Fylogeneze a diverzita živočichů
11c Osteognathostomata
Chondrichthyes - paryby
† Acanthodii - trnoploutví
Actinopterygii - paprskoploutví
Sarcopterygii - svaloploutví
Gnathostomata-čelistnatci
Osteognatostomata
Teleostomi
}}
Gnathostomata
!
Apomorfie čelistnatců s kostní tkání Osteognathostomata
Monophylum: Actinopterygii+ Sarcopterygii
• Jícnová vychlípenina (ventrálně – plíce, dorzálně plynový měchýř)
• Ztráta interbranchiálních přepážek žaberní lupínky se pak připojují k žaberním
obloukům a leží ve společné žaberní dutině
• Lepidotrichia ryb vs ceratotrichia paryb (nesegm.)
• Endoskelet s peri- a endochondrální osifikací
Osteichthyes = Osteognathostomata (jméno zohledňující zahrnutí Tetrapoda)
• kostěné šupiny, postranní čára
• endochondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.)
• lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky
• dolní žebra
• převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí
• kostěné skřele (operculum) zakrývají branchiální prostor, napojené na jazylkový oblouk
• nové krycí patrové kosti – vomer a parasphenoid
• žábra nasedají přímo na žaberní oblouky, red. žaberních přepážek
• vnější nozdry (nares) rozdělěny
• Dermální skelet
• V blanitém labyrintu vnitřního ucha bývá malý počet velkých otolitů (3)
• Proudový orgán u primárně vodních forem vytváří postranní čáru, zpravidla zevně
patrnou jako řada otvůrků v šupinách.
Vymizení přepážek
lupínky přímo k žaberním obloukům
ektodermální původ
Šupiny ryb:
Kosmoidní (Sarcopterygii – zejm. fosilní),
Ganoidní (bichiři, kostlíni…)
Leptoidní – kostěnné (Teleostei): cykloidní, ktenoidní: annuli, circili
•Vychlípeniny jícnu (plíce +/vs. plynový měchýř)
Osteognatostomata
Actinopterygii
paprskoploutvé ryby
• charakteristika
• systém
https://www.youtube.com/watch?v=DjthfvB47Mc
Evoluce ryb
Nejpočetnější skupina obratlovců, 43 řádů, cca 430 čeledí, 30 000 druhů
Apomorfie Actinopterygii
• sklovinný akrodin na povrchu zubů (jiná stavba než u paryb a čtvernožců)
• ganoidní šupiny (kost – izopedin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin –
sklovina), elasmoidní šupiny (acelulární kost)
• na lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare
v soustavě skřelových kostí
• hyostylie
• ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3,
radialia), rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající na radialia
(výj. brachiopterygia)
• telencephalon - everzní stavba (nepárová komora na povrchu překryta tenkou
střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích –
epistriatum)
• nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor
• zvýšení počtu shluků Hox genů, 3. duplikace?
Teleostei
– vrchol evoluce čelistnatců (nejvyšší podíl
apomorfií, nejvyšší diversita a ekologický efekt)
3. duplikace genomu
5 žaberních oblouků s tyčinkami na vnitřní straně, svrchu skřele, zespodu
žaberní blána
Nepárový plynový měchýř s hydrostatickou fcí, párový plicní vak jen u bichirů
CS - zkrácený srdečný násadec, prodloužen tepenný násadec, zachovány
kardiální žíly
UGS – opistonefros i pronefros (u Teleostei jako „hlavová ledvina“), prim. močovody
(Wolffovy chodby), sekundární pohl. cesty (mimo bichirů), oddělení od cest
močových
vnější oplození, vzácně vnitřní oplození, gonopodium - kopulační orgán
zvrat pohlaví - fenotypová plasticita (teplota, chemismus vody), nebo hormonálně
epidermis až 30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky
Plynový měchýř
Rete mirabile =portální systém věnčité cévy
Synaphobranchidae
75.1% O2, 20.5% N, 3.1% CO2, and 0.4% argon rete mirabile přivádí krev k plynové žláze a díky
protiproudu (změna pH) se žilami je většina
uvolněného kyslíku vychytána a „přepumpována“
žlázou do měchýře
uvolňuje kyslík z hemoglobinu snížením pH krve
(produkce laktátu a CO2)
kostlín kaproun Teleostei
Potlačení c. arteriosus
Teleostei: svalnatý bulbus arteriosus – tepenný (místo conus arteriosus- srdeční)
Ostariophysi
Weberův aparát
přeměna neurapofýz 1.-3. (4.) obratle na sluchové kůstky
Cobitidae
– redukce plynového měchýře, zvětšení a
specializace přední komory měchýře –
diventriculum a chrupavčitá schránka
marinní - nejodvozenější
archaické - ve sladkých
vodách
sladkovodní ryby
vylučování vody ledvinami
absorbce solí žábrami
v moči hodně vody
mořské ryby
vylučování solí ledvinami (malá ledvina)
aktivní sekrece NaCl žábrami
v moči málo vody
Actinopterygii
od svrchního siluru, ale radiace v devonu
diverzita je vyšší u recentních než u vymřelých
původně mořští
!
