Bi6760 Základy entomologie
7. Nervová soustava a smyslové orgány
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
A31-111, tothova@sci.muni.cz
Základní jednotka: neuron
• většina neuronů
• periferní smyslové
neurony
• neurony v
gangliích a
propriorecepto-
rech
Chapman 2013
Podpůrné (gliové) buňky
• v CNS početnější než
neurony, nejsou v místě
synapsí
• obal somat a axonů,
výživa a zásoba energie
(glykogen), regenerace
• extracelulární prostory
vyplněné tekutinou –
vodivé vlastnosti
• perineurium: obal celého
CNS a hlavních nervů –
hematoencefalická
bariéra mezi hemolymfou
a nervovým systémem –
selektivní propouštění
látek – konstantní
prostředí
• amorfní neurální lamela
(mukopolysacharidy) –
mechanická podpora CNSChapman 2013
Přenos signálu – 3 procesy:
1. transdukce – konverze přicház. signálu
na el. energii
2. vedení elektr. signálu podél axonu
3. konverze elektr. signálu na chemický –
přenos informace na další buňku
Přenos signálu: akční potenciál
• aktivita sodíkových
a draslíkových
kanálů v
membráně – 2 fáze
• rychlost šíření 1,5–
7 m/s
• vznik po stimulaci
nebo spontánně
Chapman 2013
• spojení 2 neuronů = synapse:
chemický přenos: Ca++ ionty, neurotransmitery,
neuromodulátory, neurohormony; více než 100 substancí
tvořené v somatech nebo v termin. částech axonů
elektrický přenos: přes mezeru (3,5 nm): gap junction
Chapman 2013
Chapman 2013
Neurotransmitery u hmyzu
• acetylcholin – nejčastější, zj. mezi
čichovými a mechanoreceptory a
interneurony
• serotonin – chordotonální orgány,
neuromodulátor
• histamin – sítnice složených očí i oceli
• dopamin – aktivace slinných žláz, učení
• glutamát – spojení mezi nervy a svaly
• kyselina gama-aminomáselná (GABA) –
inhibitor v CNS i na svalech
• oktopamin – častý neuromodulátor
aktivity pohybových svalů, neurohormon
• Neuropeptidy – prolín
Neurohormony – vyluč.přímo do
haemolymfy z neurosekretorických buněk
CNS
Chapman 2013
ocellus
proto-, deuto-, trito-
cerebrum
břišní nervová páska
Anatomie nervového systému
thorakální ganglia
oculus
abdominální ganglia
ganglion suboesophagale
ganglion supraoesophagale
• původně 1 pár ganglií ventrálně v každém článku
Blattodea
Diptera: Chironomidae
Coleoptera: Lycidae
Siphonaptera, Zygentoma, larvy
Hymenoptera:
Crabronidae, Apidae
Diptera:
Muscidae, Calliphoridae
Hemiptera: Hydrometridae
Coleoptera: Scarabaeidae
Gullan & Cranston 2014
Struktura ganglií a nervů
• ganglia obsahují těla
motorických neuronů
(max. 500, 2-11/ sval) a
interneuronů (několik set
až tisíc, intra- a
intergangliové – ascending
–do anterior.č. ,
descending – do posterior.
č.), jejich rozvětvené
výběžky a velké množství
synapsí (neuropile)
• periferní nervy obsahují
pouze axony, netvoří větve
ani synapse; afferentní (od
senzorů do ganglií) a
efferentní – z ganglií
• V břišní pásce – obří
interneurony – rychlý
přenos signálu n a dlouhé
vzdálenosti
Chapman 2013
ganglion supraoesophagale
ocellus
pharynx
hypopharynx
labrum
cibarium
tentorium
slinná žláza
bazální sklerit
salivarium
ganglion suboesophagale
1. thorakální ganglion
ingluvies
oesophagus
protocerebrum
deutocerebrum
tritocerebrum
Mozek – nadjícnové ganglium (dorzálně)
Chapman 2013
Mozek – nadjícnové ganglium (laterálně)
Chapman 2013
• houbovitá tělesa (corpora pedunculata) v protocerebru:
zpracování čichové informace, kontrola koordinace lokomoční
aktivity, orientace a paměť (nejlépe vyvinuté u sociálního hmyzu –
včela medonosná: 170.000 neuronů = 40 % mozku)
Chapman 2013
• centrální komplex - zpracování informace z dorsální části
složených očí citlivých na polarizované světlo, organizace základních
motorických vzorců, integrace informací z P a L části
Chapman 2013
glomeruli
Hmyz a inteligence
• inteligence – schopnost zobecňovat naučené informace a
dovednosti na jiné situace
• hmyz je schopen poměrně rychlého učení, včetně
komplikovaných problémů, kde záleží na pořadí a rozeznání
vícero (až 5) různých typů signálů (pokusy se včelami a
mravenci v bludišti, jen 2x-3x pomalejší než krysy)
• schopnost učit se je však vždy omezena na specifické situace,
vhled (reorganizace vzpomínek k vytvoření zcela nové odpovědi
na nový problém) nebyl prokázán
• např. pokusy s kutilkami Liris nigra a Ammophila pubescens
Vrozené vs.
