Obsah
Prolog 3
Fibonacciovi králíci a jejich modiﬁkace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Leslieho model růstu populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Vektory, matice a operace s nimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1 Konstrukce modelů 21
1.1 Modely s jedním i-stavem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.1.1 Populace strukturované podle interního i-stavu . . . . . . . . . . . . . 22
1.1.2 Nestrukturovaná populace v prostoru . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2 Modely s konstantní projekční maticí 33
2.1 Řešení projekční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1.1 Primitivní matice A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.2 Analýza citlivosti a pružnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.2.1 Citlivost a pružnost růstového koeﬁcientu . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.3 Události v životním cyklu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.3.1 Čas strávený v jedné třídě . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.3.2 Očekávaná doba dožití . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.3.3 Věkově speciﬁcká plodnost a čistá míra reprodukce . . . . . . . . . . . 41
2.3.4 Charakteristiky populace se stabilizovanou strukturou . . . . . . . . . 42
2.4 Příklad: věkově strukturovaná populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.4.1 Čistá míra reprodukce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.2 Očekávaná doba dožití . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.4.3 Růstový koeﬁcient, stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty . . 48
2.4.4 Citlivost růstového koeﬁcientu na plodnost a přežívání . . . . . . . . . 52
2.4.5 Průměrný věk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3 Identiﬁkace parametrů modelu 55
3.1 Inversní metody časových řad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.1.1 Regresní metody . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.1.2 Metoda kvadratického programování . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.1.3 Metoda maximální věrohodnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.2 Parametry populace se stabilizovanou věkovou strukturou . . . . . . . . . . . 61
3.2.1 Odhad růstového koeﬁcientu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.2.2 Odhady pravděpodobností přežití a fertilit . . . . . . . . . . . . . . . . 62
1
2 OBSAH
4 Modely s externí variabilitou 65
4.1 Sezónní variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2 Periodická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.3 Aperiodická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
5 Modely s interní variabilitou 71
5.1 Příklad – populace rozdělená na juvenily a dospělce . . . . . . . . . . . . . . 71
5.2 Konstrukce modelů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.3 Asymptotické vlastnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
6 Modely dvojpohlavní populace 87
6.1 Populace rozdělená na juvenily a dopělce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
6.1.1 Funkce rození . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
6.1.2 Stacionární struktura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
6.2 Věkově strukturovaná dvojpohlavní populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6.2.1 Funkce partnerství Mij . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Dodatky 95
A Perronova-Frobeniova teorie 97
B Hilbertova pseudometrika a Birkhoﬀův koeﬁcient 107
Prolog
Fibonacciovi králíci a jejich modiﬁkace
Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a
zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil
jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202
má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických
symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a
řešil úlohu:
Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby
poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je
tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají
rodit ve dvou měsících svého věku.1
Tuto úlohu a její řešení lze považovat za jeden z prvních matematických modelů růstu populace.
Budeme ji řešit s použitím současné symboliky.
Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří
jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a
tedy plodné. Označme x(t), resp. y(t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných),
resp. dospělých (plodných), králíků v t-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu
však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v t-tém měsíci . Budeme si tedy
představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty
x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také
k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali
Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání
provádíme poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc.
Při sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné.
Poněvadž pár plodných králíků „zrodí (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet
párů mladých v t-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím,
x(t) = y(t − 1). (1)
Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před predátory
a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v t-tém
měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím
měsíci narodili a během měsíce dospěli,
y(t) = y(t − 1) + x(t − 1). (2)
1
Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prometheus
2001, str. 277.
3
4 PROLOG
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
počet plodných párů y(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377
Tabulka 1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na
začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (3).
Rovnice (1) a (2) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost
počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem
obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (1) a (2) budeme psát t+1 místo
t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru
x(t + 1) = y(t),
y(t + 1) = x(t) + y(t),
nebo ve vektorovém zápisu
x
y
(t + 1) =
0 1
1 1
x
y
(t). (3)
Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě , budeme považovat za nultý,
onen „umístěný pár za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud
již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1, 2, 3, . . . a z nich celkový
počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 1. Výsledek 377 párů odpovídá
výsledku v Liber abaci.2
Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí
kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci,
tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0, 1) a starší, ale dosud neplodní
králíci věk z intervalu [1, 2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a
označíme x0(t) počet novorozených párů a x1(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden
měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných
párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem
plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva
měsíce, dostaneme model
x0(t + 1) = y(t)
x1(t + 1) = x0(t)
y(t + 1) = x1(t)+y(t),
který opět můžeme přepsat do vektorového tvaru


x0
x1
y

 (t + 1) =


0 0 1
1 0 0
0 1 1




x0
x1
y

 (t). (4)
Při počátečních podmínkách x0(0) = 0, x1(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu
párů jako z(t) = x0(t) + x1(t) + y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 2.
Výsledný počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní
2
To nemusí znamenat, že by si Fibonacci představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho konci.
Pravděpodobnější je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a v následujícím
měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní.
FIBONACCIOVI KRÁLÍCI 5
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41
počet neplodných párů x1(t) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28
počet plodných párů y(t) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60
celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129
Tabulka 2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv
v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model (4).
Fibonacciův výsledek.
Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je
potřebné věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model
sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky.
Druhým závěrem je pozorování, že vývoj populace králíků můžeme popsat matematickým
modelem (3) nebo (4), které jsou zvláštními případy obecného modelu ve tvaru
n(t + 1) = An(t); (5)
přitom složky vektoru n(t) vyjadřují časově závislé velikosti jednotlivých tříd, do kterých je
populace strukturována (rozdělena) a A je nějaká matice.
Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci
neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných
intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků,
vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohraženém zdí .
Myšlenka modelovat pomocí rovnice (5) vývoj populace rozdělené na několik disjunktních
tříd, přičemž čas plyne v diskrétních krocích, je však velmi plodná.
Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní
představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a
zvolíme nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si
budeme představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících
se pohlavně budeme za „jedince považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může
být jednoho z typů — juvenilní (nedospělý, neplodný) nebo plodný (dospělý, dospělec, jedinec
schopný rozmnožování). Jinak jsou jedinci nerozlišitelní.
Populaci budeme uvažovat jako uzavřenou, tj. takovou, že z ní žádní jedinci neemigrují,
ani do ní žádní neimigrují; v tomto užžším smyslu tedy interpretujeme Fibonacciův požadevek,
že populace se vyvíjí „na místě ohraženém zdí . V takové populaci probíhají tři procesy
— rozmnožování (rození nebo produkce potomků, tj. vznik nových jedinců), dospívání (maturace,
přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání).
Narození jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání
(přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé.
Označme
σ1 . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období,
σ2 . . . pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje,
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
O pravděpodobnostech přežití σ1 a σ2, pravděpodobnosti maturace γ a fertilitě ϕ budeme
předpokládat
0 < σ1 < 1, 0 ≤ σ2 < 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ; (6)
6 PROLOG
v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti
(σ1 > 0, γ > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (ϕ > 0), přežití nikdy není jisté (σ1 < 1,
σ2 < 1). Nevylučujeme možnost σ2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků (porodu,
nakladení vajíček, uvolnění semen a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní.
Nevylučujeme však ani možnost σ2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života;
taková populace se nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození,
tj. v čase kratším, než je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud
nezemře, jistě dospěje, γ = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, γ < 1.
Zhruba řečeno, při délce časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy (typicky rostliny)
semelparní s bezprostředním dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním
dospíváním, lososi, cikády nebo bambus jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci
a savci (včetně člověka) jsou iteroparní se zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat
dosti obecnou populaci, ne nutně živočichy.
Označme dále n1(t), resp. n2(t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu
a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v t-tém časovém
kroku. Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci,
kteří již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost
juvenilní části populace v následujícím období tedy bude
n1(t + 1) = σ1(1 − γ)n1(t) + ϕn2(t). (7)
Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci,
kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období
tedy bude
n2(t + 1) = σ1γn1(t) + σ2n2(t). (8)
Tyto rovnice opět můžeme přepsat ve vektorovém (maticovém) tvaru
n(t + 1) =
n1
n2
(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
n1
n2
(t) = An(t), (9)
kde jsme označili
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
.
Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili σ1 = σ2 = 1 a položili γ = ϕ = 1 (jedinci
jistě přežívají, tj. neumírají, jistě během období dospějí a dospělí vždy vyprodukují právě
jednoho potomka), dostaneme původní Fibonacciův model (3).
Leslieho model růstu populace
Patrick Holt Leslie (1900–1972) absolvoval bakalářské studium fyziologie na Christ Church
College oxfordské university. Zdravotní problémy mu však neumožnily dokončit studium medicíny.
Několik let pracoval v bakteriologické laboratoři na katedře patologie, pak ale svůj
zájem obrátil k matematické statistice a přijal místo v nově založeném Odboru populací živočichů
(Bureau of Animal Population). Za druhé světové války se toto centrum zabývalo
metodami regulace hlodavců v zásobárnách obilí. Roku 1945 publikoval Leslie v časopisu Biometrika
svůj nejslavnější článek On the use of matrices in certain population mathematics.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 7
V něm sestavil a analyzoval model růstu počtu samic v populaci potkanů (Rattus norvegicus);
jeho model ovšem může být stejně dobře použit pro lidskou populaci.
Za jedinou charakteristiku samice budeme považovat její věk. Ten je při narození nulový
a postupně narůstá s plynutím času. Fyzikální čas považujeme za kontinuum, lze ho vyjádřit
reálným číslem. Věk ovšem obvykle vyjadřujeme číslem přirozeným; u lidí v novorozeneckém
věku počtem dní, poté počtem týdnů, ještě později počtem měsíců, a nakonec počtem let od
narození. U praxe vyjadřovat věk přirozeným číslem zůstaneme i při sestavování modelu růstu
populace.
Nejprve je tedy potřeba stanovit časovou jednotku. Může to být den, týden, měsíc, rok,
pět let nebo desetiletí; záleží na tom, jak přesně (jemně) chceme věkovou strukturu populace
popisovat. Spojitou veličinu věk rozdělíme na diskrétní věkové třídy — v první třídě budou
samice ve věku od narození do jedné (časové jednotky), ve druhé samice od věku jedna do věku
dvě, atd. Aby bylo přiřazení samic do věkové třídy jednoznačné, dohodneme se, že obecně
v i-té věkové třídě jsou zařazeny samice, jejichž věk je aspoň i − 1 a méně než i, tj. samice,
jejichž věk je z intervalu [i − 1, i).3
Označme nyní ni(t) množství samic v i-té věkové třídě v čase t (v časovém okamžiku t). Čas
vyjadřujeme ve stejných jednotkách jako věk a uvažujeme ho pouze s celočíselnými hodnotami,
t = 0, 1, 2, . . . . „Množství samic může být vyjádřeno počtem jedinců nebo nějakou jinou
jednotkou, např. počtem desetitisíců jedinců, počtem jedinců vztaženým na jednotku plochy
a podobně.
Ze všech procesů, které probíhají v populaci se omezíme na dva nejdůležitější z hlediska
jejího růstu — rození a umírání. Budeme předpokládat, že z hlediska těchto procesů se samice
v jedné věkové třídě neliší jedna od druhé.
Označme Pi pravděpodobnost jevu, že samice, která v čase t patřila do i-té věkové třídy,
přežije interval jednotkové délky, tedy bude žít i v čase t + 1; veličinu Pi stručně nazýváme
pravděpodobnost přežití. V dostatečně velké populaci bude tato pravděpodobnost rovna relativní
četnosti samic z i-té věkové třídy, které přežily jedno období, tedy
Pi =
ni+1(t + 1)
ni(t)
.
Pokud bychom proces umírání považovali za deterministický, lze parametr Pi interpretovat
jako podíl samic, které během časového intervaly (t, t + 1] nezemřely, mezi všemi samicemi,
které v čase t patřily do i-té věkové třídy. Hodnoty Pi se nazývají projekční koeﬁcienty —
promítají totiž aktuální množství samic na jejich množství v následujícím časovém období.
Budeme předpokládat, že parametr Pi nezávisí na čase, že přežití jednoho období závisí pouze
na věku, nikoliv na nějakých vnějších vlivech.
Dále budeme předpokládat, že existuje nějaký maximální možný věk, kterého se lze dožít,
ale který není možné překročit. Tedy že existuje přirozené číslo k takové, že Pi > 0 pro každé
i = 1, 2, 3, . . . , k − 1 a Pk = 0. To znamená, že uvažujeme právě k věkových tříd. Z předchozí
rovnosti nyní vyjádříme
ni+1(t + 1) = Pini(t), i = 1, 2, 3, . . . , k − 1. (10)
3
Uvedené rozdělení do věkových tříd samozřejmě není jediné možné. Stejně dobře by v první věkové třídě
mohly být samice věku z intervalu [0, 1], ve druhé samice věku z intervalu (1, 2]; obecně v i-té věkové třídě by
byly samice věku z intervalu (i − 1, i], i = 2, 3, . . . . Jiná možnost třídění podle věku by mohla být [0, 1
2
], (1
2
, 3
2
],
(3
2
, 5
2
], atd. Věkové třídy uvažované v t textu mají jistou „estetickou přednost — intervaly věku v každé třídě
jsou stejného typu, jsou polouzavřené zleva.
8 PROLOG
Poněvadž samice z i-té věkové třídy může (ale nemusí) uhynout během časového intervalu
jednotkové délky, platí ni+1(t + 1) ≤ ni(t). Projekční koeﬁcienty Pi tedy splňují podmínky
0 < Pi ≤ 1, i = 1, 2, 3, . . . , k − 1. (11)
O procesu rození budeme předpokládat, že počet dcer, které se narodí samicím z i-té
věkové třídy během jednotkového časového intervalu je úměrný počtu těchto samic. Formálněji:
počet novorozených samiček, tj. samic z první věkové třídy, které se narodí v časovém
intervalu (t.t + 1] a jejichž matky patřily v čase t do i-té věkové třídy je roven Fini(t), kde
Fi je nějaká nezáporná konstanta. Hodnotu Fi lze považovat za očekávaný počet živých dcer
jedné typické samice z i-té věkové třídy za jednotkový časový interval; někdy se nazývá míra
reprodukce ve věku i. Celkový počet novorozených samic v čase t + 1 tedy bude
n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + · · · + Fknk(t) =
k
i=1
Fini(t). (12)
V přirozené populaci nebudou mít potomky samice velmi mladé (nedospělé) a samice po
menopauze4. Existují tedy jisté hodnoty m, M ∈ {1, 2, . . . , k} takové, že m ≤ M a
0 = F1 = F2 = · · · = Fm−1 = FM+1 = FM+2 = · · · = Fk,
Fm > 0, Fm+1 > 0, Fm+2 > 0, . . . , FM−1 > 0, FM > 0;
(13)
m označuje věk dosažení pohlavní dospělosti, M věk menopauzy; jsou-li samice plodné celý
život, je M = k.
Model vývoje populace je tedy dán rovnostmi (10), (12), tj.
n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + F3n3(t) + · · · + Fk−1nk−1(t) + Fknk(t)
n2(t + 1) = P1n1(t)
n3(t + 1) = P2n2(t)
...
nk(t + 1) = Pk−1nk−1(t).
(14)
Při označení
A =









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









, n(t) =









n1(t)
n2(t)
n3(t)
...
nk−1(t)
nk(t)









lze rovnosti (14) zapsat v maticovém tvaru
n(t + 1) = An(t),
tedy ve tvaru stejném, jako model Fibonacciových králíků (5). Matice A uvedeného tvaru se
nazývá Leslieho matice.
Na závěr ještě shrneme předpoklady, za kterých byl model vývoje populace (14) sestaven:
4
Poznamenejme, že menopauza je známa pouze u lidí, kosatek a primátů chovaných v zajetí
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 9
• je adekvátní klasiﬁkovat jedince podle věku,
• informace o věku jedinců uvnitř věkové třídy je irelevantní,
• plodnosti a úmrtnosti závisí pouze na věku.
Ještě poznamenejme, že stejným způsobem lze modelovat nejen populaci savců, ale i
populace jiných obratlovců, u nichž plodnost a přežívání závisí především na věku. Vždy
je důležité zvolit časové měřítko (u velkých savců roky až desetiletí, u drobných savců měsíce
až roky) a vhodnou jednotku velikosti populace (může to být počet jedinců, populační hustota,
celková biomasa a podobně).
Příklad
Uvažujme jednoduchý Leslieho model populace strukturované do tří věkových tříd, kde jsou
plodní jedinci druhé a třetí věkové třídy. Jedná se tedy o model (14) s k = M = 3, m = 2.
Položme konkrétně F2 = 1, F3 = 5, P1 = 0,3, P2 = 0,5. Budeme předpokládat, že na počátku
se populace skládala pouze z jednotkového množství jedinců třetí věkové třídy. Jedná se tedy
o model 

n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 1 5
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 . (15)
Snadno spočítáme, že


n1(1)
n2(1)
n3(1)

 =


5
0
0

 ,


n1(2)
n2(2)
n3(2)

 =


0,0
1,5
0,0

 ,


n1(3)
n2(3)
n3(3)

 =


1,50
0,00
0,75

 ,


n1(4)
n2(4)
n3(4)

 =


3,75
0,40
0,00

 ,


n1(5)
n2(5)
n3(5)

 =


0,450
1,125
0,225


a tak můžeme pokračovat dále. Tento výsledek nám ovšem neposkytuje žádnou souhrnnou
informaci, která by umožnila nějaký vhled do vývoje populace. A to ani v případě, že ho
zobrazíme graﬁcky, viz obr. 1.
Vypočítáme proto vývoj populace podle modelu (15) na delším časovém úseku. Výsledek
je prezentován graﬁcky na obr. 2, na svislé ose (velikosti složek populace) je logaritmická
stupnice. Vidíme, že kolísání velikostí jednotlivých věkových tříd se po jisté době (asi po 30
časových jednotkách) ustálí a velikost populace roste exponenciálně, velikosti jednotlivých
věkových tříd rostou stejně rychle. To znamená, že po jisté době vývoje se věková struktura
populace stabilizuje, relativní zastoupení jednotlivých věkových tříd zůstává konstantní. Tuto
úvahu potvrzuje i graﬁcké znázornění vývoje relativních velikostí jednotlivých věkových tříd
na obr. 3. Ještě poznamenejme, že velikost populace modelovaná rovnostmi (15) s časem
roste. Zastoupení jednotlivých věkových tříd ve věkově stabilizované populaci (tj. v populaci
po dostatečně dlouhém vývoji) je takové, že relativní abundance třídy s nejmladšími jedinci
je největší, relativní abundance třídy s nejstaršími jedinci je nejmenší.
10 PROLOG
t
0 1 2 3 4 5
1
2
3
4
5
n
n1
n2
n3
Obrázek 1: Vývoj populace podle modelu (15).
t10 20 30
40 50
n1
n2
n3
n
0,1
1
10
Obrázek 2: Vývoj populace podle modelu (15). Na svislé ose je logaritmická stupnice.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 11
t
10 20 30 40 500
n1/N
n2/N
n3/N
relativní četnost
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Obrázek 3: Vývoj věkové struktury populace podle modelu (15), N = n1 + n2 + n3
✲
t10 20 300
✻
N
1
2
3
4
✻
n1/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
✻
n2/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
✻
n3/N
1,0
0,5
0
✲
t10 20 30
Obrázek 4: Vliv počátečních podmínek na vývoj populace. Populace je modelována první
rovnicí (15) s některou ze čtyř počátečních podmínek (16). Průběh řešení s první počáteční
podmínkou je znázorněn tyrkysově, s druhou ﬁalově a se třetí žlutě. Čtvrtá z počátečních
podmínek byla volena náhodně a bylo provedeno 10 simulací, výsledky jsou na horním obrázku
zobrazeny černě.
12 PROLOG
původní
F2
F3
P2
P1
0
✲
t10 20 30 40 50
✻N
2
4
6
Obrázek 5: Vývoj celkové velikosti populace (N = n1 +n2 +n3) podle modelu (15), ve kterém
je právě jeden z parametrů zmenšen o 10%.
Vliv počátečních podmínek
V modelu (15) budeme měnit počáteční podmínky. Postupně budeme předpokládat, že na
počátku se populace skládala z jednotkového množství jedinců právě jedné ze tří věkových
tříd, nebo že v populaci jednotkové velikosti mohly být zastoupeny všechna věkové třídy.
Uvažujme tedy první rovnost z modelu (15) spolu s některou z počátečních podmínek


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


1
0
0

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
1
0

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


ξ1
ξ2
ξ3

 , (16)
kde ξ1 ≥ 0, ξ2 ≥ 0, ξ3 ≥ 0, ξ1 + ξ2 + ξ3 = 0.
První tři z počátečních podmínek (16) představují jakési extrémní hodnoty, ve čtvrté z nich
můžeme zvolit hodnoty ξ1, ξ2, ξ3 náhodně a výpočet několikrát zopakovat. Výsledky jsou
graﬁcky znázorněny na obr. 4. Vidíme, že ve všech případech po asi 25 časových jednotkách
velikost populace roste exponenciálně a že relativní velikosti jednotlivých věkových tříd se
ustálí na stejných hodnotách. Počáteční struktura populace tedy neovlivňuje ani rychlost
růstu populace, ani její stabilizovanou strukturu. Ovlivňuje pouze celkovou velikost populace
v daném čase.
Vliv změny parametrů
V modelu (15) postupně zmenšíme každý z parametrů o 10%. Vývoj celkové velikosti populace
v takových případech vidíme na obr. 5. Zmenšení plodnosti ve druhé věkové třídě zpomalí
růst populace, ale celková velikost populace stále roste exponenciálně. Zmenšení plodnosti
nejstarších jedinců nebo zmenšení některé z pravděpodobností přežití však způsobí, že populace
bude vymírat; vymírání je nejrychlejší v případě zvětšení úmrtnosti (omezení přežití)
nejmladší věkové třídy.
Z těchto výsledků vidíme, že rychlost růstu populace je nejcitlivější na změny novorozenecké
úmrtnosti, nejméně je citlivá na změny plodnosti střední věkové třídy.
LESLIEHO MODEL RŮSTU POPULACE 13
✲
t10 20 30 40 50
✻1,0
0,5
0
n1/N
n2/N
n3/N
✲
t10 20 30 40 50
✻
5
4
3
2
1
n1
n2
n3
Obrázek 6: Vývoj populace podle modelu (17). Nahoře velikosti jednotlivých věkových tříd,
dole relativní zastoupení jednotlivých věkových tříd v populaci.
Vliv kolísání velikosti parametrů
Z předchozího výpočtu víme, že zmenšení plodnosti třetí věkové třídy vede k vymření populace,
zmenšení plodnosti druhé věkové třídy vede ke zpomalení růstu populace. Podívejme
se nyní, jak se bude vyvíjet velikost populace, pokud se plodnosti mění v průběhu času.
Uvažujme tedy model


n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 h(t) 5h(t)
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 , (17)
kde h(t) = 1 + 1
10 cos t. Plodnosti tedy kolísají kolem původních hodnot v rozmezí ±10%.
Vývoj populace budeme opět vyšetřovat pro různé počáteční hodnoty (16). Výsledný růst
populace je znázorněn na obr. 6. Nyní vidíme, že struktura populace se neustálí na nějakých
hodnotách relativního zastoupení jednotlivých věkových tříd, ale kolem těchto hodnot kolísají.
Populace s parametry závislými na její velikosti
Zdroje všech přirozených populací jsou omezené, a proto žádná nemůže růst neomezeně, dříve
či později narazí na horní mez svého růstu. Budeme pro jednoduchost předpokládat, že velká
populace spotřebovává více zdrojů a že jejich následný nedostatek způsobí zmenšení plodností
jednotlivých věkových tříd. Označme tedy N = n1 + n2 + n3 a uvažujme model


n1(t + 1)
n2(t + 1)
n3(t + 1)

 =


0 g(N) 5g(N)
0,3 0 0
0 0,5 0




n1(t)
n2(t)
n3(t)

 ,


n1(0)
n2(0)
n3(0)

 =


0
0
1

 . (18)
14 PROLOG
✲t
0 100 200 300 400 500
✻
0
2
4
6
8
N
n1/N
n2/N
n3/N
✲
0 100 200
t
✻
n3/N
✲
0 100 200
t
✻
n2/N
✲
0 100 200
t
✻
n1/N
5
3
1
Obrázek 7: Nahoře: Vývoj populace s interní variabilitou podle modelu (18) s g(N) = e−0,005N .
Dole: Vývoj velikosti jednotlivých věkových tříd populace podle první rovnosti modelu (18)
s různými počátečními podmínkami (16), ty jsou v grafech rozlišeny barvami: označuje
první, druhou, třetí a čtvrtou podmínku, se kterou bylo provedeno 20 simulací.
Přitom funkce g je nezáporná, klesající a taková, že g(0) = 1; pokud by tedy nedocházelo
k uvažované vnitrodruhové konkurenci, populace by se vyvíjela podle modelu (15).
Zvolme pro určitost g(N) = e−bN , kde b > 0. Vývoj celkové velikosti populace i jejích
jednotlivých složek při použití modelu (18) s touto funkcí g a s parametrem b = 0,005 je
znázorněn na obr. 7 nahoře. Vidíme, že (absolutní) velikosti jednotlivých věkových tříd se
ustálí na jistých hodnotách a také celková velikost populace naroste do jisté limitní hodnoty.
Tato mezní velikost populace představuje kapacitu (úživnost) prostředí pro modelovanou
populaci.
Na obr. 7 dole jsou zobrazeny průběhy velikostí jednotlivých složek takto modelované
populace pro různé počáteční podmínky (16). Tento výsledek naznačuje, že limitní velikosti
jednotlivých věkových tříd populace nezávisí na počátečních podmínkách. Ty ovlivňují pouze
rychlost konvergence.
Uvažujme ještě populaci, v níž plodnost jedinců druhé věkové třídy může být větší než
jednotková. Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnostmi (18), funkce g však bude dána
rovností
g(N) = Re−bN
,
kde R ≥ 1. Vývoj celkové velikosti populace pro různé hodnoty parametru R vidíme na obr. 8.
Pro R = 3 se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí a velikost populace
konverguje k této limitní hodnotě s tlumenými oscilacemi. Pro R = 15 a pro R = 45 populace
po jisté době vývoje začne kolem mezní hodnoty pravidelně oscilovat (velikost populace je od
jistého času periodická, v případě R = 15 je perioda rovna 2, v případě R = 45 je rovna 4),
pro R = 250 začne kolísat a v tomto kolísání již není žádná pravidelnost vidět.
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 15
R = 250
R = 45
R = 15
R = 3
0 10 20 30 40 50 60
0 10 3020 40 50 60
0 10 20 30 40 50 60
0 10 20 30 40 50 60
0
3 600
7 200
10 800
14 400
0
50
100
150
200
0
500
1 000
1 500
2 000
0
280
560
840
1 120
✲ t
✻
N
✲ t
✻N
✲ t
✻N
✲ t
✻N
Obrázek 8: Vývoj populace s interní variabilitou. Populace je modelována rovnicí (18) s funkcí
g(N) = Re−0,005N a různými hodnotami parametru R.
16 PROLOG
Vektory, matice a operace s nimi
Vektory budeme chápat jako sloupcové. Budeme je označovat tučnými malými písmeny, jejich
složky budeme převážně značit stejným písmenem jako je označen vektor, doplněným dolním
indexem, nebo znakem vektoru v kulaté závorce s dolním indexem. Tedy
v =





v1
v2
...
vk





, (v)i = vi.
Symbolem o označíme nulový vektor (vektor, jehož všechny složky jsou rovny 0), symbolem
symbolem 1 vektor, jehož všechny složky jsou rovny jedné, symboly e1, e2, . . . , ek prvky
standardní báze
o =





0
0
...
0





, 1 =





1
1
...
1





, e1 =





1
0
...
0





, e2 =





0
1
...
0





, . . . , ek =





0
0
...
1





.
Matice budeme převážně označovat velkými bezpatkovými písmeny, jejich složky stejným
písmenem malým s dvojicí indexů, případně znakem matice v kulatých závorkách s dvojicí
indexů; první index je řádkový, druhý sloupcový. Matice typu m × n je
A =





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





, (A)ij = aij.
Vektor s k složkami (k-rozměrný vektor) je tedy matice typu k × 1. Symboly O a I označíme
nulovou a jednotkovou matici,
O =





0 0 . . . 0
0 0 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . 0





, I =





1 0 . . . 0
0 1 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . 1





, (O)ij = 0, (I)ij = δij =
1, i = j,
0, i = j;
přitom δij je Kroneckerův symbol. Bude-li potřebné zdůraznit, že nulová nebo jednotková
matice je současně čtvercovou maticí dimense n, budeme psát On nebo In.
Součet matic A, B stejného typu je deﬁnován po složkách, tj.





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





+





b11 b12 . . . b1n
b21 b22 . . . b2n
...
...
...
...
bm1 bm2 . . . bmn





=
=





a11 + b11 a12 + b12 . . . a1n + b1n
a21 + b21 a22 + b22 . . . a2n + b2n
...
...
...
...
am1 + bm1 am2 + bm2 . . . amn + bmn





,
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 17
(A + B)ij = aij + bij.
Násobek matice skalárem γ je matice γA stejného typu,
γ





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





=





γa11 γa12 . . . γa1n
γa21 γa22 . . . γa2n
...
...
...
...
γam1 γam2 . . . γamn





, (γA)ij = γaij.
Pro lineární kombinaci matic A, B stejného typu platí (αA + βB)ij = αaij + βbij. Také platí
(α + β)A ij
= (α + β)aij.
Násobení matic: Násobením matice A typu m×n maticí B typu n×p (zprava) dostaneme
matici C = AB typu m × p, pro jejíž složky platí
cij =
n
ι=1
aiιbιj.
Pro násobení matice A typu m × n vektorem v o n složkách platí
(Av)i =
n
j=1
aijvj.
Transpozice matice: Matice transponovaná k matici A typu m×n je matice AT typu n×m,
pro niž platí
AT
ij
= aji.
Pro násobení matic platí (AB)T = BTAT.
Skalární součin vektorů v, w o k složkách je deﬁnován jako maticový součin
vT
w =
k
i=1
viwi.
Hadamardův součin matic A, B stejného typu je „součin po složkách , tj.





