickému způsobu příjmu
potravy nymf
• remetabolie (třásněnky, Thysanoptera): 2–3
klidová stádia bez funkčního ústního ústrojí,
ale s křídelními pochvami – praepupa a pupa
Varianty hemimetabolie: Neometabolie
• allometabolie (molice, Hemiptera: Aleyrodoidea): jen 1. nymfální instar je
pohyblivý („crawler“), zbylé přisedlé a bez základů křídel (puparium)
Varianty hemimetabolie: Neometabolie
• parametabolie (Hemiptera: Coccoidea): u samců je 3. a
4. instar klidový bez funkčního ústního ústrojí
(praepupa, pupa)
Varianty hemimetabolie: Neometabolie
Heming 2003
Holometabolie
• Endopterygota: celkem ca. 800 000 druhů
• tři vývojové formy: larva, kukla a dospělec
• larvy a imága mají odlišnou stavbu těla, ústní
ústrojí, potravu, mikrohabitat, chování, larvám
chybí složené oči (místo nich stemmata, která
degenerují během metamorfózy) a většinou i
ocelli
• přechodné stádium kukly – přeměna/nahrazení
larválních struktur strukturami dospělce (z
imaginálních disků – kutikula, z myoblastů –
svaly, z neuroblastů – CNS a smyslové orgány)
• křídla se vyvíjejí nejprve uvnitř těla jako křídelní
disky, na povrchu se objevují až u kukly
Oligomerní larvy - protopodní apodníoligopodnípolypodní
bělásek
včelakraseczlatoočka
pilořitka
pilatkalumci
moucha domácínosatec
chroust
bodruška
Eumerní larvyLarvy hmyzu
Eruciformní
Campodeiformní
Scarabaeiformní
Elateriformní
Vermiformní
Kukly hmyzu
bzučivka
libera
roupec
babočka
nosatec
včela
mravkolev
chrostík
Kukly hmyzuPupa dectica – volné Md Pupa adectica – Md nepohyblivé
Pupa adectica
obtecta – tělní
přívěsky nejsou
volné
Pupa
adectica
exarata –
volné
přívěsky
bzučivka
libera
roupec
babočka
nosatec
včela
mravkolev
chrostík
Pupa adectica exarata + puparium
Raphidioptera
Coleoptera (Lucanidae)
Diptera (Calliphoridae): puparium
Lepidoptera (Noctuidae)
Líhnutí vážek rodu Aeschna (Odonata)
Líhnutí dospělců hmyzu
b) nepravá mandibula u brouků rodu
Polydrosus
a) ptilinum na hlavě dvoukřídlých
Cyclorrhapha (Diptera), po zatažení jen
ptilinální šev
c) frontální zub u blech
Neotenie: např. morfologie dospělých samic
Strepsiptera
• neotenické, larviformní, celý
život zůstávají v hostiteli
• z těla vyčnívá pouze
hlavohruď – cephalothorax
(chybí tykadla i oči)
Halictophagus silwoodensis Stylops melittae
Pedogeneze– nedospělé stádia schopné rozmnožování – larvy
kladou vajíčka, příp. “rodí” další larvy
Heteromorfóza – larvální vývoj má několik odlišných forem
(endoparazity, Strepsiptera) – campodeif. larva aktivně vyhledává a vniká do hostitele,
kde se mění na apodní l. a pokračuje endoparazitním způsobem života
Coleoptera:
Micromalthidae
Micromalthus debilis
rozmnožovací cyklus M. debilis