Fylogeneze a diverzita živočichů Sliznatky a mihule © Řehák ! ? Nevyjasněné příbuzenské vztahy sliznatek Agnatha – Ostracodermi (recentně jen sliznatky) + Cyclostomata (recentně jen mihule) sliznatky a mihule - bez dermálních kostí a mineralizovaných tkání jen chrupavčitý endoskelet sekundárně u mihulí, primárně u sliznatek Kruhoústí – Cyclostomata monofylie/parafylie? •společné znaky, plesiomorfie •nemají párové ploutve, chrupavčitá lebka bez čelistí, nepárový nosní otvor, složitý jazyk, nemají šupiny ani dermální kost •notochord zachován (u mihulí chrupavčité horní oblouky obratlů) •rohovité zoubky v ústech (odontoidy) Vývojové vztahy basálních recentních skupin tradičně nejasné Formace primárních úst mihule a čelistnatci velmi podobně (invaginací stomodea), ale sliznatky mají zcela unikátní orofaryngeální morfogenezi (úplně jinou něž ostatní Vertebrata) 2) Sansom et al. 2010 – chrupavka (a) Adult lamprey (left) and hagfish (right) anatomy with reconstructions of the morphology at the end of decay stages 1–5. Red represents hard cartilage, blue is soft cartilage, purple is undetermined cartilage type and green is keratinous tissues. mihule sliznatka Ukazují na morfologické rozdíly mezi mihulí a sliznatkou. Cyclostomata nejsou monofyletický taxon Benton et al. 2014 3) Datování fosílií Kombinace přístupů - genetické i anatomické znaky = monofyletičnost Cyclostomata MicroRNAštítnážláza Maximum parsimony and Bayesian inference potvrzují monofylii skupiny Dvě hlavní apomorfie – keratinové zuby (žlutě) a pozice svalstva (červeně) (E, myxinoids; F, petromyzontiforms; G, gnathostomes), each is accompanied by a chondrocranium in left lateral view (green: neural crest-derived nasohypophyseal skeleton; red: mesodermally derived neurocranium; blue: neural crest-derived pharyngeal skeleton). Agnatha - vymřelí Synapomorfie • Vodní formy s kruhovým průřezem těla, bez prostorné tělní dutiny, bez párových ploutví, bez čelistí, bez šupin, bez dermálních kostí a mineralizovaných tkání • Rohovité zoubky v savých ústech. • Respirační plachetka (velum) v ústním aparátu. • Složitý jazyk. • Oporné elementy žaberního koše jsou uloženy vně žaberních váčků, žábry vznikají z endodermu. • Jen chrupavčitý endoskelet - pololebka + neurální oblouky (chybí u sliznatek), nepárová nozdra a nasohypofyzární kanál, chorda mohutná, nezaškrcená (axiální dopředný pohyb) Cyclostomata Myxinoidea - sliznatky Metamerní žlázy, sliz 3 páry hmatových tentakulí, odontoidy Redukované oči Voda nasávána nasohypofyzární chodbou Nepárová nozdra Periodický hermafroditismus, vnější oplození Jen levá Cuvierova chodba 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma • primárně mořské - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí; isotonické s mořskou vodou OSMOKONFORMITA • kdežto obratlovci asi primárně sladkovodní - opodstatněnost vzniku ledviny jen v hypotonickém (sladkovodním prostředí) perinasální makadla nosní otvor ústní makadla keratinové zuby Keratinové zuby na jazyku – není jasná homologičnost, nedostatek embryologických informací, dlouho nebyla známa ontogeneze Žaberní skelet nenavazuje na žábra Lebka – bez stropu neurokrania = hemikranium Nasohypofyzární kanál otevřený volně do hltanu Dýchací soustava Žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců, výstelka endodermálního původu ústí samostatně na povrch nebo do