Bi6760 Základy entomologie
1. Úvod
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
A31-111, tothova@sci.muni.cz
Související předměty
Bi8780 Systém a fylogeneze hmyzu (jaro sudých let)
Bi9790 Entomologie pro pokročilé (podzim lichých let)
Bi7980 Aplikovaná entomologie (podzim sudých let)
Bi7451 Biologie vodních bezobratlých (jaro, každoročně)
Bi0055 Terénní cvičení z entomologie (jaro, každoročně)
Bi8160 Speciální botanicko-zoologické cvičení v terénu (léto, každoročně)
Bi8761 Úvod do terénní zoologie bezobratlých (jednorázová přednáška, jaro,
každoročně)
Bi7770 Metodologie molekulární taxonomie a fylogeneze hmyzu (podzim,
každoročně, omezená kapacita <5)
Doporučená studijní literatura
• GULLAN P. J. & CRANSTON P. S. 2014: The Insects. An Outline of Entomology. 5th edition.
Wiley-Blackwell, Chichester, 595 pp.
• CHAPMAN R. F. 2013: The Insects: Structure and Function. 5th edition, edited by Simpson S. J.
& Douglas A. E. Cambridge University Press, Cambridge, 929 pp.
• BEUTEL R. G., FRIEDRICH F., GE S.-G. & YANG X.-K. 2014: Insect Morphology and Phylogeny. De
Gruyter, Berlin/Boston, 516 pp.
• LAWRENCE J.F., NIELSEN E.S. & MACKERRAS I.M., 1992: 1st chapter: Skeletal Anatomy and
Key to Orders. In: NAUMANN I.D., The Insects of Australia. A textbook for students and
research workers. Vol. 1. Melbourne Univ. Press., pp. 3-23.
• CHAPMAN R. F., 1992: 2nd chapter: General Anatomy and Function. In: NAUMANN I.D.
(Ed.), The Insects of Australia. A textbook for students and research workers. Vol. 1.
Melbourne Univ. Press., pp. 33-67.
• McGAVIN G.C., 2001: Essential Entomology. University Press, Oxford, 318 pp.
• MEYER J. R. 2013: General Entomology Course. North Carolina State University
https://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/course/modules/index.html
Začátky entomologie – 18. st. – s rozvojem základních
optických nástrojů, věnovali se jí převážně „amatéři“ (Charles Darwin -
brouci)
Hmyz v kultuře a komerci
Skarabeus – vrchol slávy hmyzu bez ekonomického či jiného významu
Cikáda – v Číně symbol znovuzrození a nesmrtelnosti
Kudlanka – stvoření, trpělivost v zenu – čekání na San
Cvrčci, koníci , roháči, cikády atd. – mazlíčci v JPN
Chov hmyzu – obrovská komerce např. v Malajsii
Entomofágie – cca 1000 druhů jedlých po celým světě
- larvy motýlů, termitů, nosatců
- potrava pro domácí zvířata (ryby, drůbež, prasata, norci)
- kulturní bariéry
Význam hmyzu
• dominuje potravním sítím v suchozemských a sladkovodních biotopech
(v každém okamžiku je na Zemi ca. 1019 jedinců hmyzu) – udržuje
strukturu rostlinných společenstev, představuje potravu pro obratlovce,
predátory, parazity a vektory chorob
• opyluje většinu kvetoucích rostlin (2/3 krytosemenných)
• recykluje živiny, rozkládá dřevo, mršiny a výkaly, obohacuje a kypří
půdu, šíří houby (řada klíčových druhů: keystone species)
• zkonzumuje v průměru 15–20% veškeré úrody + škody na dřevěných
stavbách
• přenáší patogenní mikroorganismy (1/6 lidí trpí nemocemi přenášenými
hmyzem – malárie, žlutá zimnice, dengue, Chagasova nemoc, spavá
nemoc, říční slepota, filarióza, leishmanióza,…)
• zdroj medu, hedvábí, barviv, chemických látek
• základní laboratorní modely: Drosophila melanogaster, Periplaneta
americana, Schistocerca gregaria, Phormia regina, Rhodnius prolixus,
Tribolium spp., Manduca sexta, Galleria mellonella…
Diverzita hmyzu
• popsáno něco málo přes 1 milion druhů (Adler & Foottit 2009:
1,004,898 spp.) = 58–67 % veškerých druhů na Zemi)
Grimaldi & Engel 2005
Proč je hmyz celosvětově rozšířený a druhově
bohatý?