Cladistia – bichiři - násadcoploutvé
(syn. Polypteriformes, Brachiopterygii)
starobylá skupina - řada plesiomorfií
nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury
brachiopterygia - svalnatý násadec
velký počet hřbetních ploutví
difycerkní ocasní ploutev
ganoidní šupiny
plicní vaky, spirální řasa, redukovaný conus, větší bulbus arter.
larvy s vnějšími žábry
draví, Afrika - záplavová oblast Konga a Nigeru
Polypterus, Erpetoichtys (bichirek)
Chondrostei - chrupavčití
recentní s chrupavčitou kostrou, vymřelí osifikace
ganoidní šupiny, redukce v kostěné štíty
heterocerkní ocasní ploutev
jeseteři-spodní ústa, redukované skřele, spirakulum, nepárový plyn.měchýř
sladkovodní, mořští, anadromní migrace, jen na S polokouli
potravou bentičtí měkkýši, filtrace planktonu (veslonos)
Acipenseriformes
Polyodontidae
Polyodon spatula - veslonos americký – farmy i v ČR, volně v Dunaji
Psephurus gladius - v. čínský, až 8 m, nej sladkovodní ryba? vyhynul?
Acipenseridae
Scaphirhynchus sp. - lopatonos americký
Pseudoscaphirhynchus sp. - lopatonos asijský
Huso - vyza, Acipenser - jeseter
Polyodontidae
Polyodon spathula - veslonos americký
Filtrují přes trnové výrůstky
žaberních oblouků
Scaphirhynchus sp. - lopatonos americký
Scaphirhynchus sp. - lopatonos
Huso huso – vyza velká, beluga, až 8 m, 1t
Acipenseridae -jeseterovití
Acipenser - jeseter
A. sturio - j. velký
A. ruthenus - j. malý
A. nudiventris - j. hladký
A. stellatus - j. hvězdnatý
ganoidní šupiny, opistocélní obratle, typhlosolis, plynový měchýř jako přídatný dýchací
orgán, hyoidní žábra, složité dermatokranium (např. opercularní komplex + cleithrum
+ angulare) – lebka akinetická, draví
Neopterygii
“HOLOSTEI – Mnohokostnatí“
Kostlíni - Ginglymodi
7 spp. NAm (fosilní kosmop.) Lepisosteus
Kaprouni - Amiiformes
1 sp. NAm (jura kosmop.) Amia calva
Ginglymodi, syn. Lepisosteiformes - kostlíni
Lepisosteus osseus - kostlín americký
Robustní ganoidní šupiny,
lebka amfistylní
plynový měchýř s dýchací funkcí
Dobrá osifikace (mnohokostnatí), opistocélní obratle
S a stř. Amerika, sladkovodní, až 2,5 m
Lepisosteus – 4 druhy;
Atractosteus – 3 druhy
tenké ganoidní šupiny,
protáhlé tělo s dlouhou hřbetní
ploutví přes 2/3 hřbetu,
kulatá ocasní ploutev,
řitní ploutev krátká blíže k břišní pl.