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





◦





b11 b12 . . . b1n
b21 b22 . . . b2n
...
...
...
...
bm1 bm2 . . . bmn





=





a11b11 a12b12 . . . a1nb1n
a21b21 a22b22 . . . a2nb2n
...
...
...
...
am1bm1 am2bm2 . . . amnbmn





,
(A ◦ B)ij = aijbij.
Čtvercovou diagonální matici, která má v diagonále složky vektoru v značíme diag v. Je
tedy
diag v =





v1 0 . . . 0
0 v2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . vk





, (diag v)ij = δijvj.
18 PROLOG
Pro vektory v, w stejné dimenze platí
v ◦ w = v diag w = (diag v)w.
Kroneckerův součin matic: Nechť matice X = (xij) je typu µ × ν a matice Y = (yij) je
typu κ×λ. Jejich Kroneckerův součin X⊗Y je matice typu µκ×νλ, kterou lze blokově zapsat
ve tvaru
X ⊗ Y =





x11Y x12Y . . . x1νY
x21Y x22Y . . . x2νY
...
...
...
...
xµ1Y xµ2Y . . . xµνY





.
Například tedy


2 0 0
1 0 −1
0 3 0

 ⊗
3 1
−2 2
=








6 2 0 0 0 0
−4 4 0 0 0 0
3 1 0 0 −3 −1
−2 2 0 0 2 −2
0 0 9 3 0 0
0 0 −6 6 0 0








.
Poznamenejme, že pro dva libovolné vektory v a w platí
vwT
= wT
⊗ v.
Operace vec „poskládá sloupce matice nad sebe , přesněji: z matice A typu m × n vytvoří
mn-rozměrný vektor vec A,
vec A = vec





a11 a12 . . . a1n
a21 a22 . . . a2n
...
...
...
...
am1 am2 . . . amn





=


























a11
a21
...
am1
a12
a22
...
am2
...
a1n
a2n
...
amn


























, (vec A)k = aij
kde i = 1 − k
m , j = k
m ; přitom [ξ] označuje celou část z reálného čísla ξ.
S využitím operací vec a ⊗ můžeme přepsat součin matice A typu m × n a n-rozměrného
vektoru v:
VEKTORY, MATICE A OPERACE S NIMI 19
Av =





a11v1 + a12v2 + · · · + a1nvn
a21v1 + a22v2 + · · · + a2nvn
...
am1v1 + am2v2 + · · · + amnvn





=





v1a11 + v2a12 + · · · + vna1n
v1a21 + v2a22 + · · · + vna2n
...
v1am1 + v2am2 + · · · + vnamn





=
=





v1 0 . . . 0
0 v1 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . v1










a11
a21
...
am1





+





v2 0 . . . 0
0 v2 . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . v2










a12
a22
...
am2





+ · · ·
· · · +





vn 0 . . . 0
0 vn . . . 0
...
...
...
...
0 0 . . . vn










a1n
a2n
...
amn





=
= v1Im





a11
a21
...
am1





+ v2Im





a12
a22
...
am2





+ · · · + vnIm





a1n
a2n
...
amn





= (vT ⊗ Im) vec A.
Symbolem |A| označíme matici, jejíž složky jsou absolutními hodnotami složek matice A,
|A| ij
= |aij|. Podobně |v| označuje vektor se složkami |v| i
= |vi|.
Euklidovská norma k-rozměrného vektoru v je deﬁnována vztahem
v 2 =
k
i=1
v2
i =
√
vTv ,
součtová (taxíkařská, Manhattanská) norma k-rozměrného vektoru v je deﬁnována vztahem
v 1 =
k
i=1
|vi| = 1T
|v|.
20 PROLOG
Kapitola 1
Konstrukce modelů
1.1 Modely s jedním i-stavem
Uvažujme populaci strukturovanou podle jediného kriteria. Tím může být např. věk jedince
(vyjádřený nezáporným celým číslem), vývojové stadium (vajíčko – larva – kukla – imago),
reprodukční stav (juvenilní – plodný) a podobně. Jinak řečeno, představujeme si že jedinci
z populace jsou roztříděni do několika tříd. Tato populace se v čase nějak vyvíjí. Časovou jednotku
zvolíme tak, že během ní se libovolný jedinec může nejvýše jednou přesunout do nějaké
jiné třídy (zestárne o rok, zakuklí se, dospěje . . . ), nebo může „vyprodukovat jedince nějaké
jiné třídy (naklade vajíčka, zplodí potomka . . . ). Budeme předpokládat, že podíl jedinců z
jedné (určité) třídy, kteří se přesunou do jiné (určité) třídy je v čase konstantní, a že počet
nových jedinců v jisté třídě, které vyprodukovali jedinci z jiné (určité) třídy, se v čase také
nemění.
Poněkud formálněji: populace (množina jedinců) je v čase t roztříděna na k disjunktních
tříd. V průběhu projekčního intervalu, tj. jednotkového časového intervalu, se jistá část jedinců
z j-té třídy přemístí do i-té třídy, nebo každý jedinec z j-té třídy dá vzniknout jistému počtu
jedinců z i-té třídy; toto množství nazveme speciﬁckým příspěvkem j-té třídy do třídy i-té.
Situaci můžeme vyjádřit graﬁcky.
Graf životního cyklu je hranově ohodnocený orientovaný graf.
• Množina uzlů {N1, N2, . . . , Nk} je množinou i-stavů; každý uzel odpovídá jedné třídě.
Uzel Ni budeme jednoduše znázorňovat jako
✒✑
✓✏
i .
• Z uzlu Nj vede hrana (šipka) do uzlu Ni, pokud speciﬁcký příspěvek j-té třídy do i-té
je nenulový.
• Hrana z uzlu Nj do uzlu Ni je ohodnocena speciﬁckým příspěvkem třídy j-té do i-té.
Nevylučujeme možnost, že některá třída, řekněme i-tá, přispívá do sebe samé, tj. část jedinců
z i-té třídy se nikam nepřesune nebo vyprodukuje potomky své vlastní třídy. V takovém
případě je ve vrcholu Ni smyčka.
Z grafu životního cyklu již snadno sestavíme maticový populační model. Označme ni =
ni(t) velikost (počet jedinců) i-té třídy v čase t a aij speciﬁcký příspěvek j-té třídy do ité.
Pak velikost i-té třídy v čase t + 1 je rovna součtu příspěvků všech tříd do třídy i-té
během projekčního intervalu. Přitom celkový příspěvek j-té třídy do i-té je roven speciﬁckému
21
22 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
příspěvku vynásobenému počtem jedinců v i-té třídě. Tedy
ni(t + 1) =
k
j=1
aijnj(t).
Stejný vztah platí pro každou třídu i = 1, 2, . . . , k. Předchozí rovnosti tedy můžeme zapsat
vektorově (maticově) a dostaneme projekční rovnici tvaru
n(t + 1) = An(t).
1.1.1 Populace strukturované podle interního i-stavu
1. Populace rozdělená na juvenily a dospělce.
Předpokládejme, že jedinci jsou roztříděni podle plodnosti; v první třídě jsou jedinci juvenilní,
tj. mladí a dosud neplodní, ve druhé jsou jedinci dospělí a plodní. V tomto případě tedy
je k = 2. Předpokládejme, že jedinci ve třídě mladých neplodných buď uhynou nebo přežijí.
Pokud přežijí, mohou dospět nebo zůstat neplodnými. Přitom předpokládáme, že dospívání
a přežívání jsou stochasticky nezávislé procesy. Ve třídě dospělých jedinci buď přežijí nebo
uhynou. Před tím však „vyprodukují nějaké potomky. Časová jednotka je tedy volena tak,
aby během projekčního intervalu měl jeden plodný jedinec nejvýše jednu „várku potomstva
(vrh, snůšku a podobně).
Označme σ1, resp. σ2, podíl juvenilních, resp. plodných, jedinců, kteří přežijí jednotkový
časový interval, γ podíl přežívajících juvenilních jedinců, kteří během tohoto časového intervalu
dospějí a ϕ počet potomků plodného jedince během jednotkového časového intervalu.
Speciﬁcký příspěvek první třídy do sebe samé představují juvenilní jedinci, kteří během projekčního
intervalu neuhynuli a nedospěli, z předpokládané nezávislosti přežívání a dospívání
je tento příspěvek roven σ1(1−γ). Podobně speciﬁcký příspěvek první třídy do druhé představují
jedinci, kteří projekční interval přežili a během něho dospěli, je tedy roven σ1γ. Příslušný
graf životního cyklu tedy je:
✖✕
✗✔✤
✣✣
1σ1(1 − γ)
✖✕
✗✔ ✜
✢
✢
2 σ2
✠
ϕ
✒
σ1γ
Projekční matice v tomto případě je tvaru
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
.
Jedná se tedy o modiﬁkovaný model Fibonacciových králíků (9).
2. Věkově strukturovaná populace.
Nejprve zvolíme délku projekčního intervalu, tj. časovou jednotku (pro lidskou populaci
je obvyklou jednotkou jeden rok, pro populace velkých savců by vhodnou jednotkou byl rok
až desetiletí, pro drobné savce týden až měsíc). Za tuto časovou jednotku jedinec, který
přežije, zestárne o stejnou hodnotu. Předpokládejme, že žádný jedinec se nemůže dožít věku k
vyjádřeného v příslušných jednotkách (volíme k ∈ N), tj. že nejvyšší možný věk je k−1. Jedince
rozdělíme do k věkových tříd: v i-té třídě jsou jedinci věku z intervalu [i−1, i), i = 1, 2, . . . , k.
1.1. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 23
Označme Pi podíl jedinců z i-té třídy, kteří jednotkový interval přežijí; ekvivalentně, Pi je
(klasická) pravděpodobnost, že jedinec věku i přežije jednotkový časový interval.
Dále budeme předpokládat, že jedinci od věku 2 mohou „produkovat potomky, tj. že
jedinci třídy i pro i ≥ 2 přispívají do třídy 1, třídy novorozenců. Označme Fi počet potomků
jedince i-té třídy. Příslušný graf životního cyklu je:
✚✙
✛✘
1
✚✙
✛✘
2
✚✙
✛✘
3
✚✙
✛✘
k − 1
✚✙
✛✘
k✲ ✲ ✲✲
P1 P2 P3 Pk−1
· · ·
✠✠✠✠ FkFk−1F3F2
...
...
V tomto případě je projekční matice tvaru
A =









0 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
To je Leslieho matice s parametrem F1 = 0 a model věkově strukturované populace je klasickým
Leslieho modelem (14).
3. Populace strukturovaná podle vývojových stadií.
Jedinec může v průběhu svého života procházet několika vývojovými stadii, která navazují
jedno na druhé. Typické je to např. pro hmyz (vajíčko – larva – kukla – dospělý jedinec) nebo
pro obojživelníky (vajíčko – pulec – žába). Přitom délka života každého stadia je jiná. Proto
budeme předpokládat, že jedinec může v průběhu projekčního intervalu přežít ve stejném
stadiu nebo se vyvinout do stadia následujícího. Označme nyní Pi podíl jedinců i-tého stadia,
kteří se během projekčního intervalu vyvinou do stadia dalšího (tj. pravděpodobnost, že se
z jedince i-tého stadia stane jedinec následujícího stadia) a Qi podíl jedinců i-tého stadia,
kteří přežijí projekční interval ve stejném stadiu (tj. pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia
přežije projekční interval bez proměny). Přitom musí platit
0 < Pi, Pi + Qi < 1
(promyslete si proč). Předpokládejme, že novorozenci (nově „vzniklí jedinci) jsou pro potřeby
modelu nerozlišitelní, takže tvoří jednu třídu. Označme dále Fi očekávaný počet potomků
jedince i-tého stadia; Fi ≥ 0 a alespoň jedna z fertilit Fi je kladná.
V případě hmyzu s vývojovými stadii vajíčko, larva, kukla a dospělec, očíslovanými
v tomto pořadí, je pouze poslední stadium plodné. Není proto potřebné rozlišovat fertilitu F
pomocí indexu. Dostaneme tak graf životního cyklu a příslušnou projekční matici:
24 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
✖✕
✗✔
✧✦
✸ ✖✕
✗✔
✧✦
✸ ✖✕
✗✔
✧✦
✸ ✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲ ✲ ✲
✠
1 2 3 4
P1 P2 P3
F
Q1 Q2 Q3 Q4
A =




Q1 0 0 F
P1 Q2 0 0
0 P2 Q3 0
0 0 P3 Q4




Vývojová stadia jedinců modelované populace spolu nemusí souviset tak jednoduchým
způsobem, jako v případě hmyzu. Noví jedinci mohou být rozlišeni do více tříd, nějaké stadium
se může vyvinout do několika různých, některá stadia mohou být v životní historii přeskočena
a podobně. V takové situaci nemáme k dispozici nějaký obecný model. Graf životního cyklu
i příslušná projekční matice závisí na konkrétní modelované populaci.
Příklad: Bodlák druhu Dipsacus sylvestris.1
Tuto rostlinu můžeme vidět ve čtyřech podobách. Buď jako kvetoucí rostlinu nebo jako
růžici listů, přičemž u růžic můžeme rozlišit trojí velikost – malé, střední a velké. Životní
cyklus této jednodomé víceleté byliny můžeme popsat následovně.
Kvetoucí rostlina vyprodukuje v pozdním létě větší množství semen a uhyne. Ze semen
některá vyklíčí ještě v témže roce a vyroste z nich růžice listů, nejčastěji střední velikosti. Jiná
semena uhynou (vyschnou, sezobou je ptáci), zbývající zůstanou v zemi a přezimují. Některá
z přezimujících semen na jaře vyklíčí a vyroste z nich růžice listů; poněvadž jsou ale přezimováním
oslabena, bude tato růžice s nejvyšší pravděpodobností malá. Většina z přezimujících
semen zůstane v zemi, a ta z nich, která přežijí, na jaře vyklíčí a vyrostou z nich malé růžice.
Po třech nebo více zimách „spící (odborně řečeno dormantní) semena hynou, ztrácí schopnost
vyklíčit. Podle podmínek prostředí, kde rostlina roste, může malá nebo střední růžice
listů do dalšího roku vyrůst, kterákoliv z růžic může zůstat ve své velikostní kategorii nebo
uhynout – uschnout, být sežrána nějakým hmyzem a podobně. Střední nebo velká růžice může
v následujícím roce vykvést. Kvetoucí rostlina produkuje semena a celý cyklus se opakuje.
Pro sestavení modelu růstu populace uvažovaných bodláků potřebujeme popsané procesy
kvantiﬁkovat. Botanici zjistili, že kvetoucí rostlina vyprodukuje průměrně 431 semen.
Empiricky zjištěné pravděpodobnosti klíčení čerstvých nebo dormantních semen, růstu růžic
listů a vykvetení jsou shrnuty v tabulce Tab.1.1 Povšimněme si, že pro všechny důležité jevy
v životním cyklu rostliny je pravděpodobnost určena. Navíc se jedná o jevy neslučitelné.
Budeme si představovat, že populaci pozorujeme vždycky na začátku vegetačního roku,
řekněme v březnu, a že ke všem uvažovaným jevům dochází ve zbytku času, dejme tomu od
dubna do února. V populaci se vyskytují kvetoucí rostliny, růžice tří velikostí, vyprodukovaná
semena a semena dormantní jeden nebo dva roky. Toto pozorování by mohlo svádět k tomu,
že populaci rozdělíme do sedmi tříd – semena čerstvá, dormantní první rok a dormantní druhý
rok, růžice malé střední a velké, kvetoucí rostliny. Avšak z vyprodukovaných semen se v témže
roce vyvinou buď růžice nebo semena přezimují. Čerstvá semena tedy netvoří samostatnou
třídu, jejíž velikost bychom na začátku roku mohli určit. Populaci budeme proto považovat
za strukturovanou do šesti tříd:
1
Model byl poprvé publikován v článku P. A. Werner, H. Caswell. Population growth rates and age
versus stage distribution models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.). Ecology 58:1103–1111, 1977.
1.1. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 25
jev pravděpodobnost
semeno vyprodukované rostlinou uhyne 0,172
ze semene vyroste malá růžice v témže roce 0,008
ze semene vyroste střední růžice v témže roce 0,070
ze semene vyroste velká růžice v témže roce 0,002
ze semene přezimujícího rok vyroste malá růžice 0,013
ze semene přezimujícího rok vyroste střední růžice 0,007
ze semene přezimujícího rok vyroste velká růžice 0,008
ze semene přezimujícího dva roky vyroste malá růžice 0,010
semeno po prvním přezimování uhyne 0,006
malá růžice přežije a nevyroste 0,125
střední růžice přežije a nevyroste 0,238
velká růžice přežije a nevyroste 0,167
z malé růžice vyroste střední 0,125
z malé růžice vyroste velká 0,038
ze střední růžice vyroste velká 0,245
střední růžice vykvete 0,023
velká růžice vykvete 0,750
Tabulka 1.1: Empiricky zjištěné pravděpodobnosti možných jevů v životním cyklu rostliny
Dipsacus sylvestris
1: semena dormantní první rok 4: střední růžice
2: semena dormantní druhý rok 5: velké růžice
3: malé růžice 6: kvetoucí rostliny
Z tabulky 1.1 vidíme, že ze semene bezprostředně vznikne malá růžice s pravděpodobností
0,008. To znamená, že při celkovém počtu 431 semen očekáváme v daném roce 0,008 · 431 =
3,448 malých růžic. Analogicky očekáváme 0,07 · 431 = 30,17 středních a 0,002 · 431 = 0,862
velkých růžic. Pravděpodobnost, že semeno bude přezimovat, je pravděpodobností jevu, že
ze semene bezprostředně nevyroste růžice a semeno přežije; tato pravděpodobnost je rovna
1−(0,008+0,07+0,002+0,172) = 0,748, takže očekávaný počet dormantních semen je 0,748·
431
.
= 322,4. Pravděpodobnost, že semeno bude přezimovat druhý rok je pravděpodobností
jevu, že z něho na jaře nevyroste růžice a přežije, tj. 1−(0,013+0,007+0,008+0,006) = 0,966.
Nyní máme všechny hodnoty potřebné pro sestavení grafu životního cyklu; ten je na
Obr. 1.1. K němu příslušná projekční matice je
A =








0 0 0 0 0 322,4
0,966 0 0 0 0 0
0,013 0,010 0,125 0 0 3,448
0,007 0 0,125 0,238 0 30,170
0,008 0 0,038 0,245 0,167 0,862
0 0 0 0,023 0,750 0








.
1.1.2 Nestrukturovaná populace v prostoru
Představme si populaci vzájemně nerozlišitelných jedinců, kteří obývají několik lokalit (plošky,
potravní nebo stanovištní ostrůvky, anglicky patches); ekvivalentně si můžeme představit
26 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
✖✕
✗✔
1
✖✕
✗✔
2
✖✕
✗✔
3
★✥
✰
✖✕
✗✔
4
✧✦
✸
✖✕
✗✔
5
✧✦
✸
✖✕
✗✔
6
❄
❄
✲
✡
✡
✡
✡
✡
✡
✡
✡
✡✣
✛
❫ ❄✙
✲
☛❘
✛
✲
 
 
 
 
 
 ✒
0,966
0,013
0,007
0,008
0,01
0,125
0,125
0,038
0,238
0,245
0,023
0,167
0,75
322,4
3,448
30,17
0,862
růžice
kvetoucí rostliny
semena dormantní jeden rok
semena dormantní dva roky
Obrázek 1.1: Životní cyklus rostliny štětka lesní (Dipsacus sylvestris).
souhrn malých lokálních populací, neboli metapopulaci. Budeme předpokládat, že jedinci
mohou mezi lokalitami migrovat, přitom se samozřejmě také rodí a umírají.
Uvažujeme tedy populaci, která je roztříděna podle příslušnosti k lokalitě. Tyto lokality
můžeme očíslovat přirozenými čísly 1, 2, . . . , k. V populaci dochází k rození a přirozenému
úhynu jedinců (těmto procesům budeme říkat demograﬁcké) a k migraci jedinců mezi lokalitami
(tomu budeme říkat disperse). Zvolíme časovou jdnotku takovou, že v jejím průběhu
dojde k jedné demograﬁcké události a k jedné dispersi. Budeme předpokládat, že k demograﬁcké
události i k dispersi dochází v pravidelných a vzájemně oddělených časových okamžicích.
Můžeme si např. představovat populaci, v níž se noví jedinci rodí a staří umírají na jaře, na
podzim jedinci migrují. Abundanci populace na jednotlivých stanovištích budeme zaznamenávat
před demograﬁckou událostí. Plynutí času a události v něm tedy můžeme znázornit
následujícím obrázkem,
✲❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t − 1 t t + 1 t + 2
ve kterém jsou červenými šipkami znázorněny demograﬁcké události a zelenými disperse.
Budeme předpokládat, že během migrace se jedinci mohou přemístit z libovolné lokality
na kteroukoliv jinou, nebo zůstat na původní. Graf životního cyklu je v takovém případě
úplným orientovaným grafem se smyčkou v každém vrcholu.
Označme ni = ni(t) abundanci populace na i-té lokalitě v čase t. Změna této abundance
během demograﬁcké události je vyjádřena rozdílem porodnosti a úmrtnosti na příslušné lokalitě,
tedy růstovým koeﬁcientem, který označíme ri; předpokládáme samozřejmě ri > 0.
Dále označme di pravděpodobnost, že jedinec při dispersi opustí i-tou lokalitu (relativní
1.1. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 27
četnost emigrantů v celé místní populaci). Budeme předpokládat, že
0 <
k
i=1
di ≤ k,
tj. že k nějaké emigraci jistě dojde, ale setrvání na stanovišti není vyloučeno. Pro i = j
označme κij pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu se živý dostane na
lokalitu i-tou. Budeme předpokládat
0 ≤
k
i=1
i=j
κij ≤ 1 pro j = 1, 2, . . . , k a
k
i,j=1
i=j
κij > 0,
tj. při migraci může jedinec uhynout, ale některý ji jistě přežije.
Při uvedeném označení dostaneme, že
rini(t)
vyjadřuje velikost populace na i-té lokalitě po demograﬁcké události,
dirini(t)
vyjadřuje velikost části populace, která z i-té lokality během disperse emigrovala,
κijdjrjnj(t)
vyjadřuje velikost části populace, která emigrovala z j-té lokality a živá se dostala na lokalitu
i-tou, takže
k
j=1
j=i
κijdjrjnj(t)
vyjadřuje množství všech imigrantů na i-tou lokalitu. Celkem tak dostáváme
ni(t + 1) = rini(t) − dirini(t) +
k
j=1
j=i
κijdjrjnj(t).
Položíme κii = −1 a předchozí rovnost přepíšeme:
ni(t + 1) = rini(t) +
k
j=1
κijdjrjnj(t). (1.1)
Tato rovnost představuje model vývoje lokální populace na i-tém stanovišti. Při standardním
označení
r =





r1
r2
...
rk





, d =





d1
d2
...
dk





, K =





−1 κ12 . . . κ1k
κ21 −1 . . . κ2k
...
...
...
...
κk1 κk2 . . . −1





28 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
ji můžeme přepsat ve vektorovém tvaru
n(t+1) = r◦n(t)+K d◦r◦n(t) = diag r n(t)+K diag d diag r n(t) = (I+K diag d) diag rn(t).
Dostáváme tak maticový model
n(t + 1) = (I + K diag d) diag r n(t) (1.2)
s maticí
A = (I + K diag d) diag r =





(1 − d1)r1 κ12d2r2 . . . κ1kdkrk
κ21d1r1 (1 − d2)r2 . . . κ2kdkrk
...
...
...
...
κk1d1r1 κk2d2r2 . . . (1 − dk)rk





.
Matice I + K diag d popisuje migraci mezi jednotlivými lokalitami, matice diag r „demograﬁi
na jednotlivých lokalitách. Model (1.1) tedy můžeme číst tak, že v průběhu projekčního intervalu
nejprve projektujeme složení populace na jednotlivých lokalitách a tuto projekci pak
projektujeme na výsledné složení modelované populace.
Toto pozorování umožňuje model zobecnit. U reálných populací bývá migrace rychlejší
než rození a umírání. Můžeme si to představit tak, že délka projekčního intervalu je dána
časovou vzdáleností dvou po sobě následujících rození. Během tohoto intervalu však dojde
k m „dispersním událostem . Tato situace je na následujícím schématu znázorněna pro m = 5.
✲❄ ❄❄❄❄❄ ❄ ❄❄❄❄❄ ❄ ❄❄❄❄❄ ❄ ❄❄❄❄❄
t − 1 t t + 1 t + 2
Každá z těchto dispersních událostí je popsána stejnou maticí I + K diag d, takže migrace
v průběhu projekčního intervalu je vyjádřena její m-tou mocninou. Model metapopulace je
pak tvaru
n(t + 1) = [(I + K diag d)m
diag r] n(t).
Ještě si můžete promyslet, že pokud budeme abundanci populace zjišťovat po demograﬁcké
události, tj. pokud budou události v čase rozmístěny podle obrázku,
✲❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄ ❄
t − 1 t t + 1 t + 2
pak dostaneme model ve tvaru
n(t + 1) = diag r (I + K diag d) n(t)
a jeho příslušnou modiﬁkaci pro opakované disperse během projekčního intervalu.
Speciální případy
• Homogenní prostor. Jednotlivé lokality budeme považovat za stejně kvalitní, tj. růstové
koeﬁcienty i pravděpodobnosti emigrace budou pro všechny stejné, r1 = r2 = · · · = rk,
1.1. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 29
d1 = d2 = · · · = dk. Označme společný růstový koeﬁcient symbolem r a pravděpodobnost
emigrace symbolem d. Model (1.2) nabude tvaru
n(t + 1) = r(I + dK)n(t) =





r(1 − d) rdκ12 . . . rdκ1k
rdκ21 r(1 − d) . . . rdκ2k
...
...
...
...
rdκk1 rdκk2 . . . r(1 − d)





n(t).
Je-li navíc prostor svým způsobem izotropní, tj. nezáleží na tom, zda jedinec migruje z lokality
j na lokalitu i nebo naopak, pak pro všechny dvojice indexů platí κij = κji a projekční matice
je symetrická.
Lokality někdy mohou být v prostoru umístěny „jedna za druhou . Takovým prostorem
může být např. potok, který rozdělíme na stejně dlouhé úseky a každý z úseků budeme
považovat za jednu lokalitu. Pravděpodobnost úspěšné migrace z jednoho úseku do jiného
bude záviset pouze na vzdálenosti úseků a případně na směru pohybu (voda v potoce může
proudit). Úseky očíslujeme vzestupně a parametry κij vyjádříme jako
κij = K(i − j);
přitom K je funkce deﬁnovaná na celých číslech, pro kterou platí
0 ≤ · · · ≤ K(−3) ≤ K(−2) ≤ K(−1), K(0) = −1, K(1) ≥ K(2) ≥ K(3) ≥ · · · ≥ 0,
tj. pravděpodobnost úspěchu při migraci na větší vzdálenost nepřevýší pravděpodobnost úspěchu
při migraci na vzdálenost menší. Rovnost (1.1) je nyní tvaru
ni(t + 1) = rni(t) + rd
k
j=1
K(i − j)nj(t).
Můžeme si také představit, že uvažovaný prostor je „velice dlouhý , takže na jeho konce
nedohlédneme a na i-tou lokalitu (která leží „někde uprostřed cesty ) mohou migrovat jedinci
z libovolné dálky. V takovém případě předchozí rovnost přepíšeme ve tvaru
ni(t + 1) = r

ni(t) + d
∞
j=−∞
K(i − j)nj(t)

 ;
druhý výraz na pravých stranách těchto rovností je diskrétní konvoluce.
Funkce K, zvaná jádro, vlastně vyjadřuje pravděpodobnost úspěšné migrace na určitou
(celočíselnou) vzdálenost. Ovšem migrant nemusí přemisťování přežít, tj.
∞
s=−∞
K(s) ≤ 1
a tato nerovnost může být ostrá. Proto K není pravděpodobnostní funkcí nějakého diskrétního
rozdělení. Může však být jejím násobkem; pravděpodobnostní funkcí vynásobíme celkovou
pravděpodobností přežití migrace. Zejména:
30 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
(i) Násobek Poissonova rozdělení s parametrem
1
q
,
K(s) =
αq−s, s ≥ 1,
0, s < 0,
kde q > 1, 0 < α ≤ q − 1,
lze interpretovat tak, že jedinci se mohou v jednom směru (doprava) dostat libovolně
daleko, v opačném směru se nepohybují. Může se např. jednat o nějaké organismy
unášené proudem.
(ii) Násobek diskrétní analogie dvojitě exponenciálního (Laplaceova) rozdělení s parametrem
b > 0,
K(s) = α exp −
|s|
b
, kde 0 < α ≤ 1
2 exp −1
b − 1 ,
lze interpretovat podobně; jedinci se však mohou pohybovat oběma směry stejně úspěš-
ně.
(iii) Násobek rovnoměrného rozdělení
k(s) =
q, α ≤ s ≤ β,
0, jinak,
, kde α ≤ 0 ≤ β, β − α > 0, 0 < q ≤
1
β − α
,
vyjadřuje, že organismy se mohou přemístit kamkoliv do vzdálenosti nejvýše α v záporném
směru (doleva), nebo kamkoliv do vzdálenosti nejvýše β v kladném směru (doprava).
Je-li |α| = β, nepreferují žádný ze směrů, je-li |α| < β, resp. |α| > β, pohybují
se častěji v kladném, resp. záporném, směru.
• Difúze, zobecněná náhodná procházka. Uvažujme opět homogenní diskrétní prostor a v něm
populaci o konstantní celkové velikosti, tj. takovou, že v ní nedochází k demograﬁckým událostem
(nebo že porodnost a úmrtnost jsou stejně velké) a při migraci jedinci nehynou; tedy
r = 1,
k
i=1
i=j
κij = 1.
Dále předpokládejme, že v průběhu projekčního intervalu nelze migrovat z jedné lokality na
libovolnou jinou, ale že „migrační trasy vedou pouze na „sousední lokality. Migrující jedinec
si přitom volí „migrační trasu náhodně.
Prostor si v takovém případě můžeme představit jako souvislý orientovaný graf bez smyček.
Hrana vede z uzlu Nj do uzlu Ni pokud existuje „migrační trasa z j-té lokality do i-té.
Zavedeme matici sousednosti Σ předpisem
σij =
1, z uzlu Nj vede hrana do uzlu Ni,
0, jinak;
výstupní stupeň sj uzlu Nj dán rovností
sj =
k
i=i
σij = ΣT
1.
1.1. MODELY S JEDNÍM I-STAVEM 31
Prvky matice K nyní můžeme vyjádřit jako
κij =



σij
sj
, i = j, sj > 0,
−1, i = j,
0, jinak.
Pokud má každý uzel nenulový výstupní stupeň (pokud z každého uzlu vede alespoň jedna
hrana), pak K = Σ(diag s)−1 − I a model (1.2) můžeme zapsat ve tvaru
n(t + 1) = I + d Σ(diag s)−1
− I n(t) = (1 − d)I + d Σ diag ΣT
1
−1
n(t).
Významným speciálním případem je „klasická náhodná procházka. Při ní jsou uzly uspořádány
jeden za druhým, levý krajní uzel má jednoho souseda napravo, pravý krajní uzel má
jednoho souseda nalevo, každý z vnitřních uzlů má jednoho souseda nalevo a jednoho napravo.
Graf populačního cyklu tedy je
✖✕
✗✔
★
✧✣
1
1 − d
✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲
1
2
d
1 − d
✠
✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲
1
2
d
1 − d
✠
✖✕
✗✔
✧✦
✸
✲
1
2
d
1 − d
✠
2 3 4
d 1
2
d 1
2
d
✠
. . .
✖✕
✗✔
✧✦
✸
k − 1
1 − d
✲
✖✕
✗✔
✥
✦
✢
k✲
d
1
2
d
1 − d
✠
a můžeme bezprostředně napsat příslušný model. Ukážeme však, že k němu dojdeme také
výše popsaným způsobem.
Matice sousednosti má prvky
σij =
1, |j − i| = 1,
0, jinak,
i, j = 1, 2, . . . , k.
Je tedy
Σ =









