BÍ6760 Základy entomologie 8. Endokrinní, oběhová, trávící a vylučovací soustava, termoregulace Andrea Tóthová, Igor Malenovský A31-111, tothova@sci.muni.cz Fyziologická podstata chování hmyzu dva vzájemně se doplňující a anatomicky i funkčně propojené vnitřní komunikační systémy: - nervový systém - rychlé reakce na podněty ze smyslových orgánů kódované elektrochemicky (počtem a frekvencí akčních potenciálů) - endokrinní systém - hormony: chemické signály distribuované hemolymfou, pomalejší (uplatnění např. při regulaci vývoje, svlékání, pohlavní aktivity, načasování periodického chování, migrace apod.) ■■■40 > 0 -,■ ,-*back-*-! 0 20 40 tirne (s) 60 Funkce křídel v cirkulačním systému Slapový tok hemolymfy Je v křídlech hemolymfa? Hemolymfa • 20-40 % váhy těla u larev holometabolního hmyzu, <20 % u dospělců a larev hemimetabolních skupin, objem klesá s přijatou potravou, při ztrátě vody... • vodnatá tekutina (pH 6,4-6,8) obsahující ionty, molekuly (sacharidy - trehalóza, aminokyseliny, organické fosfáty, kryoprotektanty, zásobní proteiny - hexameriny a vittelogeniny, transportní proteiny - lipophoriny, imunitní proteiny - fenoloxidáza a antimikrobiální peptidy) a buňky, často bezbarvá, někdy žlutá, zelená nebo modrá (hemocyanin), jen výjimečně červená (hemoglobin u larev některých pakomárů) • přenos chemických látek - hormonů, živin ze střeva, odpadních látek do vylučovacích orgánů, zásobárna vody, většinou však ne transport plynů • krevní buňky (hemocyty) - několik typů, všechny s jádrem, 4 hlavní funkce: fagocytóza, enkapsulace parazitů a cizorodých těles, koagulace, zásoba a distribuce živin Dýchací pigmenty adaptace zejména na hypoxickém prostředí (voda, paraziti) • hemoglobiny: pakomáři rodu Chironomus v hemolymfě, střečci rodu Gastrophilus ve zvláštních hemoglobinových buňkách, u většiny hmyzu intracelulárně v tracheálních buňkách a tukovém tělese • hemocyaniny (podobné složení jako u korýšů) - v hemolymfě Collembola, Archaeognatha, Plecoptera, Dermaptera, Orthoptera, Phasmodea, Mantodea, Blattodea _ Gasterophilus intestinalis Typy krevních buněk Prohaemocyty- kmenové b. Plasmatocyty-fagocytóza a enkapsulace Granulocyty - imunitní odpověď Spherulocyty - ? Oenocyteidy - ? Adipohemocyty - ? tvorba krev. buněk - haemopoietický orgán kolí srdce Imunitní odpověď u hmyzu - 2 typy - buněčná a hormonálni Buněčná -1. fagocytóza - 2. tvorba nodulu - 3. enkapsulace a) Hormonální-reakce na peptidoglykany buněč. stěny patogenu - zvýšením koncentrace hemolínu vyvolá syntezi 2 typů proteinů - cecropíny a attacíny (bakteriocidní účinky), + lyzozým -► proces podobný enkapsulaci, jen bez krev. b. plasmatocyte bacterium granulocyte matrix forming from material discharged by granulocytes b) matrix matrix beginning to melanize Parazitoidi: překonání imunitní reakce hostitele obranná reakce imunitního systému hostitele: enkapsulace - obklopení parazitoida vrstvou fagocytujících hemocytů a melaninem vliv látek z potravy hostitele (např. pyrrolizidinové alkaloidy u housenek motýlů) (e) ^ Imunitní odpověď Drosophila melanogaster na nakladené vajíčko lumčíka Asobara tabida (Braconidae) Wertheim et al. 2005 Strategie parazitoidů (často kombinace různých způsobů): ektoparazitace (např. Dryinidae, Bombyliidae, parazitoidi červců a kukel) napadání vajíček (není imunitní odpověď) kladení dovnitř orgánů (mozek, střevo, slinné žlázy, nikoli v hemolymfě) molekulární mimikry (povrch parazitoida je podobný tkánim hostitele) izolace parazitoida membránou nebo kapsulou dovozenou ze zárodečných obalů nebo