Fylogeneze a diverzita živočichů
Vertebrata
VI.
Aves, Mammalia
Crocodylotarsi
Pterosauria
Saurischia
Ornitischia
Theropoda
Aves
původně bipední theropodní plazi
Ceratosauridae
Carnosauridea
Ornithomimisauridae
Maniraptora
Oviraptosauridae
Troodontidae
Dromaeosauridae
Aves
Dinosauria
}
Brusatte et al. 2015
5
Maniraptora
Prodloužené přední končetiny, srůst klíčních kostí do vidlice=furcula
Bipední pohyb, končetiny bez redukce, srůst tibie a části zánártí= tibiotarsus
opeření, různé typy
Caudipteryx zoyi
úpon přes hlavici kosti
krkavčí a ramenní kloub na
kost pažní, zvedá křídlo při
letu nahoru
vznik aktivního letu
Arboreal theory – z klouzavého letu ze strumů
Dromaeosauridae, Microraptor
opeření na zadních končetinách
Cursorial theory – z rychlého běhu, velmi rychlí běžci
vzlet ze země po úpravě krkavčí kosti (procoracoid) –
zdvih křídla nad horizontální polohu
Microraptor gui
Foramen triosseum – kladka
Mezera mezi
- coracoid
- clavicula
- scapula
Prochází tudy šlacha malého prsního svalu
Ten zvedá křídlo a nepřekáží na zádech.
Prsní svaly
m. pectoralis major
m. supracoracoideus
Daliansaurus liaoningensis
Shen, Lü, Liu, Kundrát, Brusatte & Gao, 2017
A New Troodontid Dinosaur from the Lower Cretaceous Yixian Formation of
Liaoning Province, China
Confuciusornis sanctus
pohlavní dimorfismus, 125 mil. let
vznik peří – orgán sociální signalizace
epigamní funkce – pohlavní výběr
Oviraptor
přímé doklady inkubace vajec v hnízdech
dříve jako predace
peří k ochlazování
http://www.youtube.com/watch?v=L54bxmZy_NE
min. Calypte helenae - kalypta (kolibřík) kubánská, 1,5 g, 6 cm
max. Struthio camellus - pštros dvouprstý, 100 kg, 2 m
Dinornis (Moa), Aepyornis - 500 kg, 3 m, vejce 10 kg
homeotermní Archosauria, tělní
pokryv peří
tělesná organizace – adaptace k
letu
•9000 spp., 120-175 čeledí
•Pěvci (Passeriformes) 5000
spp.
•Ostatní (ca 28 řádů) 4000 spp.
•U nás: 220 hnízdících spp. +
150 sezonně protahuje
tenká suchá kůže, ramfotéka (zobák) a podotéka (běhák), peří
• pero = scapus (stvol) + vexillum (prapor)
calamus (brk)
rhachis (osten)
rami (větve)
radii (paprsky)
hamuli (háčky)
typy per: obrysová = tectrices (hlava), letky, rýdováky
prachová, vlasová, vibrisy (hmatová)
opeření: neoptile (mláďata) - jen na pterylae = pernice (+ apteriae = nažiny)
teleoptile (obrysová pera dospělců)- na pterylae, pennae, plumae i na apteriae
• pelichání = ecdysis (ztráta starého) + endysis (tvorba nového), 1-3 x do roka
kostra - pevnost - srůsty, lehkost (chybí ocasní páteř)- pneumatizace kostí
• heterocoelní obratle (4 výběžky a sedlovitá zakloubení), krční o. (10-26, 14-15),
hrudní (3-10) málo pohyblivé a u kurů, holubů, jeřábů srůst 2-5 notarium, synsacrum
(křížová k.,11-23, srůst s pánví), volné o. (5-8), pygostyl=srůst ocasních obratlů
• žebra (3-9) = 2díly, vertebrocostalia s processi uncinati (výběžky dozadu) +
sternocostalia (spoj se sternem)
• sternum s crista sterni
Obratle
Krční z některých laterálně žeberní výběžky
Hrudní
Bederní
Křížové
Ocasní střední ocasní pohyblivé
Notarium - zádová
2.-5. hrudní obratle
Synsacrum-bedrokřížová
poslední hrudní + bederní + křížové + několik
ocasních obratlů
Pygostyl - kostrč
poslední ocasní obratle
Páteř – srůsty obratlů
Notarium
• cranium: velká mozkovna a očnice; diapsidní, kinetická kloub
čelistní = articulare-quadratum (čtvercová kost) squamosum;
basipterygoidní kloub= palatina(patro)pterygoidy
(křídlaté k.) - praesphenoid (klínová k.); mizí švy,
vnitřní nozdry v nepárovou choanu
basisphenoid
quadratum
jugale
Basipterigoidní kloub
Díky většímu počtu kloubů mají ptáci
kinetickou (tvárnou) lebku.