společného kanálku Nejednotný počet žaberních otvorů (1-16) a entodermálních žaberních váčků Myxinidae – 2rody, 23 druhů – 1 vnější žaberní otvor Myxine Eptatretidae – 2 rody, 35 druhů, více otvorů Eptatretus, Paramyxine Autonomní srdce, aditivní srdce v ocasní části, erythrocyty, unikátní granulocyty http://jeb.biologists.org/content/217/13/2288 Unikátní kožní kolagen (proteiny serin, treonin) a) proteinová vřeténka a b) mucinové měchýřky ve vodě praskají a vytvářejí vrstvu slizu Dokonalá obrana – zalepení žaber čelistnatců. http://www.youtube.com/watch?v=tKTRv3hx1s0&list=PLE0B26 B1CCB3FC9FE&index=7&feature=plpp_video https://www.youtube.com/watch?v=Bb2EOP3ohnE&index=3&li st=PLE0B26B1CCB3FC9FE https://www.youtube.com/watch?v=_8FVpj0p-iU https://phys.org/news/2017-12-loose-skin-slack-volume- hagfish.html Myxinoidea - sliznatky Myxine Myxine mcmillanae hlubokomořská Karibik Polylecitální vajíčka, rohovité obaly se tvoří již v ovariu Gonáda nemá vývod Gamety se uvolňují do coelomu a pak do kloaky Samic je v populaci a si 100x víc než samců Přímý vývoj Intenzivní lov, místy hojné tisíce ks/km2 Koloniální, šelf, „krtina“=1 jedinec Hypothetical places for hagfish egg deposition. It has been speculated that hagfishes deposit their eggs either a) in the spaces between rocks, b) under the sand, or c) in a mass of their own slime. Bdellostoma (80 cm) potravou jsou poraněné a mrtvé ryby, členovci, měkkýši Odontoidy jen na dvojlaločném jazyku, funguje jako čelisti – prolezou skřelemi ryb nebo se provrtají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Petromyzontida - mihule Druhotně bez exoskeletu a párových přívěsků, jen chrupavčitý endoskelet, arcualia, mohutné chorda, bez horizontálního septa Přísavný ústní terč s odontoidy, pololebka, 9 párů žab. oblouků se 7 otvory, nepárový čichový ústroj druhotně splynutím, dorzální a ventrální kořeny alternují, 41 druhů – 9 anadromních a 32 permanentně sladkovodních Adult – přísavný terč s pístovitým jazykem a mohutné retraktory Podobné jako u Gnathostomata Homologony čelistí: Oporné struktury jazyka Apomorfie - mukochrupavky lebka=paleocranium (pololebka) branchialní skelet: 9 svislých nepravidelných oblouků(1.a2.před 1.štěrbinou), vzájemně propojená – poslední navazuje na perikard • není homologický s branchiálním skeletem Gnathostomata vně žaberního aparátu, více typů chrupavky Pětidílný mozek, u minoh 3dílný – telencephalon, diencephalon, tegmentum, velký diencephalon - hypothalamus žilné srdce – sinus venosus, atrium, ventriculus, conus arteriosus (srdečný násadec) a jen pravý ductus Cuvieri, více druhů hemoglobinu a granulocytů U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cest v hltanu společné, žalubek chybí, střevo – spirální řasa trávicí část hltanu dýchací část hltanu žaberní váček stavba žaber více jako u paryb než u sliznatek Mesonefros, párová Wolfova chodba, urogenitální sinus Gonády nepárové, vajíčka oligoleciální A) Parasitické druhy: kata- i anadromní (Petromyzon, Lampetra fluviatilis, Geotria) i trvale sladkovodní (Eudontomyzon danfordi, E.mariae), některé mrchožravé (Caspiomyzon), velké – parasitický život (18-30 měsíců) B) Neparasitické druhy: po metamorfoze nepřijímají potravu, menší než larva, nemigrují, žijí 6 měs. (Lampetra planeri, Eudontomyzon gracilis, E.vladykovi, aj.) Petromyzontidae (NAm, EuAs: Petromyzon marinus - m.mořská Lampetridae: Lampetra fluviatilis - m.