Bi6760 Základy entomologie
3. Hruď
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
A31-111, tothova@sci.muni.cz
Hruď (thorax)
• u hmyzu vždy složena ze 3 článků:
– předohruď (prothorax)
– středohruď (mesothorax)
– zadohruď (metathorax)
• lokomoční oddíl těla: párovité končetiny na všech
článcích, u skupiny Pterygota křídla na 2. a 3.
článku (= pterothorax), vnitřně upnuté svaly
• 2 páry stigmat na 2.(1.) a 3. článku
• poměry velikostí článků různé vzhledem k
přítomnosti/nepřítomnosti a funkci křídel
Homonomní segmentace hrudi
Diplura (vidličnatky) Trichoptera (larva chrostíka)
• všechny segmenty více méně stejné velikosti: původně u primárně
bezkřídlého hmyzu, larev Holometabola a málo odvozených řádů
Pterygota (špatných letců), též u sekundárně bezkřídlých skupin
Homonomní segmentace hrudi
Plecoptera (pošvatky)
Embioptera (snovatky)
Zoraptera (drobnělky)
Thysanoptera
(třásněnky)
Homonomní segmentace hrudi
Megaloptera
(střechatky)
Homonomní segmentace hrudi
Neuroptera
(síťokřídlí)
Homonomní segmentace hrudi
Mecoptera (srpice)
Sekundárně homonomní segmentace hrudi
Blattodea: Termitoidae (všekazi)
Psocodea: Anoplura (vši)
Siphonaptera
(blechy)
Redukce předohrudi
Collembola (chvostoskoci)
Redukce předohrudi Odonata (vážky)
Redukce středohrudi
• hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, předohruď přítomna
jako hrudní štít
Orthoptera (rovnokřídlí)
Redukce
středohrudi
Blattodea (švábi)
Redukce středohrudi
• hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, předohruď přítomna
jako hrudní štít
Dermaptera (škvoři)
Redukce středohrudi
• hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, předohruď přítomna
jako hrudní štít
Coleoptera (brouci)
Částečná
redukce
středohrudi a
zadohrudi
Hemiptera:
Heteroptera
(ploštice)
Redukce středohrudi a zadohrudi
Dermaptera: Hemimeridae, Arixenidae (hryzenky)
• poměrně vzácný případ u skupin se sekundárně redukovanými křídly
Redukce předohrudi a středohrudi
Strepsiptera (řasníci) - samci
• hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, redukce předních
křídel
Redukce předohrudi a zadohrudi
Hymenoptera (blanokřídlí)
• hlavním lokomočním orgánem jsou přední křídla
propodeum =I. abd. čl.
petiolus =II. abd.čl.
Redukce předohrudi a zadohrudi
Diptera (dvoukřídlí)
• hlavním lokomočním orgánem jsou přední křídla
tergity
sternity
pleura
Sklerity Zadeček
• dorsální sklerity na hrudi = nota (j.č. notum)
• ventrální sklerity na hrudi = sterna (j.č. sternum)
Chapman 2013
Segmentace hrudi a odvození postnota a přepážek u Pterygota
(+ sklerotizované
larvy Pterygota)
= endotergit
Dorzální část předohrudi (pronotum)
• jednoduchá stavba, schází akrotergit (není zde úpon svalů),
většinou menší než meso- a metanotum
• slouží zejména pro úpon svalů předních nohou
• nápadně zvětšené u Coleoptera, Blattodea, Mantodea,
Orthoptera, Hemiptera (Heteroptera, část Auchenorrhyncha): štít,
svrchu částečně kryjící hlavu a středohruď
pronotum
Hypertelie pronota u ostnohřbetek (Hemiptera:
Auchenorrhyncha: Membracidae)
Notum na okřídleném segmentu: mesonotum,
metanotum
• často zesílené vnitřní hřebeny, navenek vypadající jako rýhy (sulci) – adaptace k
mechanickému tlaku vyvolanému křídly a křídelními svaly: rozděleni na prescutum, scutum a
scutellum (dohromady tvoří alinotum) + antekostálním švem rozdělené postnotum
• prescutum spojeno s pleuronem prealárním a postnotum postalárním výběžkem
• scutum - laterálně anteriorní a posteriorní křídelní výběžky (proxalaria) kloubně spojené s
bazálními sklerity křídla
acrotergit
= acrotergit
Sternum na okřídleném segmentu: mesosternum,
metasternum
• intersegmentální sklerotizovaná část (intersternit) = spinasternum, vybíhá dovnitř jako trnitý
výběžek (spina), chybí u zadohrudi; nikdy se nespojuje s následujícím skleritem
• segmentální sklerotizovaná část = eusternum (často je rozdělená na presternum, basisternum
a sternellum=furcasternum), laterálně může splývat s pleuronem (=laterosternit) a vytvářet