naučené chování
• oba typy se u hmyzu uplatňují a prolínají
(např. hrabalka Pepsis formosa – první lov
pavouka nezkušeným jedincem trvá 252 min,
po zkušenosti s 8 pavouky jen 160 min)
• vyšší podíl učení lze očekávat u déle žijících
taxonů v nepředvídatelném nebo
proměnlivém prostředí (např. generalisté a
polyfágové)
• ve stálém a předvídatelném prostředí jsou
výhodnější vrozené vzorce – ušetření části
energie na rozvoj nervového systému
• selekce upřednostňuje vrozené vzorce,
pokud je vysoká cena počátečního omylu
(např. netopýr sežere můru s nedokonale
vyvinutým systémem sluchu a únikové
reakce)
• zřejmě podobné mechanizmy (včetně
neurochemie) jako u obratlovců
hmatový kuželdoteková senzila čichový kužel (jamka) scolopidium
tormogenní
buňnka
ligament
obalná
buňka
kápovité buňky
epidermis
kutikula
dendrit
pór
skupina
sensorických neuronů
bazální
membrána
epidermisaxon
neurilema
sensorický
neuron
trichogenní
buňka
dendrit
smyslového
neuronu
kutikulasmyslová seta
dendrit
Sensily receptorů
dendrit
smyslového
neuronu dendrit
smyslového
neuronu
tormogenní
buňnka
trichogenní
buňka
sensorický
neuron
sensorický
neuron
axon
Dotekové mechanoreceptory, štětina - trichoidní sensila, na povrchu
těla, registrují pohyb i jemné vibrace vzduchu (zvuk), taxonomicky využitelná chaetotaxie
distal dendrite
dendrit
smyslového
neuronu
Proprioreceptory – registrují relativní pozici částí těla
trichoidní pole: např. mezi 1.
cervicaliem a prothoraxem kudlanky,
registruje nasměrování těla a
zachování jeho stability
campaniformní sensila: na bázi křídel a halter,
kloubech nohou a na ústním ústrojí: citlivé na
deformaci
vnitřní - mnohočetné výběžky neuronů ve svalech (např. v zadečku a
okolo trávící trubice)
tenká vyklenulá část kutikuly
Sluchové orgány
• hmyz vnímá vibrace od 1 Hz po ultrazvuk 100 kHz (člověk: ca. 20-20.000
Hz), sensorické orgány jsou ale často „vyladěny“ pouze na frekvence, které
mají pro konkrétní druh nějaký význam – vnitrodruhová komunikace mezi
pohlavními partnery, detekce predátorů (netopýrů)
• kontinuum od vnímání substrátových vibrací (plesiomorfie), vibrací
vzduchu na krátkou vzdálenost až po vnímání zvuku na velkou vzdálenost
relativní citlivost můry
z čeledi Noctuidae
kumulativní intenzita zvuků v okolí
sonar netopýrů
jiný hmyz v okolí
• např. reakce na sonar netopýrů u
některých skupin (6 řádů, např.
