Bi6760 Základy entomologie
4. Křídlo
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
A31-111, tothova@sci.muni.cz
Křídlo (ala, wing)
• vyvinuté pouze u dospělců (a subimág jepic), u larev pouze jako
vnější pochvy nebo vnitřní disky (Holometabola)
• ploché výběžky, tvořené přilehlou dorzální a ventrální epidermální
vrstvou (kutikulou), které splývají (membrána), a vyztužené
trubicovitými sklerotizovanými žilkami (venae) – podélnými a
příčnými
• hlavní žilky obsahují vzdušnice, nervy a proudí jimi hemolymfa
• extrémně odolná struktura, která dobře fosilizuje
Struktura křídelní membrány
• většinou poloprůhledná, může ale obsahovat pigmenty (např.
Mecoptera: Panorpidae, Diptera: Tephritidae, Coleoptera,
Orthoptera)
• povrch často pokryt mikrotrichiemi (malé ostny kutikuly)
• u některých skupin s makrotrichiemi (Trichoptera,
Lepidoptera, Diptera, Psocodea) – zbarvení (fyzikální,
pigmenty), žlázy, zlepšení obtékání vzduchu, tepelná izolace, s
výjimkou smyslových set ale chybí inervace
Mecoptera: Panorpa vulgaris
Diptera: Campiglossa albiceps
Diptera: Muscidae
Pang et al. 2012Mikrotrichie na povrchu křídel a zadečku u Coleoptera: Scarabaeidae
Trichoptera (chrostíci)
Struktura šupiny motýla
(Lepidoptera)
Chapman 2013
• generalizované křídlo (archedictyon) se znázorněnými hlavními žilkami a jejich
konvenční nomenklaturou (Comstock & Needham 1898, 1899, modifikováno)
• precosta (PC – u současného hmyzu splynulá s C), costa (C), subcosta (Sc),
radius (R, + radiální sektor Rs), media (M: anteriorní MA a posteriorní MP),
cubitus (Cu: anteriorní CuA, posteriorní CuP), anální žilky (A), jugální žilky (J –
většinou redukované)
Grimaldi & Engel 2005
(precosta, costa, subcosta)(PC)
cranium
• každá žilka má anteriorní
konvexní (+) a posteriorní
konkávní (-) větev
Křídlo –
archedictyon
• pojmenování buněk (cells) podle žilky,
jež tvoří přední okraj buňky
• buňky otevřené (dotýkají se okraje
křídla) nebo uzavřené (ze všech stran
žilkami)
• pterostigma (plamka): pigmentovaná/sklerotizovaná buňka na
předním okraji křídla (Odonata, Hymenoptera, Psocodea,
Hemiptera, Megaloptera, Mecoptera) – snižuje chvění křídla při letu
Odonata (vážky)
Hymenoptera (blanokřídlí)
Psocodea (pisivky)
Křídlo
mediální plošky
hmaxilaria
tegula (krytka)
A4
R3
R2
R1
Sc2Sc1
A3
A2
A1
CuP
CuA3 CuA2
CuA1
M4
M3
M2
M1
R5
R4
Ju2
Ju1
C
Sc
C
R1 R2+3
R4+5
M
dm-cu
A1+CuA2
A2
CuA2
bm-cu
r-m
basicosta
tegula
jugum
calyptra
alula
CuA1 Dvoukřídlí
d
r-m
cranium
Zjednodušené schéma
r
m
m-cu
d-diskální
pole
r
Odvozené podoby žilnatiny
Hemiptera: Aleyrodomorpha
Orthoptera
Hymenoptera: Chalcidoidea
• struktura žilek ovlivňuje mechanickou pevnost
křídla
Wooton 1992
Sc u Lepidoptera
Podpůrné
žilky u
kostálního
okraje u
Odonata
zadní křídlo
Orthoptera:
pevný okraj +
flexibilita pro
skládání
pevná příčka,
Odonata
normální příčka,
Odonata
flexibilní příčka,
Diptera
Linie ohybu křídla (flexion lines) - podélné
• nutná je pevnost při pohybu dolů, ale zároveň
flexibilita při pohybu nahoru
Linie ohybu křídla – příčná – ohnutí dist.