mohutné silné skřele
s velmi velkou tlamou
drobné špičaté zoubky
sladkovodní, SA
málo okysličené vody,
dýchají plynovým měchýřem
Halecomorphi, syn. Amiiformes - kaprouni
Amia calva - kaproun obecný, jediný recentní druh
TELEOSTEI
Teleostei Betancur et al. 2017
Osteoglossomorpha
2127 sladkovodních druhů
jazyk podpírán kostním elementem
Osteoglossiformes - ostnojazyční, tropy
Mormyridae - rypounovití, 178 druhů, Afrika, chobotovité rostrum
eletroreceptory
rypoun - Gnathonemus, Mormyrus, malby starých Egypťanů
Osteoglossidae - ostnojazykovití 2druhy
Arapaima gigas - arapaima velká, JAm Gnathonemus
Mormyrus
Arapaima gigas
Zachované spojení plyn. měchýře s dutinou jícnu přestože je redukován
Elopomorha
Elopiformes - tarponi
Albuliformes - albulotvaří
Anguilliformes - holobřiší (15 č. a 673 druhů)
Anguillidae - úhořovití
katadromní migrace
Murenidae - murénovití (175 druhů)
chybí prsní ploutve, ostré zuby, jedové žlázy, nápadné zbarvení
Rhinomuraena, Muraena helena
Clupeomorpha
(360 druhů, bezostní Clupeiformes, č. sleďovití a sardelovití)
hlavně mořští, cykloidní šupiny, bez postr. čáry, rychle plavou, v hejnech, školky
Clupeidae - sleďovití, 208 druhů z toho 50 sladkovodních, u hladiny
Clupea harengus - sleď obecný, herink, S polokoule
Sardina-sardinka, Sprattus - šprot, Alosa - placka, kdysi v Labi
Engraulidae - sardelovití, 145 druhů, mořské v hejnech, protažená horní čelist
Přeměnou
předních
obratlů
- spoj plyn.
měchýře a
vnitřního ucha
, přeměnou 5. žaberního oblouku
Ostariophysi - 6500 druhů, máloostní Cypriniformes, sumci – Siluriformes
cykloidni šupiny
požerákové zuby, přeměnou 5. žaberního oblouku
Weberovo ústrojí, sluchový orgán
Cypriniformes
Characiformes
Siluriformes
Gymnotiformes
Ostariophysi
Characiformes – 2115 spp.
Siluriformes – 1725 spp.
Cypriniformes – 4300 spp.
Gymnotiformes – 224 spp.
Danio – zebra fish
Myš, drosophila – model
vývojové biologie
Kompletní genom!
Mutantní linie, fluorescenční
protein
Cypriniformes
Weberův aparát, cykloidní šup., ploutve bez
trnů, pažerákové zuby (5. oblouk), sladkovodní
Eu,As,Af NAm
Cyprinidae: kapr obecný, karas Carassius,
hořavka duhová Rhodeus sericeus, tolstolobik
cejn velký, lín obecný
Cobitidae, Nemacheilidae (700 spp. As)
Characiformes – trnobřiší
Tuková ploutev, zuby na čelistech
sladkovodní, většina Jam, ale i Af
tetrovití, tetra, piraňa, neonka
tetra krvavá
neonka červená
Vadelia parazituje na žábrách
Sumci – Siluriformes
Holé tělo, příp. kostěné desky, Weberův ap,
4 páry vousů, trn v prsní ploutvi, 1750 spp.
Ictaluridae NAm, Siluridae EuAs,
Cyllichthyidae – panceřníčkovití, Loricariidae – krunýřovcovití Jam
Vandélie – Pygidiidae, Jam, parasitičtí
https://refresher.cz/22637-Vandelia-kandiru-zivocich-ktory-ti-neda-spavat
Malapteridae Af– pasumcovití, pasumec elektrický
Pangasové – Pangasiidae JVAs, Pangasionodon gigas – Mekong
Keříčkovci - Clariidae – přídatné dýchání, keříčky na dorzální
straně žaberní dutiny, atmosférický kyslík
100 spp. Af
Nahohřbetí - Gymnotiformes
břišní, hřbet. ploutve chybí, dlouhá řit.ploutev,
elektrické orgány, 62 spp. J Am
paúhoř elektrický, Amaz. 2m, 860 V
Štikotvární – Esociformes
Posunutá řitní ploutev, dravci,
13 spp., EuAs, Nam
Esocidae, Umbridae – blatňákovití
Lososotvární – Salmoniformes
tuková ploutev, migrace, sladkovodní, 70 spp
anadromní – losos
pstruh ob, duhový, siven americký, lipan, síh
Salmo salar
Nejasná monofylie
Mugiliformes-cípalové
hejnové pobřežní, 2 hřbetní ploutve, trny
ktenoidní š., 80 druhů
cípal hlavatý Mugil cephalus - kosmopolitní
Atheriniformes-gavúni
hejnové pobřežní, i sladkovodní
velké jikry, 300 druhů
Beloniformes
jehlotvární
mořští i
sladkovodní
Belone belone
jehlice rohozobá
Exocoetidae
-letoun
Acanthopterygii
Acanthopterygii
Percomorpha
>30 řádů, >280 čeledí, 18000 spp.