říční L. planeri - m. potoční, Eudontomyzon danfordi – m.karpatská, E.mariae - m.ukrajinská Geotridae (Au, NZ, 4 druhy) - mihulicovití Mordaciidae (Sam, Au 3 druhy) - mihulkovití Petromyzon marinus – mihule mořská Minoha-filtrace detritu, po několika letech hematofágní a migrace do moře Predace-přisávají se ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kaši ze svalů s krví Ekologická katastrofa Ontario (1835), kanál Ontario Erie 1919 1921 Erie, 1936 Michigan, 1937 Huron, 1946 Horni, nyní ve všech jezerech; Extinkce 3druhů lososovitých ryb, dříve výlov 3000 tun/rok, nyní 5-10 t Životní cyklus tření – jaro, štěrk, 16°C monogamní teritoriální Petromyzon koloniální Lampetra velké druhy stovky tis. vajíček malé tisíce po spáření úhyn minoha Lampetra planeri vnější oplození po tření hynou nepřímý vývoj – larva minoha Adulti zahrabávají jirky do písku, za 14 dní se líhnou 5-7 mm velké minohy (minoha, “Ammocoetes branchialis(Linne), endostyl, hltan nerozdělen, velum jako filtr.orgán, oči nevyvinuty,mikrofágní,vývoj 1-10 (3-6) let, metamorfóza koncem léta trvá 4-5 týdnů: zkrácení těla, ústní terč, pigmentace, ploutve, zuby a oči Larva mihule: horní ret s filtračními ciry, kruhové velum, nerozdělený jícen, hltan se šterbinami, endostyl – po metamorfóze do párové thyreoidy, mozek nedifer. – oční skvrna bez dif.jednotlivých struktur, základy otického váčku, po vykulení – jednovrstevná pokožka Myxinoidea sliznatky Petromyzontida mihule Gnathostomata čelistnatci •jen chorda •metamerní slizové žlázy •1 polokružná chodba •nasohypofyzární chodba •dorzální a ventrální kořeny -spojení v míšní nerv •osmokonformita •jen základy neurálních oblouků obratlů •jen slizové buňky •2 polokružné chodby •nasohypofyzární vak •kořeny se nespojují •osmoregulace •obratle slizové buňky, kožní žlázy •3 polokružné chodby •dorzální a ventrální kořeny -spojení v míšní nerv •osmoregulace •jen chrupavka, není kost •7-9 žaberních oblouků •nepárový ploutevní lem •nepárová nozdra •žábry ve váčcích - entoderm •nepárová gonáda bez vývodů •odontoidy v ústech – sání •složitý jazyk •chrupavka a celulární kost •čelisti •párové končetiny •párové nozdry •žábry na přepážkách (obloucích) •plíce •párové gonády VERTEBRATA GNATHOSTOMATA „Agnatha“ Myllokungmingia † Myxinoidea Petromyzontida CYCLOSTOMATA Conodonta † Arandaspida †, Astraspida † Heterostraci † Anaspida † Galeaspida † Thelodonti † Osteostraci † © Řehák Hemicyclaspis Osteostraci – štítohlaví, silur – devon široký hlavový štít, na trupu destičky z dentinu, na povrchu něco jako sklovina perichondriální osifikace, preadaptace ke zvětšování těla, sladkovodní, oči nahoře na hlavě, shora na hlavě 3 políčka ze štítků chránicích kanálky (hlavové nervy, postranní čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky – pohyblivost, drcení potravy Cephalaspis Perichondriální osifikace Do chrupavky vápenaté soli, buňky chrupavky odříznuty od kyslíku a živin - smrt. Pak do ní krevní vlásečnice, pórovitá struktura, posléze známá jako kostní dřeň. V jádru kosti se ustanoví tzv. primární osifikační jádro; z něj osteoblasty (ale i osteoklasty s neméně důležitou rolí) šíří do všech částí budoucí kosti. Postupně až do růstových plotének, kde neustále vzniká nová chrupavka, odstupuje do stran, mineralizuje a po osídlení kostními buňkami se mění v regulérní kost.