části dolů při pohybu nahoru
Hymenoptera: Vespidae – podélné skládání
Sklady křídla (folding lines)
Polyneoptera – vejířovité skládání
Orthoptera Phasmatodea
Dermaptera: příčné
+ vějířovité skládání
Coleoptera – příčné skládání
Sun & Bushan 2009
• zámkový mechanismus k upevnění křídel v klidu (pole mikrotrichií)
Sun & Bushan 2009
Gorb & Goodwyn 2003
Hemiptera:
Heteroptera:
Nepomorpha
Oblasti křídla
apex
cranium
jugální oblast
(jugum)
anální okraj
posteriorní (vnější) okraj
= termen
anteriorní=kostální okraj
axilární oblast
humerální úhel
(mezi kostálním okrajem a bazí křídla)
báze křídla
remigium
anální oblast
(vannus)
clavální záhyb
za kubitální žilkou CuP
jugální záhyb
za anální oblastí
anální záhyb
mezi análními žilkami
AA a AP
(alula)
(calyptra)
výběžek scutella
jugum anální
lalok
(část)
sutura mesopraescutalis
mesopraescutumprealární výběžek
nepravý šev (pův. membrána)
sutura mesoscuto-scutellaris
postalární výběžek
postnotum
mesoscutellum
mesoscutum
cranium
Pterothorax a zakloubení křídla - dorzální pohled na mesothorax
sutura mesopraescutalis
mesopraescutum
tegula
humerální ploška
(basivenale+fulcare)
prealární výběžek
mediální ploška M1
axillare 1
nepravý šev (pův. membrána)
sutura mesoscuto-scutellaris
postalární výběžek
postnotum
mesoscutellum
mesoscutum
posteriorní křídelní výběžek
tergální štěrbina
anteriorní křídelní výběžek
axillare 3
axillare 2
mediální ploška M2
C
A3
A2
A1
Pcu
Cu
M
R
Sc
A4
cranium
proxalaria
PTERALIA
axilární lem
Pterothorax a zakloubení křídla - dorzální pohled na mesothorax
• axilární sklerity – přenáší pohyby hrudi způsobované létacími svaly na křídlo, u
neopterního hmyzu jsou tři (u Orthoptera a Hymenoptera 4)
• 1-2 mediální plošky, humerální ploška, tegula (smyslová funkce)
tegula
humerální ploška
(basivenale+fulcare)
prealární výběžek
mediální ploška M1
axillare 1
postalární výběžek
posteriorní křídelní výběžek
tergální štěrbina
anteriorní křídelní výběžek
axillare 3
axillare 2
mediální ploška M2
C
A3
A2
A1
Pcu
Cu
M
R
Sc
A4
cranium
proxalaria
PTERALIA
axilární lem
Pterothorax a zakloubení křídla - dorzální pohled na mesothorax
cranium
basalare subalare
Palaeoptera vs. Neoptera
• Crampton (1924), Martynov (1925)
Grimaldi & Engel 2005
• splynutí bazálních skleritů křídla u dnešních jepic a vážek
• adaptace k energicky výkonnému, příp. klouzavému letu (eliminuje
tah svalů na přední okraj křídla k udržení křídel v otevřené pozici)
PALAEODICTYOPTERAKukalová-Peck et al. 2009
Palaeopterie
• schopnost složit křídla v klidu podélně a naplocho nad zadeček
• výhoda: umožňuje vstup do nových mikrohabitatů (mezi listí, pod
kůru a kameny, do hrabanky), aniž by se poškodila křídla, a ukrýt
se před predátory a konkurencí
• preadaptace k vývoji krovek, polokrovek apod.