0 1 0 . . . 0 0
1 0 1 . . . 0 0
0 1 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 1
0 0 0 . . . 1 0









, sj =
2, 1 < j < k,
1, j ∈ {1, k},
(diag s)−1
=







1 0 . . . 0 0
0 1
2 . . . 0 0
...
...
...
...
...
0 0 . . . 1
2 0
0 0 . . . 0 1







a projekční matice je tvaru
A =









1 − d 1
2 d 0 0 . . . 0 0 0
d 1 − d 1
2d 0 . . . 0 0 0
0 1
2 d 1 − d 1
2 d . . . 0 0 0
...
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 0 . . . 1
2d 1 − d d
0 0 0 0 . . . 0 1
2 d 1 − d









.
32 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ
Pro i ∈ {3, 4, . . . , k − 2} platí
ni(t+1) = 1
2dni−1(t)+(1−d)ni(t)+ 1
2ni+1(t) = ni(t)+ 1
2d ni−1(t)−ni(t) + 1
2d ni+1(t)−ni(t) ,
neboli
ni(t + 1) − ni(t) = 1
2 d ni−1(t) − ni(t) + 1
2d ni+1(t) − ni(t) .
Na levé straně této rovnosti je změna velikosti populace na i-té lokalitě. První sčítanec na její
levé straně, 1
2d ni−1(t) − ni(t) , můžeme interpretovat jako příspěvek levé sousední lokality
k této změně. Analogickou úvahu provedeme pro druhý sčítanec. Celkem tak dostáváme, že
příspěvek sousedních lokalit ke změně velikosti populace na nějaké lokalitě se sčítají a příspěvek
jedné z nich je přímo úměrný rozdílu velikostí populací na těchto lokalitách; konstantou
úměrnosti je 1
2 d.
Kapitola 2
Modely s konstantní projekční
maticí
2.1 Řešení projekční rovnice
Uvažujme projekční rovnici
n(t + 1) = An(t) (2.1)
s konstantní projekční maticí A typu k×k. Jedná se vlastně o soustavu lineárních rekurentních
formulí s konstantními koeﬁcienty. Při známé počáteční hodnotě n(0) (počáteční struktuře
populace) je její řešení dáno rovností
n(t) = At
n(0). (2.2)
O tom se lze snadno přesvědčit přímým dosazením do rovnice (2.1). Počáteční vektor n(0)
je nezáporný a aspoň jedna jeho složka je kladná. Složky vektoru n(0) totiž vyjadřují velikost
jednotlivých tříd modelované populace na začátku procesu; tyto velikosti nemohou být
záporné a na začátku nemůže být celková velikost populace nulová.
Projekční matici A můžeme vyjádřit ve tvaru
A = WJW−1
, (2.3)
kde J je její Jordanův kanonický tvar, regulární matice podobnosti W = w1 w2 . . . wk
má ve svých sloupcích (zobecněné) vlastní vektory matice A. Řešení (2.2) rovnice (2.1) lze
tedy zapsat ve tvaru
n(t) = WJt
W−1
n(0). (2.4)
Projekční matice A je nezáporná. Můžeme tedy využít Perronovu-Frobeniovu teorii; sr. Dodatek
A.
2.1.1 Primitivní matice A
Tento případ se v praxi objevuje výrazně nejčastěji.
Primitivní matice A má kladnou vlastní hodnotu λ1, která je větší, než modul (absolutní
hodnota) jakékoliv jiné vlastní hodnoty. Budeme říkat, že λ1 je dominantní vlastní hodnota
matice A. Příslušný vlastní vektor w1 je kladný.
33
34 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Jordanův kanonický tvar můžeme proto blokově zapsat jako
J =
λ1 oT
o ˜J
,
kde matice ˜J je typu (k − 1) × (k − 1) a je to opět Jordanův kanonický tvar, tj. matice, která
má na diagonále zbývající vlastní čísla matice A, nad její diagonálou mohou být jedničky
(v případě, že geometrická násobnost příslušného vlastního čísla je větší než 1), jinde má
matice ˜J nuly. Matice W a W−1 zapíšeme ve tvaru
W = w1
˜W , W−1
=
vT
1
˜V
;
přitom matice ˜W, resp. matice ˜V je typu k ×(k −1), resp. (k −1)×k, vektor v a matice ˜W, ˜V
splňují rovnosti vT
1 w = 1, v1
T ˜W = oT, ˜Vw1 = o, ˜V ˜W = Ik−1. Rovnost (2.3) přepíšeme jako
W−1A = JW−1, tedy
v1
˜V
A =
λ1 oT
o ˜J
, neboli
vT
1 A
˜VA
=
λ1vT
1
˜J˜V
.
Odtud vidíme, že vT
1 A = λ1vT
1 , nebo ekvivalentně ATv1 = λ1v1. To znamená, že v1 je vlastní
vektor matice AT (také nazývaný levý vlastní vektor matice A) příslušný k vlastní hodnotě
λ1. Vektor v1 je proto kladný.
Dosazením do rovnosti (2.4) dostaneme řešení rovnice (2.1) ve tvaru
n(t) = w1
˜W
λ1 oT
o ˜J
t
vT
1
˜V
n(0) =
= λt
1w1
˜W˜Jt vT
1 n(0)
˜Vn(0)
= λt
1w1vT
1 n(0) + ˜W˜Jt ˜Vn(0).
Označme c = vT
1 n(0). Poněvadž vektor v1 je kladný a vektor n(0) je nezáporný s aspoň
jednou složkou kladnou, je c > 0. Řešení projekční rovnice (2.1) tedy můžeme zapsat ve tvaru
n(t) = cλt
1w1 + ˜W˜Jt ˜Vn(0).
Odtud vyjádříme
1
λt
1
n(t) − cw1 = ˜W
1
λ1
˜J
t
˜Vn(0). (2.5)
Pro každé vlastní číslo λj = λ1 matice A platí
λj
λ1
=
|λj|
λ1
< 1.
Prvky matice
1
λ1
˜J
t
jsou nejvýše t-té mocniny čísel
λj
λ1
případně násobené nějakým polynomem
v proměnné t. Odtud je zřejmé, že pro t → ∞ všechny prvky matice
1
λ1
˜J
t
konvergují
2.2. ANALÝZA CITLIVOSTI A PRUŽNOSTI 35
k nule. Pravá strana rovnosti (2.5) tedy konverguje k nulovému vektoru a totéž tedy musí
platit i pro levou stranu, tj.
lim
t→∞
1
λt
1
n(t) − cw1 = o.
Pro „dostatečně velké t se vektor n(t) „příliš neliší od vektoru cλt
1w1. Přesněji řečeno, řešení
projekční rovnice (2.1) s primitivní maticí A je asymptoticky ekvivalentní vektoru cλt
1w1.
Nezávisle na počáteční struktuře n(0) se velikost populace po dostatečně dlouhé době vývoje
mění geometricky. Relativní zastoupení jejích jednotlivých složek je přitom úměrné složkám
vlastního vektoru w1. Populace, jejíž vývoj je projektován primitivní maticí, je v tomto
smyslu ergodická.
Dominantní vlastní hodnotu λ1 matice A lze interpretovat jako Malthusovský koeﬁcient
růstu. Pokud tedy λ1 > 1, populace roste, pokud λ1 < 1, populace vymírá a v mezním případě
λ1 = 1 se velikost populace po dostatečně dlouhé době ustálí na nějaké kladné hodnotě.
2.2 Analýza citlivosti a pružnosti
Vývoj populace podle rovnice (2.1) je charakterizován demograﬁckými charakteristikami —
např. růstovým koeﬁcientem λ1, stabilizovanou věkovou strukturou w, reprodukční hodnotou
složek populace a podobně. Tyto charakteristiky závisí na projekční matici A. Určitou charakteristiku
však jednotlivé složky matice A neovlivňují stejnou měrou: charakteristika je více
či méně citlivá na změny nějaké složky projekční matice; charakteristika reaguje na změny
složky matice A více či méně pružně.
Citlivost charakteristiky χ = χ(A) na složku aij projekční matice A (sensitivity of χ to
aij) je deﬁnována jako
∂χ
∂aij
,
pružnost charakteristiky χ = χ(A) vzhledem ke složce aij projekční matice A (elasticity of χ
with respect to aij) je deﬁnována jako
aij
χ
∂χ
∂aij
=
∂ ln χ
∂ ln aij
.
2.2.1 Citlivost a pružnost růstového koeﬁcientu
Nechť λ je vlastní hodnota matice A, w, resp. v je pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný
k vlastní hodnotě λ. Rovnost Aw = λw zderivujeme podle aij, vynásobíme zleva vektorem
vT a upravíme pomocí vztahu vTA = λvT. Tímto způsobem dostaneme
Aw = λw,
∂A
∂aij
w + A
∂w
∂aij
=
∂λ
∂aij
w + λ
∂w
∂aij
vT ∂A
∂aij
w + vT
A
∂w
∂aij
= vT ∂λ
∂aij
w + λvT ∂w
∂aij
viwj =
∂λ
∂aij
vT
w,
36 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
tedy
∂λ
∂aij
=
viwj
vTw
. (2.6)
Tato rovnost platí pro libovolnou vlastní hodnotu λ matice A a příslušný levý a pravý vlastní
vektor v a w. Zejména tedy v případě, že matice A je ireducibilní, λ1 je její dominantní vlastní
hodnota (Malthusovský koeﬁcient růstu), w a v jsou pravý a levý vlastní vektor příslušný
k dominantní vlastní hodnotě (stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty), dostaneme
∂λ1
∂aij
=
viwj
vTw
.
Nyní můžeme položit sij =
viwj
vTw
a deﬁnovat matici citlivosti S růstového koeﬁcientu λ1 na
složky projekční matice A jako matici
S = (sij) =
∂λ1
∂aij
=
viwj
vTw
=
1
vTw
vwT
.
Matice citlivosti vyjadřuje vliv změn populačních prametrů na růstový koeﬁcient. A to včetně
změn těch parametrů. které se v reálné populaci měnit nemohou, neboť jsou nutně nulové
(např. nelze přeskočit některé vývojové stadium hmyzu). Citlivost tedy vyjadřuje, co by se
stalo, kdyby se jistý parametr změnil nebo mohl změnit. I tento hypotetický výsledek může
být v některých situacích zajímavý (např. jaký vliv na evoluční zdatnost populace by měla
mutace způsobující přechod ze stadia larvy přímo v dospělce bez stadia kukly).
Pružnost eij růstového koeﬁcientu λ1 vzhledem ke složce aij je nyní dána rovností
eij =
aij
λ1
∂λ1
∂aij
=
1
λ1
aijsij =
1
λ1vTw
aijviwj,
matice pružnosti růstového koeﬁcientu je deﬁnována jako
E = (eij) =
1
λ1vTw
A ◦ vwT
,
kde ◦ označuje Hadamardův součin matic (součin „po složkách ).
Lemma 1 (Eulerova věta o homogenních funkcích). Je-li funkce f = f(x1, x2, . . . , xm) homogenní
řádu κ, tj.
f(cx1, cx2, . . . , cxm) = cκ
f(x1, x2, . . . , xm) (2.7)
pro libovolnou konstantu c, pak
m
i=1
xi
∂f(x1, x2, . . . , xm)
∂xi
= κf(x1, x2, . . . , xm).
Důkaz. Rovnost (2.7) zderivujeme podle c, tj.
m
i=1
∂f(cx1, cx2, . . . , cxm)
∂cxi
∂cxi
∂c
= κcκ−1
f(x1, x2, . . . , xm).
Poněvadž
∂cxi
∂c
= xi, stačí položit c = 1 abychom dostali dokazovanou rovnost.
2.3. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 37
Pro růstový koeﬁcient λ1 = λ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) platí Aw = λ1w a také cAw = cλ1w
pro libovolnou konstantu c. To znamená, že c-násobek vlastní hodnoty λ1 je vlastní hodnotou
matice cA,
cλ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) = λ1(ca11, . . . , caij, . . . , cakk),
jinak řečeno, růstový koeﬁcient λ1 je homogenní funkcí řádu 1 složek projekční matice A.
Podle Eulerovy věty o homogenních funkcích tedy platí
k
i,j=1
eij =
1
λ1
k
i,j=1
aij
∂λ1
∂aij
=
1
λ1
λ1 = 1.
Z tohoto důvodu bývá pružnost růstového koeﬁcientu eij vzhledem ke složce aij interpretována
jako relativní příspěvek složky aij projekční matice k růstovému koeﬁcientu.
2.3 Události v životním cyklu
Za životní cyklus jedince považujeme období od narození (vylíhnutí, vyklíčení) do smrti.
Události, které ho v té době potkají, mohou být dosažení dospělosti, přeměna do dalšího
vývojového stadia, vykvetení, ztráta plodnosti, emigrace, imigrace a podobně. Událost v životním
cyklu je vyjádřena jako přechod do jiného i-stavu v průběhu projekčního intervalu,
je tedy charakterizována nenulovou složkou v projekční matici A. V té jsou ovšem zahrnuty
také „objevení se nových jedinců. Abychom odlišili události v životním cyklu od rození, provedeme
dekompozici projekční matice, tj. vyjádříme ji ve tvaru součtu dvou matic, z nichž
jedna vyjadřuje přechody mezi jednotlivými i-stavy, druhá reprodukci:
A = T + F.
Přitom složka tij matice T je pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy přejde během projekčního
intervalu do třídy i-té; složka fij matice F je očekávaný počet potomků jedince z j-té
třídy, kteří se během projekčního intervalu objeví ve třídě i-té. Poznamenejme, že tříd, v nichž
mohou být „noví jedinci, může být více. Mohou to být novorozenci na různých lokalitách u
metapopulací, dormantní a klíčící semena u rostlin a podobně.
Část populace tvořenou jedinci stejného věku, tj. jedinci „vzniklými (narozenými, vylíhnutými,
vyklíčenými, . . . ) ve stejném časovém okamžiku, nazýváme kohorta. Struktura
kohorty vzniklé v čase t je dáno vektorem Fn(t − 1). Kohorta se následujících časech vyvíjí
jako populace s projekční maticí T.
Podrobněji: Označme x(t, a) složení kohorty věku a v čase t, tj. xj(t, a) vyjadřuje množství
jedinců, kteří mají v čase t věk a a jsou třídy j. Pak platí
x(t, 0) = Fn(t − 1), (2.8)
neboť kohorta věku 0 jsou novorozenci (nově „vzniklí jedinci). Dále
x(t, a) = Tx(t − 1, a − 1),
neboť kohorta se vyvíjí jako populace s projekční maticí T, během projekčního intervalu
jedinci zestárnou o časovou jednotku. Z poslední rekurentní formule dostaneme
x(t, a) = Tx(t − 1, a − 1) = T2
x(t − 2, a − 2) = · · · = Ta
x(t − a, 0).
38 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Podle rovnosti (2.8) tedy platí
x(t, a) = Ta
Fn(t − a − 1). (2.9)
O nezáporné matici T je rozumné předpokládat:
• Dominantní vlastní hodnota λ1 matice T je menší než 1, tj. celková velikost populace,
v níž „nevznikají noví jedinci se v průběhu času zmenšuje.
Z tohoto předpokladu plyne, že lim
t→∞
Tt = O a řada
∞
t=0
Tt konverguje. Označme
N =
∞
t=0
Tt
= (I − T)−1
.
Hodnota
k
i=1
tij = TT
1 j
vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu nezemře.
Hodnota
mj = 1 −
k
i=1
tij
tedy vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu uhyne,
tj. podíl uhynulých jedinců mezi všemi z j-té třídy. Nazývá se speciﬁcká mortalita. Pro vektor
speciﬁckých mortalit platí
m = 1 − TT
1 = (I − TT
)1, mT
= 1T
(I − T) = 1N−1
.
Ke k třídám, do nichž je populace strukturovaná, přidáme k+1-ní třídu, v níž jsou jedinci
mrtví. Pak lze životní cyklus interpretovat jako Markovův řetězec s maticí pravděpodobností
přechodu
P =
T o
mT 1
.
Dále budeme předpokládat:
• Ke každému indexu j ∈ {1, 2, . . . , k} existuje konečná posloupnost indexů i1, i2, . . . , is
taková, že ti1j > 0, ti2i1 > 0, . . . , tisis−1 > 0, mis > 0, tj. jedinec z jakékoliv třídy se
v konečném čase může dostat do třídy zemřelých. Jinak řečeno, neexistuje nějaká třída
nesmrtelných.
Poněvadž
P2
=
T o
mT 1
T o
mT 1
=
T2 o
mT(T + I) 1
,
P3
=
T2 o
mT(T + I) 1
T o
mT 1
=
T3 o
mT(T2 + T + I) 1
=


T3 o
mT
2
p=0
Tp 1

 ,
...
Pt
=


Tt o
mT
t−1
p=0
Tp 1

 ,
2.3. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 39
vidíme, že (Tt)ij vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude
v čase t ve třídě i. Dále z uvedeného výpočtu plyne, že
lim
t→∞
Pt
=
O o
mTN 1
=
O o
1TN−1N 1
=
O o
1T 1
takže stav k + 1 je jediným absorbujícím stavem Markovova řetězce.
Matice N se nazývá fundamentální matice uvažovaného Markovova řetězce.
2.3.1 Čas strávený v jedné třídě
Uvažujme populaci, která je strukturovaná do k tříd. Předpokládejme, že do jednotlivých
tříd vstupují jedinci na začátku projekčního intervalu, jehož délku (trvání) považujeme za
jednotkový čas.
Zavedeme náhodnou veličinu µij(t), který indikuje, zda jedinec, který byl na počátku ve
třídě j, je v čase t ve třídě i, tj.
µij(t) =
1, jedinec, který byl v čase 0 ve třídě j, je v čase t ve třídě i,
0, jinak.
Její střední hodnota je
E µij(t) = 1(Tt
)ij + 0 1 − (Tt
)ij = (Tt
)ij.
Náhodná veličina νij vyjadřující celkový čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na
počátku ve třídě j, je dána součtem všech jeho „pobytů ve třídě i ,
νij =
∞
t=0
µij(t).
Očekávaný čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je tedy
E νij = E
∞
t=0
µij(t) =
∞
t=0
E µij(t) =
∞
t=0
(Tt
)ij = (N)ij.
Dostáváme tak interpretaci fundamentální matice N: její prvek v i-tém řádku a j-tém sloupci
vyjadřuje očekávanou dobu, kterou jedinec, který byl na počátku ve třídě j, stráví ve třídě i.
2.3.2 Očekávaná doba dožití
Za dobu dožití jedince ze třídy j považujeme čas, za který se jedinec z této třídy dostane do
třídy mrtvých jedinců, tj. do absorpční třídy k +1. Označme jako τj náhodnou veličinu, která
tento čas vyjadřuje. Pak pravděpodobnost P(τj > t), že jedinec, který byl na počátku ve třídě
j, bude v čase t ještě naživu, je vlastně pravděpodobností jevu, že tento jedinec nebude ve
třídě k + 1, tj. že bude v nějaké jiné třídě. Tato pravděpodobnost je dána součtem
P(τj > t) =
k
i=1
(Tt
)ij.
40 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Vyjádříme pravděpodobnostní funkci náhodné veličiny τj. Podle principu inkluze a exkluze
platí
1 = P(τj > t − 1 ∨ τj ≤ t) = P(τj > t − 1) + P(τj ≤ t) − P(τj > t − 1 ∧ τj ≤ t) =
= P(τj > t − 1) + 1 − P(τj > t) − P(τj = t).
Odtud dostaneme
P(τj = t) = P(τj > t − 1) − P(τj > t) =
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij.
Ze známé pravděpodobnostní funkce můžeme vypočítat střední hodnotu a rozptyl náhodné
veličiny. Očekávaná doba dožití (speciﬁcká střední délka života) jedince j-té třídy je střední
hodnota náhodné veličiny τj. Můžeme ji vyjádřit jako
E τj =
∞
t=0
t P(τj = t) =
∞
t=1
t
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij =
k
i=1
∞
t=1
tTt−1
−
∞
t=1
tTt
ij
=
=
k
i=1
∞
t=0
(t + 1)Tt
− tTt
ij
=
k
i=1
∞
t=0
(Tt
)ij =
k
i=1
(N)ij = (NT
1)j.
Vektor NT1 je tedy vektorem speciﬁckých středních délek života jedinců z jednotlivých tříd,
E τ = NT
1.
Pokud je třída i třídou novorozenců (tedy jedinců věku 0), je očekávaný věk při úmrtí
těchto novorozenců roven E τi −1. Tato veličina se nazývá střední délka života nebo očekávaná
doba dožití (life expectancy).
Nyní vypočítáme rozptyl náhodné veličiny τj. Poněvadž
N =
∞
t=0
Tt
=
∞
t=0
(t + 1)Tt
− tTt
=
∞
t=1
tTt−1
− tTt
=
∞
t=1
tTt−1
(I − T) =
∞
t=1
tTt−1
N−1
,
můžeme vyjádřit
N2
=
∞
t=1
tTt−1
(2.10)
a dále
∞
t=0
tTt
=
∞
t=1
(tTt−1
− tTt−1
+ tTt
) = N2
−
∞
t=1
tTt−1
(I − T) = N2
−
∞
t=1
tTt−1
N−1
= N2
− N,
takže
E τ2
j =
∞
t=0
t2
P(τj = t) =
∞
t=0
t2
k
i=1
(Tt−1
− Tt
)ij =
k
i=1
∞
t=0
t2
(Tt−1
− Tt
)
ij
=
=
k
i=1
∞
t=1
t2
Tt−1
−
∞
t=0
t2
Tt
=
k
i=1
∞
t=0
(t + 1)2
Tt
− t2
Tt
ij
=
=
k
i=1
∞
t=0
(2t + 1)Tt
ij
=
k
i=1
2(N2
− N) + N ij
=
k
i=1
(2N2
− N)ij = (2N2
− N)T
1
j
.
2.3. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 41
Pro rozptyl náhodné veličiny τj tedy dostáváme
var τj = E τ2
j − (E τj)2
= (2N2
− N)T
1
j
− (NT
1)j
2
=
= 2 NT
2
1 − NT
1 − NT
1 ◦ NT
1
j
.
2.3.3 Věkově speciﬁcká plodnost a čistá míra reprodukce
Připomeňme, že prvek matice Ta v l-tém řádku a j-tém sloupci (tj. číslo (Ta)lj) vyjadřuje
pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku (tj. v čase 0) ve třídě j bude v čase a ve
třídě l; je-li přitom l = k + 1, jedná se pravděpodobnost, že tento jedinec je ve třídě l a žije.
Za čas a živý jedinec zestárnul o a časových jednotek.
Výraz
k
l=1
(Ta
)lj
vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude v čase a ještě
naživu.
Označme nyní σlj(a) podmíněnou pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve
třídě j bude v čase a ve třídě l za podmínky, že dosud žije. Tato pravděpodobnost je dána
vztahem
σlj(a) =
(Ta)lj
k
p=1
(Ta)pj
=
(Ta)lj
(1TTa)j
.
Nechť i-tá třída je třídou „nově vzniklých jedinců (novorozenců, semen ap.), tj. fil = 0 pro
nějaký index l. Uvažujme jedince, který byl na počátku ve třídě j, dožije se věku o a většího
a v něm bude ve třídě l. Očekávaný počet jeho potomků, kterým přispěje v čase a do třídy i
je dán součinem filσlj(a). Očekávaný počet novorozenců třídy i, které vyprodukovali v čase
a jedinci, kteří byli na počátku ve třídě j je součtem jednotlivých příspěvků:
ϕij(a) =
k
l=1
filσlj(a) =
k
l=1
fil
(Ta)lj
k
p=1
(Ta)pj
=
k
l=1
fil(Ta)lj
k
l=1
(Ta)lj
=
(FTa)ij
(1TTa)j
;
ϕij(a) se nazývá věkově speciﬁcká plodnost (age-speciﬁc fertility) jedinců třídy j. Věkově
speciﬁcké plodnosti můžeme zapsat do matice
Φ(a) = ϕij(a)
k
i,j=1
= FΣ(a), kde Σ(a) = σij(a)
k
i,j=1
= Ta
(diag 1T
Ta
)−1
.
Pokud je populace strukturovaná podle věku, tj. třída 1 je (jedinou) třídou novorozenců
(jedinců věku 0) a ve třídě j jsou jedinci věku j − 1, pak ϕ1j(0) = ϕ1.a+1(0) je speciﬁcká
fertilita jedince ve věku a v obvyklém demograﬁckém smyslu.
Čistá míra reprodukce (net reproductive rate) R0 je deﬁnována jako očekávaný počet potomků
jedince během jeho života.
42 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Střední hodnota doby, kterou jedinec, který byl na počátku ve třídě j, stráví ve třídě l
je E νlj = (N)lj. Očekávaný počet nových jedinců „vzniklých ve třídě i, které vyprodukuje
během doby strávené ve třídě l jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je dán součinem
fil E νlj. Očekávaný počet všech novorozenců ve třídě i, kteří jsou potomky jedince, který byl
na počátku ve třídě j, je tedy dán rovností
k
l=1
fil E νlj = (FN)ij. (2.11)
Pokud tedy je první třída jedinou třídou, v níž jsou novorozenci (obecně: nově vzniklí jedinci),
můžeme položit
R0 = (FN)11.
Pokud ale jsou novorozenci ve více třídách, je situace komplikovanější. Označme y(0)
složení populace na počátku. Její vývoj jako generace, tj. bez potomků, je projektován maticí
T,
y(t + 1) = Ty(t),
kde y(t) označuje složení generace v čase t. Tedy
y(t) = Tt
y(0).
Očekávané počty novorozenců v jednotlivých třídách, kteří jsou „vyprodukováni uvažovanou
generací v čase t jsou dány vektorem Fy(t). Všichni očekávaní potomci iniciální generace jsou
vyjádřeni součtem
∞
t=0
Fy(t) =
∞
t=0
FTt
y(0) = F
∞
t=0
Tt
y(0) = FNy(0).
Tento výsledek lze interpretovat tak, že matice FN projektuje jednu generaci na následující.
To nás opravňuje vzít za čistou míru reprodukce R0 dominantní vlastní hodnotu matice FN.
2.3.4 Charakteristiky populace se stabilizovanou strukturou
Uvažujme populaci, která se vyvíjí dostatečně dlouho, takže její složení (relativní abundance
v jednotlivých třídách) se v průběhu času již nemění. Složení takové populace v čase t je dáno
rovností
n(t) = αλt
1w,
kde λ1 > 0 je dominantní vlastní číslo projekční matice A, vektor w je příslušný vlastní
vektor a α > 0 je vhodná konstanta; přitom projekční matice A je primitivní, takže vektor w
je kladný. Pro složení kohorty jedinců věku a v čase t podle (2.9) platí
x(t, a) = αλt−a−1
1 Ta
Fw.
Relativní zastoupení jedinců věku a mezi všemi jedinci třídy i (age-within-stage-distribution)
je dáno vztahem
xi(t, a)
ni(t)
=
αλt−a−1
1 TaFw i
αλt
1wi
=
λ−a−1
1 TaFw i
wi
.
2.3. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 43
Tento výraz je také pravděpodobnostní funkcí náhodné veličiny „věk jedince z třídy i , kterou
označíme Ai. Očekávaný věk jedinců třídy i tedy je
E Ai =
∞
a=0
a
λ−a−1
1 TaFw i
wi
=
1
wi
∞
a=1
aλ−a−1
1 Ta
Fw i
.
Uvažujme také náhodnou veličinu „třída, v níž je jedinec věku a , označme ji Ca . Její pravděpodobnostní
funkcí (stage-within-age-distribution) je
xi(t, a)
k
j=1
xj(t, a)
=
αλt−a−1
1 TaFw i
αλt−a−1
1
k
j=1
TaFw j
=
TaFw i
1TTaFw
,
její střední hodnota je proto dána výrazem
E Ca =
1
1TTaFw
k
i=1
i Ta
Fw i
.
Zavedeme dále náhodnou veličinu D „věk při úmrtí . Připomeňme si, že mj = 1 −
k
i=1
tij
vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu zemře. Celkový
počet zemřelých jedinců v čase z intervalu (t, t + 1) je dán součtem
k
j=1
mjnj(t) = αλt
1
k
j=1
1 −
k
i=1
tij wj = αλt
1


k
j=1
wj −
k
i=1
k
j=1
tijwj

 =
= αλt
1 1T
w − 1T
Tw = αλt
11T
(I − T)w = αλt
11T
N−1
w,
kde N je fundamentální matice. Struktura zemřelých jedinců věku a v uvažovaném časovém
intervalu je dána rozdílem vektorů
x(t, a) − x(t + 1, a + 1) = αλt−a−1
1 Ta
Fw − αλt−a−1
1 Ta+1
Fw =
= αλt−a−1
1 (I − T)Ta
Fw = αλt−a−1
1 N−1
Ta
Fw.
Počet všech zemřelých věku a je součtem složek tohoto vektoru
k
j=1
αλt−a−1
1 N−1
Ta
Fw j
= αλt−a−1
1 1T
N−1
Ta
Fw.
Pravděpodobnostní funkce náhodné veličiny D je tedy
αλt−a−1
1 1TN−1TaFw
αλt
11TN−1w
=
λ−a
1 1TN−1TaFw
λ11TN−1w
.
a její střední hodnota je
E D =
∞
a=0
a
λ−a
1 1TN−1TaFw
λ11TN−1w
=
1TN−1
∞
a=1
aλ−a−1
1 Ta Fw
1TN−1w
.
44 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Povšimněme si, že průměrný věk při úmrtí závisí na růstovém koeﬁcientu populace. Podívejme
se na tuto závislost podrobněji. Platí
∂ E D
∂λ1
=
1
1TN−1w
1T
N−1
−
∞
a=1
a(a + 1)λ−a−2
1 Ta
Fw < 0.
neboť matice T, F i N jsou nezáporné a vektor w je kladný. Z této nerovnosti plyne, že
průměrný věk klesá se zrychlováním růstu populace. Nebo naopak, zvýšení průměrného věku
zpomaluje růst populace.
Podívejme se ještě na jeden důležitý speciální případ. Uvažujme populaci, v níž je jen jedna
třída novorozenců a novorozenec se hned v průběhu prvního projekčního intervalu „přemístí
do třídy jiné. Tak můžeme modelovat většinu populací živočichů. Pokud za třídu novorozenců
považujeme třídu 1, pak matice F má nenulové prvky pouze v prvním řádku, matice T má
naopak první řádek nulový. Vektor Fw má první složku (Fw)1 = λ1w1, ostatní složky má
nulové. Proto platí
(Ta
Fw)i = λ1w1 (Ta
)i1 = λ1w1 (Ta
e1)i ,
kde e1 je první vektor ze standardní báze prostoru Rk. Dosazením do obecných výrazů pro
střední hodnoty náhodných veličin Ai a Ca dostaneme formule
E Ai =
w1
wi
∞
a=1
aλ−a
1 (Ta
)i1, E Ca =
1
1TTae1
k
i=1
i(Ta
e1)i, (2.12)
průměrný věk při úmrtí vyjádříme jako
E D =
w1
1T(I − T)w
∞
a=1
aλ−a
1 1T
(I − T)Ta
e1. (2.13)
Délka generace T (generační doba, generation time) v populaci se stabilizovanou strukturou
je deﬁnováno jako doba, po jejímž uplynutí je populace právě R0-krát větší, tj.
n(T) 1 = R0 n(0) 1 .
Poněvadž n(T) 1 = λT
1 n(0) 1
= λT
1 n(0) 1, dostaneme R0 = λT
1 , neboli
T =
log R0
log λ1
.
2.4 Příklad: věkově strukturovaná populace
Uvažujme populaci strukturovanou do k věkových tříd. Přitom j-tá třída, j = 1, 2, . . . , k,
obsahuje jedince, jejichž věk je v polouzavřeném intervalu [j −1, j); v první třídě jsou novorozenci.
Věk měříme v jednotkách délky projekčního intervalu. Projekční maticí takové populace
je Leslieho matice
A =