Mantodea, Neuroptera, ale zejména
Lepidoptera: Noctuidae, Notodontidae,
Arctiidae) tympanální orgány s
optimálním příjmem frekvencí ultrazvuku
v rozsahu vysílaném netopýry
Mechanická
komunikace
• vibrace ke
komunikaci používá
odhadem více než
195 tisíc druhů
• zvuk přenášený
vzduchem/pod
vodou
• vibrace přenášené
substrátem
• vlny na vodní
hladině
• doteková (taktilní)
komunikace
Cocroft & Rodriguez 2005
Mechanoreceptory sluchové
scolopidium chordotonálního orgánu kobylky
směr
vzruchu
• dlouhé jemné trichoidní sensily
(např. na povrchu těla housenek,
cerkách švábů a cvrčků, na
chodidlech)
• chordotonální orgány složené z
jednoho až mnoha skolopidií
subgenuálním orgán v
nohou: vnímání
substrátových vibrací
Johnstonův orgán - chordotonální orgán v 2. článku tykadel
registrující pohyb bičíku tykadla
Johnstonův
orgán
scapus
pedicelus
plumózní tykadlo
báze flagella
• Tympanální orgány: registrují zvukové vlny na větší vzdálenost (sluch) prostřednictvím
membrány – tympanum napojené na chordotonální orgán (1 až 2000 skolopidií:
Lepidoptera: Notodontidae vs. některé saranče) a obvykle i tracheu
• u 7 řádů, zejména Ortoptera, Lepidoptera, Hemiptera a Mantodea, méně Coleoptera
(Cicindelinae, Dynastinae) , Neuroptera (Chrysopidae) a Diptera, zcela chybí u
Hymenoptera
• na různých místech těla: poměrně jednoduchý vnik z proprioreceptorů (v rámci Insecta
nejméně 20x nezávisle, často na hrudi a zadečku – ochrana, max. prostorová
vzdálenost mezi receptory)
•
Matthews & Matthews
2010 * akustická komunikace
• např. kudlanky (Mantodea): v rámci hmyzu unikátní nepárový sluchový
orgán na ventrální straně zadohrudi těsně před zadními kyčlemi,
nerozeznává frekvenci ani směr zvuku, vnímá rozpětí 20-50 kHz
(ultrazvukový sonar netopýrů – především samci kudlanek létají v noci)
Grimaldi & Engel 2005
• tympanální orgány jsou většinou párové (většinou 1 pár):
umožňují vnímat směr, odkud zvuk přichází - rozdíl v intenzitě
mezi stranami těla, v tlaku mezi vnější a vnitřní membránou
nebo zpomalením přenosu vibrací uvnitř těla (Diptera:
Tachinidae: Ormiini, Sarcophagidae)
Gullan & Cranston 2010
Hoy & Yack 2009
Gullan & Cranston 2014
Sluchový
(tympanální)
orgán
Orthoptera:
Ensifera
Substrátové vibrace
Miklas et al. 2001
• seismická komunikace pomocí
ohybových vln, zejména stonky
rostlin – ideálně okolo 100 Hz,
vnímáno chordotonálními
sensilami v nohou: subgenuálním
orgánem, smyslovými setami na
chodidlech
kompresní vlny (zvuk)
Aicher & Tautz 1990
Cocroft et al. 2000
Čokl & Virant-Doberlet 2009
ohybové vlny
• často v malém počtu na konci
tykadel nebo nohou (arolia, kyčle)
či zadečku
• sensilla coeloconica
Thermo-hygroreceptory
bez póru
Schmitz et al. 2015
Merimna atrata
(Coleoptera:
Buprestidae) –
dokáže lokalizovat
zdroj
infračerveného
záření až na 12 km
Leptoglossus occidentalis
(Heteroptera: Coreidae) – přitahován
IR zářením ze šišek – až o 15°C tepleji
než okolí
Chemorecepce u hmyzu
• různé typy sensil, zj. na tykadlech, ústním ústrojí (palpy), nohách a
kladélku
• u larev Holometabola jen velmi málo sensil (10-100), u dospělých
motýlů až 177.000 na jednom tykadle
Matthews & Matthews 2010
tykadlo včely medonosné: sb – sensilla basiconica, sf – s. campaniformia, sp
– s. placodea, II – s. trichodea
Chemoreceptory kontaktní: jednopórová chuťová sensila (labrum, maxilla,
labium, cibarium, tykadla, tarsi, kladélko)
dendrity
smyslových
neuronů