Neopterie
www.wikipedia.org
Modifikace tvaru křídel
• úzká, stopkovitá báze: pomalu
létající skupiny (Odonata:
Zygoptera, Neuroptera:
Myrmeleontidae), redukce
aerodynamické interference mezi
protilehlými křídly – zlepšení
manévrovacích schopností
Modifikace tvaru křídel
• široká báze: rychlý let
(Lepidoptera, Orthoptera,
Hemiptera, Odonata: Anisoptera,
Neuroptera: Ascalaphidae)
• zvýšení účinnosti a
aerodynamické síly
Modifikace tvaru křídel
• redukce zadních
křídel:
Hymenoptera,
Ephemeroptera (až
absence Cloeon),
Hemiptera:
Coccomorpha (až
úplná absence)
• haltery: Diptera
Modifikace tvaru křídel
• zvětšení zadních křídel,
vykonávajících let: Blattodea,
Mantodea, Orthoptera,
Dermaptera, Plecoptera, Coleoptera
Modifikace tvaru křídel
• zúžená křídla (stenopterie) s 1-2 podélnými
žilkami a dlouhými lemy třásní: zvětšení plochy
u drobného hmyzu: Thysanoptera,
Hymenoptera: Mymaridae, Trichogrammatidae,
Coleoptera: Ptiliidae, Lepidoptera:
Pterophoridae, Tineoidea, Diptera: Culicidae
Modifikace tvaru křídel
• „ocasní“ výběžky: Lepidoptera:
Papilionidae, Lycaenidae
• zúžená zadní křídla: Neuroptera:
Nemopteridae, Lepidoptera: Zygaenidae
• odlákání pozornosti predátora dále od
těla, zdánlivé zvětšení rozměru těla
Modifikace funkce křídel
• haltery (kyvadélka) u Diptera:
smyslové orgány udržující stabilitu
letu (kampaniformní,
chordotonální)
Modifikace funkce křídel – ochrana těla
• tegmina (sg. tegmen, krytky) –
kožovitý první pár u Blattodea,
Mantodea, Orthoptera,
Dermaptera a Auchenorrhyncha
• hemelytra (sg. hemelytron,
polokrovka) – Hemiptera:
Heteroptera
Modifikace funkce křídel – ochrana těla
• elytra (sg. elytron, krovka) – Coleoptera – většinou velmi silně
sklerotizované, žilnatina nezřetelná, dutina mezi svrchní a spodní epidermis
vyplněna hemolymfou a vyztužena kutikulárními sloupky (trabeculae) –
externě viditelné jako tečkování/rýhování
• obě křídla v klidu do sebe zakloubena, u některých (nelétavých) skupin
pevně srostlá (Carabidae, Curculionidae, Ptinidae)
• povrch většinou silně hydrofobní
Redukce křídel
• brachypterie, mikropterie: oba páry redukované, např. u Orthoptera a
Hemiptera
• apterie: úplná ztráta křídel – ektoparazité (Psocodea, Siphonaptera),
samice (Hemiptera: Coccomorpha, Embioptera, Strepsiptera, Hymenoptera:
Mutilidae, Chalcidoidea), nereprodukční kasty sociálního hmyzu
(Termitoidae, Formicidae)
• častěji v horách a vyšších zeměpisných šířkách
• křídelní polymorfismus – výskyt různých forem v rámci populace (např.
Hemiptera: Gerridae)
Spojení křídel
radial
vein
Jugátní typ,
hrotnokřídlec
(Lepidoptera:
Hepialidae)
Frenátní typ - samice, lišaj Hippotion
(Lepidoptera)
Primitivní mecopteroidní typ
(Choristidae, Mecoptera)
Frenátní typ - samec, lišaj Hippotion (Lepidoptera)
rub předního křídla
rub zadního křídla
humeral
lobe
frenátní štětiny
proti rubu předního
křídla
Pohled z ventrální strany křídel
rub předního křídla
rub zadního křídla
Hamulátní typ:
nejčastější, např. Hymenoptera)
• přímé: upnuté na bázi křídla (basalare, subalare), stahy mají přímý vliv na
pohyb křídla (každé křídlo nezávisle, přes 3. axilare) – hlavní svaly podílející se
na letu vážek a švábů, u jiných skupin spíše regulují orientaci a deformaci
křídla (směr letu apod.)
• nepřímé: pohyb křídla je vyvolán deformací elastické hrudi, a) upnuté na
notum a sternum (pohyb nahoru), b) dorzální podélné svaly (pohyb dolů)
http://www.amentsoc.org, Chapman 2013
přímé letové svaly
• Přídatné letové svaly: zajišťují boční elasticitu thoraxu – tergopleurální a pleurosternální s.