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
2.4. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 45
Parametry P1, P2, . . . , Pk−1, F1, F2, . . . , Fk jsou nezáporné; Fj označuje speciﬁckou fertilitu
jedinců j-té věkové třídy, Pj pravděpodobnost přežití projekčního intervalu jedincem j-té
věkové třídy. Budeme předpokládat, že 0 < Pj < 1 pro j = 1, 2, . . . , k−1 (je možné dosáhnout
maximálního věku k − 1, tj. být v k-té věkové třídě, a v libovolném věku je možné uhynout).
Pokud budeme předpokládat, že Fk > 0 (i nejstarší jedinci jsou plodní), pak je matice
A ireducibilní. Pokud nejstarší ještě plodní jedinci jsou ve třídě m < k, pak je matice A
reducibilní, její submatice tvořená prvními m řádky a sloupci je ireducibilní; taková matice
by byla projekční maticí části populace tvořené plodnými jedinci. Jsou-li plodní jedinci ve dvou
„sousedních třídách (tj. existuje j, že FjFj+1 = 0) nebo novorozenci jsou plodní (tj. F1 > 0;
něco takového je možné při „dlouhém projekčním intervalu), pak je matice A primitivní.
Pro zjednodušení zápisu ještě zavedeme parametry
lj =
j−1
q=1
Pq, j = 1, 2, . . . , k, lk+1 = 0. (2.14)
Veličina lj vyjadřuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku j−1, tj. stane se příslušníkem
j-té věkové třídy. Ještě připomeneme konvenci
l1 =
0
q=1
Pq = 1,
která v případě modelované populace vyjadřuje, že uvažujeme pouze živě narozené jedince.
Dekompozice projekční matice A na část T, popisující pravděpodobnosti přechodu do další
věkové třídy (pravděpodobnosti, že jedinec z j-té věkové třídy přežije projekční interval), a
část F, vyjadřující plodnosti, je tvaru
A = T + F =









0 0 0 . . . 0 0
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









+









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0









.
Fundamentální matici N =
∞
p=0
Tp = (I − T)−1 snadno najdeme Gaussovou eliminací; tato
matice je tvaru
N =




















1 0 0 . . . 0 0
l2 1 0 . . . 0 0
l3
l3
l2
1 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
lk−1
lk−1
l2
lk−1
l3
. . . 1 0
lk
lk
l2
lk
l3
. . .
lk
lk−1
1




















.
46 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Prvky matice T můžeme také vyjádřit jako
tij = δi−1,jPj = δi−1,j
li
lj
,
kde δi,j je Kroneckerův symbol. Dále vypočítáme (nebo indukcí ověříme), že
(Ta
)ij = δi−a,j
li
lj
. (2.15)
Matice Ta je nenulová pouze pro a < k. Fundamentální matice N je tedy dána konečným
součtem N =
k
p=0
Tp.
Ještě vyjádříme věkově speciﬁcké plodnosti podle 2.3.3. S využitím vztahu (2.15) dosta-
neme
(FTa
)ij =
k
p=1
(δi,1Fp) δp−a,j
lp
lj
= δi,1Fj+a
lj+a
lj
, 1T
Ta
j
=
k
p=1
δp−a,j
lp
lj
=
lj+a
lj
,
takže
Φ(a) ij
= δi,1Fj+a.
Věkově speciﬁcká plodnost vyjadřuje očekávaný počet potomků, které v době po uplynutí j
časových jednotek „vyprodukuje během jednotkového času jedinec, který má v současnosti
věk a.
2.4.1 Čistá míra reprodukce
Bezprostředně vidíme, že
FN =







k
p=1
Fplp
k
p=2
Fplp/l2
k
p=3
Fplp/l3 . . .
k
p=k−1
Fplp/lk−1 Fk
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0







.
Tato matice má jediné nenulové vlastní číslo
k
p=1
Fplp = (FN)11; (2.16)
to je podle obou deﬁnic v 2.3.3 čistá míra reprodukce R0. Výraz
Fjlj, (2.17)
tedy jeden sčítanec ze sumy na levé straně rovnosti, se nazývá fertilitní funkce.
Fertilitní funkci lze interpretovat jako počet potomků jedince věku j − 1 vážený pravděpodobností,
že se jedinec takového věku dožije. Jinak řečeno, jako očekávaný počet potomku,
které novorozenec vyprodukuje ve věku j − 1. Čistá míra reprodukce R0 pak představuje
očekávaný počet potomků jedince za jeho celý život.
Výraz (2.17) ale také vyjadřuje počet potomků jednoho jedince věku j − 1, kteří se dožili
alespoň věku, který měl jejich rodič v době jejich narození. Při této interpretaci je čistá míra
reprodukce R0 poměrem, v jakém generace potomků nahradí generaci svých rodičů.
2.4. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 47
2.4.2 Očekávaná doba dožití
Budeme využívat výsledky odvozené v 2.3.2. Náhodná veličina τi vyjadřuje dobu dožití jedince
z věkové třídy i, tj. jedince, jehož věk a je z intervalu [i − 1, i). Její střední hodnota, tedy
očekávaná doba dožití takového jedince, je dána součtem prvků i-tého sloupce fundamentální
matice N
E τi = E τa+1 =
k
p=i
lp
li
=
k−a
j=1
la+j
la+1
.
Očekávaný věk ea, kterého se dožije jedinec, který již dosáhl věku a, je dán výrazem
ea = E τa+1 − 1 =
k−a
j=1
la+j
la+1
− 1 =
k−a
j=2
la+j
la+1
=
k−a
j=2
a+j−1
q=a+1
Pq.
Tato veličina je v demograﬁcké literatuře nazývána střední délka života ve věku a, nebo očekávaná
doba dožití ve věku a.
Vypočítáme také rozptyl doby dožití τj jedince z věkové třídy j:
N2 T
1
j
=
k
i=1
(N2
)ij =
k
i=1
∞
t=1
tTt−1
ij
=
k
i=1
∞
t=1
tδi−t+1,j
li
lj
=
k
i=j
(i − j + 1)
li
lj
,
NT
1
j
=
k
i=1
(N)ij =
k
i=1
∞
t=0
(T)ij =
k
i=1
∞
t=0
δi−t,j
li
lj
=
k
i=j
li
lj
,
var τj = (2N2
− N)T
1
j
− (NT
1)j
2
=
k
i=j
(2 + 2i − 2j − 1)
li
lj
−


k
i=j
li
lj


2
=
= 1 +
k
i=j+1
(1 + 2i − 2j)
li
lj
−

1 +
k
i=j+1
li
lj


2
=
=
k
i=j+1
(1 + 2i − 2j)
li
lj
− 2
k
i=j+1
li
lj
−


k
i=j+1
li
lj


2
=
= 2
k
i=j+1
i
li
lj
− (2j + 1)
k
i=j+1
li
lj
−


k
i=j+1
li
lj


2
=
= 2
k−1
i=j
i
li+1
lj
− (2j − 1)
k−1
i=j
li+1
lj
−


k−1
i=j
li+1
lj


2
.
Rozptyl dožití ve věku a tedy je
var τa + 1 = 2
k−1
i=a+1
i
li+1
la+1
− (2j − 1)
k−1
i=a+1
li+1
la+1
−
k−1
i=a+1
li+1
la+1
2
.
48 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Zejména střední délka života (očekávané dožití při narození e0, life expectancy) a rozptyl
dožití při narození jsou
e0 =
k
j=2
lj =
k
j=2
j−1
q=1
Pq
var τ1 = 2
k−1
i=1
ili+1 −
k−1
i=1
li+1 −
k−1
i=1
li+1
2
= 2
k−1
i=1
i
i
q=1
Pq −
k−1
i=1
i
q=1
Pq −


k−1
i=1
i
q=1
Pq


2
.
V demograﬁckých studiích se kromě střední délky života také udávají dvě další charakteristiky
přežití. Pravděpodobná délka života ve věku a označovaná ǫa je doba, po jejímž uplynytí
zůstane naživu polovina jedinců z původního rozsahu. Přesněji řečeno, pravděpodobnost, že
jedinec, který se dožil věku a, bude žít ještě po uplynutí doby ǫa je nejvýše 1
2 ; pravděpodobnost,
že bude žít před uplynutím této doby je však větší než 1
2 . Tedy
la+ǫa
la+1
≤
1
2
<
la+ǫa−1
la+1
.
Pravděpodobnou délku života ve věku a můžeme vyjádřit formulí
ǫa = min {j : j = 0, 1, . . . , k − a, 2la+j ≤ la+1} =
= min



j : j = 0, 1, . . . , k − a,
a+j
q=a+1
Pq ≤
1
2



.
Normální délka života ve věku a označovaná ǫ
a je doba, po jejímž uplynutí je úmrtí nejpravděpodobnější.
Pravděpodobnost, že jedinec, který se dožil věku a, bude žít právě j dalších
časových jednotek, je
la+1+j
la+1
−
la+1+j+1
la+1
,
tj. pravděpodobnost, že bude žít j období, ale dalšího se již nedožije. Normální délku života
ve věku a tedy můžeme vyjádřit formulí
ǫ
a = arg max
la+1+j − la+2+j
la+1
: j = 0, 1, . . . , k − a − 1 .
2.4.3 Růstový koeﬁcient, stabilizovaná struktura a reprodukční hodnoty
Růstový koeﬁcient populace je dominantní vlastní hodnota λ1 matice A, stabilizovaná struktura
je příslušný vlastní vektor w = (w1, w2, . . . , wk)T. Získáme je řešením homogenní soustavy
lineárních rovnic









F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk
P1 0 0 . . . 0 0
0 P2 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0


















w1
w2
w3
...
wk−1
wk









= λ1









w1
w2
w3
...
wk−1
wk









.
2.4. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 49
Rozepíšeme ji do složek,
F1w1 +F2w2 +F3w3 + · · · +Fkwk = λ1w1
P1w1 = λ2w2
P2w2 = λ3w3
P3w3 = λ4w4
...
...
Pk−1wk−1 = λkwk
(2.18)
Ze druhé až poslední rovnice postupně vypočítáme
w2 = λ−1
1 P1w1 = λ−1
1 l1w1,
w3 = λ−1
1 P2w2 = λ−2
1 P2l2w1 = λ−2
1 l3w1,
· · ·
wj = λ1−j
1 ljw1, (2.19)
· · ·
wk = λ1−k
1 ljw1.
Takto vyjádřené složky vektoru w dosadíme do první z rovnic (2.18),
k
p=1
Fpλ1−p
1 lpw1 = λ1w1
a po úpravě dostaneme charakteristickou rovnici Leslieho matice1
k
p=1
λ−p
Fplp = 1. (2.20)
Nenulové vlastní hodnoty matice A jsou řešením této rovnice. Její stranu můžeme považovat
za funkci proměnné λ,
f(λ) =
k
p=1
λ−p
Fplp.
Při tomto označení je f(1) = R0 podle (2.16). Dále lim
λ→0+
f(λ) = ∞, lim
λ→∞
f(λ) = 0 a
f′
(λ) = −
k
p=1
(pFplp) λ−p−1
< 0
pro λ > 0. To znamená, že na intervalu (0, ∞) funkce klesá od nekonečna k nule, takže rovnice
(2.20) má jediné kladné řešení, označme ho λ1. Hodnota λ1 je dominantní vlastní hodnotou
matice A, tedy Malthusovským koeﬁcientem růstu populace. Pokud R0 = f(1) > 1, pak
λ1 > 1; pokud R0 = f(1) < 1, pak λ1 < 1. Situace je znázorněna na obrázku 2.1.
1
Tato rovnice bývá v literatuře také nazývána Eulerova rovnice, Lotkova rovnice nebo Eulerova-Lotkova
rovnice.
50 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
f
λ
1
R0
λ1 1
f
λ
R0
1
1 λ1
Obrázek 2.1: Graﬁcké řešení rovnice (2.20) — charakteristické rovnice Leslieho matice. Vlevo:
čistá míra reprodukce R0 < 1 (vymírající populace), vpravo: R0 > 1 (rostoucí populace).
Můžeme tedy formulovat první závěr: Je-li
R0 =
k
p=1
Fplp > 1,
pak populace roste, je-li R0 < 1, pak populace vymírá. Pokud R0 = 1 a populace je strukturně
stabilizovaná, pak se její velikost v průběhu času nemění.
Složky vlastního vektoru w mají vyjadřovat relativní zastoupení věkových tříd strukturně
stabilizované populace, tedy w 1 = 1. Do této rovnosti dosadíme vyjádření (2.19),
1 =
k
q=1
wq = w1
k
q=1
λ1−q
1 lq,
a vyjádříme první složku vektoru w. Dostaneme tak vyjádření stabilizované věkové struktury
w =
1
k
q=1
λ1−q
1 lq
1, λ−1
1 l2, λ−2
1 l3, . . . , λ1−j
1 lj, . . . , λ1−k
1 lk
T
, wj =
lj
k
q=1
λj−q
1 lq
. (2.21)
Odtud je vidět, že pokud λ1 ≥ 1, pak
w1 ≥ w2 ≥ · · · ≥ wk.
Tyto nerovnosti jsou tedy nutnou podmínkou k tomu, aby strukturně stabilizovaná populace
nevymírala. Dostáváme tak další závěr: je-li některá věková třída ve strukturně stabilizované
populaci početnější než věková třída mladších jedinců, pak populace vymírá.
Reprodukční hodnotu věkových tříd, tj. levý vlastní vektor v = (v1, v2, . . . , vk)T příslušný
k dominantní vlastní hodnotě λ1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních
rovnic ATv = λ1v, tj.









F1 P1 0 . . . 0 0
F2 0 P2 . . . 0 0
F3 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
Fk−1 0 0 . . . 0 Pk−1
Fk 0 0 . . . 0 0


















v1
v2
v3
...
vk−1
vk









= λ1









v1
v2
v3
...
vk−1
vk









.
2.4. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 51
Rozepíšeme ji do složek
F1v1 +P1v2 = λ1v1,
F1v1 +P2v3 = λ1v2,
...
...
...
Fk−2v1 +Pk−2vk−1 = λ1vk−2,
Fk−1v1 +Pk−1vk = λ1vk−1,
Fkv1 = λ1vk.
Postupně z poslední až druhé rovnice vypočítáme
vk = λ−1
1 Fkv1,
vk−1 = λ−1
1 (Fk−1v1 + Pk−1vk) = λ−1
1 Fk−1v1 + λ−2
1 FkPk−1v1,
vk−2 = λ−1
1 Fk−2v1 + Pk−2(λ−1
1 Fk−1v1 + λ−2
1 FkPk−1v1) = v1
k
p=k−2
λk−3−p
1 Fp
p−1
q=k−2
Pq,
· · ·
vi = v1
k
p=i
λi−1−p
1 Fp
p−1
q=i
Pq = v1
k
p=i
Fplp
λi−1−p
1
li
,
· · ·
v2 = v1
k
p=2
Fplp
λ1−p
1
l2
.
Bývá vhodné volit v1 = 1, tj. vyjadřovat reprodukční hodnotu věkové třídy relativně k reprodukční
hodnotě novorozenců. V takovém případě je
vi =
k
p=i
Fplp
λi−1−p
1
li
. (2.22)
Povšimněme si, že při tomto vyjádření je v1 = 1, neboť hodnota λ1 splňuje charakteristickou
rovnici (2.20).
Porovnáním s (2.17) vidíme, že reprodukčvní hodnota i-té věkové třídy je součtem fertilitních
funkcí do konce života jedinců této věkové třídy „diskontovaných růstovým koeﬁcientem
a pravděpodobností přežívání.
Předpokládejme nyní, že jedinci z uvažované populace jsou plodní až od jistého věku, kdy
dosahují pohlavní dospělosti. Tedy že existuje index m, 1 < m < k, takový, že
F1 = F2 = · · · = Fm = 0 < Fm+1.
Dále předpokládejme, že populace nevymírá, tj. λ1 ≥ 1. V takovém případě pro i ≤ m platí
vi =
k
p=m+1
Fplp
λi−1−p
1
li
<
k
p=m+1
Fplp
λi−1−p
1
li+1
= vi+1.
Z tohoto výsledku můžeme zformulovat poslední závěr: V nevymírající populaci se stabilizovanou
věkovou strukturou reprodukční hodnota nedospělých jedinců s věkem roste.
52 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
2.4.4 Citlivost růstového koeﬁcientu na plodnost a přežívání
Nechť λ1 je dominantní vlastní hodnota Leslieho matice A (kladné řešení charakteristické
rovnice (2.20)), w a v příslušný pravý a levý vlastní vektor. Složky (nenormovaných) vlastních
vektorů w a v jsou dány rovnostmi (2.19) a (2.22), tj.
wj = λ1−j
1 lj, vj =
λj−1
1
lj
k
p=j
λ−p
1 Fplp.
Nenulové prvky matice A jsou a1j = Fj a aj+1,j = Pj. Proto podle rovnosti (2.6) platí
∂λ1
∂Fj
=
∂λ1
∂a1j
=
v1wj
vTw
=
λ1−j
1 lj
vTw
,
∂λ1
∂Pj
=
∂λ1
∂aj+1,j
=
vj+1wj
vTw
=
λ1−j
1 lj
λj
1
lj+1
k
p=j+1
λ−p
1 Fplp
vTw
=
λ1
k
p=j+1
λ−p
1 Fplp
PjvTw
.
Nyní můžeme porovnávat citlivosti růstového koeﬁcientu na jednotlivé parametry modelované
populace.
Nejprve porovnáme citlivosti růstového koeﬁcientu na plodnosti v sousedních věkových
třídách:
∂λ1
∂Fj
∂λ1
∂Fj+1
=
λ1−j
1 lj
λ−j
1 lj+1
=
λ1
Pj
.
Pokud λ1 ≥ 1 (populace nevymírá), pak je pravá strana poslední rovnosti větší než 1, tedy
∂λ1
∂Fj
>
∂λ1
∂Fj+1
.
V nevymírající populaci citlivost růstového koeﬁcientu na plodnost klesá s věkem.
Dále porovnáme citlivosti růstového koeﬁcientu na pravděpodobnosti přežití v sousedních
věkových třídách:
∂λ1
∂Pj
∂λ1
∂Pj+1
=
λ1
k
p=j+1
λ−p
1 Fplp
Pj
Pj+1
λ1
k
p=j+2
λ−p
1 Fplp
=
Pj+1
Pj





λ−j−1
1 Fj+1lj+1
k
p=j+2
λ−p
1 Fplp
+ 1





≥
Pj+1
Pj
, (2.23)
v případě Fj+1 > 0 je poslední nerovnost ostrá. U přírodních populací pravděpodobobnost
přežití nedospělých jedinců roste s věkem, tj. největší úmrtnost mají novorozenci a úmrtnost
s věkem až do dosažení plodnosti klesá, P1 < P2 < · · · < Pm pro nějaké m vyjadřující věk
dosažení plodnosti. V takovém případě je
∂λ1
∂Pj
>
∂λ1
∂Pj+1
pro j = 1, 2, . . . , m − 1.
2.4. PŘÍKLAD: VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ POPULACE 53
Pokud úmrtnost nedospělých jedinců klesá s věkem, pak citlivost růstového koeﬁcientu na
pravděpodobnost přežití u nedospělých jedinců s věkem klesá.
Uvažujme populaci, u níž se plodnosti dosahuje až v jistém věku, tj. takovou, pro niž
existuje m > 1, že Fj = 0 pro j ≤ m a Fj > 0 pro j > m. Pak v nerovnosti (2.23) pro
j ≤ m nastane rovnost a pro j > m je nerovnost ostrá. Z tohoto pozorování můžeme odvodit
rovnosti a nerovnosti tvaru
Pj
λ1
∂λ1
Pj
=
Pj+1
λ1
∂λ1
Pj+1
, j = 1, 2, . . . , m − 1,
Pj
λ1
∂λ1
Pj
>
Pj+1
λ1
∂λ1
Pj+1
, j = m, m + 1, . . . , k,
neboť λ1 > 0. Výrazy v těchto relacích vyjadřují pružnosti růstového koeﬁcientu vzhledem
k pravděpodobnosti přežívání. Vidíme tedy, že pružnost růstového koeﬁcientu vzhledem k pravděpodobobnosti
přežití u plodných skupin s věkem klesá, u nedospělých tato pružnost na věku
nezávisí.
Nakonec ještě porovnáme citlivost růstového koeﬁcientu na plodnost a přežívání:
∂λ1
∂Pj
∂λ1
∂Fj
=
vj+1wj
v1wj
=
vj+1
v1
.
Růstový koeﬁcient je citlivější na přežívání nějaké věkové třídy než na její plodnost právě
tehdy, když reprodukční hodnota následující věkové třídy je větší než reproduktční hodnota
novorozenců.
Standardně volíme v1 = 1. Můžeme tedy uvést alternativní interpretaci reprodukční hodnoty
věkově strukturované populace: reproduktční hodnota věkové třídy vyjadřuje poměr citlivosti
růstového koeﬁcientu na přežívání a na plodnost věkové třídy předchozí.
2.4.5 Průměrný věk
Uvažujme populaci se stabilizovanou věkovou strukturou. Nejprve určíme její charakteristiky
podle (2.12). S využitím (2.15) a (2.19) postupně vypočítáme
∞
a=1
aλ−a
1 (Ta
)i1 =
∞
a=1
aλ−a
1 δi−a,1
li
l1
= (i − 1)λ1−a
1 li,
(Ta
e1)i =
k
p=1
δi−a,p
li
lp
δp,1 = δi−a,1
li
li−a
,
1T
Ta
e1 =
k
i=1
(Ta
e1)i =
k
i=1
δi−a,1
li
li−a
= la+1,
k
i=1
i (Ta
e1)i =
k
i=1
iδi−a,1
li
li−a
= (a + 1)la+1.
Odtud dostaneme
E Ai = i − 1, E Ca = a + 1.
54 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ
Tyto výsledky samozřejmě nedávají žádné nové informace. Pouze ověřují, že členění populace
do věkových tříd odpovídá konstrukci projekční matice – ve třídě i jsou jedinci věku i − 1,
jedinci věku a jsou ve třídě a + 1; zejména ve třídě 1 jsou novorozenci.
Dále určíme průměrný věk při úmrtí. Pro zjednodušení zápisu nejprve zavedeme parametr
Pk = 0. Tato konvence odpovídá modelované skutečnosti, že ve třídě k jsou jedinci nejvyššího
možného věku. Nyní vypočítáme
(Tw)i =
k
p=1
δi−1,p
li
lp
wp =
Pi−1wi−1, 2 ≤ i ≤ k,
0, jinak,
1T
(I − T) w =
k
i=1
wi −
k+1
i=2
wi−1Pi−1 =
k
i=1
(1 − Pi)wi = w1
k
i=1
λ1−i
1 (1 − Pi)li,
1T
(I − T)Ta
e1 =
k
i=1
δi−a,1
li
li−a
−
k
i=1
δi−a−1,1
li
li−a−1
=
la+1 − la+2, 0 ≤ a ≤ k − 1,
0, jinak,
∞
a=1
aλ−a
1 1T
(I − T)Ta
e1 =
k−1
a=1
aλ−a
1 (la+1 − la+2) =
=
k−1
a=1
aλ−a
1 (1 − Pa+1) la+1 =
k
a=1
(a − 1)λ1−a
1 (1 − Pa) la.
Dosazením do rovnosti (2.13) dostaneme
E D =
k
a=1
(a − 1)λ1−a
1 (1 − Pa) la
k
i=1
λ1−i
1 (1 − Pi) li
=
k
a=1
aλ−a
1 (1 − Pa) la
k
a=1
λ−a
1 (1 − Pa) la
− 1.
Kapitola 3
Identiﬁkace parametrů modelu
3.1 Inversní metody časových řad
V tomto oddílu budeme předpokládat, že z pozorování nebo experimentu známe strukturu
populace v T + 1 po sobě následujících časových okamžicích, tedy že máme vektory
n(0), n(1), n(2), . . . , n(T).
Přitom je populace složena z k tříd, tj. vektory n(t), t = 0, 1, . . . , T jsou k-rozměrné.
U první metody – regresní – obecně nebudeme o projekční matici A předpokládat nic
kromě její nezápornosti. Budeme se tedy snažit z pozorovaných dat identiﬁkovat (odhadnout)
všech k2 prvků této matice. To může být užitečné například v situacích, kdy nevíme, zda
některé věkové skupiny jsou plodné či nikoliv, zda některé stadium může přežít projekční
interval a podobně. Těmito metodami pak ale odhadujeme i parametry, které musí být nulové,
například ty, které vyjadřují nemožný přechod mezi stadii; z kukly již nemůže vzniknout
vajíčko. To zvyšuje nároky na výpočetní kapacitu, zanáší do výpočtu chyby a také může
vytvářet obtížně řešitelné problémy při interpretaci výsledků.
Druhá metoda využívající kvadratického programování naopak vyžaduje znalost tvaru
projekční matice. Je tedy potřebné „a priori vědět, které prvky projekční matice vyjadřují
pravděpodobnost možných jevů a jsou tedy z intervalu (0, 1], které vyjadřují plodnost a mohou
být větší než 1 a podobně. U naprosté většiny živočichů se přitom jedná o triviální informaci.
Třetí metoda – maximální věrohodnosti – explicitně o tvaru projekční matice nic nepředpokládá.
Tato metoda navíc identiﬁkuje nejen prvky projekční matice ale také prvky
kovarianční matice, která vyjadřuje rozptyly velikostí jednotlivých tříd populace v jednom
okamžiku a jejich možné závislosti (korelace).
3.1.1 Regresní metody
Budeme předpokládat, že pozorované složení populace v časovém okamžiku t + 1 je projekcí
jejího složení v okamžiku t, a navíc se na něm projevují nějaké náhodné vlivy nebo chyby
pozorování. Tedy
ni(t + 1) =
k
j=1
aijnj(t) + εi(t), i = 1, 2, . . . , k, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1.
55
56 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
Hodnota εi(t) je přitom realizací nějaké náhodné veličiny; je rozumné předpokládat, že její
střední hodnota je 0. Předchozí rovnosti můžeme pro každé i přepsat maticově,





ni(1)
ni(2)
...
ni(T)





=





n1(0) n2(0) . . . nk(0)
n1(1) n2(1) . . . nk(1)
...
...
...
...
n1(T − 1) n2(T − 1) . . . nk(T − 1)










ai1
ai2
...
aik





+





εi(0)
εi(1)
...
εi(T − 1)





,
i = 1, 2, . . . , k.
Označíme
N =





n1(0) n2(0) . . . nk(0)
n1(1) n2(1) . . . nk(1)
...
...
...
...
n1(T − 1) n2(T − 1) . . . nk(T − 1)





a přepíšeme všechny rovnosti jako jednu rovnost maticovou,




















n1(1)
...
n1(T)
n2(1)
...
n2(T)
...
nk(1)
...
nk(T)




















=





N O . . . O
O N . . . O
...
...
...
...
O O . . . N

























a11
...
a1k
a21
...
a2k
...
ak1
...
akk




















+




















ε1(0)
...
ε1(T − 1)
ε2(0)
...
ε2(T − 1)
...
εk(0)
...
εk(T − 1)




















.
Vektor na levé straně rovnosti označíme y, vektor chyb (vektor za znakem +) označíme ε.
Předchozí rovnost nyní můžeme přepsat do tvaru
y = (I ⊗ N) vec(AT
) + ε,
nebo při označení X = I ⊗ N, β = vec(AT) ještě stručněji
y = Xβ + ε. (3.1)
Vektor y a matici X známe z pozorování. Vektor β je vektorem neznámých parametrů, složek
projekční matice A, který chceme identiﬁkovat. Tvar rovnosti sugeruje, že vektor parametrů
β bychom mohli odhadnout metodami lineární regrese. „Klasickou metodou nejmenších
čtverců tak dostaneme odhad parametrů ve tvaru
ˆβ = (XT
X)−1
XT
y. (3.2)
Tato formule byla ovšem odvozena za předpokladu, že nezávisle proměnné (tj. složky „matice
plánu X) jsou nenáhodné veličiny (nejsou zatíženy chybou). To však v rovnosti (3.1)
neplatí, matice X obsahuje tytéž složky, které jsou také složkami vektoru y. Z tohoto důvodu
3.1. INVERSNÍ METODY ČASOVÝCH ŘAD 57
není korektní parametry β odhadovat výrazem na pravé straně rovnosti (3.2), ale metodami
orthogonální regrese (total least squares).
Další potíž spočívá v tom, že některé parametry mohou vyjít jako záporné, nebo že parametry,
které by měly vyjadřovat pravděpodobnosti, mohou vyjít větší než 1. V takovém
případě nahradíme nerealistické hodnoty nulami, respektive jedničkami.
3.1.2 Metoda kvadratického programování
Tuto metodu nejprve ukážeme na konkrétním příkladu. Uvažujme populaci strukturovanou
do tří tříd (stadií), přičemž v první třídě jsou novorozenci a ve třetí jsou plodní jedinci. Vývoj
populace je tedy popsán projekční rovnicí


n1
n2
n3

 (t + 1) =


0 0 F
P1 Q2 0
0 P2 Q3




n1
n2
n3

 (t). (3.3)
Tuto rovnici můžeme přepsat v jednotlivých složkách jako systém
n1(t + 1) = F n3(t) = n3(t)F
n2(t + 1) = P1n1(t)+Q2n2(t) = n1(t)P1+n2(t)Q2
n3(t + 1) = P2n2(t)+Q3n3(t) = n2(t)P2 +n3(t)Q3
nebo v jiném maticovém tvaru


n1
n2
n3

 (t + 1) =


0 0 0 n3(t) 0
n1(t) n2(t) 0 0 0
0 0 n2(t) 0 n3(t)








P1
Q2
P2
F
Q3






. (3.4)
Matici na pravé straně této rovnice označíme M(t), vektor označíme p a rovnici zapíšeme
stručně jako
n(t + 1) = M(t)p, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1.
Tyto rovnice můžeme zapsat jako jednu





n(1)
n(2)
...
n(T)