• malá velikost těla (limitace dýcháním vzdušnicemi a váhou
kutikuly) – schopnost využít různé mikrohabitaty a potravní
zdroje
• krátký generační čas a vysoká plodnost – genetická
rozrůzněnost v rámci druhu, přizpůsobivost ke změnám na
gen. úrovni
• dobře vyvinuté smyslové orgány a neuromotorický systém
• významná role pohlavního výběru a vnitrodruhové
komunikace
• koevoluční vztahy s jinými organizmy, zejména rostlinami,
jinými živočichy (u parazitů a parazitoidů), houbami a
mikroorganismy
• druhová rozmanitost jednotlivých vývojových linií je ale
značně odlišná: většina druhů patří jen do 5 řádů!
Pharnacia serratipes Titanus giganteus
Dynastes hercules Megasoma elephas
Goliathus giganteus
Belostoma grande
Rozměry hmyzu
Délka 0,21-330 mm, hranice velikosti dány mechanickými a funkčními vlastnostmi
těla; kolísání velikosti uvnitř druhů - podmínky vývoje, potrava, mikroklimatické
faktory
Alaptus magnanimus Ptiliidae
Mydas herosAcanthocorydalus kolbei Erebus agrippina
Tyčinkovitý
Polokulovitý
Plochý
Laterálně zploštěný
Válcovitý
Mravencovitý
Jeskynné formy
Hypertelické útvary,
polymorfie
Tvar těla hmyzu
Systém a fylogeneze
hmyzu (Hexapoda)
• současné pojetí
recentních řádů:
• 3 řády Entognatha
• 28 řádů Ectognatha
Gullan & Cranston 2014
Příbuzní hmyzu (šestinohých)
• hypotéza Atelocerata=Tracheata (vzdušnicovci): např. Snodgrass
(1938)
• většina morfologických podobností se stonožkovci (Myriapoda)
je dnes považována za konvergence
Myriapoda
Hexapoda
Wägele 2005
Giribet & Edgecomb 2012
Příbuzní hmyzu (šestinohých)
• hypotéza Pancrustacea (=Tetraconata):
• hmyz pravděpodobně sdílí společného předka s některou skupinou korýšů, snad s
Xenocarida (Cephalocarida+Remipedia) nebo Branchiopoda
• ommatidia složených očí tvořena 4 buňkami, podobnosti v embryonálním vývoji
nervové soustavy a sekvencích a funkci Hox-genů
Gullan & Cranston 2014
Nejstarší dochované fosílie hmyzu
• spodní devon – 400 milionů let,
Skotsko
• Rhyniognatha hirsti: zachováno
jen ústní ústrojí – náleželo již
zástupci okřídleného hmyzu?
• Rhyniella praecursor –
chvostoskok podobný dnešním
Engel & Grimaldi 2004
Devon (416 – 360 milionu let B.P.)
Rozvoj života na souši:
• lesy plavuní, přesliček a kapradin, první nahosemenné rostliny –
stabilizace prostředí (vlhkost), vznik půd
• rozvoj suchozemských členovců, první obojživelníci
http://en.wikipedia.org/
• mohutná radiace ve
svrchním karbonu
• v permu již 30 řádů,
některé na konci
vymřely
• v triasu již zástupci
některých dnešních
čeledí
• křída – masivní radiace
fytofágních skupin,
objevují se některé
dnešní rody
• kvartér – zcela
současná fauna
Grimaldi & Engel 2005
Řád PROTODONATA: „pravážky“
• největší hmyz všech dob: Meganeuropsis permiana (rozpětí 71 cm)
– svrchní perm (Kansas, Oklahoma)
• příčina gigantismu: vysoký obsah kyslíku v atmosféře (velikost
hmyzu je jinak limitována možnostmi pasivní difúze kyslíku do
tracheálního systému)
• pravděpodobně vrcholoví predátoři lovící ve vzduchu (velká kusadla,
oči a otrněné nohy)
• nymfy neznámé
• vymřely na konci permu
Meganeuropsis permiana
† Palaeodictyoptera (K-P)
Adaptivní radiace
• rychlé rozštěpení na velké
množství druhů, z nichž každý
může dát vznik samostatným
vývojovým liniím v důsledku:
– vzniku klíčové evoluční inovace,
která svým nositelům umožní
obsadit novou adaptivní zónu
(využívat dříve nepřístupný
soubor nik nebo podstatně lépe
využit dostupné zdroje)
– proniknutí na území neobsazené
jinými druhy (např. ostrovy)
Fleger 2005
Zásadní evoluční novinky
• vznik křídla (silur-devon?)