Kromě kloubního spojení spodní čelisti
s mozkovnou (neurocraniem) přes čtvercovou
kost (quadratum), jsou také klouby mezi
výběžkem kosti klínové (basisphenoid) a kostmi
křídlatou (pterygoid) a patrovou (palatinum).
pterygoid
odsud nasedá spodní čelist
(není zakreslena)
Palaeognathae (Dromaius)Neognathae (Gallus)
Uspořádání kostí v patře
bp – basipterygoid process
mxp – maxillopalatine
pal – palatine
pmx – premaxilla
pt – pterygoid
qu – quadrate
ros – parasphenoid rostrum
vo – vomer
Jde především o velikost vomeru
a vzájemné postavení palatin.
Palatina paleognátních jsou
oddělena velkým vomerem.
prokinezerhinokineze
palaeognathní (u běžců, velký vomer)
neognathní (u létavých, vomer úzký dlouhý
nebo krátký široký)
kostra - končetiny:
a) křídlo - scapula + procoracoid (krkavčí k. - spoj se sternem)+ furkula (srostlé
claviculy); /humerus/ - /ulna + radius/ - srůsty a krácení/radiale- + ulnare/ /carpometacarpus
- C1-4, M1,2,4 + M3/ - prsty: 1. (2, prox.), 2. (2-3, dist.), 3. (1,
dist.)
b) noha - synsacrum (illium, ischium, os pubis =pánev srostlá a kříž. kostí páteře);
/femur/ - intertarzální kloub - /tibiotarsus (tibia + 2 tarzální kůstky) + fibula,
redukce/ - /tarsometatarsus=běhák (dist. T + M2-5)/ - prsty: 1. (M1+2 čl.), 2. (3
čl.), 3. (4 čl.), 4. (5 čl.)
ANISODACTYL
všichni
ZYGODACTYL
palec a prsteníček dozadu
kukačky, papoušci, sovy, šplhavci,
někteří pěvci, fakultativně orlovec
SYNDACTYL
srostloprstí
HETERODACTYL
palec a ukazováček
dozadu, trogoni
PAMPRODACTYL
svišťouni
TRIDACTYL
chybí palec, u chodících
jespáci
DIDACTYL
ztratil palec a
prsteníček
PALMAT
ztrácí se palec…
kachny, potáplice
SEMIPALMAT
bahňáci, rackové
TOTIPALMAT
jediná, která používá
palec v bláně
veslonozí
LOBAT
potápky, chřástali
Automatické sevření prstů
ve spánku - šlachy
CNS - rozvoj koncového mozku (kromě zrakového všechna vyšší asociační
centra) a mozečku, (neo)pallium – větší než plazi, menší než savci
Smysly
- Zrak - dominantní
- oči málo pohyblivé, tři víčka (mžurka a 2 vnější víčka), velká kulovitá
čočka, duhovka s příčně pruhovaným svalstvem,
-výrůstek cévnatky vějířek (pecten) - ostrost stínu na očním pozadí
nepohyblivé oko - sovy, pohyblivé - tučňáci, pelikáni, kormoráni, rackové
akomodace 12-20D, sovy jen 2-4D, potápějící se ptáci až 50D
Merkelovy buňky - na/v zobáku, na patře
chuť málo, čich slabě(kivi, kondor, kachny)
ucho - až 30kHz, obvykle 1-3kHz
vnitřní - spiralizace lageny v hlemýždě, Cortiho org.