=





M(0)
M(1)
...
M(T − 1)





p;
3T-rozměrný vektor na levé straně označíme z, matici typu 3T × 6 na pravé straně označíme
M a dostaneme
z = Mp.
Složky vektoru z a složky matice M jsou měřené hodnoty, vektor p je tvořen parametry, které
chceme odhadnout. Pokud by se populace vyvíjela přesně podle modelu (3.3) a pozorování by
nebyla zatížena chybou, platilo by podle předchozí rovnosti z−Mp = o, neboli z − Mp = 0.
Proto za odhady parametrů p vezmeme takové, které minimalizují normu vektoru z − Mp;
konkrétně použijeme normu euklidovskou.
58 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
Parametry jsou nezáporné, P1, P2, Q2, Q3 vyjadřují pravděpodobnosti, součet pravděpodobnosti
P2 přežití a přechodu ze druhé do třetí třídy a Q2 přežití ve druhé třídě nemůže
převýšit hodnotu 1. Parametry tedy musí splňovat nerovnosti
0 ≤ F, 0 ≤ P1 ≤ 1, 0 ≤ P2 ≤ 1, 0 ≤ Q2 ≤ 1, 0 ≤ Q3 ≤ 1, P2 + Q2 ≤ 1.
Tyto nerovnosti přepíšeme v maticovém tvaru
















0 0 0 −1 0
−1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0 0 −1 0 0
0 0 1 0 0
0 −1 0 0 0
0 1 0 0 0
0 0 0 0 −1
0 0 0 0 1
0 1 1 0 0






















P1
Q2
P2
F
Q3






≤
















0
0
1
0
1
0
1
0
1
1
















. (3.5)
Matici na levé straně označíme C, vektor na pravé straně označíme b a dostaneme podmínky
ve tvaru
Cp ≤ b.
Celkem tak dostáváme, že odhad parametrů p můžeme hledat tak, že najdeme minimum
normy vektoru z − Mp za podmínky (3.5), stručně
ˆp = argmin z − Mp 2
2 : Cp ≤ b .
V obecném případě uvažujeme populaci vyvíjející se podle rovnice
n(t + 1) = An(t), (3.6)
která odpovídá rovnici (3.3) z úvodního příkladu a kterou můžeme přepsat ve tvaru
n(t + 1) = n(t)T
⊗ I vec A, (3.7)
kde I je jednotková matice řádu k (viz výpočet na str. 18). Označíme-li N(t) = n(t)T ⊗ I,
můžeme tuto rovnost zapsat stručněji,
n(t + 1) = N(t) vec A. (3.8)
Předpokládáme, že známe strukturu matice A, takže víme, že mezi jejími složkami je právě
l nenulových a zbývajících k2 − l je nulových; v úvodním příkladu bylo l = 5, k = 3 a
tedy k2 − l = 4. Vektor vec A tedy obsahuje pouze l nenulových prvků. Je-li j-tá složka
vektoru vec A rovna nule, pak každý prvek z j-tého sloupce matice N(t) je při násobení
v předchozí rovnosti násoben nulou. To znamená, že j-tý sloupec matice N(t) k výsledku
ničím nepřispívá, je zbytečný. Tato úvaha vede k tomu, že můžeme snížit dimenzi problému.
Vektor vec A nahradíme vektorem p, který obsahuje nenulové prvky vektoru vec A, matici
N(t) nahradíme maticí M(t), která vznikne z matice N(t) tak, že v ní vynecháme všechny
3.1. INVERSNÍ METODY ČASOVÝCH ŘAD 59
sloupce, které odpovídají nulovým prvkům vektoru vec A; v úvodním příkladu se jednalo o
rovnici (3.4). Rovnosti (3.8) tedy přepíšeme ve tvaru
n(t + 1) = M(t)p, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1, (3.9)
nebo souhrnně 




n(1)
n(2)
...
n(T)





=





M(0)
M(1)
...
M(T − 1)





p.
Vektor na levé straně označíme z, matici na pravé straně označíme M a dostaneme
z = Mp. (3.10)
Vektor z i matice M jsou složeny z pozorovaných hodnot, vektor p je l-ticí parametrů, které
chceme odhadnout. Pokud by se vývoj populace přesně řídil modelem (3.6), pak by podle
rovnosti (3.10) platilo z − Mp = o. Tato úvaha vede k tomu, že za odhady parametrů p
vezmeme takové hodnoty, aby norma vektoru z − Mp byla co nejmenší.
Platí
z − Mp 2
2 = (z − Mp)T
(z − Mp) = zT
z − zT
Mp − pT
MT
z + pT
MT
Mp =
= zT
z − 2zT
Mp + pT
MT
Mp = zT
z + 2
1
2
pT
MT
Mp − zT
Mp .
Hodnota zTz nezávisí na parametrech, proto stačí minimalizovat výraz v závorce. Označíme
G = MT
M, q = MT
z.
Pak je matice G typu l × l a je symetrická. Hledáme vektor p s nezápornými složkami tak,
aby
1
2
pT
Gp − qT
p → min . (3.11)
Kromě nezápornosti musí složky vektoru p splňovat i další podmínky — pravděpodobnosti
nemohou překročit hodnotu 1, součet všech pravděpodobností vyjadřujících přechod z nějakého
stadia do jiných také nemůže být větší než 1 a podobně. Všechna taková omezení jsou
lineární, můžeme je tedy podobně jako nerovnosti (3.5) z úvodního příkladu obecně zapsat
ve tvaru
Cp ≤ b, (3.12)
kde C je vhodná matice a b je vhodný vektor; matice C má l sloupců, počet jejích a řádků je
roven dimenzi vektoru b.
Úloha (3.11), (3.12) je úlohou kvadratického programování v základním tvaru.
3.1.3 Metoda maximální věrohodnosti
Stejně jako u regresních metod budeme předpokládat, že pozorované složení populace v čase
t + 1 je projekcí jejího složení v čase t a náhodné odchylky. Nyní však budeme předpokládat,
že náhodná odchylka je multiplikativní,
ni(t + 1) = eδi(t)
k
j=1
aijnj(t), i = 1, 2, . . . , k, t = 0, 1, 2, . . . , T − 1. (3.13)
60 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
O chybách budeme předpokládat, že v jednom každém časovém okamžiku jsou realizací náhodného
vektoru z k-rozměrného normálního rozdělení se střední hodnotou o a varianční
maticí Σ,
δ(t) =





δ1(t)
δ2(t)
...
δk(t)





∼ N(o, Σ) (3.14)
a že jsou v jednotlivých časových okamžicích nezávislé, tj. δ(t1) a δ(t2) jsou nezávislé náhodné
vektory pro t1 = t2. Poznamenejme, že varianční matice Σ nemusí být diagonální; např.
podmínky, které jsou dobré pro mladé jedince, mohou být dobré i pro staré nebo naopak.
Dále budeme předpokládat, že všechny pozorované hodnoty jsou kladné. Můžeme je tedy
zlogaritmovat, tj. položit
mi(t) = ln ni(t), i = 1, 2, . . . , k, t = 0, 1, 2, . . . , T,
neboli
m(t) = ln n(t), t = 0, 1, 2, . . . , T.
Poněvadž podle (3.13) platí
mi(t) = ln ni(t) = δi(t − 1) + ln
k
j=1
aijnj(t − 1),
je při daných hodnotách n(t − 1) vektor m(t) realizací náhodného vektoru z k-rozměrného
normálního rozdělení se střední hodnotou µ(t),
µ(t) i
= ln
k
j=1
aijnj(t − 1), t = 1, 2, . . . , T (3.15)
a varianční maticí Σ. Z předpokládané nezávislosti chyb v různých časových okamžicích nyní
plyne, že věrohodnostní funkce je tvaru
L(A, Σ) = P m(1), m(2), . . . , m(T)|A, Σ, m(0) =
T
t=1
P m(t)|A, Σ, m(t − 1) =
=
T
t=1
1
(2π)k det Σ
exp −
1
2
m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) .
Odtud dostaneme
− ln L(A, Σ) =
T
t=1
1
2
ln(2π)k
+ ln det Σ + m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) =
=
Tk
2
ln 2π +
1
2
− T ln det Σ−1
+
T
t=1
m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) .
3.2. PARAMETRY POPULACE SE STABILIZOVANOU VĚKOVOU STRUKTUROU 61
Poněvadž první člen, tj. výraz 1
2Tk ln 2π, nezávisí na matici A ani na matici Σ, můžeme
maximálně věrohodný odhad parametrů, tj. složek matic A a Σ−1, vypočítat jako
(ˆA, Σ−1
) = argmin −T ln det Σ−1
+
T
t=1
m(t) − µ(t)
T
Σ−1
m(t) − µ(t) ,
kde složky vektorů µ(t), t = 1, 2, . . . , T jsou dány rovnostmi (3.15) (a závisí tedy na matici
A). Minimum hledáme nějakou iterační metodou, jako výchozí aproximaci můžeme použít
odhad (3.2).
Ještě poznamenejme, že předpoklad o nezávislosti náhodných odchylek od deterministického
modelu v jednotlivých časových okamžicích je dost silný, ve skutečné populaci nemusí
být splněn; např. pokud byla populace v jednom časovém okamžiku díky příznivým podmínkám
v dobrém fyziologickém stavu, může být její růst do dalšího okamžiku větší než obvykle,
i když podmínky se nezávisle změní na nějaké méně příznivé.
3.2 Parametry populace se stabilizovanou věkovou strukturou
Uvažujme věkově strukturovanou populaci, tj. populaci která se vyvíjí podle Leslieho modelu
po dostatečně dlouhou dobu. Taková populace má v nějakém čase t strukturu
n(t) = N(t)w,
kde N(t) =
k
j=1
nj(t) je celková velikost populace a w je normovaný vlastní vektor příslušný
k dominantní vlastní hodnotě λ (růstovému koeﬁcientu); normu v tomto případě používáme
součtovou,
w 1 =
k
j=1
wj = 1.
3.2.1 Odhad růstového koeﬁcientu
Předpokládejme, že máme změřenu velikost populace v časech ti, i = 1, 2, . . . , m, tj. že známe
hodnoty
N(t1), N(t2), . . . , N(tm)
a všechny tyto hodnoty jsou kladné. Při stabilizované věkové struktuře platí
N(ti) = N(t1)λti−t1
,
tedy po zlogaritmování
ln N(ti) = ti ln λ + ln N(t1) − t1 ln λ1.
Tuto rovnost lze považovat za zobecněný lineární regresní model. Odhad parametru λ (hodnotu
růstového koeﬁcientu) je dán standardní formulí
ˆλ = exp



m
m
i=1
ti ln N(ti) −
m
i=1
ti
m
i=1
ln N(ti)
m
m
i=1
t2
i −
m
i=1
ti
2



. (3.16)
62 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
Pokud bychom měli nepřerušenou časovou řadu pozorování velikosti populace, tj. znali
všechny hodnoty N(0), N(1), . . . , N(T), lze výpočet odhadu růstového koeﬁcientu zjednodušit
na tvar
ˆλ = exp



(T + 1)
T
t=0
t ln N(t) −
T
t=0
t
T
t=0
ln N(t)
(T + 1)
T
t=0
t2 −
T
t=0
t
2



= exp



6
T
t=0
(2t − T) ln N(t)
T(T + 1)(T + 2)



.
3.2.2 Odhady pravděpodobností přežití a fertilit
Předpokládejme nyní, že navíc máme změřené velikosti jednotlivých věkových tříd v jednom
časovém okamžiku, tj. známe hodnoty
n1(t), n2(t), . . . , nk(t)
pro nějaký čas t. Z tohoto měření můžeme odhadnout složky vektoru w,
ˆwi =
ni(t)
N(t)
=
ni(t)
k
j=1
nj(t)
, i = 1, 2, . . . , k. (3.17)
V populaci se stabilizovanou věkovou strukturou platí
Piwi = λwi+1, tj. Pi = λ
wi+1
wi
, i = 1, 2, . . . , k − 1.
Za odhad pravděpodobností Pi tedy můžeme vzít
ˆPi = ˆλ
ˆwi+1
ˆwi
= ˆλ
ni+1(t)
ni(t)
, i = 1, 2, . . . , k; (3.18)
odhad ˆλ růstového koeﬁcientu je přitom dán rovností (3.16).
K odhadu věkově speciﬁckých plodností F1,F2, . . . , Fk využijeme charakteristickou rovnici
(2.20) Leslieho matice. Dosadíme do ní odhady růstového koeﬁcientu i pravděpodobností
přežití,
1 =
k
j=1
Fj
ˆλ−j
j−1
q=1
ˆPq =
k
j=1
Fj
ˆλ−j
j−1
q=1
ˆλ
nq+1(t)
nq(t)
=
1
ˆλn1(t)
k
j=1
Fjnj(t).
Dostaneme tak rovnost
ˆλn1(t) =
k
j=1
Fjnj(t). (3.19)
Označíme Φ součet plodností a zavedeme relativní věkově speciﬁcké plodnosti vztahy
fj =
Fj
Φ
=
Fj
j
q=1
Fj
, j = 1, 2, . . . , k.
3.2. PARAMETRY POPULACE SE STABILIZOVANOU VĚKOVOU STRUKTUROU 63
Pokud bychom znali hodnoty fj například z nějaké teorie nebo z dalšího pozorování, můžeme
dosadit do rovnosti (3.19),
ˆλn1(t) = Φ
k
j=1
fjnj(t)
a součet plodností odhadovat vztahem
ˆΦ =
ˆλn1(t)
k
j=1
fjnj(t)
. (3.20)
Nejjednodušší předpoklad o plodnostech je ten, že jsou na začátku života nulové, v plodném
věku, tj. ve věku od menarche po menopauzu (ve věkových kategoriích m, m+1, . . . , M)
jsou konstantní a v postreproduktivním období jsou opět nulové. Můžeme tedy předpokládat
f1 = f2 = · · · = fm−1 = fM+1 = fM+2 = · · · = fk = 0,
fm = fm+1 = · · · = fM =
1
M − m + 1
.
Za tohoto předpokladu odhadneme sumární plodnost Φ vztahem
ˆΦ = ˆλn1(t)
M − m + 1
M
j=m
nj(t)
. (3.21)
Také lze například předpokládat, že plodnost od m-té věkové kategorie narůstá, dosahuje
maxima Fmax v p-té věkové třídě, a pak klesne až na nulovou hodnotu po menopauze. Pokud
nárůst a pokles budeme považovat za lineární, speciﬁcké plodnosti vyjádříme ve tvaru
Fj =