hostitelových tkání rychlý vývoj uvnitř hostitele likvidace imunitního systému hostitele intenzivní potravní aktivitou parazitoida, požíráním samotných hemocytů, případně zbytky embrya parazitoida - teratocyty Termoregulace u hmyzu pro většinu druhů je optimální teplota těla 30-40°C kombinace vlivu okolního prostředí a metabolické aktivity vliv svalů je většinou vzhledem k jejich malé velikosti nevýznamný s výjimkou létacích svalů - nejteplejší místo těla je thorax závislost na velikosti těla a struktuře křídel ztráta tepla evaporací a konvekcí zahřívací oscilační pohyby letových svalů (zvláště u nočního hmyzu, čmeláků, brouků, vážek a sarančí), izolace hrudi od zadečku trachejemi vliv zbarvení - hmyz v horách často tmavě zbarven, sezónní dimorfismus body weight (mg) Termoregulace u hmyzu • většina druhů hmyzu je ektotermní (bez termoregulace) • behaviorální regulace - zvýšená aktivita v nepříznivých teplotách - únik, orientace těla vůči slunci, nošení larev u mravenců, „větrání'' a nošení vody do úlu nebo naopak shlukování u včely medonosné • fyziologická regulace - zahřívání letovými svaly, ochlazování zvýšenou evaporací Adaptace k nízkým teplotám • teploty mírně nad 0°C většinou nejsou letální, pokud nepůsobí delší dobu • u druhů tolerujících mráz supercooling point: většinou -5°C - -10°C, zabránění formování ledových krystalů uvnitř buněk-„řízené" zmrznutí díky lipoproteinům v hemolymfě, krystalům fosforečnanu vápenatého v Malpighiho trubicích nebo kyseliny močové - mrazová jádra (podchlazené pak vydrží až -70°C) • kryoprotektanty - glycerol, sorbitol, trehalóza Přežití nejnižší teploty Polypedilum vanderplanki larvy pakomárů Polypedilum vanderplanki (Diptera: Chironomidae): -270°C -anhydrobióza (Hinton 1960) p re pupy p i latky Cladius (Trichiocampus) popu li (Hymenoptera: Tenthredinidae) v neanhydrobiotickém stavu po několikahodinové aklimatizaci -196°C (tekutý dusík); po pomalém rozmrazení 75% jedinců přežilo a vylíhlo se v dospělce (Tanno 1968) hmyz přežívající nejnižší teplotu z adaptivních důvodů: arktický střevlíček Pterostichus brevicornis (Coleoptera: Carabidae): dospělci tolerují až -87°C díky řízenému zmrznutí a kryoprotektivním účinkům glycerolu (Miller 1969) Další zástupci tolerující nízké teploty Grylloblattodea (opt. 1-4 °C, hynou při -8 °C) Mecoptera: Boreidae Diptera: Limoniidae: Chioneinae; Chironomidae: Belgica antarctica Collembola E kto paraziti obratlovců (Amblycera, Ischnocera, Anoplura, Siphonaptera) Adaptace k vysokým teplotám • nejméně 3 rody pouštních mravenců se strategií „pouštních mrchožroutů" (desert scavengers • Cataglyphis (Formicinae) - severní Afrika • Ocymyrmex (Myrmicinae) - jižní Afrika • Melophorus (Formicinae) - Austrálie • Cataglyphis na Sahaře sbírá potravu při teplotě těla > 50°C a teplotě povrchu až 70°C (Wehner et al. 1992) Sdílejí obdobná přizpůsobení: 1) rychlost (1 m/s) - minimalizuje vystavení slunci, snad i konvekční ochlazování, korelace mezi rychlostí a povrchovou teplotou 2) dlouhé nohy zvyšují vzdálenost těla od substrátu (teplota 4 mm nad povrchem je o cca 6-7°C nižší než na povrchu) 3) sběrací chování (foraging behaviour) zahrnuje zastávky na stoncích suché vegetace a v teplotních úkrytech (až 75% sběracího času) 4) aktivita omezená do úzkého termálního okna Zažívací systém Příjem potravy, uskladnění, rozmělnění a transport dál Sekrece enzymů, trávení, absorpce živin STOMODEUM MEZENTERON Absorpce vody, solí, dalších molekul, vyloučení výkalů PROCTODEUM ingluvies oesophagus pharynx teritorium seritrofická membrána