střední - columella
zevní - krátký zvukovod, val se vztyčenými peříčky (sovy
echolokace
Trávicí soustava
Zobák, bezzubé čelisti, patro i jazyk pokryty
rohovinou, jazyk lepkavý, háčky (datlovití),
trubičkovitý (kolibřík)
slinné žlázy u suchozemských (datlovití,
salangány), ne vodní
na konci jícnu vole (semenožraví,
rybožraví), zpětná peristaltika
žaludek žlaznatý (proventriculus)
svalnatý (gizzard), tvorba vývržků
tenké a tlusté střevo, slepé střevo
kloaka, koprodeum
velká játra
Dýchací soustava, parabronchiální plíce a vzdušné vaky
V místě rozdvojení průdušnice do průdušek
zesílení kostěným bubínkem - syrinx
Cévní soustava
- čtyřdílné srdce
- pravá aorta
- vrátnicový oběh v ledvinách
- relativně největší srdce a rychlost tepu, těl. teplota
Vylučovací soustava
metanefros, vnitřní nefron s Henleovou kličkou
resorbce vody v kloace
urikotélní (kyselina močová)
zahušťování moči v bílou suspenzi
chybí močový měchýř (je jen u běžců)
pštros 6% váhy těla (120 tepů/min, 40°C
kolibřík 24%, 615 tepů/min, 41°C
úplná přepážka mezi komorami, odkysličená krev v P
chybí žilný splav, srdeční násadec
Pohlavní soustava
úspornost, rozvoj jen v době hnízdění
♂
malá fazolovitá varlata (až 360x zvětšení)
chámovody se před vstupem do kloaky
rozšiřují na semenné váčky
♀
samice jen levý vaječník a vejcovod
části vejcovodu:
nálevka, tubus (tvorba bílku),
isthmus (papírová blána),
uterus, děloha
vápenné žlázy (skořápka)
vagína (tvorba hlenu, vypuzování vajec)
vždy oviparní, péče o snůšku
Endokrinní soustava:
luteinizační h. (i svatební opeření samců),
prolaktin (hnízdní pud),
oxytocin (vypuzování vajec),
tyxoxin (tah a pelichání)
Palaeognathae (Ratitae),
bežci
Neognathae, létaví
velké rozšíření fosilního záznamu
v posledních letech
Hesperornis, Confuciosornis
fylogeneze je tradičně nejasná
převaha adaptivních znaků
paralelismy
slabý fylogenetický signál
Archaeopteryx lithographica
•je nejznámější fosilní prapták nebo spíše
ptákům podobný neptačí dinosaurus
•Jura151-148 miliony let na území
dnešního jihovýchodního Německa
Eichstätt a Solnhofen
•ryby, kraby, bezobratlé a snad i drobní
savci.
•40-50 cm
•měl shodně znaky ptáků i teropodních
dinosaurů. Jeho peří bylo velmi podobné
peří holubímu, klouzavý let
•1861 a brzy se stal oporou Darwinova
evolučního učení (jako chybějící článek
mezi ptáky a plazy).