prekoxální a postkoxální můstek (pons precoxale, postcoxale)
eusternum
Sternum na okřídleném segmentu: mesosternum,
metasternum
• 4 stupně fúze ventrálních skleritů – od jednotlivých volných po splynulou
pterothorokální destičku, presternum u Pterygota většinou chybí, spinasternum
často redukované
• u Holometabola je sternum do značné míry invaginované dovnitř a externě
nahrazené sklerity pleury (preepisternum, katepisternum) - endosternie
Blattodea (švábi)
Orthoptera (saranče)
=apodemální jamky
Pleuron na neokřídleném segmentu
• původně membranózní
se třemi sklerity - pleurity
(anapleurit, coxopleurit,
sternopleurit (u primárně
bezkřídlých Hexapoda, na
předohrudi larev
Plecoptera)
• původně snad z bazální
části nohy, tzv. subcoxy
• kloubní připojení nohou
• u brouků přesun pleury
na spodní stranu těla až
invaginace skleritů pod
pronotum (cryptopleuron)
kyčelní
jamka
Pleuron na okřídleném
segmentu
• sklerity splývají do
souvislého pevného plátu,
rozděleného pleurální
rýhou na přední
episternum a zadní
epimeron
• epipleurity: malé sklerity
pod křídlem, přední
basalare a zadní subalare
– místa úponu přímých
křídelních svalů
• zakloubení nohy:
pleurální kyčelní výběžek
na posteroventrálním
konci pleurální rýhy+
trochantin
(anteroventrálně,
původně coxopleurit)
pleural coxal process
Vnitřní kostra hrudi
= endopleurit
= endosternit
• upevnění hrudních svalů –
pružná a zároveň pevná výztuha
• + spinae a phragmata
Noha – zobecněné schéma
pretarsus
tarsus
calcaria
tibia
trochanter
(někdy 2 čl.)
kolenní kloub
femur
subcoxa
anterodorsální zakloubení
cranium
coxa
meron
(ventrální část
coxy, v tomto
pohledu není vidět)
trochantinus
tarsomera I = basitarsus
tarsomera V
• 6 článků (poditů):
coxa, trochanter,
femur, tibia, tarsus,
pretarsus
• ztráta kloubního
spojení mezi kyčlí a
sternitem
• rozdělení
chodidla (tarsu) na
několik článků
(tarsomer)
• kloubní spojení
drápků s poslední
tarsomerou
• základní
stavební plán
(mnohovětevné)
nohy
členovců má
více článků,
které u hmyzu
splynuly:
prefemur,
patella,
basitarsus
rudimenty u
fosilních
zástupců,
Ephemeroptera,
Odonata
Kukalová-Peck
Kloubní
spojení nohy
s hrudí
volné pružné pevné
kyčel (coxa)
• dikondylní
spojení kyčle a
trochanteru
• pevné spojení
trochanteru a
femuru
• dikondylní
spojení femuru a
tibie
• monokondylní
spojení bazální
tarsomery s tibií
• absence svalů v
tarsálních
článcích
Pretarsus a příchytné struktury
• pretarsus = malý sklerit unguitractor, nesoucí drápky (ungues) a
mediální dutý měchýřkovitý útvar – arolium, případně štětinovité
empodium a párové polštářky - pulvilli
Příchytné struktury
• nutnost kombinovat dvě protichůdné vlastnosti: rychle přilnout k
substrátu a rychle se od něj opět odtrhnout
• řešení: hladké či ochlupené polštářkovité struktury na pretarsu, tarsu
nebo tibii (nikoli háčky, lepivé sekrety nebo přísavky)
Beutel & Gorb 2001
Příchytné struktury
• řešení: hladké či ochlupené polštářkovité struktury na pretarsu, tarsu
nebo tibii (až na výjimky nikoli háčky, lepivé sekrety nebo přísavky)
• chybí u primárně bezkřídlých skupin a vážek
Beutel &
Gorb 2001
Hladké struktury
A rybenka
B jepice
C šváb
D saranče
E křís (pěnodějka)
F zlatoočka
Beutel &
Gorb 2001
Beutel &
Gorb 2001
Vnější a vnitřní
ultrastruktura hladkých
arolií a euplantul
kombinace viskoelasticity
(změna
tvaru váčků pod
tlakem hemolymfy
a vzduchu) –
vysoká přilnavost
(molekulární
adheze) a
vyloučení
přilnavého sekretu
Ochlupené
struktury:
(microtrichie,
acanthae)
A ploštice (vroubenka)
B-D, F-G brouci
E, I střechatka
molekulární adheze
mezi velmi ohebnými
setami a povrchem
povrchové napětí v
tenké vrstvičce
sekretu epikutikuly
(lipoprotein přes
voskové kanálky)
Coleoptera: Chrysomelidae (mandelinky)
Lepidoptera (zadečkové panožky housenek)
– plantární laloky
• často adaptace
k životu na
rostlinách
A-C, F
Diptera
D-E škvor
G,H
blecha
Empodium
a pulvilli
Beutel &
Gorb 2001
Funkce nohou: pohyb po substrátu
Dickinson et al.