Letové svaly
Vážky (Odonata)
Chapman 2013
Mouchy (Diptera)
Chapman 2013
Iniciace a ovládání letu, frekvence křídel
• křídla se začnou hýbat, když tarsi ztratí kontakt se
substrátem (kontakt inhibuje let) a hmyz vnímá pohyb
vzduchu proti hlavě (tykadla)
• synchronní svaly: každý akční potenciál motorického
neuronu vyvolá 1 stah letového svalu, frekvence
hlídána sensilami na tegule a proprioreceptory, impulsy
generované a inhibované interneurony v hrudních
gangliích, pro hmyz s frekvencí úderů křídel <100 Hz
(např. vážky, Orthoptera: 15–40 Hz, Lepidoptera: 4–80
Hz)
• asynchronní svaly: stahují se pravidelně, ale počet
stahů neodpovídá akčním potenciálům motorických
neuronů, je vyšší: frekvence 100–1000 Hz (Psocodea,
Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera)
• frekvence pohybu křídel závisí na velikosti těla (roste s
klesající velikostí) a teplotě (lehce vzrůstá s teplotou)
Aerodynamika
letu
• plachtění (gliding): Odonata,
Orthoptera, Lepidoptera – vzduch
jemně obtéká povrch křídla
• mávání (flapping) – tok vzduchu je za
přední hranou křídla přerušen a vytváří
se víry různého rozsahu, které
vyvolávají síly zdvihu
• závisí na rotaci křídla a úhlu nastavení
předního okraje křídla
• „hovering“ – tělo vertikálně, křídlo
horizontálně – příjem potravy, páření
• „clap & fling“: drobná Hymenoptera a
Thysanoptera, velká Orthoptera a
Lepidoptera
Bomphrey et al. 2009
Hovering
Flapping
Clap & fling
Energetika letu
• účinnost letových svalů je nízká (5–15 %), většina
energie se přemění na teplo, jen 3 % jdou přímo na
let, účinku je dosahováno především velkou
frekvencí stahů letových svalů
• zdroj energie pro let je různý napříč skupinami:
sacharidy (např. glykogen, včely – krátké lety), lipidy
(saranče – delší lety), aminokyseliny – zj. prolin
(Glossina, brouci – syntetizován za letu), většinou
uložen v tukovém tělese – uvolňován
adipokinetickým hormonem, jen pohotovostní
rezerva přímo v letových svalech
Smyslové orgány kontrolující let
• nutnost udržovat stabilitu ve třech
osách
• zrak – přistávání, vyhnutí se kolizi,
regulace rychlosti oproti zemi,
orientace a trajektorie
• ocelli – vnímají horizont
• složené oči – vnímají optický tok
• tykadla – regulace rychlosti (vážky,
Orthoptera, Lepidoptera,
Hymenoptera, Diptera) – pohyb
bičíku (Johnstonův orgán)
• jednoduché sety na hlavě
(Orthoptera)
• kampaniformní sensily na křídlech
• sensorické neurony na styku hlavy
a krku (Lepidoptera, Odonata)
• haltery u Diptera: gyroskopy
Hypotézy vzniku křídla
Paranotální teorie
- Křídla se vyvinula z výběžků
hrudního terga
Exitová (žaberní) teorie
- Křídla se vyvinula z exitů primitivní
končetiny
Křídlo
Fylogenetický vývoj
levá polovina nymfy recentní
okřídlený hmyz
pravá polovina nymfy primitivní
okřídlený hmyz
Paleozoik
• funkční analýza genu vestigial (vg) na předohrudi, který zodpovídá
za vývoj křídla – gen ovlivňuje 2 typy tkání
• kýlovitý okraj štítu (pronota) – paranotální teorie
• pleurální struktury (trochantin a epimeron) – exitová teorie
Je křídlo ve skutečnosti kombinace obou?
Clark-Hachtel et al. 2013
• některé vymřelé skupiny zřejmě měly křídla i na
předohrudi
Palaeodictyoptera Geroptera