Další druhohorní praptáci
svrchní trias
Protoavis texensis – Texas
svrchní jura
kombinace plazích a ptačích znaků
Protoarcheopteryx (Čína), Rahonavis
(Madagaskar) - slepá větev
Plesiomorfie
zuby, amficoelní obratle,
malé sternum, žebra bez výběžků,
nesrostlé zápěstí a zánártí
3 volné prsty s drápy, ocas
Apomorfie
ptačí pera, křídla, furkula,
redukovaná fibula, tibiotarsus,
částečná pneumatizace
již u Maniraptorů
Sinornis, Jeholornis (Čína)
Iberomesornis (Španělsko), pygostyl
Enantiornithes
Enantiornis, Concornis, velikost vrabce až
jestřába, kompetice s pterosaury
Jeholornis Enantiornis
zuby v alveolách nebo brázdách čelistí
-Hesperornis – neschopný letu, potápivý
- Ichthyornis - letec
Odontognathae, CarinathaeDruhohorní praví ptáci
Odontognathidae, Carinathae
S-Amerika, ze svrchní křídy
endotermní, crista sterni, ocas ptačího typu
Palaeognathae, třetihorní ptáci
Aepyornis, Moa
býložraví, Madag., N.Zeland
vyhubeni člověkem
Diatryma gigantea
Neognathae, třetihorní ptáci
Argentavis magnificens
rozpětí 8m, 80 kg
Neognathae
druhotně nelétaví
Raphus cucullatus - dronte mauricijský
= Didus ineptus - blboun nejapný
vyhuben v 17.st, asi 100 let po svém objevu
recentní zástupci
Eoaves 14/57 druhů, Palaeognathae, Ratitae, běžci
Struthioniformes - pštrosi
- největší recentní, neschopni letu, velká křídla, zachované letky
- jen dva prsty – silný 3. a slabší 2.
- na hrudní kosti nemají hřeben, chybějí klíční kosti
- mají velká slepá střeva
- moč a trus vylučovány samostatně
- samec má penis, obstarává hlavní péči o mláďata
Struthio camelus – pštros dvouprstý
Rheiformes - nanduové
- zachované letky, ale bez ocasních rýdovacích per
- nelétaví
- tři prsty
- hřeben hrudní kosti chybí, zachovaná pneumatizace
- polygamní
- M pečuje o snůšky
Rhea americana –
nandu pampový
Casuariiformes - kasuáři
kasuár přilbový
- Casuarius casuarius
nehtovitý dráp - obrana
Redukovaná křídla, bez letek a rýdováků,
slabá pneumatizace, Australie a N. Guinea
Dromaiidae - emuovití
emu australský - Dromaius novaehollandiae
2. největší žijící pták, Austrálie
Apteryx australis
Eudromia elegans
Apterygiformes – kiviové NZel 3 spp.
1-4 kg pralesní, nelétaví, krátký krk,
max red. křídel (jen 1 prst), srůst coracoid
–scapula), bez clavicul a crista sterni, 4
prsty, peří – chybějí paprsky (vzhled srsti),
tenký zobák, nozdry na špičce,
hmyzožraví, noční, max. vel. vajec (až
25% váhy těla), 1-2 ve snůšce, inkubuje
samec (78-82 dní!), juv. extrémně nidifugní
Tinamiformes – Tinamy 47 spp.
SAm
• Podobni kurům, pozemní, špatně létají,
3 prsty , red.pygostyl, mají crista sterni,
furcula, pneumatisovaná kostra, chybí
proc. uncinati, polygynní, inkubuje samec
• rostlinná potrava, pralesní-stepni,
• fosilní Pa-Eo NAm, Eu (Lithornis)
kivi jižní
tinama chocholatá
Moderní ptáci
systém Neoaves nejednotný, sporná monofylie a příbuznost některých skupin
Aves
Palaeognathae
Neognathae
Struthioniformes
Tinamiformes
Galloanserae
Neoaves
Galliformes
Anseriformes
!