kanicovití (Serranidae) – mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi
okounovití (Percidae) – sladkovodní, kdysi i okounkovití
koljuškovití (Gasterosteidae)* – kdysi samostatný řád
vrankovití (Cottidae)* kdysi k ropušnicím
stříkounovití – mořské, Toxotes https://www.youtube.com/watch?v=voy0aX8SXYU
parmicovití (Mullidae) - mořské
klipkovití (Chaetodontidae) – 110, pestré korálové ryby
pomcovití (Pomacantidae) – 75, pestré korálové ryby
makrelovití (Scombridae) – rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi D a C a mezi A a C větší
počet malých ploutviček – makrely a tuňáci (5 m, 800 kg)
mečounovití (Xiphiidae) – 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxillaria, endotermie
lezounovití (Anabantidae) – 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint
guramovití (Osphronemidae) – sladkovodní, pěnová hnízda, nebo jikry v tlamě, rájovci, bojovnice, labyrintky
čichavcovití, mořanovití (pražmovití) (Sparidae) – pražma, pražman, mořan
ostnoploutví (Perciformes), >3000
hlaváči (Gobiiformes) – hlaváčovití (Gobiidae), lezci (Periophthalmus), hlavačka –
většinou mořské, široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v nepárovou
„přísavku“, hlavačkovcovití (Odontobutidae) – Percottus glenii – hlavačkovec amurský
ropušnicotvární (Scorpaeniformes)
ropušnicovití (Scorpaenidae) – ropušnice, perutýn, kdysi i vranky
platýsi (Pleuronectiformes)
platýs, kambala, jazyk, halibut
cichlidy (Cichliformes)* – vrubozobci, tilápie, tlamouni,
halančíkovci (Cyprinodontiformes) - živorodky atd.
Platýsi –
Pleuronectiformes
ploché tělo, oči na
jedné straně,
ale larva symetrická
platýs velký,
bradavičnatý (Labe)
Hippoglossus až 4 m
Čtverozubci– Tetraodontiformes
mořští, kostěné desky, ostny
vychlípenina střeva – nafukování
havýši
trojzubci
čtverozubci
ježíci
měsíčníci
Sarcopterygii
•Uniseriální archipterygium, autonomní svalovina
•Choany, vnitřní nozdry, druhotné patro = předpoklad plicního
dýchání (jen někteří) - homologické s primitivními párovými vnějšími
nozdrami, které můžeme stále najít u mihulí, žraloků, latimérií a
paprskoploutvých ryb
•Funkční specializace žaberních tepen – plicní krevní oběh
•Masivní dermatokranium, málo specializované
• oddělení dýchacích a trávicích cest
• prolomení nozder na hodní části hlavy
• prolomení choan
• dorzální a ventrální vychlípeniny jícnu
• přetočení osy – z horizontální do vertikální
Actinopterygii - paprskoploutví
† Placodermi - pancířnatci
Chondrichthyes - paryby
† Acanthodii - trnoploutví
Gnathostomata
-čelistnatci
Choanata
Actinistia
Sarcopterygii
Sarcopterygii
• od spodního devonu
!