Malpighiho trubice anus labrum valvula cardiaca ventriculus valvula pylorica Rozdělení hmyzu podle příjmu potravy scavengers or detritivores, e.g. black fly & caddisfly larvae true generalists, e.g. earwigs, cockroaches nectar & blood feeders, e.g. adult 9 mosquitoes < phytoph e.g. locu caterpill SOLID LIQUID u fytofágů je trávící trakt často relativně přímý (pravidelný příjem nutričně chudé potravy) • u predátorů často slepé záhyby (caeca) ke skladování potravy (nepravidelný příjem nutričně hodnotné potravy), TS krátka, široká, rovná, se silnou svalovinou, silnou ochrannou vrstvou (tuhá potrava) Fig. 3.15 Longitudinal section through the anterior body of a caterpillar of the small white, small cabbage white or cabbage white butterfly. Pkris ra\mi> (Lepidoptera: Pieridae). Note the thickened epidermal layer lining the midgut. sekrety slinných žláz: rozpouští pozřenou potravu, upravují pH a obsah iontů, často obsahují trávící enzymy (časté extraorální trávení), antikoagulanty (u krevsajícího hmyzu), proteiny vytvářející ochrannou vrstvu okolo sosáku (Hemiptera: Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha), produkce hedvábí (labiální žlázy Lepidoptera, Trichoptera apod.) oesophagus crop brain dilator muscle of pharynx ^ ,;. thoracic segment 1 clypeus dilator muscle ■ ii/flftE' ofcibariunrí 11 hi oesophagus preoral cavity / labium salivarium hypopharynx suboesophagea! ganglion thoracic ganglion cibanum h Ma bi u m (b) Sch Schematizované ústní ústrojí orthopteroidního typu Savé ústní ústrojí cikády • proventriculus (svalnatý žaludek): dobře vyvinutý u skupin živících se tuhou potravou, např. Dictyoptera (švábi + kudlanky): 6 záhybů (plicae), každý obsahuje sklerit se zubem • pH mesenteronu většinou 6,0-7,5, u fytofágů často 9-12 (trávení celulózy, zabránění vzniku komplexů tříslovin s proteiny), u Diptera často velmi kyselé • epitel většinou oddělen peritrofickou membránou (glykoproteinová matrice -peritrofin s vlákny chitinu) - síto propouštějící malé molekuly, ale ne velké molekuly a bakterie a části potravy - mechanická ochrana střeva a kompartmentace trávících procesů (chybí u Hemiptera a Thysanoptera - místo toho perimikrovilární membrána okolo mikrovilů střevního epitelu) • trávení probíhá buď v endoperitrofickém nebo ektoperitrofickém prostoru I FOREGUT MIDGUT HINDGUT Fig. 3.16 Generalized scheme of the endo-ectoperitrophic circulation of digestive enzymes in the midgut, (AfterTerra & Ferreira 1981.) attachment of Malpighian tubules oesophagus cola-rectum Filtrační komora u Hemiptera: Sternorrhyncha (červci, mšice, molice, mery) a Auchenorrhyncha (křísi) zadní část mezenteronu je v úzkém kontaktu s přední (smyčka): absorbuje vodu a malé molekuly (jednoduché sacharidy), dochází ke koncentraci lateral view of filter chamber Tělní dutina a tukové těleso periviscerální sinus břišní nervová páska Tukové těleso: většinou vytváří volné laloky nebo žebra, žluté nebo bílé funkce: metabolismus sacharidů, lipidů a dusíkatých látek, zásobárna glykogenu, tuků a bílkovin, syntéza a regulace cukru a zásobních bílkovin (vitellogeniny, calliphorin) do hemolymfy; 3 typy buněk: trophocyty (adipocyty), urocyty a mycetocyty (bakteriocyty) Endosymbionti Hemiptera např. u mšic: Buchnem aphidicola = proteobakterie (Enterobacteriaceae), intracelulárně v bakteriocytech většiny mšic (1 mšice: až 6 mil. bakterií), transovariální přenos • dodává esenciální aminokyseliny (tryptofan, leucin - geny na plasmidech), nepřítomnost symbionta způsobuje sterilitu, vliv na přenos patogenů (symbionin