Grimaldi & Engel 2005
• proměna dokonalá
(metamorfóza, spodní karbon?):
• využití dalších mikrohabitatů
(vnitřek rostlin, dřevo, půda,
tekutiny)
• snížení vnitrodruhové kompetice
mezi larvami a dospělci
• dokonalejší kontrola vývoje a
přizpůsobení změně podmínek
(např. přezimování)
• zkrácení vývoje (lepší využití
zdrojů a energie, menší náročnost
růstu, např. syntézy kutikuly)
Zásadní evoluční novinky
Orientace těla a jeho částí
Sagitální (mediální) rovina
- podélně, vertikálně
Transversální rovina
- příčně, vertikálně
Horizontální rovina
- podélně, horizontálně
Roviny
Základní stavební plán těla hmyzu
• kmen ARTHROPODA, nadtřída HEXAPODA (šestinožci,
šestinozí)
• Ideální schéma představující soubor plesiomorfních znaků -
PROTENTOMON
• jedinečná tagmatizace těla: hlava (původně 6 článků), hruď
(3 články), zadeček (původně 11 článků a telson)
• ústní ústrojí: mandibuly (bez přívěšků), maxilly, 2. pár čelistí
srostl ve spodní pysk (labium)
• jediný pár tykadel (2. pár přetvořený v labrum)
• hruď se 3 páry 6-článkovaných končetin sloužícími k pohybu
(drápky, pleura s trochantinem, redukce pately)
• redukce/změna končetin na zadečku, ztráta artikulace
Obecné schéma
těla hmyzu
procephalon
gnathocephalon
caput
thorax abdomen
tergity
sternity
pleura
Sklerity
Primární (metamerická) segmentace
- patrná u larev s nesklerotizovanou kutikulou
Sekundární segmentace
- každý viditelný segment začíná PŘED hranicí
primárního segmentu, naopak konec
primárního segmentu NENÍ sklerotizován a
vytváří intersegmentální membránu
Hruď okřídleného hmyzu
- akrotergity jsou zvětšené a vytváří postnota
- antekostální švy, akrotergity a intersternity
vytvářejí pevná místa pro upnutí svalů
Snodgrass 1935, Gullan & Cranston 2014
• TS - 3 oddíly – stomodeum (EKT), mezenteron
(END), proktodeum (EKT)
• NS - mozek (proto-, deuto-, tritocerebrum = g.
supraoesophagale), břišní nervová páska (g.
Suboesophagale, 3 thorakální + 9 abdominálních
ganglií)
• OS – dorzální céva (srdce + aorta)
• DS - tracheální systém s laterálními stigmaty
(spirakuly 2+8)
• ES - Malpighiho žlázy (původně 6)
• PS – Párové testes/ovaria, tvorba vesiculae
seminales/spermathecae
Základní anatomické schéma protentomonu
antenna
ocellus
cerebrum (proto-, deuto-, trito-)
=ganglion supraoesophagale
oesophagus
aorta (vena dorsalis)
ala anterior
ala posterior ovarium
cor (vena dorsalis)
glandulae salivariae
vasa Malpighii
pedes thoracales
medulla centralis
Obecnéschéma anatomie hmyzu
ganglion thoracale
PROCTODEUM
(=pylorus, illeum, colon, rectum, anus)
STOMODEUM
MESENTERON
pharynx
ingluvies
proventriculus coeca
oculus
ganglion abdominale
ganglion suboesophagale
haemocoel