Choanata – často zahrnují i skupinu „Rhipidistia“
Apomorfie
svalnaté archipterygium
pravá sklovina na zubech a šupinách
kosmoidní šupiny (email = vitrodentin,
dentin = kosmin, spongiózní kost =
isopedin)
Pleziomorfie
intrakraniální kloub (ethmosphenoidale –
oticooccipitale)
Kosmoidní šupiny
dvoudílná lebka (na temeni intrakraniální kloub
spoj vazem a svaly)
rozevření tlamy - nasání kořisti ze skalních dutin
stoj na hlavě
chybí těla obratlů, žebra
notochord - opaleskující tekutina o vysokém tlaku
malý mozek (3g)
lebeční dutina vyplněná kapalinou o nízké hustotě
elektrosenzitivní orgány na temeni a zespodu lebky
vysoký obsah tuku v kůži a svalech, tyflosolis
vysoký obsah močoviny v krvi, plicní vaky zarostlé tukem
chybí choany
Potravou hlavonožci, ryby, pomalý metabolismus, noční, ve dne hlouběji
rychlé výpady za kořistí z místa
stenotermní (18°C), citlivá na obsah kyslíku ve vodě
po vytažení umírá
300-400 m hluboko, 2 m, 60 let
Actinistia
360-66 mil.let, 120 vymřelých druhů
20. prosince 1938 u pobřeží jižní Afriky v západní části
Indického oceánu u East Londonu
kurátorka muzea Marjorie Courtenay- Latimerová,
exemplář objevila, rozpoznala a zajistila konzervaci
pro další vědecké zpracování
1939 JLB Smith: popis a identifikace - Coelacantha
Aggasiz 1839 (devonská fosilní skupina s více než
120 spp.)
Další kus až 1952 - Komorske ostrovy, dnes přes
200 ex. - stála populace, v hloubce 200-400 m
1998 - nález u Sulawesi (L.menadonensis)
Evžen Kornel Balon (původem Čechoslovák)
• r. 1987 výprava na Komorské ostrovy
• film The Story of the Coelacanth
• ochrana latimérie – Coelanth
Conservation Council
Latimeria
L. menadoensis - l. celebeská
velké kosmoidní šupiny
chorda zachována, aspondylní - obratle bez těl, oblouky osifikovány, lebka
platybazická, autostylní; převaha chrupavek, dermatoskelet u recentních
redukován a zanořen do chrupavčitého endoskeletu, neurální endokranium
bez intrakraniálního kloubu, dlouhá osifikovaná žebra
fosilní heterocerkní ocas, recentní difycerkní
bi-nebo uniseriální archipterygium
prsní ploutve spojeny s bazí lebky
choany – jen čichová fce, 2 páry holobranchií – původně plicní vaky, plicní
oběh, srdce s conus arteriosus, předsíň s podélnou řasou, do levé části: plícní
žíla, do pravé: Cuvierovy chodby a zadní dutá žíla
spirální řasa, kloaka, Wolfova chodba - chámomočovod
vnitřní oplození, larva s vnějšími žábrami
fosilní v mořském litorálu
obrovský genom 90 pg, savci cca 2-8 pg, repetice heterochromatinu
Choanata - Dipnoi – dvojdyšní, bahníci
biseriální uniseriální Genom Dipnoi
největší genom, jaký́ byl u živočichů
nalezen – průměrná velikost: 90
pikogramů DNA (40,5–133 pg)
savci 1,73–8,40 pg, ptáci 1–2,16 pg,
šupinatí plazi 1,05–3,80 pg,
latimerie 2,80 pg, Teleostei 0,35–
4,90 pg.
Srovnatelné hodnoty pouze ocasatí
obojživelníci (10,12 - 120,06 pg).
- pozůstatek vstupního rozvrhu předků suchozemských obratlovců,
- zbytek genových variant, z nichž se vybíraly kombinace pro přechod na souš.
Dipnoi
Neoceratodus forsteri – b. australský Protopterus aethiopicus – b. východoafrický
Ceratopodiformes – jednoplicní (pravý plicní vak), plicní dýchání jen doplněk, funkční
žábra, biseriální ploutve, bez letní letargie, ale estivuje
malá vejce, až 5000 na vegetaci, larvy bez vnějších žaber
Neoceratodus forsteri – bahník australský
Lepidosireniformes – dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, letargie v létě,
přežití až 4 roky mimo vodu
menší počet vajec (polylecitální) – kladeny do vyhrabaných nor
larva s vnějšími žábrami
Lepidosiren paradoxa – bahník americký, Protopterus aethiopicus (až 2m), další 3 afr.
druhy
• http://www.animalplanet.com/tv-
shows/other/videos/fooled-by-nature-lungfish/