Fmax
j − m + 1
p − m + 1
, m ≤ j ≤ p,
Fmax
M − j + 1
M − p + 1
, p < j ≤ M,
0, jinak.
V tomto případě dostaneme z rovnosti (3.19) pro maximální plodnost odhad
ˆFmax =
ˆλn1(t)(p − m + 1)(M − p + 1)
(M − p + 1)
p
j=m
(j − m + 1)nj(t) + (p − m + 1)
M
j=p+1
(M − j + 1)nj(t)
. (3.22)
V populaci se stabilizovanou věkovou strukturou navíc platí
k
j=1
Fjn(t) = n1(t + 1) = λn1(t).
Pokud tedy budeme znát hodnotu n1(t+1), tj. počet novorozenců v čase t+1, lze v rovnostech
(3.20), (3.21), (3.22) výraz ˆλn1(t) nahradit výrazem n1(t + 1). Tedy odhadovat parametry
modelu z pozorovaných hodnot bez pomoci odhadnutého růstového koeﬁcientu ˆλ.
64 KAPITOLA 3. IDENTIFIKACE PARAMETRŮ MODELU
Kapitola 4
Modely s externí variabilitou
4.1 Sezónní variabilita
Budeme se zabývat populací tvořenou jedinci, jejichž životní cyklus je tvořen několika fázemi
navazujícími na sebe v průběhu času. V jedné fázi je populace strukturována do několika tříd,
přitom se počty tříd mohou v jednotlivých fázích životního cyklu lišit. Dobu trvání životního
cyklu budeme považovat za jednotkovou, doby trvání jednotlivých fází mohou být různé.
Typickým příkladem může být vývoj jednoletých bylin: projekčním intervalem je jeden
rok, jednotlivými fázemi jsou roční období. V každé fázi svého vývoje může populace být
rozdělena do různého počtu tříd. V případě jednoletých rostlin můžeme na jaře rozlišit malé
a velké sazenice, v létě malé, střední a velké rostliny, na podzim je populace tvořena pouze
vyprodukovanými semeny a v zimě semeny přezimujícími nebo vyklíčenými rostlinkami.
Nechť konkrétně je životní cyklus rozdělen na m fází. Předpokládejme, že počáteční (nultá)
fáze prvního cyklu začíná v čase t = 0 a i-tá fáze prvního cyklu trvá od času τi do času τi+1,
kde τ0, τ1, . . . , τm jsou reálná čísla taková, že
0 = τ0 < τ1 < τ2 < · · · < τm−1 < τm = 1.
Předpokládejme dále, že v i-té fázi je populace strukturována do ki tříd, k0, k1, . . . , km−1 jsou
přirozená čísla. Velikost populace v i-té fázi t-tého cyklu je tedy vyjádřena ki-rozměrným
vektorem n(t + τi). Nechť nakonec nezáporná matice Bi typu ki+1 × ki projektuje vektor
velikostí populace v i-té fázi na její velikosti v i + 1-ní fázi (popisuje přechod populace z i-té
fáze do následující), i = 0, 1, . . . , m − 2, nezáporná matice Bm−1 typu k0 × km−1 projektuje
velikosti populace v poslední fázi na její velikosti v počáteční fázi následujícího cyklu.
Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnicemi
n(t + τh+1) = Bhn(t + τh), h = 0, 1, . . . , m − 1, t = 0, 1, 2, . . . . (4.1)
Podle této rovnosti platí
n(t + 1 + τh) = Bh−1n(t + 1 + τh−1) =
= Bh−1Bh−2n(t + 1 + τh−2) = Bh−1Bh−2Bh−3n(t + 1 + τh−3) = · · ·
· · · = Bh−1Bh−2 · · · B0n(t + 1 + τ0) = Bh−1Bh−2 · · · B0n(t + τm) =
= Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1n(t + τm−1) = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2n(t + τm−2) = · · ·
· · · = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bhn(t + τh).
65
66 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
Pro h ∈ {0, 1, . . . , m − 1} nyní položíme
Ah = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bh, zejména A0 = Bm−1Bm−2 · · · B0.
Abychom zjednodušili zápis výpočtů, označíme ještě Am = A0. Každá z matic Ah je čtvercová
řádu kh. Předchozí výsledek můžeme nyní zapsat ve tvaru
n(t + τh + 1) = Ahn(t + τh)
a z tohoto zápisu je vidět, že
n(t + τh) = At
hn(τh) = At
hBh−1Bh−2 · · · B1B0n(0) = Bh−1Bh−2 · · · B1B0At
0n(0). (4.2)
Budeme ještě používat označení
Dh = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bh+1, h = 0, 1, . . . , m1.
Matice Dh je typu kh × kh+1 a platí
Ah = DhBh, Ah+1 = BhDh, h = 0, 1, . . . , m − 1. (4.3)
Tvrzení 1. Všechny matice A0, A1, . . . , Am−1 mají stejné nenulové vlastní hodnoty.
Důkaz: Nechť h ∈ {0, 1, 2, . . . , m − 1} je libovolné číslo. Označme pro stručnost r = kh,
s = kh+1. Matice Bh je typu s × r, matice Dh je typu r × s. Poněvadž podle (4.3) je
Ah O
Bh O
I Dh
O I
=
DhBh O
Bh O
I Dh
O I
=
DhBh DhBhDh
Bh BhDh
=
=
I Dh
O I
O O
Bh BhDh
=
I Dh
O I
O O
Bh Ah+1
a matice
I Dh
O I
je regulární, platí
I Dh
O I
−1
Ah O
Bh O
I Dh
O I
=
O O
Bh Ah+1
,
což znamená, že matice
P1 =
Ah O
Bh O
a P2 =
O O
Bh Ah+1
jsou podobné a tedy mají stejná vlastní čísla1. Charakteristický polynom první matice je
det(P1 − λI) = det
Ah − λIr O
Bh −λIs
= det (Ah − λI) (−λ)s
,
1
Matice M a N jsou podobné, pokud existuje regulární matice P taková, že P−1
MP = N. Číslo λ je vlastní
hodnotou matice M právě tehdy, když M − λI = S a matice S je singulární. Vynásobením této rovnosti
maticí P−1
zleva a maticí P zprava dostaneme ekvivalentní rovnost N − λI = P−1
SP. Přitom matice P−1
SP je
singulární, což znamená, že λ je vlastním číslem matice N.
4.1. SEZÓNNÍ VARIABILITA 67
charakteristický polynom druhé matice je
det(P2 − λI) = det
−λIr O
Bh Ah+1 − λIs
= (−λ)r
det (Ah+1 − λIs) .
To znamená, že vlastní hodnoty matice P1 jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice Ah plus
s nul; vlastní hodnoty matice P2 jsou stejné, jako vlastní hodnoty matice Ah+1 plus r nul. A
poněvadž matice P1 a P2 mají stejné vlastní hodnoty, mají matice Ah a Ah+1 stejné nenulové
vlastní hodnoty.
Tvrzení 2. Nechť všechny matice A0, A1, . . . , Am−1 jsou primitivní a λ je jejich společná
dominantní vlastní hodnota. Pak pro každé h ∈ {0, 1, . . . , m − 1} platí
lim
t→∞
n(t + τh)
λt n(τh) 1
= wh,
kde wh je (pravý) vlastní vektor matice Ah příslušný k vlastní hodnotě λ.
Důkaz: Tvrzení plyne z první rovnosti (4.2) a z 2.1.1.
Vývoj populace směřuje ke stavu, že se její struktura (relativní zastoupení jednotlivých
tříd) v jednotlivých fázích nemění; struktura populace se přitom cyklicky mění podle jednotlivých
fází životního cyklu.
Upozorněme ještě na skutečnost, že společné dominantní vlastní číslo matic Ah (tj. rychlost
růstu populace se sezónní variabilitou) v případě, že všechny matice Bh, h = 0, 1, . . . , m − 1
jsou čtvercové (tj. populace je v každé fázi členěna do stejných tříd), nemusí nijak souviset
s vlastními hodnotami jednotlivých matic Bh. Například pro m = 2 uvažujme matice
B0 =
0,2 0,2
0,9 0
, B1 =
0,1 3
0,2 0
.
Dominantní vlastní hodnota matice B0, resp. matice B1, je 0,5359, resp. 0,8262. Z toho by se
mohlo zdát, že populace vymírá. Ale dominantní vlastní hodnota matice
A0 =
0,1 3
0,2 0
0,2 0,2
0,9 0
=
2,72 0,02
0,04 0,04
je rovna 2,7203, takže populace dosti rychle roste. Tento příklad není nějak umělý, může
popisovat populaci, která se v nepříznivém období roku (například období sucha) soustřeďuje
na přežívání, v příznivém období na rozmnožování. Uvedený jev tedy může sloužit k analýze
strategie dormance semen nebo spor.
Vlastní vektory
Předpokládejme, že matice A0 má vlastní hodnotu λ, která je větší než absolutní hodnota
všech ostatních vlastních hodnot. V takovém případě je λ společná dominantní vlastní hodnota
matic Ah, h = 0, 1, . . . , m − 1, tj. λ je růstový koeﬁcient populace. Označme wh pravý
normovaný vlastní vektor matice Ah příslušný k této dominantní vlastní hodnotě λ. Pak podle
(4.3) platí
λwh = Ahwh = DhBhwh.
68 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
Vynásobením této rovnosti maticí Bh zleva a s novým využitím vztahů (4.3) dostaneme
λ (Bhwh) = BhDhBhwh = Ah+1 (Bhwh) .
To znamená, že vektor Bhwh je vlastním vektorem matice Ah+1 příslušný k dominantní vlastní
hodnotě λ. Platí tedy
wh+1 =
Bhwh
Bhwh 1
, h = 0, 1, . . . , m − 1;
přitom klademe wm = w0. Známe-li tedy normovaný pravý vlastní vektor matice A0 příslušný
k vlastní hodnotě λ, pak můžeme snadno spočítat normované pravé vlastní vektory matic A1,
A2, . . . , Am−1.
Nechť vh, h = 0, 1, 2, . . . , m − 1 je levý vlastní vektor matice Ah takový, že (vh)1 = 1
(reproduktivní hodnoty vyjadřujeme relativně k reproduktivní hodnotě první třídy). Pak
platí
vT
h+1Ah+1 = vT
h+1BhDh = λvT
h+1.
Vynásobením této rovnosti zprava maticí Bh dostaneme
vT
h+1Bh DhBh = λ vT
h+1Bh ,
což znamená, že vektor BTvh+1 je levým vlastním vektorem matice DhBh = Ah příslušným
k vlastní hodnotě λ. Známe-li tedy levý vlastní vektor vm = v0 matice A0, pak můžeme
spočítat levé vlastní vektory matic Am−1, Am−2, . . . , A1 pomocí vztahů
vh−1 =
BT
h−1vh
BT
h−1vh 1
, h = m, m − 1, . . . , 2.
Citlivost a pružnost růstového koeﬁcientu
Nejprve vyšetříme citlivost růstového koeﬁcientu λ na složky matice Bh. Poněvadž podle (4.3)
je
∂(Ah)pq
∂(Bh)ij
=
∂
∂(Bh)ij
kh+1
l=1
(Dh)pl(Bh)lq = δqj(Dh)pi = δqj(DT
h )ip,
platí podle řetězového pravidla pro derivování složené funkce
∂λ
∂(Bh)ij
=
kh
p=1
kh
q=1
∂λ
∂(Ah)pq
∂(Ah)pq
∂(Bh)ij
=
kh
p=1
kh
q=1
∂λ
∂(Ah)pq
δqj(DT
h )ip =
=
kh
p=1
∂λ
∂(Ah)pj
(DT
h )ip = DT
h
∂λ
∂Ah ij
.
Označíme-li
S(Ah) =
∂λ
∂(Ah)ij
=
(vh)i(wh)j
vT
h wh
matici citlivosti růstového koeﬁcientu λ na složkách matice Ah (sr. 2.2.1) a
S(Bh) =
∂λ
∂(Bh)ij
4.2. PERIODICKÁ VARIABILITA 69
matici citlivosti růstového koeﬁcientu λ na složkách matice Bh, můžeme psát
S(Bh) = DT
h S(Ah).
Matici pružnosti E(Bh) růstového koeﬁcientu λ vzhledem ke složkám matice Bh můžeme zapsat
ve tvaru
E(Bh) =
(Bh)ij
λ
∂λ
∂(Bh)ij
=
1
λ
Bh ◦ S(Bh).
4.2 Periodická variabilita
Představme si populaci, jež je strukturovaná do k tříd a vyvíjí se v prostředí, které se periodicky
mění. To může například být způsobeno sezónními změnami klimatu a podobně.
Takovou populaci můžeme modelovat rovnicí
n(t + 1) = A(t)n(t), (4.4)
kde o časově závislé projekční matici A(t) předpokládáme, že je pro všechna t = 0, 1, 2, . . .
nezáporná a má periodu m, tj. A(t + m) = A(t) a m je kladné celé číslo.
Změníme časové měřítko tak, aby délka periody byla jednotková, tj. zavedeme novou
nezávisle proměnnou
s =
1
m
t
a položíme ν(s) = n(ms). Pak pro h ∈ {0, 1, 2, . . . , m − 1} a s nezáporné celé číslo platí
ν s +
h + 1
m
= n(ms + h + 1) = A(ms + h)n(ms + h) =
= A(h)n m s +
h
m
= A(h)ν s +
h
m
.
Model tedy můžeme zapsat ve tvaru
ν s +
h + 1
m
= A(h)ν s +
h
m
, h = 0, 1, . . . , m − 1, s = 0, 1, 2, . . . ,
což je model (4.1) s τh =
h
m
, Bh = A(h). Model (4.4) můžeme považovat za speciální případ
modelu se sezónní externí variabilitou.
Alternativu k uvedenému přístupu k modelům s externí periodickou variabilitou představuje
využití Fourierovy analýzy.
Prvky aij(t) matice A(t) v modelu (4.4) jsou periodické funkce s periodou m. Můžeme je
tedy vyjádřit ve tvaru Fourierovy řady
aij(t) = cij +
∞
l=1
bij cos
2πl
m
t − ϕijl .
O koeﬁcientech budeme předpokládat, že
|cij| ≥ |bijl|, i, j = 1, 2, . . . , k, l = 1, 2, . . . ; (4.5)
tento předpoklad zaručí, že matice A(t) je nezáporná pro všechna t. Je-li nerovnost v podmínce
(4.5) ostrá, pak matice A(t) je primitivní, resp. ireducibilní, pro všechna t právě tehdy, když
A(0) je primitivní, resp. ireducibilní.
70 KAPITOLA 4. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU
4.3 Aperiodická variabilita
Uvažujme model vývoje populace strukturované do k tříd s časově závislou projekční maticí
A(t)
n(t + 1) = A(t)n(t); (4.6)
přitom matice A(t) je pro každé t = 0, 1, 2, . . . nezáporná. Řešením této rovnice s počáteční
hodnotou n(0) je
n(t) = A(t − 1)A(t − 2) · · · A(1)A(0)n(0). (4.7)
Pro analýzu modelu (4.6) využijeme Hilbertovu projektivní pseudometriku d a Birkhoﬀův
kontrakční koeﬁﬁcient τ.
Položme
Ht = A(t − 1)A(t − 2) · · · A(1)A(0).
Řekneme, že posloupnost matic {Ht}∞
t=0 je slabě ergodická, pokud lim
t→∞
τ(Ht) = 0.
Pro každé dva nezáporné vektory x, y se stejným nosičem podle tvrzení 18.1 platí
0 ≤ d(Htx, Hty) ≤ τ(Ht)d(x, y),
takže z věty o třech posloupnostech plyne
lim
t→∞
d(Htx, Hty) = 0
pro slabě ergodickou posloupnost matic {Ht}. Pokud je tedy posloupnost matic {Ht} slabě
ergodická, pak řešení rovnice (4.6) mají pro libovolné počáteční podmínky asymptoticky ekvivalentní
směr. Z vlastnosti 18.2 můžeme usoudit, že slabě ergodická posloupnost matic {Ht}
je asymptoticky ekvivalentní s posloupností matic λtwtvT
t , kde λt je dominantní vlastní
hodnota matice Ht a wt, resp. vt, je příslušné levý, resp. pravý, vlastní vektor. Řešení rovnice
(4.6) je tedy asymptoticky ekvivalentní s posloupností vektorů
λtwtvT
t n(0) = λtvT
t n(0) wt .
Slabě ergodická poslupnost matic je tedy jistým zobecněním pojmu primitivní matice. Přes-
něji:
Pokud je matice A(t) v rovnici (4.6) konstantní a primitivní, tj. A(t) = A pro všechna
t ≥ 0 a existuje t0 ≤ 0 takové, že At0 > 0, pak je posloupnost matic {Ht} = At slabě
ergodická.
Důkaz: Podle tvrzení 18.1 a 18.3 je
0 ≤ τ(At
) = τ At−[t/t0]t0
A[t/t0]t0
≤
≤ τ At−[t/t0]t0
τ A[t/t0]t0
≤ τ At−[t/t0]t0
τ(At0
)[t/t0]
≤ τ(At0
)[t/t0]
.
Poněvadž podle 18.4 je τ(At0 ) < 1, je lim
t→∞
τ(At0 )[t/t0] = 0, takže také lim
t→∞
τ(At) = 0.
Nechť jsou všechny matice A(t), t = 0, 1, 2, . . . , v rovnici (4.6) primitivní a mají stejné
rozložení nul, tj. pro všechna t, s ≥ 0 a všechny dvojice indexů i, j platí, že aij(t) = 0 právě
tehdy, když aij(s) = 0. Pokud existuje konstanta K taková, že
lim sup
t→∞
max {aij(t) : aij(0) > 0}
min {aij(t) : aij(0) > 0}
< K, (4.8)
pak je posloupnost matic {Ht} slabě ergodická. Podmínka (4.8) říká, že variabilita prostředí
není taková, že by některý koeﬁcient projekční matice „téměř vymizel .
Kapitola 5
Modely s interní variabilitou
5.1 Příklad – populace rozdělená na juvenily a dospělce
Uvažujme opět model (9) popisující vývoj populace, v níž lze jedince rozlišit na juvenilní a
dospělé (plodné). Projekční matice populace je tvaru
A =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
, (5.1)
kde σ1 . . . pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců do dalšího období;
σ2 . . . pravděpodobnost přežití plodných jedinců do dalšího období;
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje;
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
Dominantní vlastní hodnota matice A závisí na všech parametrech a je rovna
λ1 = λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) =
1
2
σ1(1 − γ) + σ2 + σ1(1 − γ) − σ2
2
+ 4σ1γϕ .
Odtud je vidět, že λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) ≥ 1 právě tehdy, když
σ1γϕ ≥ (1 − σ2) 1 − σ1(1 − γ) . (5.2)
Výraz na levé straně této nerovnosti je střední počet potomků plodného jedince násobený
pravděpodobností, že tito novorozenci během jednoho období přežijí a dospějí. Představuje
tedy očekávaný počet plodných potomků plodného jedince vyprodukovaných během jednoho
období. Výraz 1−σ2 představuje úmrtnost plodných jedinců, výraz 1−σ1(1−γ) představuje
úmrtnost jedinců juvenilních (nedospělých). Pravá strana poslední nerovnosti tedy vyjadřuje
celkovou úmrtnost. Odvozenou podmínku tedy můžeme přeformulovat: Uvažovaná populace
nevymírá právě tehdy, když očekávaný počet potomků nového jedince není menší než celková
úmrtnost. To samozřejmě není nikterak překvapivý závěr.
Každý z ekologických (demograﬁckých) parametrů modelu může záviset na velikosti populace
nebo na jejím složení (relativním nebo absolutním zastoupením jednotlivých tříd). Velká
populace, tj. velká vnitrodruhová konkurence, může omezovat přežití, rychlost dospívání i
71
72 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
plodnost:
σ1 = Σ1e−s11n1−s12n2
, (5.3)
σ2 = Σ2e−s21n1−s22n2
, (5.4)
γ = Γe−g1n1−g2n2
, (5.5)
ϕ = Φe−f1n1−f2n2
. (5.6)
Parametry Σ1, Σ2, Γ, Φ lze interpretovat jako pravděpodobnosti přežití juvenilních jedinců,
přežití plodných jedinců, maturace během projekčního intervalu a speciﬁckou plodnost dospělých
jedinců (v tomto pořadí) za předpokladu, že se neprojevuje vnitrodruhová konkurence.
Parametry sij, gi, fi, i, j = 1, 2 udávají „velikost vlivu vnitrodruhové konkurence na přežití,
dobu dospívání a plodnost. Všechny parametry jsou nezáporné; pro pravděpodobnosti Γ, Σ1,
Σ2 platí: 0 < γ ≤ 1, tj. juvenilní jedinec dospěje v konečném čase, 0 < Σ1 ≤ 1, tj. v reálné
populaci nemohou všichni jedinci zemřít před dosažením plodnosti, 0 ≤ Σ2 < 1, tj. dospělí
jedinci nemohou neumírat.
Parametry σ1, σ2, γ a ϕ budeme chápat jako funkce vektoru n = (n1, n2)T. Označme
λ0
1 = λ1 σ1(0), σ2(0), γ(0), ϕ(0) ,
λ∞
1 = lim
n →∞
λ1 σ1(n), σ2(n), γ(n), ϕ(n) ,
pokud poslední limita existuje. Platí: Je-li 0 ≤ λ∞
1 < 1 < λ0
1, pak
0 < inf { n(t) : t ∈ N0} ≤ sup { n(t) : t ∈ N0} < ∞,
tj. populace dlouhodobě přežívá a její velikost je omezená.
Jsou-li funkce σ1, σ2, γ a ϕ dány rovnostmi (5.3)–(5.6), pak
lim
n →∞
σ1(n) = 0 pokud min {s11, s12} > 0,
lim
n →∞
σ2(n) = 0 pokud min {s21, s22} > 0,
lim
n →∞
γ(n) = 0 pokud min {g1, g2} > 0,
lim
n →∞
ϕ(n) = 0 pokud min {f1, f2} > 0,
dále
lim
ϕ→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) = σ1(1 − γ),
lim
γ→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) = σ1,
lim
σ1→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) = σ2,
lim
σ2→0
λ1(σ1, σ2, γ, ϕ) =
1
2
σ1(1 − γ) + σ2
1(1 − γ)2 + 4σ1γϕ
a funkce λ1 je spojitou funkcí svých proměnných. Odtud plyne:
• pokud plodnost závisí na velikosti populace podle vztahu (5.6) s min{f1, f2} > 0 a
ostatní parametry modelu jsou konstantní, pak velikost populace nemůže růst neomezeně
(neboť σ1(1 − γ) < 1) — stabilizace populace zmenšením plodnosti při velké populační
hustotě;
5.1. PŘÍKLAD – POPULACE ROZDĚLENÁ NA JUVENILY A DOSPĚLCE 73
0 5 10 15
0200040006000
time
juveniles
0 5 10 15
050100150
time
adults
0 5 10 15
0.00.51.01.52.0
time
juveniles
0 5 10 15
0.000.040.08
time
adults
Σ1 = 0,5, Σ2 = 0,1, Γ = 0,1, Φ = 50, s21 = s22 = g1 = g2 = f1 = f2 = 0,
s11 = s12 = 0, s11 = s12 = 1,
λ1 = 1,8658, λ0
1 = 1,8658, λ∞
1 = 0,1.
Obrázek 5.1: Vývoj populace rozdělené na juvenily a dospělce, tj. model s projekční maticí
(5.1), jejíž parametry σ1, σ2, γ, ϕ jsou dány rovnostmi (5.3)–(5.6).
Vlevo: Ekologické parametry nezávisí na velikosti populace, vpravo: stabilizace populace zvětšením
úmrtnosti juvenilních jedinců (infanticidou).
• pokud převrácená hodnota doby dospívání závisí na velikosti populace podle vztahu
(5.5) s min{g1, g2} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, přičemž přežívání juvenilních
jedinců není jisté (σ1 < 1), pak populace nemůže růst neomezeně — stabilizace
populace odložením reprodukce při velké populační hustotě1;
• pokud pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců závisí na velikosti populace podle
vztahu (5.3) s min{s11, s12} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, pak populace
nemůže růst neomezeně — stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních jedinců
(nebo infanticidou) při velké populační hustotě;
• i když pravděpodobnost přežití dospělých jedinců závisí na velikosti populace podle
vztahu (5.4) s min{s21, s22} > 0, může populace růst neomezeně; k tomu například
1
„Odložení reprodukce zní jako aktivní schopnost jedince se tak rozhodnout. U mimolidských populací se
však většinou jedná o zpomalení růstu a dospívání jedinců, tj. o pasivní odezvu na prostředí.
74 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 5 10 15
010003000
time
juveniles
0 5 10 15
04080120
time
adults
0 5 10 15
0.00.51.01.52.0
time
juveniles
0 5 10 15
0.000.040.08
time
adults
Σ1 = 0,5, Σ2 = 0,1, Γ = 0,1, s11 = s12 = g1 = g2 = f1 = f2 = 0, s21 = s22 = 1,
Φ = 50, Φ = 10,5,
λ0
1 = 1,8658,
λ∞
1 = 1,8221, λ∞
1 = 0,9837.
Obrázek 5.2: Vývoj populace rozdělené na juvenily a dospělce, tj. model s projekční maticí
(5.1), jejíž parametry σ1, σ2, γ, ϕ jsou dány rovnostmi (5.3)–(5.6).
Vlevo: Zpomalení růstu populace zvětšením úmrtnosti dospělých jedinců při velké plodnosti,
vpravo: stabilizace populace zvětšením úmrtnosti dospělých při malé plodnosti.
dojde, když plodnost je velká,
ϕ >
1 − σ1(1 − γ)
σ1γ
.
Stejné úvahy se stejnými závěry lze provést i v případě, že parametry σ1, σ2, γ a ϕ závisí na
velikosti populace jiným způsobem, než podle vztahů (5.3)–(5.6), ale stále mají vlastnost
lim
n →∞
σ1(n) = 0, lim
n →∞
σ2(n) = 0, lim
n →∞
γ(n) = 0, lim
n →∞
ϕ(n) = 0.
Na obrázku 5.1 vlevo je znázorněna dynamika populace, jejíž ekologické (demograﬁcké)
charakteristiky σ1, σ2, γ, ϕ nezávisejí na populační hustotě. Na obrázcích 5.1 vpravo a na
5.1. PŘÍKLAD – POPULACE ROZDĚLENÁ NA JUVENILY A DOSPĚLCE 75
0 5 10 15
0.00.51.01.52.0
time
juveniles
0 5 10 15
0.000.040.08
time
adults
0 5 10 15
0.00.51.01.52.0
time
juveniles
0 5 10 15
0.000.040.08
time
adults
Σ1 = 0,5, Σ2 = 0,1, Γ = 0,1, Φ = 50, s11 = s12 = s21 = s22 = 0,
f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1,
λ0
1 = 1,8658, λ∞
1 = 0,45, λ0
1 = 1,8658, λ∞
1 = 0,5.
Obrázek 5.3: Vývoj populace rozdělené na juvenily a dospělce, tj. model s projekční maticí
(5.1), jejíž parametry σ1, σ2, γ, ϕ jsou dány rovnostmi (5.3)–(5.6).
Vlevo: Stabilizace populace omezením plodnosti, vpravo: stabilizace populace odložením re-
produkce.
obrázcích 5.2 a 5.3 jsou příklady populací se stejnými hodnotami parametrů Σ1, Σ2, Γ a
Φ takových, že právě jeden z ekologických (demograﬁckých) parametrů závisí na velikosti
(hustotě) populace. Konkrétně na obrázku 5.1 a 5.2 jsou populace, u nichž vnitrodruhová
konkurence (např. vnitrodruhová agresivita rostoucí s populační hustotou) ovlivňuje přežití.
Zmenšení pravděpodobnosti přežití juvenilních jedinců stabilizuje velikost populace (obrázek
5.1 vpravo). Zmenšení pravděpodobnosti přežití dospělých jedinců obecně nezajistí stabilizaci
velikosti populace, k tomu může dojít pouze tehdy, jeli plodnost dostatečně malá (obrázek 5.2).
Na obrázku 5.3 je znázorněna stabilizace velikosti populace, pokud vnitrodruhová konkurence
způsobuje zmenšení plodnosti nebo prodloužení doby dospívání.
76 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
5.2 Konstrukce modelů
Obecný model růstu strukturované populace s interní variabilitou je tvaru
n(t + 1) = A n(t) n(t). (5.7)
Čtvercová matice A = A(n) řádu k je pro každý vektor n ∈ ¯Rk
+ nezáporná.
Často je užitečné uvažovat poněkud speciﬁčtější model, konkrétně takový, že všechny
složky matice A závisí na váženém součtu velikostí jednotlivých tříd populace
N(t) =
k
i=1
cini(t) = cT
n(t), c ≥ 0; (5.8)
veličina N ve speciálním případě c = 1 vyjadřuje celkovou velikost populace.
Nechť aij = aij(N) je diferencovatelná funkce a označme gij(N) = Naij(N). Pokud
a′
ij(N) > 0 pro nějaké N > 0, řekneme, že vliv N na aij je depensující. Pokud a′
ij(N) ≤ 0 a
g′
ij(N) ≥ 0 pro všechna N ≥ 0, řekneme, že vliv N na aij je kompensující. Pokud a′
ij(N) ≤ 0
a
lim
N→∞
gij(N) = 0,
mluvíme o nadměrné kompensaci nebo o překompensování (overcompensation). Často používané
závislosti jsou
aij(N) = αij
1
1 + βN
, Beverton-Holt, kompensující
aij(N) = αije−γN
, Ricker, překompensování;
parametry αij, β, γ jsou kladné.
Projekční matici A lze dekomponovat na součet matice přechodů mezi třídami a matice
plodností,
A(n) = T(n) + F(n).
Prvky tij = tij(n) a fij = fij(n) matic T a A přitom splňují nerovnosti
fij(n) ≥ 0, tij(n) ≥ 0, i, j = 1, 2, . . . , k,
k
i=1
tij(n) ≤ 1, j = 1, 2, . . . , k
pro všechny nezáporné vektory n. Jako vhodný tvar funkcí tij navrhli Fujiwara a Caswell
tij(n) =
exp(αi + βi
T
n)
1 +
k
p=1
exp(αp + βp
T
n)
, i = 1, 2, . . . , k. (5.9)
Parametry αi určují pravděpodobnosti přechodu do i-té třídy nebo setrvání v ní při nulové
velikosti populace (při tak malé populaci, že se neprojeví vnitrodruhová konkurence ani kooperace).
Vektor βi určuje vliv velikostí jednotlivých tříd populace na přechod do i-té třídy
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 77
nebo přežívání v ní. Pokud budeme ještě uvažovat (k+1)-ní třídu (uhynulé jedince) a položíme
tk+1,j(n) =
1
1 +
k
p=1
exp(αp + βp
T
n)
,
představují funkce tij hustotu mnohorozměrného logistického rozdělení pravděpodobonosti.
Snadno ověříme, že
k+1
i=1
tij(n) = 1.
Pokud vektory βi nezávisí na indexu i, tj. βi = c pro všechna i = 1, 2, . . . , k, pak jsou
pravděpodobnosti přechodu vyjádřené rovnostmi (5.9) tvaru tij = tij(N), kde N je dáno
rovností (5.8).
5.3 Asymptotické vlastnosti
Označme n(t; n0) řešení projekční rovnice (5.7) s počáteční podmínkou n(0) = n0.
Deﬁnice 1. XXX
• Nechť x0 ∈ ¯Rk
+. Množina
Ω(x0) = x ∈ ¯Rk
+ : (∃ {ti}∞
i=0) lim
i→∞
ti = ∞, lim
i→∞
n(ti; x0) = x
se nazývá ω-limitní množina bodu x0 vzhledem k rovnici (5.7).
• Nechť M ⊆ ¯Rk
+. Množina
Ω(M) =
x∈M
Ω(x)
se nazývá ω-limitní množina množiny M vzhledem k rovnici (5.7).
• Nechť S ⊆ ¯Rk
+ je taková množina, že
x ∈ S ⇒ (∀t ∈ N) n(t; x) ∈ S.
Pak se S nazývá invariantní množina rovnice (5.7).
• Nechť S ⊆ ¯Rk
+ je taková invariantní množina rovnice (5.7), že
(∀Q) (S Q) = ∅ = Q ⊆ S ⇒ (∃x ∈ Q)(∃t ∈ N)n(t; x) ∈ Q,
tj. neexistuje její neprázdná vlastní podmnožina, která by byla invariantní množinou rovnice
(5.7). Pak se množina S nazývá minimální invariantní množina rovnice (5.7).
Poznámka 1. Množina S je minimální invariantní množinou rovnice (5.7) právě tehdy, když
S = Ω(S).
78 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
Příklad:
Uvažujme rovnici
n1(t + 1) = σ1(1 − γ) n1(t) +Φe−n1(t)−n2(t) n2(t),
n2(t + 1) = σ1γ n1(t) + σ2 n2(t),
(5.10)
která je modelem populace strukturované podle plodnosti (9), v němž plodnost závisí na
velikosti populace. Jedná se tedy o možnou stabilizaci velikosti takové populace omezením
plodnosti při vysoké populační hustotě. O parametrech budeme předpokládat, že 0 < σ1, γ ≤ 1
(juvenilní jedinci mohou přežít a dospět), 0 ≤ σ2 < 1 (plodní jedinci nejsou nesmrtelní) a
Φ > 0 (plodní jedinci nějaké potomky „produkují ). Z těchto předpokladů bezprostředně
plyne, že pokud má počáteční podmínka obě složky nezáporné, pak také řešení rovnice (5.10)
má obě složky nezáporné pro všechna t. Uzavřený první kvadrant ¯R2
+ je tedy invariantní
množinou rovnice (5.10).
Přímým výpočtem se snadno přesvědčíme, že při počáteční hodnotě
x0 =
1
1 − σ2 + σ1γ
ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)


1 − σ2
σ1γ


je n(t; x0) = x0 pro všechna t. Je-li
Φ >
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
,
pak jsou obě složky vektoru x0 kladné. V takovém případě je tedy množina {x0} invariantní
množinou rovnice (5.10). Odtud dále plyne, že množina ¯R2
+ v takovém případě není minimální
invariantní množinou, neboť má vlastní podmnožinu {x0}, která je invariantní. Jednoprvková
množina {x0} již minimální invariantní množinou rovnice (5.10) je.
Deﬁnice 2 (Typy invariantních množin). Minimální invariantní množina S ⊆ ¯Rk
+ rovnice
(5.7) se nazývá
stacionární bod (rovnovážný bod, equilibrium), pokud množina S je jednoprvková;
cyklus délky (periody) p, pokud p je celé číslo větší než 1 a množina S má p prvků;
invariantní smyčka, pokud množina S je uzavřenou křivkou v prostoru Rk;
podivná, pokud není žádného z předchozích typů.
Vektor ˆn je stacionární bod rovnice (5.7) právě tehdy, když pro každý čas t je n(t; ˆn) = ˆn,
tj. vektor ˆn je řešením rovnice
A(ˆn)ˆn = ˆn. (5.11)
Odtud je vidět, že nulový vektor je stacionárním bodem rovnice (5.7). Tento stacionární bod
nazýváme triviální.
Netriviální stacionární body vyjadřují stálou velikost i složení populace — velikosti jednotlivých
tříd se v průběhu času nemění; populace je v dynamické rovnováze se svým prostředím.
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 79
Cyklus délky p je množina S = {x0, x1, . . . , xp−1} taková, že
A(xi)xi = xi+1(mod p).
Zejména pro p = 2 platí S = {x0, x1} a x1 = A(x0)x0, x0 = A(x1)x1, stacionární bod x0
je tedy nenulovým řešením rovnice
A A(x0)x0 A(x0) x0 = x0.
Analogicky lze hledat cykly délky větší než 2.
Deﬁnice 3 (Stabilita stacionárních bodů). Stacionární bod ˆn rovnice (5.7) se nazývá
stabilní, pokud (∀ε > 0)(∃δ > 0)(∀t ≥ 1) n0 − ˆn < δ ⇒ n(t; n0) − ˆn < ε;
atrahující, pokud (∃δ > 0) n0 − ˆn < δ ⇒ lim
t→∞
n(t; n0) = ˆn;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující;
globálně asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a (∀n0 = o) lim
t→∞
n(t; n0) = ˆn,
repulsivní, pokud (∃ε > 0) n0 = ˆn ⇒ lim inf
t→∞
n(t; n0) − ˆn > ε.
Nechť ˆn je stacionární bod rovnice (5.7) a n je její řešení. Označme x(t) = n(t) − ˆn
odchylku řešení od stacionárního bodu. Pak n(t) = ˆn + x(t), a
ˆn + x(t + 1) = n(t + 1) = A ˆn + x(t) ˆn + x(t) . (5.12)
Předpokládejme dále, že odchylka x od stacionárního bodu je „malá (tj. norma vektoru x
je „malá ) a že složky matice A jsou dvakrát spojitě diferencovatelné. Položme
B = A(ˆn) +
∂A
∂n1
(ˆn) ˆn,
∂A
∂n2
(ˆn) ˆn, . . . ,
∂A
∂nk
(ˆn) ˆn . (5.13)
Z rovnosti (5.12) s využitím Taylorovy věty a rovnosti (5.11) nyní dostaneme
ˆni + xi(t + 1) =
k
j=1
aij ˆn + x(t) ˆnj + xj(t) =
=
k
j=1
aij(ˆn) +
k
l=1
∂aij
∂nl
(ˆn) xl(t) + O x(t) 2
ˆnj + xj(t) =
=
k
j=1
aij(ˆn) ˆnj + xj(t) +
k
j=1
k
l=1
∂aij
∂nl
(ˆn) xl(t) ˆnj + xj(t) + O x(t) 2
=
= A(ˆn)ˆn i
+
k
j=1
aij(ˆn)xj(t) +
k
l=1
xl(t)
k
j=1
∂aij
∂nl
(ˆn) ˆnj + O x(t) 2
=
= ˆni +
k
l=1
ail(ˆn)xl(t) +
k
l=1
xl(t)
∂A
∂nl
(ˆn) ˆn
i
+ O x(t) 2
=
= ˆni +
k
l=1
ail(ˆn) +
∂A
∂nl
(ˆn) ˆn
i
xl(t) + O x(t) 2
= ˆni + Bx(t) i
+ O x(t) 2
80 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
pro libovolné i = 1, 2, . . . , k. Odtud
x(t + 1) = Bx(t) + O x(t) 2
.
To znamená, že odchylka x od stacionárního bodu ˆn se přibližně vyvíjí jako řešení lineárního
homogenního systému diferenčních rovnic s maticí B (která nemusí být nezáporná), tj.
x(t) ≈ y(t),
kde y je řešení úlohy
y(t + 1) = By(t), y(0) = x(0),
pokud x(t) je „malá . Označme
λB = max |λ| : (∃v ∈ Rk
)Bv = λv (5.14)
dominantní vlastní hodnotu matice B. Je-li λB < 1, pak lim
t→∞
y(t) = o, tedy vektor y zůstává
„malý a „malá je i odchylka x od stacionárního stavu; v důsledku toho je lim
t→∞
x(t) = o,
což pro řešení rovnice (5.7) s počáteční podmínkou blízko stacionárního bodu ˆn znamená, že
lim
t→∞
n(t) = ˆn.
Je-li λB > 1, pak lim
t→∞
y(t) = ∞. „Malá odchylka se stane „velkou .
Provedené úvahy můžeme zformulovat jako větu.
Věta 1. Nechť ˆn je stacionární bod rovnice (5.7) a matice A je v okolí bodu ˆn dvakrát spojitě
diferencovatelná. Deﬁnujme matici B rovností (5.13) a číslo λB rovností (5.14). Pak platí: jeli
λB < 1, pak je stacionární bod ˆn asymptoticky stabilní, je-li λB > 1, pak stacionární bod
ˆn není stabilní.
V případě, že projekční matice A závisí na váženém součtu složek vektoru n, A = A(N) =
A(cTn), jsou její první parciální derivace ve stacionárním bodě rovny
∂A
∂nl
(ˆn) = clA′
( ˆN),
kde ˆN = cT ˆn. To znamená, že matici B můžeme zapsat ve tvaru
B = A( ˆN) + c1A′
( ˆN)ˆn, c2A′
( ˆN)ˆn, . . . , ckA′
( ˆN)ˆn = A( ˆN) + cT
⊗ A′
( ˆN)ˆn .
Příklad:
Uvažujme opět rovnici (5.10). Podle výsledků uvedených v předchozím příkladu má tato
rovnice stacionární bod
ˆn = x0 =
1
1 − σ2 + σ1γ
ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)


1 − σ2
σ1γ

 .
Vyšetříme jeho stabilitu.
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 81
Označme ϕ(n) = ϕ(n1, n2) = Φe−n1−n2 . Pak rovnici (5.10) můžeme psát ve tvaru
n(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ n(t)
σ1γ σ2
n(t).
Dále je N = n1 + n2 = 1Tn a projekční matice je tedy tvaru
A = A(N) =
σ1(1 − γ) ϕ(N)
σ1γ σ2
, kde ϕ(N) = Φe−N
.
Platí ϕ′(N) = −Φe−N = −ϕ(N), takže
A′
(N) =
0 −ϕ(N)
0 0
.
Nyní můžeme vypočítat
A′
( ˆN)ˆn =
−ϕ( ˆN)ˆn2
0
, 1T
⊗ A′
( ˆN)ˆn =
−ϕ( ˆN)ˆn2 −ϕ( ˆN)ˆn2
0 0
.
Pro zjednodušení zápisu označíme ˆϕ = ϕ( ˆN) a dostaneme vyjádření matice
B =
σ1(1 − γ) − ˆϕˆn2 (1 − ˆn2) ˆϕ
σ1γ σ2
;
přitom
ˆN = 1T
ˆn = ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
, ˆϕ = ϕ( ˆN) =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
.
Podle Věty 1 k asymptotické stabilitě stacionárního bodu ˆn rovnice (5.10) stačí, aby všechny
vlastní hodnoty matice B měly modul menší než 1.
Charakteristická rovnice matice B je λ2 − (tr B)λ + det B = 0, kde
tr B = σ1(1 − γ) + σ2 − ˆϕˆn2, det B = σ1σ2(1 − γ) + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2 − σ1γ ˆϕ.
Kritické hodnoty parametrů jsou takové, že charakteristická rovnice má kořen, jehož modul
je roven 1, tj. λ = eiβ pro nějaké reálné číslo β. Dosadíme tuto hodnotu do charakteristické
rovnice,
e2iβ
− eiβ
tr B + det B = 0.
Tato rovnost je splněna, pokud reálná i imaginární část pravé strany jsou nulové, tj.
cos 2β − cos β tr B + det B = 0, sin 2β − sin β tr B = 0. (5.15)
Druhou z rovnic upravíme na tvar sin β(2 cos β − tr B) = 0. Z této rovnice plyne, že sin β = 0
nebo cos β = 1
2 tr B.
Nechť sin β = 0. Pak cos β = 1, nebo cos β = −1. Pokud cos β = 1, pak také cos 2β = 1 a
dosazením do první z rovnic (5.15) dostaneme 1 − tr B + det B = 0, tj.
σ1σ2(1 − γ) − σ1γ ˆϕ + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2 = σ1(1 − γ) + σ2 − ˆϕˆn2 − 1.
82 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
Odtud vyjádříme
ˆn2 =
(σ2 − 1) 1 − σ1(1 − γ) + σ1γ ˆϕ
(1 − σ2 + σ1γ) ˆϕ
a po dosazení za ˆϕ dostaneme ˆn2 = 0, takže kritické hodnoty parametrů jsou ty, které vyhovují
rovnosti
Φ =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
.
Pokud cos β = −1, pak cos 2β = 1 a první z rovnic (5.15) dává 1 + tr B + det B = 0, tj.
σ1σ2(1 − γ) − σ1γ ˆϕ + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2 = ˆϕˆn2 − σ1(1 − γ) − σ2 − 1.
Odtud vyjádříme
ˆn2 =
2σ1γ σ2 + σ1(1 − γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
a po dosazení za ˆn2
ln
σ1γΦ
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
=
2 σ2 + σ1(1 − γ) (1 − σ2 + σ1γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
.
Dostáváme tak druhou množinu kritických hodnot parametrů – ty, které vyhovují rovnosti
Φ =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
exp
2 σ2 + σ1(1 − γ) (1 − σ2 + σ1γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)(1 + σ2 − σ1γ)
.
Nechť nyní cos β = 1
2 tr B. Pak cos 2β = 1
2 tr B
2
− 1 − 1
2 tr B
2
= 1
2 (tr B)2
− 1 a po
dosazení do druhé z rovnic (5.15) dostaneme −1 + det B = 0, tj.
σ1σ2(1 − γ) + (σ1γ − σ2) ˆϕˆn2 − σ1γ ˆϕ = 1.
Odtud vyjádříme
ˆn2 =
σ1γ 2 − σ1(1 − γ) − σ2
(σ1γ − σ2) 1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
a po dosazení za ˆn2 dostaneme třetí množinu kritických parametrů – ty, které vyhovují rov-
nosti
Φ =
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
exp
1 + σ1γ − σ2
σ1γ − σ2
2 − σ1(1 − γ) − σ2
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
.
Označme nyní
D = min
1 + σ1γ − σ2
1 − σ1γ + σ2
2 σ2 + σ1(1 − γ)
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
,
1 + σ1γ − σ2
σ1γ − σ2
2 − σ1(1 − γ) − σ2
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
.
Dosažené výsledky můžeme shrnout: Jestliže parametry rovnice (5.10) splňují nerovnosti
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
< Φ <
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2)
σ1γ
eD
pak je stacionární bod ˆn rovnice (5.10) asymptoticky stabilní. Ještě si můžeme povšimnout
analogie první nerovnosti s podmínkou pro přežití uvažované populace (5.2). Odvozenou podmínku
stability stacionárního bodu ˆn tedy můžeme interpretovat: maximální možný očekávaný
počet potomků novorozence je dostatečně velký na to, aby zajistil růst populace; není
však „příliš velký .
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 83
0.0 0.5 1.0 1.5
0.000.020.040.060.08
Attractor
juveniles
adults
0 20 40 60 80
0.00.51.01.52.0
Population projection
time
juveniles
0 20 40 60 80
0.000.040.08
time
adults
Obrázek 5.4: Rovnovážný bod v rovnici (9) s interní variabilitou (5.3)–(5.6).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
Deﬁnice 4 (Klasiﬁkace minimálních invariantních množin). Minimální invariantní množina
S ⊆ ¯Rk
+ rovnice (5.7) se nazývá
stabilní, pokud ke každému okolí V množiny S existuje okolí U množiny S takové, že z n0 ∈ U
plyne n(t; n0) ∈ V pro všechna t ∈ N;
atraktor, pokud existuje okolí U množiny S takové, že z n0 ∈ U plyne
lim
t→∞
inf { n(t; n0) − x : x ∈ S} = 0;
okolí U se nazývá oblast přitažení atraktoru;
globální atraktor, pokud množina S je atraktor a celá množina U = ¯Rk
+ {o} je jeho oblastí
přitažení;
repelor, pokud existuje okolí U množiny S takové, že ke každému počátečnímu stavu n0 ∈ S
existuje čas t0 takový, že {n(t; n0) : t ≥ t0} ∩ U = ∅.
Představu o atraktorech můžeme získat počítačovým experimentem:
84 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 2 4 6 8
0.00.10.20.30.4
Attractor
juveniles
adults
0 20 40 60 80
051015
Population projection
time
juveniles
0 20 40 60 80
0.00.20.40.60.8
time
adults
Obrázek 5.5: Cyklus periody 4 v rovnici (9) s interní variabilitou (5.3)–(5.6).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 500, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
1. Zvolíme nějakou „dostatečně reprezentativní konečnou podmnožinu V oblasti přitažení
hledaného atraktoru (například ekvidistantní síť), zvolíme „dostatečně velký čas τ a
„dostatečnou dobu projekce T (mělo by platit 0 ≪ τ ≪ T).
2. Vezmeme nějaký bod xι z množiny V .
3. Spočítáme řešení n = n(t; xι) příslušné projekční rovnice až do zvolené hodnoty času
t = T. Tak získáme množinu {n(t; xι) : τ ≤ t ≤ T}.
4. Kroky 2. a 3. provedeme pro všechny hodnoty xι ∈ V .
5. Numerickým odhadem atraktoru je množina
xι∈V
{n(t; xι) : τ ≤ t ≤ T} .
V případě, že je dimenze k projekční rovnice (5.7) rovna dvěma, nebo maximálně třem,
můžeme numericky odhadnutý atraktor znázornit geometricky.
Příklad:
Podívejme se opět dvojrozměrný model (9) populace rozdělené na juvenily a dospělce. Koeﬁcienty
přežívání σ1, σ2 budou konstantní, σ1 = Σ1, σ2 = Σ2, koeﬁcienty dospívání a plodnosti
γ a ϕ mohou záviset na velikosti jednotlivých tříd podle rovností (5.5) a (5.6).
5.3. ASYMPTOTICKÉ VLASTNOSTI 85
0 1 2 3 4 5 6
0.0000.0050.0100.015
Attractor
juveniles
adults
0 50 100 150 200
02468
Population projection
time
juveniles
0 50 100 150 200
0.0000.010
time
adults
Obrázek 5.6: Invariantní smyčka v rovnici (9) s interní variabilitou (5.3)–(5.6).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 300, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
V tomto modelu se mohou objevit atraktory, které jsou invariantními množinami všech
typů zavedených v Deﬁnici 2. Příklady možné volby parametrů pro jednotlivé typy jsou uvedeny
v popiscích obrázků 5.4–5.7. V případě rovnovážného bodu, cyklu délky 4 a podivného
atraktoru se jednalo o stabilizaci populace omezením plodnosti, v případě invariantní smyčky
o stabilizaci populace odložením reprodukce při vyšších populačních hustotách.
Z obrázků můžeme vypozorovat: Má-li rovnice atraktor rovnovážný bod, pak všechny
složky jejího řešení jsou konvergentními posloupnostmi. Má-li rovnice atraktor cyklus, pak
složky řešení projekční rovnice po dostatečně dlouhém čase vypadají jako periodické posloupnosti
s periodou délky cyklu. Je-li atraktorem invariantní smyčka, na řešení projekčních
rovnic můžeme vidět něco jako amplitudovou modulaci základní frekvence. V případě podivného
atraktoru není na řešení projekční rovnice kromě ohraničenosti zdola i shora vidět žádná
pravidelnost.
86 KAPITOLA 5. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU
0 5 10 15
0.00.20.40.60.8
Attractor
juveniles
adults
0 50 100 150 200
01020304050
Population projection
time
juveniles
0 50 100 150 200
0.01.02.0
time
adults
Detail atraktoru:
15.80 15.85 15.90 15.95 16.00 16.05 16.10
0.2070.2080.2090.2100.2110.2120.2130.214
juveniles
adults
Obrázek 5.7: Podivný atraktor v rovnici (9) s interní variabilitou (5.3)–(5.6).
Použité parametry: Σ1 = 0.5, Σ2 = 0.1, Γ = 0.1, Φ = 1800, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0,
s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0
Kapitola 6
Modely dvojpohlavní populace
6.1 Populace rozdělená na juvenily a dopělce
Uvažujme populaci, v níž jsou jedinci dvou pohlaví a jedinci každého pohlaví jsou rozlišeni
na juvenilní a plodné. Juvenilní jedinci mohou přežívat a dospívat, plodní jedinci produkují
gamety a mohou přežívat. Jedná se tedy o „dvojpohlavní analogii populace, jejíž model byl
sestaven v Prologu na str. 5.
Za začátek životního cyklu takové populace budeme považovat spojení samičí a samčí
gamety, kterým vznikne zatím bezpohlavní zygota, ze které se vyvine buď mladá samička
nebo sameček. Za jednotku času zvolíme dobu, za niž ze zygoty vznikne jedinec. Označme
n1 = n1(t) množství životaschopných zygot v čase t, tj. takových zygot, z nichž vznikne živý
jedinec. Dále označme n2 = n2(t) a n3 = n3(t), resp. n4 = n4(t) a n5 = n5(t), množství
juvenilních a plodných samic, resp. samců. Analogicky jako v případě nepohlavní populace
označíme γf nebo γm pravděpodobnosti, že juvenilní samička nebo sameček dospěje během
časového intervalu jednotkové délky, a σ1f , σ1m, σ2f a σ2m označíme pravděpodobnosti, že
jednotkový čas přežije juvenilní samička, juvenilní sameček, plodná samice a plodný samec
(v tomto pořadí). Primární poměr pohlaví, tj. relativní zastoupení zygot, z nichž se vyvinou
samičky, označíme ̺. Nakonec označíme symbolem B počet zygot, které během jednotkového
času vyprodukují plodní jedinci. Tento počet bude určitě nějak záviset na aktuálním množství
f samic a m samců aktuálně přítomných v populaci, tedy B = B(f, m); v uvažovaném modelu
je f = n3, m = n5.
Životní cyklus uvažované populace je znázorněn na obr. 6.1. Nejedná se ovšem o graf
životního cyklu ve vlastním slova smyslu; do uzlu N1 vede „hrana vycházející ze dvou uzlů
N3 a N5.
Vývoj modelované populace lze popsat rovnostmi
n1(t + 1) = B n3(t), n5(t) ,
n2(t + 1) = ̺n1(t) + σ1f (1 − γf )n2(t), n4(t + 1) = (1 − ̺)n1(t) + σ1m(1 − γm)n4(t),
n3(t + 1) = σ1f γf n2(t) + σ2f n3(t), n5(t + 1) = σ1mγmn4(t) + σ2mn5(t),
87
88 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
✒✑
✓✏
1
✒✑
✓✏
2
✒✑
✓✏
3
✒✑
✓✏
4
✒✑
✓✏
5✲
✲
❅
❅
❅
❅■
 