2000
• oproti korýšům a
stonožkovcům menší počet
nohou umístěných
ventrálněji a blíže k sobě
• důsledky:
– koncentrace lokomočních
svalů v hrudi, lepší ovládání
pohybu a energetická
účinnost
– v kontaktu se zemí jsou při
pohybu (běhu) u většiny
hmyzu tři nohy – lepší
stabilita (těžiště ve středu)
– někdy jen pohyb s využitím 4
či 2 nohou (švábi, kudlanky,
Orthoptera) Gullan & Cranston
2010
Kráčivé nohy
(pedes gressorii)
např. Coleoptera,
Heteroptera)
Běhavé nohy
(pedes cursorii)
např. Blattodea
• dobře vyvinutý femur i tibia, +- stejně dlouhé
Rychlost až 130 cm/s, faktory – délka
nohou, velikost těla (menší jsou rychlejší,
ALE nymfy 1.instaru 3 cm/s, adulti 20
cm/s)
Skákavé nohy
(pedes
saltorii):
většinou zadní pár
1) holenní typ:
rozšířené stehno,
skákání zajišťují
velké, šikmo
uspořádané
femurotibiální svaly
(extensor tibiae):
síla až 16 N
dlouhá tibia:
pákový efekt
Pholidoptera griseoaptera (kobylka křovištní)
Skákavé nohy
(pedes saltorii): většinou
zadní pár
2) koxální typ: efekt
katapultu: torze přes
coxo-trochanterální
kloub, uvolnění elastické
energie v zadohrudi z
lukovitě napnutých
pleurálních oblouků
obsahujících chitin a
elastický resilin,
zafixování kyčlí a
trochanterů „zámkem“
mikrotrichií u některých
skupin
Philaenus spumarius
(pěnodějka obecná):
rychlost 4,7 m/s za 0,9 ms
Burrows 2003
Burrows et al. 2008
Burrows et al. 2008
• blechy: trochantero-femorální sval - skok díky fyzikální energii
uložené ve vysoce elastické bílkovině (resilin) v pleurálním
oblouku
• až 18 cm do výšky a 33 cm do dálky
• kombinace „katapultu“ a „páky“
Caelifera - saranče
• jiné mechanismy
Phyllotreta sp. (dřepčík)
Elateridae: kovaříci:
prosternální výběžek +
mesosternum
A. Thomas
Piophila (Diptera) – ohnutí hlavy pod abdomen –
mandibuly dosáhnou transverzálního záhybu poblíž
zadního spirákula na konci zadečku
Pohyb na vodní hladině
• tenké nohy (povrchové napětí musí být větší než tlak), hydrofobní
vlastnosti chodidel – nenaruší povrchovou blanku
• problematické vylézání z vody na vegetaci apod. – příkrý
meniskus
bruslařka (Heteroptera:
Gerridae)
• drabčíci rodu Stenus
(Coleoptera:
Staphylinidae) –
produkce 5 chemických
látek včetně terpenoidu
stenusinu z pygidiálních
žláz na zadečku – snižuje
povrchové napětí vody –
pohyb až 70 cm/s
Plovací nohy (pedes natatorii):
• zadní pár, někdy i střední: Coleoptera, Heteroptera, případně všechny
(Coleoptera: Haliplidae)
• připojení k tělu posunuto dozadu, kyčle pevně spojeny s hrudí, relativně kratší
nohy oproti suchozemským druhům, zploštělé tibie a tarsy, lemy chlupů
• synchronizovaný pohyb v rámci páru nohou (výjimka: vodomilové rodu
Hydrophilus)
Loupeživé nohy (pedes raptorii)
• přizpůsobení k predaci
• dlouhé, s trny na vnitřní straně některého článku, často protilehlé, a/nebo
na konci tibie, silné drápky
• nejčastěji přední nohy (Mantodea, Neuroptera: Mantispidae, Heteroptera:
Nepidae, Phymatidae, Reduviidae, Diptera: Ochthera, Hymenoptera:
Dryinidae), ale i střední (Heteroptera, Diptera: Hybotidae) a zadní
(Mecoptera: Bittacidae, Diptera: Hybotidae)
Mantodea Phymatidae Hybotidae
Diptera: Ephydridae: Ochthera
Mecoptera: Bittacidae
Neuroptera: Mantispidae
Hymenoptera: Dryinidae
Záchytné nohy (pedes adhamantes)
• u ektoparazitů: Psocodea: Anoplura, Amblycera, Ischnocera (vši, luptouši,
péřovky), Diptera: Hippoboscidae, Nycteribiidae (kloši, muchule)
• posunuté laterálně, kolenní kloub velmi ohebný
• někdy tibiotarsální zachycovací aparát – jednočlánkové chodidlo s jedním
drápkem oproti výběžku holeně
Hrabavé nohy (pedes fossorii)
• většinou upravené přední nohy – rozšířené, s trny na femuru (Hemiptera:
Cicadidae), tibii (Coleoptera: Scarabaeoidea), tibii a tarsu (Orthoptera:
Gryllotalpidae)
Hemiptera: Cicadidae
Orthoptera: Gryllotalpidae: Gryllotalpa
Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeus
Čistící nohy
Hymenoptera: Mutilidae Coleoptera: Carabidae
• výstupky a jamky na předních nohou – k čištění těla, tykadel, nohou a křídel:
Hymenoptera: Aculeata, Coleoptera: Carabidae, Diptera: Culicidae
• plošky k čištění očí (Mantodea)
MANTODEA
(kudlanky)
Grimaldi & Engel 2005
čistící ploška na profemuru
Stridulační nohy
Heteroptera: Corixidae
Orthoptera: Acrididae
Zoubky na vnitřní straně stehen
Barth 1985
Snodgrass 1956
Morfologické adaptace ke sběru
pylu u včely medonosné (Apis
mellifera) – transport 10-20 mg
pylu/výlet
(20 kg pylu a 60 kg nektaru/rok/úl)
Sběrné nohy: Hymenoptera: Apoidea
Snovací nohy
snovatky
(Embioptera)
snovací
žlázy
Přilnavá noha
potápníkovitých
Coleoptera: Dytiscidae
Lepidoptera: Hepialidae: Hepialus humuli – vychlípené rozetovité
orgány (kartáčky) na zadních holeních (Mallet 1984)
Voňavé končetiny
Redukce nohou
mnohokrát nezávisle v různých
skupinách
• redukce předních tarsů
(dospělci denních motýlů)
• často v souvislosti s přisedlým
způsobem života (samice
červců, samice vakonošů) nebo
endoparazitismem (samice
Strepsiptera)
• larvy Diptera, minující larvy
Lepidoptera, Coleoptera,
Tenthredinoidea,
endoparazitické larvy
Hymenoptera a Strepsiptera,
larvy Meloidae a sociálních
Hymenoptera (krmení rodiči)
Lepidoptera: Nymphalidae
(babočkovití, samec)
Wolfe et al. 2011
Samice červců (Hemiptera: Sternorrhyncha:
Coccomorpha)
Orthezia urticae (ORTHEZIIDAE) Metadenopus festucae (PSEUDOCOCCIDAE)
Parthenolecanium corni (COCCIDAE) Comstockaspis perniciosus (DIASPIDIDAE)
Samice červců (Hemiptera: Sternorrhyncha:
Coccomorpha)
Lepidoptera: Psychidae: Thyridopteryx ephemeraeformis
(samice vakonoše)
Morfologie dospělých samic řasníků (Strepsiptera)
• většina čeledi: samice bez
stádia kukly, neotenické,
larviformní, celý život
zůstávají v hostiteli
• z těla vyčnívá pouze
hlavohruď – cephalothorax
(chybí tykadla i oči)
Halictophagus silwoodensis Stylops melittae
Morfologické adaptace
minujících larev
– laterální svlékání
Cameraria spp.
(Lepidoptera: Gracillariidae)
Grebennikov 2013
Hymenoptera: Vespidae:
Vespula vulgaris