Columbaves
Passerea
Neoaves
Phoenicopterimorphae
Columbimorphae
Otidimorphae
Caprimulgimorphae
Cursorimorphae
Phaethontimorphae
Procellariimorphae
Pelecanimorphae
Coraciimorphae
Passerimorphae
- Podicipediformes, Phoenicopteriformes
- Columbiformes, Pterocliformes, Mesitornithiformes
- Cuculiformes, Musophagifomes, Otidiformes
- Caprimulgiformes, Apodiformes
Gaviimorphae
Opisthocomiformes
- Gruiformes, Charadriiformes
- Gaviiformes
- Sphenisciformes, Procellariiformes
- Pelecaniformes, Phalocrocoracidae, Ciconiiformes
Accipitrimorphae - Accipitriformes
Strigiformes
Coliiformes, Trogoniformes, Bucerotiformes,
Piciformes, Coraciiformes
Falconiformes
- Psittaciformes, Passeriformes
-
Galloanserae
Galliformes – hrabaví
cca 290 druhů
silné hrabavé nohy, pozemní, velké vole
velké snůšky, sex. dimorfismus
nidifugní
taboni, hokové, krocani, tetřevi,kuři
křepelové, perličky
Anseriformes – vrubozobí
ca 150 druhů
hladinoví filtrátoři, lamely v zobáku
hustý prach, kostrční žláza
sex. dimorfismus, nidifugní
kamišové, kachnovití
Podicipediformes – potápky
19 druhů – kosmopolitní
vodní, potápějí se, lem na prstech
husté peří, kostrční žláza, plovoucí hnízda,
polokrmiví, nápadný tok, tažní
potápka roháč, potápka malá
Neoaves
Gaviiformes – potáplice
S Evropa, Asie, Amerika, 5 druhů
vodní, rybožravé, plovací blána
pelichají na moři, nidifugní
potáplice lední
Sphenisciformes – tučňáci
17 druhů, Antarktida, S Oceánie
nelétaví, plné kosti, mohutná crista sterni
nekompletní tarsometatarsus
rychle plavou, tukové vrstva, nidikolní
tučňák císařský,
t. Humboltův, galapážský - nory
Procellariiformes – trubkonosí
ca 90 druhů
adaptace k plachtění, mořští,
kosmopolitní, rybožraví, trubicovité nozdry
supranasální žlázy, výborný čich
olejová tekutina v žaludku – krmení, obrana
monogamní
albatros, buřňák, buřňáček, buřník
Phoenicopteriformes –
plameňáci
5 druhů, Afrika, S Amerika, JZ Evropa
úprava zobáku, dlouhé nohy
filtrace korýšů, barva
plovací blána, kuželovitá hnízda, kolonie
krmí mláďata sekretem z volete
nejasné postavení
Phoenicopterus – Camarque
Phoenicoparrus – Andy, slaná jezera
Gruiformes – krátkokřídlí
230 druhů, kosmopolitní
sběrná skupina, pozemní, palec vysoko
nemají vole, velký žlaznatý žaludek,
široká křídla, dobře běhají, hnízdí na zemi
početné snůšky, nidifugní
kurlani, trubači, slunatci, chřástali, dropi
hoazini, perepelové, drozdovci,
Phorusracidae, Diatryma
Charadriformes –dlouhokřídlí
bahňáci, racci, alky
Strigiformes – sovy
160 druhů
Falconiformes – sokoli
290 druhů, kosmopolitní
zahnutý zobák, ozobí, silné nohy, krátký běhák
spár, teritoriální, nidikolní
kondoři, jestřábovití, sokolovití
Columbiformes
měkkozobí, 320 druhů
Psittaciformes
papoušci, 340 druhů
Cuculiformes
kukačky, 150 druhů
Caprimulgiformes – lelkové
100 druhů, noční, plody a hmyz
rozeklaný zobák, krypse
gvačaro jeskynní – echolokace
g. plodožravý – olej. palma
potu, lelkoun, lelek
Trogoniformes – trogoni
37 druhů, tropy mimo Austr.