 
 
 ✠
✎
✍
☞
❄
✎
✍ ✌✻ ✍ ✌
☞✛
✎ ☞
✌✛
✛
σ2m
σ2fσ1f (1 − γf )
σ1m(1 − γm)
σ1f γf
σ1mγm
̺
1 − ̺
B
juvenilní dospělí
samci
samice
zygoty
Obrázek 6.1: Schematické znázornění životního cyklu dvojpohlavní populace strukturované
na juvenilní (neplodné) a dospělé (plodné) jedince. Uzel N1 representuje zygoty, které jsou
produkovány společně dospělými samicemi N3 a samci N5, ale které ještě nemají určité pohlaví.
Parametr ̺ označuje primární poměr pohlaví, parametry γi pravděpodobnost maturace
během projekčního intervalu, parametry σ1i a σ2i pravděpodobnosti přežití juvenilních a dospělých
jedinců příslušného pohlaví.
nebo v maticovém tvaru






n1
n2
n3
n4
n5






(t + 1) =
=






0 0 0 0 0
̺ σ1f (1 − γf ) 0 0 0
0 σ1f γf σ2f 0 0
1 − ̺ 0 0 σ1m(1 − γm) 0
0 0 0 σ1mγm σ2m












n1
n2
n3
n4
n5






(t) +






B n3(t), n5(t)
0
0
0
0






.
Opět se nejedná o maticový model v obvyklém smyslu; model je porušen (perturbován) přičítaným
vektorem, který závisí na struktuře populace a tato závislost je nelineární.
Předpokládejme nyní, že funkci B známe. Pro libovolné hodnoty f ≥ 0 a m ≥ 0 položíme
F3(f, m) =
B(f, m)
2f
, F5(f, m) =
B(f, m)
2m
. (6.1)
Pak B(f, m) = fF3(f, m) + mF5(f, m). Pro zkrácení zápisu ještě zavedeme označení
κf = σ1f (1 − γf ), πf = σ1f γf , κm = σ1m(1 − γm), πm = σ1mγm.
6.1. POPULACE ROZDĚLENÁ NA JUVENILY A DOPĚLCE 89
Model tak můžeme přepsat jako maticový model s interní variabilitou ve tvaru






n1
n2
n3
n4
n5






(t + 1) = =






0 0 F3 n3(t), n5(t) 0 F5 n3(t), n5(t)
̺ κf 0 0 0
0 πf σ2f 0 0
1 − ̺ 0 0 κm 0
0 0 0 πm σ2m












n1
n2
n3
n4
n5






(t). (6.2)
6.1.1 Funkce rození
Funkce B = B(f, m) vyjadřující množství „vyprodukovaných zygot bývá nazývána funkce
rození (birth function) nebo funkce manželství (mariage function). Tvar této funkce je potřebné
speciﬁkovat.
Funkce rození B = B(f, m) přiřadí danému množství plodných samic f a samců m množství
jimi vyprodukovaných zygot. Měla by mít následující vlastnosti:
(i) B : [0, ∞) × [0, ∞) → [0, ∞), tj. množství vyprodukovaných zygot je nezáporné číslo.
(ii) B(0, n) = 0 = B(n, 0) pro jakékoliv n ≥ 0, tj. pokud v populaci chybí plodné samice
nebo samci, nebudou žádné nové zygoty.
(iii) B(αf, αm) = αB(f, m) pro každé α > 0, tj. funkce je homogenní prvního řádu. Tato
vlastnost vyjadřuje, že počet „vyprodukovaných zygot se mění ve stejném poměru,
v jakém se změní množství dospělých samic i samců; například, pokud se zdvojnásobí
množství plodných samic i samců, pak se zdvojnásobí i počet „vyprodukovaných zygot
(pro α = 2).
(iv) Funkce B je neklesající v každém svém argumentu, tj. zvětší-li se množství plodných
samic (nebo samců), množství „vyprodukovaných zygot se nezmenší.
První dvě vlastnosti jsou přirozené, třetí a čtvrtá mohou být předmětem diskuse. Např.
zdvojnásobí-li se počet plodných samic i samců, může být výsledné množství vyprodukovaných
zygot větší než dvojnásobné (při větší populační hustotě může být větší šance, že se
samice se samcem setkají, projevuje se Alleeho efekt), nebo menší než dvojnásobné (při velké
populační hustotě mohou být spotřebovány zdroje prostředí a na jedince zbývá méně energie
pro produkci gamet, projevuje se vnitrodruhová konkurence). Podobné námitky lze mít i proti
neklesání funkce B.
Můžeme uvažovat různé strategie oplodňování. Jedna extrémní možnost je tvorba trvalých
párů, tj. že jeden samec během jednotkového času oplodní nejvýše jednu samici a jedna
samice je oplodněna nejvýše jedním samcem. Navíc těchto párů je maximální možný počet
— pokud není samic méně než samců, pak všichni samci realizují své spermie, pokud není
samic více než samců, pak všechny samice jsou oplodněné. Druhá krajnost je ta, že všechny
dospělé samice jsou oplodněny, pokud je v populaci alespoň jeden plodný samec, nebo že
všichni samci realizují své gamety, pokud je v populaci alespoň jedna samice (to je možné
například u dvoudomých rostlin). Samozřejmě může nastat také nějaká možnost mezi těmito
krajnostmi. Tyto úvahy vedou k závěru, že hodnoty funkce B(f, m) mohou být úměrné
některému z následujících výrazů:
90 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
min {f, m} maximální možné množství párů,
f, fm > 0
0, fm = 0
dominance samic,
m, fm > 0
0, fm = 0
dominance samců,
qf + (1 − q)m, fm = 0
0, fm = 0
vážený aritmetický průměr, pro váhu q platí 0 < q < 1,
fqm1−q vážený geometrický průměr,



fm
qm + (1 − q)f
, fm > 0
0, fm = 0
vážený harmonický průměr.
Všechny takové funkce splňují požadavky (i)–(iv). Z těchto funkcí je nejčastěji používán harmonický
průměr; má z uvedených průměrů nejmenší hodnotu. Průměry jsou nevážené (nevychýlené
pro některé pohlaví), pokud q = 1
2 . Libovolný z průměrů přejde pro q = 1 v dominanci
samic a pro q = 0 v dominanci samců.
Hadelerova funkce
Obecná funkce vyhovující požadavkům (i)–(iv) kladeným na funkci rození B je Hadelerova
funkce deﬁnovaná vztahem
B(f, m) =
α (qfr + (1 − q)mr)1/r
, fm > 0,
0, fm = 0,
kde r ∈ R, α > 0, 0 ≤ q ≤ 1. Je-li fm > 0, pak pro q = 1, resp. q = 0, dostaneme
B(f, m) = αf, resp. B(f, m) = αm;
takže se jedná o dominanci samic (polygynii), resp. dominanci samců (polyandrii). Pro 0 <
q < 1 a r = 1, resp. r = −1 dostaneme
B(f, m) = α(qf + (1 − q)m), resp. B(f, m) = α
fm
qm + (1 − q)f
,
tj. vážený aritmetický, resp. harmonický, průměr. Dále pro r = 0 platí
(qfr
+ (1 − q)mr
)1/r
= exp
1
r
ln (qfr
+ (1 − q)mr
) ,
d
dr ln (qfr + (1 − q)mr)
d
dr r
=
qfr ln f + (1 − q)mr ln m
qfr + (1 − q)mr
,
6.1. POPULACE ROZDĚLENÁ NA JUVENILY A DOPĚLCE 91
takže podle de l’Hôpitalova pravidla je
lim
r→0
1
r
ln (qfr
+ (1 − q)mr
) =
q ln f + (1 − q) ln m
1
= ln fq
m1−q
,
lim
r→∞
1
r
ln (qfr
+ (1 − q)mr
) =
= lim
r→∞
q
f
max{f, m}
r
ln f + (1 − q)
m
max{f, m}
r
ln m
q
f
max{f, m}
r
+ (−q)
m
max{f, m}
r = ln max{f, m},
lim
r→−∞
1
r
ln (qfr
+ (1 − q)mr
) =
= lim
r→−∞
q
f
min{f, m}
r
ln f + (1 − q)
m
min{f, m}
r
ln m
q
f
min{f, m}
r
+ (−q)
m
min{f, m}
r = ln min{f, m}.
Dostáváme tak
lim
r→0
B(f, r) = αfq
m1−q
, vážený geometrický průměr,
lim
r→=−∞
B(f, r) = α min{f, m}, lim
r→=∞
B(f, r) = α max{f, m}.
Vidíme, že Hadelerova funkce zahrnuje všechny výše uvažované tvary funkce rození B.
6.1.2 Stacionární struktura
Model (6.2) přepíšeme ve standardním tvaru
n(t + 1) = A n(t) n(t). (6.3)
Přitom matice A je tvaru
A(n) =






0 0 F3(n3, n5) 0 F5(n3, n5)
̺ κf 0 0 0
0 πf σ2f 0 0
1 − ̺ 0 0 κm 0
0 0 0 πm σ2m






,
funkce F3 a F5 jsou dány rovnostmi (6.1). Budeme hledat řešení rovnice (6.3) takové, že
geometricky roste celková velikost populace a její struktura (relativní zastoupení jednotlivých
složek) zůstává. Přesněji řečeno, hledáme řešení rovnice (6.3) ve tvaru
n(t) = cλt
w. (6.4)
92 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
O funkci rození B předpokládáme, že splňuje podmnky (i)–(iv) z 6.1.1. Zejména je tato funkce
homogenní a proto platí
F3(cλt
w3, cλt
w5) =
B(cλtw3, cλtw5)
2cλtw3
=
1
2w3
B(w3, w5)
a podobně pro plodnost F5. Matice A tedy splňuje rovnost
A(cλt
w) = A(w).
Dosazením (6.4) do (6.3) a jednoduché úpravě dostaneme
λw = A(w)w,
nebo po rozepsání do složek









−λ 0
1
2w3
B(w3, w5) 0
1
2w5
B(w3, w5)
̺ κf − λ 0 0 0
0 πf σ2f − λ 0 0
1 − ̺ 0 0 κm − λ 0
0 0 0 πm σ2m − λ















w1
w2
w3
w4
w5






=






0
0
0
0
0






.
Ze druhého až pátého řádku postupně dostaneme
w2 =
̺
λ − κf
w1, w4 =
1 − ̺
λ − κm
w1,
w3 =
πf w2
λ − σ2f
=
̺πf
(λ − κf )(λ − σ2f )
w1, w5 =
πmw4
λ − σ2m
=
(1 − ̺)πm
(λ − κm)(λ − σ2m)
w1.
(6.5)
Toto vyjádření dosadíme do prvního řádku a upravíme
B
̺πf w1
(λ − κf )(λ − σ2f )
,
(1 − ̺)πmw1
(λ − κm)(λ − σ2m)
= λw1.
Využijeme skutečnost, že funkce B je homogenní a dostaneme rovnici
B
̺πf
λ(λ − κf )(λ − σ2f )
,
(1 − ̺)πm
λ(λ − κm)(λ − σ2m)
= 1. (6.6)
Levou stranu této rovnice označíme symbolem Φ(λ) a budeme předpokládat, že funkce B je
spojitá. Ze skutečnosti σ2m < 1, σ2f < 1, κm < 1 κf < 0 (pohlavně se rozmnožující organismy
jsou smrtelné), plyne že, funkce Φ je spojitá na intervalu [1, ∞). Podle vlastnosti (ii) funkce
B platí, že
lim
λ→∞
Φ(λ) = 0.
Pokud tedy
Φ(1) = B
̺πf
κf σ2f
,
(1 − ̺)πm
κmσ2m
> 1,
pak má rovnice (6.6) řešení λ > 1. Po dosazení do rovností (6.5) dostaneme složky vektoru
stacionární struktury w. Hodnotu w1 můžeme volit rovnu 1 (pak jsou velikosti složek populace
vyjádřeny relativně k množství zygot), nebo tak, aby w2 + w3 + w4 + w5 = 1 (pak velikosti
složek populace chápeme jako relativní zastoupení juvenilních nebo plodných samic nebo
samců).
6.2. VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ DVOJPOHLAVNÍ POPULACE 93
6.2 Věkově strukturovaná dvojpohlavní populace
Uvažujme populaci tvořenou jedinci dvou pohlaví, kteří jsou charakterizováni svým věkem a
kteří tvoří poměrně stabilní páry. Páry mohou vznikat nebo se rozpadat, páry mohou plodit
potomky, jedinci přežívají nebo umírají. Za časovou jednotku (délku projekčního intervalu)
zvolíme takový čas, během kterého může u každého jedince dojít k nejvýše jedné z událostí:
vytvoření páru s jedincem opačného pohlaví, rozpad páru v němž byl zapojen, úmrtí. Nechť
k označuje věk vyjádřený v této časové jednotce, který nemůže samec ani samice překročit.
Označme fi = fi(t), resp. mj = mj(t), množství nespárovaných samic věkové třídy i,
resp. nespárovaných samců věkové třídy j, v čase t. Dále označme cij = cij(t) množství párů,
v nichž samice je z věkové třídy i a samec z věkové třídy j; takové páry budeme stručně
nazývat „páry typu (i, j) . Při uvedeném označení je celkový počet samic z věkové třídy i,
resp. samců z věkové třídy j, roven
fi +
k
j=1
cij, resp. mj +
k
i=1
cij.
Střední množství potomků, které vyprodukuje pár typu (i, j) během projekčního intervalu
označíme Fij. Dále budeme předpokládat, že mezi novorozenci je konstantní podíl samic ̺
a že novorozenci nejsou spárovaní. Z těchto předpokladů plyne, že množství novorozených
samic a samců a množství párů tvořených novorozenci je dáno rovnostmi
f1(t + 1) = ̺
k
i,j=1
Fijcij(t), m1(t + 1) = (1 − ̺)
k
i,j=1
Fijcij(t), c11(t) = 0 (6.7)
pro každé t = 0, 1, 2, . . . .
Označme dále Pif , resp. Pjm, pravděpodobnost, že samice věkové třídy i, resp. samec
věkové třídy j, přežije projekční interval, Dij pravděpodobnost, že se pár typu (i, j) během
projekčního intervalu rozpadne a oba partneři přežijí (tuto pravděpodobnost můžeme nazvat
rozvodovost, divorse rate), Mij množství párů typu (i, j), které se během projekčního intervalu
vytvoří. Budeme předpokládat, že pravděpodobnosti přežití i rozvodovost nezávisí na
velikosti ani struktuře populace. Naopak množství nově vzniklých párů závisí přinejmenším
na množství a věkovém složení nespárovaných samic a samců, tj. Mij = Mij(f, m). Tuto
funkci nazýváme funkce partnerství, mating function.
Množství nespárovaných samic věkové třídy i + 1 v čase t + 1 je tvořeno těmi, které měly
v čase t věk ze třídy i a přežily projekční interval zmenšené o ty, které během projekčního
intervalu vytvořily pár s nějakým samcem. K nim přibudou samice, které byly spárovány
s nějakým samcem a tento pár se během projekčního intervalu rozpadl nebo jim partner
uhynul. Tedy
fi+1(t + 1) = Pif fi(t) −
k
j=1
Mij f(t), m(t) +
k
j=1
(Dij + (1 − Pjm)Pif ) cij(t) (6.8)
pro všechna t = 0, 1, 2, . . . , i = 1, 2, . . . , k. Podobně pro množství nespárovaných samců platí
mj+1(t + 1) = Pjmmj(t) −
k
i=1
Mij f(t), m(t) +
k
i=1
(Dij + (1 − Pif )Pjm) cij(t) (6.9)
94 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
pro všechna t = 0, 1, 2, . . . , j = 1, 2, . . . , k.
Z párů typu (i, j), v nichž oba partneři přežijí a které se nerozpadnou po uplynutí projekčního
intervalu budou páry typu (i+1, j+1). K nim se přidají páry vzniklé během projekčního
intervalu ze samice věkové třídy i a samce věkové třídy j. Tedy
ci+1,j+1(t + 1) = (Pif Pjm − Dij) cij(t) + Mij f(t), m(t) (6.10)
pro všechna t = 0, 1, 2, . . . , i, j = 1, 2, . . . , k.
Model vývoje uvažované populace je zapsán rovnicemi (6.7), (6.8), (6.9), (6.10). Přitom
primární poměr pohlaví ̺, párově speciﬁcké plodnosti Fij, věkově speciﬁcké koeﬁcienty přežívání
Pif a Pjm a rozvodovost Dij splňují nerovnosti
0 < ̺ < 1, Fij ≥ 0,
k
i,j=1
Fij > 0, 0 < Pif ≤ 1, 0 < Pjm ≤ 1, 0 ≤ Dij ≤ Pif Pjm
pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k.
Podmíněná pravděpodobnost, že pár typu (i, j) se během projekčního intervalu rozpadne,
za podmínky, že oba partneři přežijí, je dána výrazem
dij =
Dij
Pif Pjm
,
pokud Pif Pjm > 0; jinak položíme dij = 0. Pro podmíněnou rozvodovost dij platí
0 ≤ dij ≤ 1 pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k.
Rovnice (6.8), (6.9), (6.10) můžeme při tomto označení přepsat na tvar
fi+1(t + 1) = Pif

fi(t) +
k
j=1
(1 − Pjm(1 − dij)) cij(t)

 −
k
j=1
Mij f(t), m(t) ,
mj+1(t + 1) = Pjm mj(t) +
k
i=1
(1 − Pif (1 − dij)) cij(t) −
k
i=1
Mij f(t), m(t) ,
ci+1,j+1 = Pif Pjm(1 − dij)cij(t) + Mij f(t), m(t) .
6.2.1 Funkce partnerství Mij
Pochopitelně, že nemůže vzniknout záporné množství párů (rozpad párů je vyjádřen parametry
Dij). Proto funkce partnerství M = Mij(f, m) je pro libovolnou dvojici indexů i, j
nezáporná, tj.
Mij : [0, ∞)2k
→ [0, ∞).
Dále by měla mít následující vlastnosti:
P1) Celkový počet nově spárovaných samic věkové třídy i nemůže být větší, než byl celkový
počet nespárovaných samic této věkové třídy; podobné tvrzení platí pro samce. Tedy
k
j=1
Mij(f, m) ≤ fi,
k
i=1
Mij(f, m) ≤ mj
6.2. VĚKOVĚ STRUKTUROVANÁ DVOJPOHLAVNÍ POPULACE 95
pro libovolné nezáporné vektory f, m a všechny indexy i, j = 1, 2, . . . , k.
Z této vlastnosti a z nezápornosti funkcí Mij plyne, že pro všechny indexy i, j a pro
libovolné nezáporné vektory f, m platí
Mij(f1, . . . , fi−1, 0, fi+1, . . . , fk, m1, . . . , mk) = 0,
Mij(f1, . . . , fk, m1, . . . , mj−1, 0, mj+1, . . . , mk) = 0,
tj. pokud v populaci není nespárovaná samice věkové třídy i nebo samec věkové třídy
j, pak pár typu (i, j) nevznikne.
P2) Funkce M je homogenní řádu p > 0, tedy
Mij(αf, αm) = αp
Mij(f, m)
pro libovolné nezáporné vektory f, m, kladné číslo α a pro všechny indexy i, j =
1, 2, . . . , k. Pokud se v populaci projevuje vnitrodruhová konkurence, je p > 1, pokud
se v populaci projevuje Alleho efekt, je p < 1; sr. diskusi k vlastnosti (iii) u populace
strukturované podle plodnosti v 6.1.
P3) Pokud se zvětší počet nespárovaných samic věkové třídy i a samců věkové třídy j, nezmenší
se počet nově vznikajících párů typu (i, j). Tedy pro všechny nezáporné vektory
f, m, ˜f, ˜m takové, že f ≤ ˜f a m ≤ ˜m a pro všechny indexy i, j = 1, 2, . . . , k platí
Mij(f, m) ≤ Mij(f1, . . . , fi−1, ˜fi, fi+1, . . . , fk, m1, . . . , mj−1, ˜mj, mj+1, . . . , mk),
P4) Pokud počet nespárovaných samic věkové třídy i a samců věkové třídy j se nezmění, ale
přibudou nějací nespárovaní jedinci jiných věkových tříd, může se zmenšit počet nově
vznikajících párů typu (i, j); nespárovaná samice věkové třídy i může najít partnera
v jiné věkové třídě než j a podobně pro samce.
Tedy pro všechny nezáporné vektory f, m, ˜f, ˜m takové, že f ≤ ˜f a m ≤ ˜m a pro
všechny indexy i, j = 1, 2, . . . , k platí
Mij(f, m) ≥ Mij( ˜f1, . . . , ˜fi−1, fi, ˜fi+1, . . . , ˜fk, ˜m1, . . . , ˜mj−1, mj, ˜mj+1, . . . , ˜mk).
Podmínky P3) a P4) popisují fungování „manželského trhu – první z nich vyjadřuje vliv
„nabídky na „poptávku , druhá „konkurenci .
Nejjednodušší funkce partnerství je taková, že množství vzniklých párů typu (i, j) závisí
pouze na množství nespárovaných samic věkové třídy i a samců věkové třídy j. V takovém
případě ovšem v podmínkách P3) a P4) budou rovnosti; zvětšení nabídky na „manželském
trhu nezvýší poptávku a není na něm konkurence. Při tomto zjednodušení lze volit
Mij(f, m) = pijB(fi, mj), kde B je některá z funkcí používaných v 6.1 a pij jsou taková
nezáporná čísla volená tak, aby byla splněna podmínka P1).
Realističtější funkce partnerství, která závisí na množství nespárovaných samic a samců
všech věkových tříd, může být tvaru
Mij(f, m) = pij
fimj
k
i=1
fi +
k
j=1
mj
,
nebo v maticovém tvaru
M(f, m) =
1
1T(f + m)
PfmT
.
Tato funkce je homogenní řádu 1.
96 KAPITOLA 6. MODELY DVOJPOHLAVNÍ POPULACE
Dodatek A
Perronova-Frobeniova teorie
Všechny matice v tomto oddílu budou typu n×n, všechny vektory budou n-rozměrné. Symbol
|A|, resp. |v|, bude označovat matici, jejíž složky jsou (|A|)ij = |aij|, resp. vektor, jehož složky
jsou (|v|)i = |vi|. Dále budeme zapisovat
A ≥ c . . . (∀i, j)aij ≥ c, tj. (∀i, j)(A)ij ≥ c,
v ≥ c . . . (∀i)vi ≥ c, tj. (∀i)(v)i ≥ c,
A ≥ B . . . (∀i, j)aij ≥ bij, tj. (∀i, j)(A)ij ≥ (B)ij,
v ≥ w . . . (∀i)vi ≥ wi, tj. (∀i)(v)i ≥ (w)i
a podobně.
Symbol I bude označovat jednotkovou matici. Pro matici A a vektor v dále klademe
ker A = {w : Aw = 0} , v =
n
i=1
v2
i ;
ker A je zřejmě vektorový prostor dimenze nejvýše n, tj. dim ker A ≤ n, v je eukleidovská
norma vektoru v.
Deﬁnice 5. Matice A se nazývá nezáporná, je-li A ≥ 0 a nazývá se kladná, je-li A > 0.
Deﬁnice 6. Nezáporná matice A se nazývá
– primitivní, pokud (∃k ∈ N)Ak > 0,
– imprimitivní, pokud není primitivní, tj. (∀k ∈ N)(∃i, j) Ak
ij
= 0,
– reducibilní, pokud (∃i, j)(∀k ∈ N) Ak
ij
= 0,
– ireducibilní, pokud není reducibilní, tj. (∀i, j)(∃k ∈ N) Ak
ij
> 0.
Poznámka 2. Přímo z deﬁnice plyne, že každá primitivní matice je ireducibilní a každá reducibilní
matice je imprimitivní. Třídu nezáporných matic lze tedy rozložit na tři disjunktní
části: matice reducibilní, matice primitivní a matice současně ireducibilní a imprimitivní.
Tvrzení 3. Je-li A ≥ 0 a v ≥ w pak Av ≥ Aw.
Je-li A > 0, v ≥ w a existuje i ∈ {1, 2, . . . , n} takové, že vi > wi pak Av > Aw.
97
98 DODATEK A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Důkaz. Plyne bezprostředně z vyjádření (Av)k =
n
j=1
akjvj,
n
j=1
akjwj = (Aw)k.
Tvrzení 4. Je-li A > 0, v vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ a v ≥ 0, pak
v > 0 a λ > 0.
Důkaz. Poněvadž v je vlastním vektorem, je v = 0 a tedy existuje i ∈ {1, 2, . . . , n} takový
index, že vi > 0. Podle druhé části tvrzení 3 je λv = Av > A0 = 0. To znamená, že pro každý
index j je λvj > 0. Zejména tedy λvi > 0, z čehož plyne, že λ > 0, neboť vi > 0. Dále pro
libovolný index j je vj > 0, neboť λvj > 0.
Tvrzení 5. Je-li A ≥ 0 primitivní a v ≥ 0 její vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ,
pak v > 0, λ > 0.
Důkaz. Z tvrzení 3 plyne, že λv = Av ≥ 0, takže λ ≥ 0. Poněvadž A je primitivní, existuje
k ∈ N takové, že Ak > 0.
Poněvadž Av = λv, je také Akv = Ak−1Av = Ak−1(λv) = λAk−1v = · · · = λkv. Tvrzení 4
nyní implikuje v > 0 a λk > 0, takže λ = 0.
Tvrzení 6. Nechť matice A splňuje předpoklady
(i) A ≥ 0, A = 0;
(ii) existuje číslo λ ∈ R a vektor u tak, že ATu = λu, u > 0 (vektor u je vlastní vektor
matice AT příslušný k vlastní hodnotě λ, který má všechny složky kladné);
(iii) existuje číslo µ ∈ R a vektor v tak, že Av = µv, v ≥ 0, v = 0 (vektor v je vlastní vektor
matice A příslušný k vlastní hodnotě µ, který má všechny složky nezáporné a alespoň
jednu kladnou).
Pak µ = λ.
Důkaz. Platí
λuT
v = AT
u
T
v = uT
Av = uT
µv = µuT
v.
Z kladnosti vektoru u a z nezápornosti a nenulovosti vektoru v plyne uTv > 0. Výraz uTv
lze tedy v poslední rovnosti vykrátit, takže λ = µ.
Tvrzení 7. Nechť A > 0 splňuje předpoklady (ii) a (iii) tvrzení 6 (z nerovnosti A > 0 plyne
i splnění předpokladu (i)) a symboly λ(= µ), v mají stejný význam jako v tvrzení 6. Je-li
w vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ, pak existuje číslo α ∈ R takové, že
w = αv, tj. dim (ker(A − λI)) = 1.
Důkaz. Buď v vektor z tvrzení 4. Pak je v > 0 a λ > 0. Položme
α = min
wj
vj
: j = 1, 2, . . . , n , i takový index, že α =
wi
vi
.
Pro každý index j tedy platí α =
wi
vi
≤
wj
vj
. Odtud plyne
wj − αvj ≥ 0, wi − αvi = 0, (A.1)
99
takže w − αv ≥ 0.
Dále platí
A(w − αv) = λw − αλv = λ(w − αv).
To znamená, že vektor w − αv je buď vlastním vektorem příslušným k vlastní hodnotě λ,
nebo platí w − αv = o. Nezáporný vlastní vektor je podle tvrzení 4 kladný a podle (A.1) má
vektor w − αv alespoň jednu složku nulovou, nemůže tedy být vlastním vektorem. Nastává
tedy druhá z vylučujících se možností, w − αv = o.
Tvrzení 8. Nechť A ≥ 0, w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ. Pak
A|w| i
=
n
j=1
aij|wj| =
n
j=1
|aijwj| ≥
n
j=1
aijwj = |(Aw)i| = |(λw)i| = |λ| |wi|, (A.2)
tj. A|w| ≥ |λ| |w|.
Důkaz. Nerovnost je trojúhelníková.
Tvrzení 9. Nechť A ≥ 0. Pak množina
SA = c ≥ 0 : ∃v(c)
v(c)
≥ 0, v(c)
= 1, Av(c)
≥ cv(c)
je neprázdná a shora omezená.
Důkaz. Buď v(0) libovolný nezáporný vektor takový, že v(0) = 1. Podle tvrzení 3 je
Av(0)
≥ A0 = 0 = 0v(0)
,
takže 0 ∈ SA, SA = ∅.
Buď c ∈ SA a v(c) příslušný vektor, který existuje podle deﬁnice množiny SA. Nechť i je
takový index, že v
(c)
i = max v
(c)
1 , v
(c)
2 , . . . , v
(c)
n . Pak je v
(c)
i > 0 a
cv
(c)
i ≤ Av(c)
i
=
n
j=1
aijv
(c)
j ≤
n
j=1
aijv
(c)
i ≤ v
(c)
i max