chránící virové kapsidy) Tephritidae : Enterobacteriaceae - fakultativně jako biofilm na povrchu trávící trubice Enterobacter agglomerans, Klebsiella oxytoca • přirozený výskyt v prostředí a na živných rostlinách • degradace purinů: přísun dusíku ve využitelné formě 77- \ Hoy 2010 Endosymbionti u krevsajících druhů dodávají živiny, které chybí v potravě (např. vitamíny B-komplex) vliv na fertilitu a přenos patogenů např. Glossinidae - různé druhy proteobakterií ve střevě, hemolymfě, tukovém tělese a vaječnících: Wigglesworthia glossinidia - primární intracelulární symbiont v bakteriomu tvaru U ve stomodeu Sodalis glossinidis - sekundární symbiont v epiteliálních buňkách mezenteronu Wolbachia - pohlavní orgány Salivary Digestiv« Reproductive Endosymbionti u dalších d • Drevokazné, detritofágní a humivorní taxony, např. Coleoptera: Scarabaeidae (štětičkovité chitinózní výrůstky ve střevě), Diptera: Tipulidae, Blattodea, Orthoptera: Gryllidae • Bakterie rozkládající celulózu, hemicelulózu, tvorba metanu • mikroflóru larvy hmyzu získávají de novo po vylíhnutí z vajíčka i každém svlékání (požírání exuvií, u termitů přenos mezi generacemi koprofágiía proktodeální trofalaxí) Büchner 1928 Thoracotermes macrothorax Vylučovací systém u hmyzu • hmyz musí šetřit vodu, ionty (Na+, K+, CI-) a vyhnout se toxicitě odpadních látek metabolismu -exkrece a osmoregulace jsou spojeny • Malpighiho trubice (2 až 200 dlouhých slepých výběžků trávící trubice-proctodea s jednovrstevným epitelem a volně obtékané hemolymfou, chybí u Collembola a mšic) • u vodního hmyzu navíc specializované chloridové buňky v proctodeu (aktivní absorpce iontů i z velmi zředěných roztoků) - chloridový epitel (Trichoptera), anální papily (larvy komárů) J_ J_L MALPIGHIAN TUBULE (distal) Malpighian tubules Systém vylučování u saranče Schistocerca gregaria reci u m vra midgut anus organic wastes & toxins \ sugars, ...- -áj"amino acids proline sugars (a) Malpighiho trubice - příčný řez, aktivní a pasivní proces RECTAL LUMEN 1 osmotically driven H^O H2O cuticle —: apical microvillus / mitochondrion septate junction septate junction\vj tight junction- JO 5 HAEMOCObL hypo-osm otic absorbate Kryptonefridie • u larev a dospělců některých skupin brouků (Bostrichiformia, Cucujiformia) a motýlů a larev některých blanokřídlých 9 (Symphyta): adaptace k životu na suchých substrátech/v suchém prostředí (dřevo, mrtvoly, pouště, skladištní škůdci apod.) • distální konce Malpighiho trubic jsou v kontaktu se stěnou recta: zvýšení účinnosti dehydratace trusu a/nebo resorpce iontů ^^^^^^^^^m Vylučování odpadního dusíku • velké přebytky z potravy zejména u predátorů a krevsajících druhů • vodní hmyz a některé masožravé mouchy: amoniak (musí být značně ředěn nebo rychle vypuštěn skrz kutikulu nebo z výkalů -např. švábi) • suchozemský hmyz: kyselina močová a její soli (uráty) - ve vodě nerozpustné a netoxické, často v kombinaci s močovinou, pteridiny, některými aminokyselinami, hypoxanthinem, allantoinem apod. • někdy jsou odpadní produkty využity jako pigmenty (např. bělásci -Pieridae) nebo sekvestrovány k obraně (aposematické druhy) • Nefrocyty - buňky v haemocoelu zneškodňující cizí chem. I. s vysokou mol. hm.; na povrchu srdce - perikardiální b., v tuk. tělesu etc. Chemická obrana - sekvestrace např. ploštičky (Lygaeidae) sekvestrace glykosidů z klejích (Apocynaceae), koncentrovány ve vakuolách těsně pod povrchem těla ve zvláštnín vrstvě pokožky např. vřetenušky (Zygaenidae) housenka sekvestruje linamarin a lotaustralin z živné rostliny (Fabaceae)