• s mnoha póry (až 3.000), 10-15
nm (někdy ještě modifikovaná
vnořením vlasu pod kutikulu),
rozvětvené dendrity
• tykadla většiny hmyzu, čelistní
a pysková makadla, genitálie
• obvykle 2-5 neuronů/sensilla
(ale až 50 u stěhovavých
sarančí)
Čichová sensila
Schoonhoven et al. 2005
Chemorecepce u hmyzu
• hydrofobní molekula pachu pronikne pórem dovnitř sensilly, kde je navázána hydrofilním
transportním proteinem (OBP – odour binding protein), pomocí receptorového G-proteinu (OR)
projde 7x membránou dendritu, vyvolá otevření iontových kanálů a depolarizaci a pak je velmi rychle
(řádově ms) degradována enzymy v lumenu sensilly nebo nespecifickou glutathion-S-transferázou
(GST) v podpůrných nervových buňkách
Schoonhoven et al. 2005
Chemorecepce u hmyzu
• smyslová buňka může vnímat až 33 pachových
pulsů za sekundu
• díky střídavě krátkodobé excitaci sensil na
obou tykadlech a vyrovnávání pohybu hmyz
může sledovat pachovou stopu (tropotaxe)
• Receptory pro pohlavní feromony mají
vysokou specifitu, pro ostatní chem. l. nižší
• Senzitivita ovlivněna fyziologickým stavem –
neplatí pro pohl. feromony
Matthews & Matthews 2010Gullan & Cranston 2010
Fotoreceptory – složené oko
microvilli formující rhabdomeru
jedné retinulární buňky
rhabdomery jednotlivých retinulárních
buněk vytvářejí rhabdom ommatidia
hexagonální uspořádání facet ommatidií
základní jednotka: ommatidium
• mikrovilární struktura – vnímání rovin
polarizovaného světla – orientace vůči slunci,
měsíci (i při zatažené obloze) a vodní hladině
rhabdoms
object
Složené oko apoziční a superpoziční (u nočních a soumračných druhů např.
motýlů a brouků, omatidia nejsou vzájemně izolována – větší citlivost na světlo, ale
méně ostrý obraz)
2–5°
pohyb pigmentu
v sítnici
apozičního
složeného oka
při adaptaci na
světelné
podmínky
Vnímání barev hmyzem
• většinou 5 druhů receptorů citlivých na různé vlnové délky (člověk 2–3) včetně UV
Další zrakové
receptory
stemmata larev
holometabolního
hmyzu: 1–7 na
hlavě – vysoká
citlivost na světlo,
ale malé rozlišení
ocellus/ocelli: 1–3
jednoduchá očka, mnoho
rhabdomů pod společnou
rohovkou, nezaostřený
obraz, málo neuronů –
integrace světla ze širokého
pole, velmi citlivé na nízké
intenzity světla a jemné
změny – detektory horizontu
u létajícího hmyzu a vnímání
diurnálních rytmů
+ sensory pod kutikulou bez asociovaných optických
struktur (švábi, housenky motýlů, slepé jeskynní druhy)
Výhody a úskalí vizuální komunikace
+ Všeobecně výhodná, hl. na malé vzdálenosti: možnosti variací
základních signálů (barva, tvar, pozice, pohyb, načasování)
+ Mezidruhový dopad: krypse, odstrašující chování, mimikry,
opylování
+ Vnitrodruhový dopad: v souvislosti s rozmnožováním
- na druhou stranu méně významná než chemická nebo
akustická komunikace:
riziko odhalení před predátorem
nepoužitelná ve tmě (s výjimkou bioluminescence)
neúčinná na velké vzdálenosti
fyziologické limity hmyzího oka – krátká dohlednost a omezená schopnost
vnímat detail
Příklady vizuální komunikace u hmyzu
• obhajoba teritoria u vážek (Odonata) - zrak je dominantní
smysl (dohled téměř 40 m)
• např. Plathemis lydia (S. Amerika): ritualizované souboje, kdy
samci na sebe nalétávají a ukazují lesklou stříbřitou plochu na
zadečku
Matthews & Matthews
2010
Příklady vizuální komunikace u hmyzu
• poplašná /obranná reakce u vosíků rodu Polistes (malé
otevřené hnízdo)
Matthews & Matthews
2010
P. dominulus
P. exclamans