n
j=1
alj : l = 1, 2, . . . , n



,
tedy
c ≤ max



n
j=1
alj : l = 1, 2, . . . , n



a c je horní závora množiny SA.
Tvrzení 10. Nechť A ≥ 0, SA je množina zavedená v tvrzení 9 a λ1 = sup SA. Pak pro každý
vektor w platí A|w| ≤ λ1|w|.
Důkaz. Nulový vektor splňuje uvedenou nerovnost triviálně. Připusťme, že existuje nenulový
vektor w splňující nerovnost A|w| > λ1|w| a položme
ε = min
1
|wi|
(A|w|)i − λ1|wi| : |wi| > 0 .
100 DODATEK A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Pak je ε > 0 a
ε|wi| ≤ (A|w|)i − λ1|wi| pro každý index i,
(λ1 + ε) |wi| ≤ (A|w|)i ,
(λ1 + ε)|w| ≤ A|w|.
Položíme-li
v(λ1+ε)
=
1
w
|w|,
dostaneme, že v(λ1+ε) ≥ 0, v(λ1+ε) = 1 a
Av(λ1+ε)
=
1
w
A|w| ≥
1
w
(λ1 + ε)|w| = (λ1 + ε)v(λ1+ε)
,
takže λ1 + ε ∈ SA, což je ve sporu s deﬁnicí suprema.
Tvrzení 11. Nechť A ≥ 0. Pro každou její vlastní hodnotu λ platí |λ| ≤ λ1 = sup SA.
Důkaz. Buď λ vlastní hodnota matice A a w příslušný vlastní vektor. Podle tvrzení 8 a 10
je |λ||w| ≤ A|w| ≤ λ1|w|. Poněvadž w jakožto vlastní vektor je nenulový, existuje index i
takový, že wi > 0. Z předchozí nerovnosti nyní dostaneme |λ|wi ≤ λ1wi a z toho dále plyne,
že |λ| ≤ λ1.
Tvrzení 12. Nechť A ≥ 0 a λ1 = sup SA. Pak λ1 ≥ 0, λ1 je vlastní hodnotou matice A a
příslušný vlastní vektor v ≥ 0.
Důkaz. Nejprve ukážeme, že množina M = {v : v ≥ 0, v = 1} je kompaktní: Z trojúhelníkové
nerovnosti pro normu plyne, že pro vektory v(1), v(2) ∈ M platí
v(1)
− v(2)
≤ v(1)
+ v(2)
= 1 + 1 = 2,
takže množina M je ohraničená.
Buď w(k) ∞
k=1
⊆ M posloupnost vektorů konvergující k vektoru v v prostoru Rn s metrikou
určenou euklidovskou normou, tj. pro každý index i platí
lim
k→∞
n
i=1
w
(k)
i − vi
2
= 0, neboli lim
k→∞
w
(k)
i = vi.
Poněvadž w
(k)
i ≥ 0, je také vi ≥ 0, tj. v ≥ 0. Z toho, že zobrazení F : Rn → R dané předpisem
F(u) = u je spojité, plyne podle Heineovy podmínky F lim
k→∞
w(k) = lim
k→∞
F w(k) , tj.
v = lim
k→∞
w(k) = 1. Celkem tedy dostáváme, že v ∈ M. Množina M s konvergentní
posloupností obsahuje i její limitu, takže tato množina je také uzavřená.
Hodnota λ1 = sup SA je limitou posloupnosti čísel z množiny SA, tj. existuje posloupnost
{ck}∞
k=1 ⊆ SA taková, že lim
k→∞
ck = λ1. K číslům ck ∈ SA existují vektory v(ck) takové, že
v(ck)
≥ 0, v(ck)
= 1 (A.3)
101
a
Av(ck)
≥ ckv(ck)
. (A.4)
Relace (A.3) říkají, že všechny vektory v(ck) jsou prvky množiny M. Z její kompaktnosti
plyne, že existuje posloupnost v(ckl
)
∞
l=1
vybraná z posloupnosti vektorů v(ck) ∞
k=1
taková,
že lim
l→∞
v(ckl
)
= v ∈ M. Z první relace (A.3) dále plyne v ≥ 0, tj. |v| = v.
Z (A.4) plyne
Av(ckl
)
≥ ckl
v(ckl
)
.
Poněvadž lineární zobrazení je spojité, dostaneme limitním přechodem l → ∞ z poslední
nerovnosti nerovnost
Av ≥ λ1v.
Z ní s využitím tvrzení 10 dostaneme Av = λ1v, což znamená, že v je vlastní vektor příslušný
k vlastní hodnotě λ1.
Tvrzení 13. Nechť A ≥ 0 je primitivní. Pak existuje vlastní hodnota λ1 > 0 matice A taková,
že příslušný vlastní vektor v > 0, dim ker(A−λ1I) = 1 a pro každou vlastní hodnotu λ = λ1
matice A platí λ1 > |λ|.
Důkaz. Položíme λ1 = sup SA, kde SA je množina zavedená v tvrzení 9. Podle tvrzení 12 je
λ1 vlastní hodnotou matice A a příslušný vlastní vektor v ≥ 0. Podle tvrzení 5 je λ1 > 0 a
v > 0.
Matice AT je také primitivní. Stejnou úvahou ukážeme, že existuje λ > 0 vlastní hodnota
matice AT a příslušný vlastní vektor u > 0. Z tvrzení 6 dostaneme rovnost λ = λ1.
Poněvadž matice A je primitivní, existuje k ∈ N takové, že Ak > 0. Úvahy lze zopakovat
pro matici Ak a její vlastní hodnoty λk
1. Tím se ukáže, že matice Ak splňuje předpoklady
tvrzení 7. Jsou-li nyní v(1) a v(2) dva vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě λ1,
platí
Ak
v(1)
= λk
1v(1)
, Ak
v(2)
= λk
1v(2)
,
takže podle tvrzení 7 je vektor v(2) násobkem vektoru v(1), tj. dim ker(A − λ1I) = 1.
Podle tvrzení 11 nemá matice A vlastní hodnoty s absolutní hodnotou větší než λ1. Buď
λ vlastní hodnota matice A taková, že |λ| = λ1 a w příslušný vlastní vektor. Z tvrzení 8
dostaneme A|w| ≥ |λ| |w| = λ1|w|, z čehož podle tvrzení 10 plyne
A|w| = λ1|w|. (A.5)
To znamená, že |w| ∈ ker A − λ1I , takže podle již dokázaného, je vektor |w| násobkem
vektoru v a poněvadž v > 0, je také
|w| > 0. (A.6)
Dále pro libovolný index i platí
λ1|wi| = A|w| i
=
n
j=1
aij|wj| ≥
n
j=1
aijwj = Aw i
= |λwi| = |λ| |wi| = λ1|wi|.
V trojúhelníkové nerovnosti tedy nastává rovnost, což znamená, že argumenty všech sčítanců
jsou stejné, arg aij|wj| = arg aijwj pro všechny indexy j. Protože aij ∈ R, aij ≥ 0, tj.
102 DODATEK A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
arg aij|wj| = 0, je také arg aijwj = 0, tj. wj ∈ R a wj ≥ 0. Dále |wj| = wj, |w| = w.
Vzhledem k (A.6) je wj > 0. Nyní s využitím (A.5) dostaneme
λwj = λw j
= Aw j
= A|w| j
= λ1|w| j
= λ1w j
= λ1wj,
takže λ = λ1.
Tvrzení 14. Nechť A ≥ 0, λ1, λ jsou její vlastní hodnoty takové, že λ1 = sup SA a |λ| = λ1,
arg λ = ϕ, tj. λ = eiϕλ1. Pak existují čísla ϑ1, ϑ2, . . . , ϑn ∈ R, že A = eiϕDAD−1, kde D =
diag eiϑ1 , eiϑ2 , . . . , eiϑn
.
Důkaz. Nechť w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ, tj. Aw = λw. Podle tvrzení 8
a 10 je λ1|w| = |λ| |w| ≤ A|w| ≤ λ1|w|, takže
A|w| = λ1|w|. (A.7)
Položme
ϑk =



Arg
wk
|wk|
, wk = 0,
0, wk = 0,
tj. eiϑk =
wk
|wk|
, pokud wk = 0. Pak eiϑk |wk| = wk pro každý index k, D|w| = w a dále
AD|w| = Aw = λw = eiϕ
λ1w = eiϕ
λ1D|w|,
tedy
eiϕ
λ1D|w| = AD|w|,
eiϕ
λ1|w| = D−1
AD|w|
a s využitím (A.7) A|w| = e−iϕD−1AD|w|. Položme C = e−iϕD−1AD. Pak A|w| = C|w|.
Poněvadž A|w| ≥ 0, je také C|w| ≥ 0, tedy C|w| = C|w| . Celkem s využitím trojúhelníkové
nerovnosti dostaneme
A|w| = C|w| = C|w| ≤ |C| |w| = A|w|.
V trojúhelníkové nerovnosti nastává rovnost
n
j=1
clj|wj| =
n
j=1
|clj| |wj|, l = 1, 2, . . . , n,
což znamená, že clj|wj| a |clj| |wj| mají stejné argumenty, tedy clj ∈ R, clj ≥ 0, |C| = C.
Dále cij = e−iϕe−iϑi aijeiϑj , tj. |cij| = |aij| = aij, A = |C| = C = e−iϕD−1AD a odtud plyne
tvrzení.
Tvrzení 15. Nechť A ≥ 0, λ1 = sup SA, λ2, . . . , λd jsou všechny její různé vlastní hodnoty
takové, že λ1 = |λ2| = |λ3| = · · · = |λd|, 0 = Arg λ1 < Arg λ2 < · · · < Arg λd. Pak
λj = e2πi(j−1)/dλ1 a dim ker(A − λ1I) = dim ker(A − λjI) , j = 1, 2, . . . , d.
Důkaz. Označme ϕj = Arg λj, tj. λj = eiϕj λ1, j = 1, 2, . . . , d. Nejprve si všimneme několika
jednoduchých fakt:
103
(i) Z tvrzení 14 plyne, že k vlastní hodnotě λj existuje regulární diagonální matice Dj
taková, že A = eiϕj DjAD−1
j .
(ii) Matice A a DjAD−1
j mají stejné vlastní hodnoty. Je-li totiž λ vlastní hodnotou matice
A pak matice S = A − λI je singulární a tedy také matice DjSD−1
j = DjAD−1
j − λI je
singulární, což znamená, že λ je také vlastní hodnotou matice DjAD−1
j . Podobně nahlédneme,
že libovolná vlastní hodnota matice DjAD−1
j je také vlastní hodnotou matice
A.
(iii) λ je vlastní hodnotou matice A právě tehdy, když e−iϕj λ je vlastní hodnotou matice
e−iϕj A, neboť matice A − λI a e−iϕj (A − λI) = e−iϕj A − e−iϕj λI jsou současně singulární
nebo regulární.
(iv) Je-li λj vlastní hodnotou matice A, pak λj je také vlastní hodnotou matice A, neboť
matice A je reálná. Odtud dále plyne, že λj = λk pro nějaké k ∈ {1, 2, . . . , d}, tj.
ϕj + ϕk = 2π, neboť λ1, λ2, . . . , λd jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu.
Je-li d = 1, je tvrzení triviální. Je-li d = 2, pak λ2 ∈ R — kdyby totiž λ2 měla nenulovou
imaginární část, pak by také λ2 byla vlastní hodnotou různou od λ2 i λ1, což by bylo ve sporu
s předpokladem, že λ1, λ2 jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu. To znamená, že
ϕ2 = π.
Buď d > 2. Je-li λ3 je vlastní hodnotou matice A, pak podle (iii) je e−iϕ2 λ3 vlastní
hodnotou matice e−iϕ2 A, takže podle (i) je také vlastní hodnotou matice e−iϕ2 eiϕ2 D2AD−1
2 =
D2AD−1
2 . Nyní podle (ii) je e−iϕ2 λ3 vlastní hodnotou matice A, což znamená, že existuje
k ∈ {1, 2, . . . , d}, že
λk = e−iϕ2
λ3,
eiϕk
λ1 = e−iϕ2
eiϕ3
λ1,
eiϕk
= ei(ϕ3−ϕ2)
,
ϕk = ϕ3 − ϕ2,
neboť ϕk ∈ [0, 2π). To znamená, že ϕk ∈ (0, ϕ3). To je však možné jen tak, že ϕk = ϕ2, k = 2
a tedy λ3 = eiϕ2 λ2. Analogicky lze ukázat, že
λ4 = eiϕ2
λ3, λ5 = eiϕ2
λ4, . . . , λd = eiϕ2
λd−1, λ1 = eiϕ2
λd.
Odtud plyne, že vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λd jsou vrcholy pravidelného d-úhelníku se středem
0 v komplexní rovině, tedy ϕ2 = 2π/d.
Buď nyní j ∈ {2, 3, . . . , d} libovolný index. Z rovnosti
Av = λ1v
plyne rovnost
A eiϕj
v = λjv.
Jsou-li tedy v(1), v(2), . . . , v(l) lineárně nezávislé vlastní vektory matice A příslušné k vlastní
hodnotě λ1, pak eiϕj v(1), eiϕj v(2), . . . , eiϕj v(l) jsou vlastní vektory matice A příslušné k vlastní
hodnotě λj, které jsou lineárně nezávislé. To znamená, že
dim ker(A − λ1I) ≤ dim ker(A − λjI) .
104 DODATEK A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Analogicky z toho, že rovnost Aw = λjw implikuje rovnost A e−iϕj w = λ1w, odvodíme
nerovnost
dim ker(A − λjI) ≤ dim ker(A − λ1I) .
Celkem tedy dostaneme, že platí dokazovaná rovnost dim ker(A − λ1I) = dim ker(A −
λjI) .
Tvrzení 16. Je-li A ≥ 0 ireducibilní, pak λ1 = sup SA > 0, příslušný vlastní vektor v > 0 a
dim ker(A − λ1I) = 1.
Důkaz. Nejprve ukážeme, že ireducibilní nezáporná matice A nemá nulový sloupec: Připusťme,
že existuje index j takový, že aij = 0 pro všechna i = 1, 2, . . . , n. Pak pro libovolné m ∈ N je
Am
jj
= Am−1
A jj
=
n
k=1
(Am−1
)jkakj = 0,
což je spor s ireducibilitou.
Položme
c = min



n
j=1
aij : i = 1, 2, . . . , n



, v(c)
=
1
√
n
(1, 1, . . . , 1)T
.
Pak c > 0 a
Av(c)
i
=
1
√
n
n
j=1
aij ≥
1
√
n
c = c v(c)
i
,
tedy Av(c) ≥ cv(c), takže c ∈ SA. Odtud plyne λ1 = sup SA ≥ c > 0.
Poněvadž matice A je ireducibilní, ke každé dvojici indexů i, j existuje číslo κij takové, že
Aκij
ij
> 0. Položme m = max {κij : i = 1, . . . , n, j = 1, . . . , n, i = j}. Pak
(I + A)m
= I +
m
j=1
m
j
Aj
> 0,
a pro libovolný vlastní vektor v matice A příslušný k vlastní hodnotě λ1 platí
(I + A)m
v =
=

I +
m
j=1
m
j
Aj

 v = v +
m
j=1
m
j
λj
1v =

1 +
m
j=1
m
j
λj
1

 v = (1 + λ1)m
v,
tedy v je současně nezáporný vlastní vektor kladné matice (I+A)m příslušný k vlastní hodnotě
(1 + λ1)m. Podle tvrzení 4 je v > 0 a tedy
dim ker(A − λ1I) ≥ 1.
Z uvedeného výpočtu dále plyne, že
ker (A − λ1I) ⊆ ker (I + A)m
− (1 + λ1)m
I .
Prostor na pravé straně inkluze je podle tvrzení 7 jednodimenzionální a tedy
dim ker (A − λ1I) ≤ 1.
105
Věta 2. Buď A nezáporná matice. Pak existuje její vlastní hodnota λ1 ∈ R taková, že λ1 ≥ |λ|
pro každou vlastní hodnotu λ matice A, a existuje nezáporný vlastní vektor v příslušný k vlastní
hodnotě λ1.
Je-li navíc matice A primitivní, pak λ1 > |λ| pro libovolnou vlastní hodnotu λ = λ1 matice
A, příslušný vlastní vektor v > 0 a ker(A − λ1I) je jednodimenzionální.
Je-li navíc matice A ireducibilní a imprimitivní, pak λ1 > 0, příslušný vlastní vektor
v > 0 a existují vlastní hodnoty λ2, λ3, . . . , λd takové, že λj = e2πi(j−1)/dλ1 a ker(A − λ1I) je
jednodimenzionální, j = 1, 2, . . . , d.
Důkaz. První část je tvrzení 12, druhá část je tvrzení 13, třetí část je tvrzení 15 a 16.
Poznámka 3. Číslo d z třetí části věty 2 je větší než 1. Tato vlastnost však nebyla dokázána.
Klasiﬁkace nezáporných matic a odpovídající vlastnosti vlastních hodnot a vlastních vektorů
jsou shrnuty v obrázku A.1.
Reducibilní
(∃i, j) (∀ℓ) Aℓ
ij
= 0
λ1 ≥ 0, w(1) ≥ 0
Ireducibilní
(∀i, j) (∃ℓ) Aℓ
ij
> 0
λ1 > 0, w(1) > 0
(∃d) λj = λ1e2πi(j−1)/d, j = 1, 2, . . . , d
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧✧
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜❜
Imprimitivní
(∀ℓ) (∃i, j) Aℓ
ij
= 0
Primitivní
(∃ℓ) Aℓ > 0
λ1 > |λ2|, w(1) > 0
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧
✧✧
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜
❜❜
Nezáporná
A ≥ 0
λ1 ∈ R
Obrázek A.1: Klasiﬁkace nezáporných matic a charakterizace jejich vlastních hodnot a vlastních
vektorů. Vlastí hodnoty λ1, . . . , λn matice A jsou uspořádané tak, že |λ1| ≥ | · · · ≥ |λn|,
w(1) označuje vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ1.
106 DODATEK A. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE
Dodatek B
Hilbertova pseudometrika a
Birkhoﬀův koeﬁcient
Řekneme, že vektory x, y ∈ Rk mají stejný nosič, pokud pro každý index i je xi = 0 právě
tehdy, když yi = 0. Pro každou dvojici (x, y) nezáporných vektorů se stejným nosičem deﬁnujeme
reálné číslo d(x, y) rovností
d(x, y) =



ln
max
xi
yi
: yi > 0
min
xi
yi
: yi > 0
, x = o,
0, x = o.
(B.1)
Tvrzení 17. Hodnota d deﬁnovaná pro nezáporné vektory x a y rovností (B.1) má vlastnosti:
1. d(x, y) ≥ 0 pro všechny přípustné vektory x, y.
2. d(x, y) = d(y, x) pro všechny přípustné vektory x, y.
3. d(x, z) ≤ d(x, y) + d(y, z) pro všechny přípustné vektory x, y.
4. d(x, y) = 0 právě tehdy, když x = ay pro nějaké a > 0.
5. d(x, y) = d(ax, by) pro všechny přípustné vektory x, y a kladná čísla a, b.
6. Pro každou nezápornou matici A o k sloupcích a pro všechny přípustné vektory x, y
platí d(Ax, Ay) ≤ d(x, y). Je-li d(x, y) > 0, je tato nerovnost ostrá.
Důkaz.
1. Tvrzení plyne přímo z deﬁnice zobrazení d.
2. Pro nulové vektory je symetrie zřejmá z deﬁnice. Pokud y = o, platí
xi
yi
: yi > 0 =
xi
yi
: xi > 0
107
108 DODATEK B. HILBERTOVA PSEUDOMETRIKA A BIRKHOFFŮV KOEFICIENT
neboť vektory x a y mají stejné nosiče. Dále
max
xi
yi
: yi > 0 =
1
min
yi
xi
: yi > 0
, min
xi
yi
: yi > 0 =
1
max
yi
xi
: yi > 0
a z toho již plyne tvrzení.
3. Je-li některý z vektorů x, y, z nulový, jsou nulové všechny a nerovnost je triviální.
V opačném případě
d(x, y) + d(y, z) = ln
max
xi
yi
: yi > 0
min
xi
yi
: yi > 0
+ ln
max
yi
zi
: yi > 0
min
yi
zi
: zi > 0
=
= ln
max
xi
yi
: yi > 0 max
yi
zi
: zi > 0
min
xi
yi
: yi > 0 min
yi
zi
: zi > 0
≥ ln
max
xi
yi
yi
zi
: yizi > 0
min
xi
yi
yi
zi
: yizi > 0
= d(x, z).
4. Je-li d(x, y) = 0, pak
max
xi
yi
: yi = 0 = min
xi
yi
: yi = 0 ,
a z toho dále plyne, že všechny hodnoty
xi
yi
jsou stejné, a tedy rovny nějaké konstantě
a. Opačná implikace je zřejmá.
5. Pro libovolná kladná čísla a, b platí max
axi
byi
: byi = 0 =
a
b
max
xi
yi
: yi = 0 a
podobně pro minimum.
6. Nechť i je libovolný index takový, že (Ay)i = 0. Pak platí
(Ax)i
(Ay)i
=
j
aijxj
p
aipyp
=
j
aijyj
p
aipyp
xj
yj
,
a poněvadž
j
aijyj
p
aipyp
= 1,
aijyj
p
aipyp
≥ 0 pro všechna i, j,
je hodnota
(Ax)i
(Ay)i
váženým průměrem hodnot z množiny
xj
yj
: yj = 0 . To znamená,
že
min
xj
yj
: yj = 0 ≤
(Ax)i
(Ay)i
≤ max
xj
yj
: yj = 0 (B.2)
109
pro všechny indexy i takové, že (Ay)i = 0. Odtud dále plyne, že
min
xj
yj
: yj = 0 ≤ min
(Ax)j
(Ay)j
: (Ax)j = 0 ≤
≤ max
(Ax)j
(Ay)j
: (Ax)j = 0 ≤ max
xj
yj
: yj = 0 ,
což je ekvivalentní s dokazovanou nerovností.
Pokud je d(x, y) > 0, pak podle již dokázané vlastnosti 4 je alespoň jedna z nerovností
v (B.2) ostrá.
Vlastnosti 1, 2 a 3 jsou axiomy pseudometriky. To nás opravňuje k deﬁnici: Hilbertova
projektivní pseudometrika je deﬁnována vztahem (B.1) pro každou dvojici (x, y) nezáporných
vektorů se stejným nosičem.
Vlastnosti 4 a 5 říkají, že pseudometrika d nerozlišuje (ztotožňuje) vektory, které se liší
pouze velikostí, nikoliv směrem.
Z vlastnosti 6 plyne, že pro všechny přípustné vektory x, y a nezáporné matice A platí
nerovnost
d(Ax, Ay)
d(x, y)
≤ 1,
neboli, že násobení nezápornou maticí A nezvětšuje Hilbertovu pseudovzdálenost vektorů. To
nám dále umožňuje pro nezápornou matici A deﬁnovat Birkhoﬀův kontrakční koeﬁcient
τ(A) = sup
d(Ax, Ay)
d(x, y)
: d(x, y) > 0 . (B.3)
Tvrzení 18. Koeﬁcient τ(A) má vlastnosti:
1. 0 ≤ d(Ax, Ay) ≤ τ(A)d(x, y), τ(A) ≤ 1 pro všechny přípustné vektory x, y a všechny
nezáporné matice A.
2. Pro nezápornou nenulovou čtvercovou matici A platí, že τ(A) = 0 právě tehdy, když
A = cwvT, kde c je nějaká konstanta a w, v jsou levý a pravý vlastní vektor matice A
příslušné k její dominantní vlastní hodnotě.
3. Pro nezáporné čtvercové matice A, B platí τ(AB) ≤ τ(A)τ(B).
4. Je-li A > 0, pak τ(A) < 1.
Důkaz.
1. Plyne přímo z deﬁnice koeﬁcientu τ a z vlastností pseudometriky d.
2. „⇒ : Nechť τ(A) = 0. Pak pro všechny vektory x splňující podmínku d(x, y) > 0 platí
d(Ax, Ay) = 0, což vzhledem k vlastnosti pseudometriky podle Tvrzení 17.4 znamená,
že existuje číslo a > 0 takové, že Ax = aAy. Násobení maticí A tedy zobrazuje všechny
vektory se stejným nosičem do jednorozměrného prostoru a z toho dále plyne, že hodnost
matice A je 1. Všechny sloupce matice A jsou tedy násobkem nějakého nezáporného a
nenulového vektoru q, tj. A = qpT. Přitom p = o, neboť A = O. Nechť nyní w je vlastní
vektor matice A příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ. Pak
λw = Aw = qpT
w = pT
w q, tedy q =
λ
pTw
w.
110 DODATEK B. HILBERTOVA PSEUDOMETRIKA A BIRKHOFFŮV KOEFICIENT
Dále platí
λvT
= vT
A = vT
qpT
= vT λ
pTw
wpT
=
λvTw
pTw
pT
, tedy pT
=
pTw
vTw
vT
.
Odtud dostáváme, že A =
λ
vTw
wvT.
„⇐ : Nechť A = cwvT. Pak pro libovolné vektory x, y platí
Ay = cwvT
y = cvT
y w, odtud w =
1
cvTy
Ay,
takže
Ax = cwvT
x = cvT
x w =
cvTx
cvTy
Ay.
To podle Tvrzení 17.4 znamená, že d(Ax, Ay) = 0.
3. Je-li matice A nulová, je tvrzení triviální.
Pro nenulovou matici A platí
τ(A) = sup
d(Ax, Ay)
d(x, y)
: d(x, y) > 0 ≥ sup
d A(Bx), A(By)
d(Bx, By)
: d(Bx, By) > 0 .
Nechť nejprve τ(B) > 0. Pak pro libovolné vektory x, y takové, že d(x, y) > 0, platí
také d(Bx, By) > 0. Odtud a z předchozí nerovnosti plyne
τ(AB) = sup
d(ABx, ABy)
d(x, y)
: d(x, y) > 0 =
= sup
d(ABx, ABy)
d(Bx, By)
d(Bx, By)
d(x, y)
: d(x, y) > 0, ≤
≤ sup
d(ABx, ABy
d(Bx, By)
: d(x, y) > 0 sup
d(Bx), By)
d(x, y)
: d(x, y) > 0, =
= sup
d A(Bx), A(By)
d(Bx, By)
: d(Bx, By) > 0 sup
d(Bx), By)
d(x, y)
: d(x, y) > 0, ≤
≤ τ(A)τ(B),
což je dokazovaná nerovnost.
Nechť τ(B) = 0. Pak podle již dokázaného je B = cwvT, kde w a v jsou pravý a levý
vlastní vektor matice A příslušné k její dominantní vlastní hodnotě. Odtud a z vlastností
pseudometriky podle Tvrzení 17, částí 5 a 4, plyne
d(ABx, ABy) = d A(bwvT
)x, A(bwvT
)y =
= d (bvT
x)Aw, (bvT
y)Aw = d(Aw, Aw) = 0.
To znamená, že
τ(AB) = sup
d(ABx, ABy)
d(x, y)
: d(x, y) > 0 = 0,
tedy τ(AB) = 0 = τ(A)τ(B) a nerovnost platí.
111
4. Např. J. E. Carroll, Birkhoﬀ’s contraction coeﬃcient. Linear Algebra and its Applications
389 (2004) 227-234.