kvesal nádherný
Apodiformes – svišťouni
430 druhů
drobní, extrémní letové specializace
dlouhé letky, krátký humerus
slabá noha, heterotermie
rorýs, kolibřík
Coraciiformes – srostoprstí
200 druhů, kosmopolitní
sběrná skupina, syndactylie 2+3, 3+4
dutiny, monogamní, bez volete, prachu
ledňáčekk, vlha, mandelík, dudek
zoborožec
Piciformes – šplhavci
400 druhů, zygodactylní
bez volete, prachu, dlouhá jazylka
tukan, medozvěstka, datel
Passeriformes - pěvci
Malí až střední, vesměs stromoví, nidikolní mláďata
Suboscines (13-14 čeledí)
Eurylaimidae - lobošovití (14) - spojené šlachy ohýbačů
Tyrannidae - tyranovití (400) nezávislé prsty, Jam
Oscines - zpěvní (859/4550) nezávislé prsty
Ödeen et al. (2011)
http://www.youtube.com/watch?v=KOFy8QkNWWs
Synapsida
a
Mammalia
bazální linie Amniot
synapsidní lebka – spodní jáma a oblouk
heterodoncie – horní špičák
300 mil. let, spodní karbon
Synapsida
Therapsida
Theriodontia
Cynodontia
Mammalia
Apomorfie savců (Mammalia)
• Tělo je kryto srstí složenou z epidermálních chlupů, jež jsou pigmentovány pouze
melaniny.
• Kožní žlázy jsou několika typů, jedno- i vícevrstevné, nejcharakterističtější pro savce
jsou žlázy mléčné.
• Regionalizovaná páteř je rozlišena na úseky složené z platycoelních obratlů,
končetiny jsou podsunuty pod trup, trojdílné sternum
• Spodní čelist je tvořena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci
mají jen sekundární čelistní kloub.
• Ve středním uchu jsou tři sluchové kůstky: malleus, incus, stapes. Je vytvořeno vnější
ucho s primárním boltcem.
• Chrup je heterodontní, rozlišený na řezáky, špičáky, třenáky a stoličky, které mají více
kořenů; obvykle existují dvě generace zubů, jejich počet je druhově stálý.
• Mají diferencovanou faciální svalovinu.
• Mozek je celkově vyvinutější a relativně větší než u jiných obratlovců, zahrnuje
oblasti, ve kterých došlo k dramatickému nárůstu šedé hmoty. Zejména mohutná je
druhotná kůra koncového mozku (isocortex), neopallium; střední mozek má
specifická corpora quadrigemina.
• Je vytvořena levá aorta, pravá během zárodečného vývoje mizí. Červené krvinky
nemají jádra.
• Mají bronchoalveolární plíce, tělní dutina je rozdělena svalnatou bránicí, která se
podílí na dýchacích pohybech.
• Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úroveň metabolismu (srv. dinosauři).
• Osmoregulační schopnosti jsou zlepšeny zejména vytvořením Henleovy kličky
v ledvinách.
• noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s
recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28-30 °C), postupný přechod k denní aktivitě
(t=38-40 °C)
• vysoká aktivita, vyspělé sociální, potravní a reproduční chování
Vznik sekundárního čelistního kloubu
přesun mandibulárních svalů dopředu
emancipace kostí primárního kloubu
přesun quadratum a auriculare
dvojitý čelistní kloub
min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, 2g, rozpětí 10 cm
Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, Microsorex hoyi - rejsek
max. Loxodonta africana - slon africký, Balaenoptera muscus - plejtvák obrovský, 30 m
a 160 t
Rohovatějící pokožka, srst, podsada (vlníky a osiníky) - termoregulace
pesíky - zbarvení, sinusové chlupy, brvy, žíně, štětiny, ostny
šupiny, krunýře, drápy, kopyta, rohy
ne u kytovců a sirén
línání na jaře, částečně i na podzim
diferencované kožní žlázy - potní, mazové, modifikované - pachové,
mléčné - políčka, bradavky a struky
Kožní svaly (mimické, otřásání kůže, platysma)
svalnatá bránice - diaphragma
primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak a hmat
koncentrace v lysých částech (dlaň, chodidlo, chobot)
chuť - ch. pohárky, čich na nosních skořepách, makro a
mikrosmatičtí, ne u kytovců, Jacobsonův org. u některých
vačnatců, hmyzožravců, šelem a kopytníků (flémování)
sluch, zevní boltec, 3 sluch kůstky
zrak - tapetum celulosum(šelmy), t. fibrosum (sudokopytníci)
pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka
ústa, svalnaté pysky, jazyk, heterodontní difiodontní chrup
mléčný (ICP) a trvalý (ICPM)
chrup
úplný, neúplný (býložravci), chybí u myrmekovorních – mravenečník
homodontní chrup - delfín 5 1 3 4-5
--------- = 50 - 52
4 1 3 4
3 1 4 3
------- = 44
3 1 4 3
vačnatci placentálové
molariformní zuby (P a M), molarizace premolárů
Tribosfénické = tříhrbolové
(apomorfie živorodých, Eupantotheria a Deltatheria)
Zalambdodontní (tvar V), dilambdodontní (tvar W) - Metatheria a Afrosoricida
euthemorfní , tvar čtverhranný (sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní;
brachyodontní, hypsodontní)
3 páry slinných žláz - příušní, podčelistní, podjazyková
hltan, jícen, předžaludky býložravců (bachor, kniha, čepec), střevo tenké a tlusté,
nepárové slepé(ne u šelem, hmyzožravců, letounů), velké u zajícovců, lichokopytníků
konečník, kloaka jen u vejcorodých a vačnatých
dýchací cesty odděleny od trávicích tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky,
bronchoalveolární plíce
6 mil alveol(pomalí), 500 mil alveol(rychlí), frekvence dechu, kůň 8-16/min, myš 200/min
levý oblouk aorty, bezjaderné erytrocyty
metanefros, rozvoj Henleovy kličky, vysoká resorpce vody, močový měchýř
základní divergence reprodukčních strategií
zřetelné znaky v morfologii a fyziologii reprodukčního systému
Prototheria (Monotremata)
Metatheria (Marsupialia)
Eutheria (Placentalia))
!!!
Placentálové
F - různé dělohy, duplex (hlodavci), bipartus (letouni),
bicornis (šelmy), simplex (primáti)
nepárová pochva
M - varlata do šourku, erektilní penis (baculum - os
penis), přídatné žlázy,
semenné váčky, prostata
oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta
mláďata kojena mateřským mlékem
dělohy
placentálové
!
Mammalia
Docodonta
Monotremata
Tricodonta
Multituberculata
Symmetrodonta
Dryolestoidea
Theria
Monotremata (Prototheria)
Marsupialia - Metatheria
Placenthalia - Eutheria
Theria
†
†
†
†
†
Docodonta
svrchní jura
specializovaný chrup, čtvercová okluzní ploška na M
Triconodonta
nejstarší savci, trias - 200 mil. Let
Adelobasileus
Hadrocodium (Čína)
Megazostrodon (Afr.)
Adelobasileus
Podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, tři hrbolky na M
triconodontní
Multituberculata - 10 hrbolků na M, multikuspidní M
Symetrodonta, Eupantotheria - triangulární M
Evoluce okluze – nejprve v řadě – pak plošně
oddělení vačnatců od placentálních savců – na konci jury a začátku křídy
Eomaia scansoria – 125 mil. let
nejstarší placentální savec,
bez placentace, úzké boky a velký rozvoj zárodku v těle samice
arborikolní a insektivorní, 16 cm
Sinodelphis
Eomaia
Monotremata - ptakořitní (3 druhy)
- kloaka, vejcorodost
- plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (obě
pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka
(3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem;
- savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá
bránice, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie
(30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo);
- speciální znaky (apomorfie): v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité
ostruhy na kotnících
- stáří: praptakopysk - svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65
mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast
Tachyglossidae - ježurovití - Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bruijni
Ornithorhynchidae - ptakopyskovití - Ornithorhynchus anatinus
Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a
Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria.
Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další
vymřelé skupiny (Aegialodontidae).
THERIA - živorodí
Pantotheria - tribosfenické zuby, ze spodní křídy
Metatheria - vačnatí (270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky
nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes
(nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se
scapulou, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s
mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC
jediný recentní řád: Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v
době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí.
http://www.youtube.com/watch?v=2lCKc8tURtc
Ameridelphia
•Didelphomorpha - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní
až zoofágní, úplný chrup (50), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě
kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum)
•Paucituberculata (Caenolestida) - vačíci (3/7) - Jam, podobní rejskům, vak jen u
mláďat, úplný chrup (46-48), zoofágní
Australidelphia
•Dasyuroidei - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup,
vzadu jen 4 prsty, pozemní (vakovlk, mravencojed, kunovcovití:
kunovec, quoll= ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík)
•Notoryctenomorpha - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup,
podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu,
vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů
•Paramelidae - bandikuti (20) - „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup,
srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti
jezevce (vakovci a vakojezevci - 2)
•Diprotodontia (Phalangeroidea) - málozubí (cca 100) - neúplný chrup,
býložraví - kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec
létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití, koalovití,
vombatovití, klokánkovití, klokanovití (Macropodidae) (44)
Apomorfie placentálních savců (Placentalia)
• Prodloužení embryonálního vývoje uvnitř zárodečného
měchýřku (trofoblastu) a vytvoření alantochoriální
placenty.
• Dlouhý embryonální vývoj v děloze a narození
poměrně vyspělého a velkého mláděte.
• Časná morfogeneze centrálního nervového systému.
• Vytvoření corpus callosum, vláknitého spojení mezi
hemisférami koncového mozku.
• Ztráta epipubických kostí.
• Redukce počtu zubů – původní vzorec chrupu I3/3 –
C1/1 – P4/4 – M3/3, mléčný chrup dI3/3 – dC1/1 – dP4/4
(d = deciduus, opadavý, označení mléčných zubů).
• Distální úseky samičích pohlavních cest splývají
v nepárovou jednoduchou vaginu (monodelfie).
• Močovody a Műllerovy vývody se nekříží.
!
Afrosoricida – zlatokrti, bodlíni, vydříci
Afrotheria
Praeungulata
Tethytheria
Tubulidentata
Macroscelida
Afrosoricida
Hyracoidea
Sirenia
Proboscidea
Tubulidentata – hrabáči
Stř a J Afrika
krátkonohé prase s oslíma učima
myrmekovorní, dlouhý úzký jazyk, tlustá kůže,
silné hrabavé nohy s lopatkovými drápy
kolíčkovité zuby bez kořenů s plochými korunkami bez skloviny
svislé kanálky spojené dentinem
hrabáč kapský – až 100kg
Macroscelida – bércouni
subsaharská Afrika
chobotovitý čenich, zadní nohy delší (prodloužený metatarsus)
dlouhý lysý ocas, velké boltce
insektivorní
čtvercový tvar stoliček
Afrosoricida
Chrysochloridae – zlatokrti
rohovitá destička na čenichu,
chybí ocas, boltce, oči přetažené kůží
dva masívní drápy na 2.a 3. prstu
Tenrecidae – bodlíni
zalambdodontní stoličky, bodliny
Potamogalidae – vydříci
masožravci, potravou krabi
Hyracoidea – damani
býložravci, Afrika, Přední Asie
4 a 3 prsty s nehtovitým kopýtkem,
2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti
hlodáky se sklovinou
3 slepá střeva, sociální
stromoví, stepní i skalní
Sirenia – sirény, ochechule,
mořské krávy
slaná i sladká voda
v chrupu pouze 2-4 stoličky (samec dugonga kly)
na jazyku a patře rohovité desky
ploutve s nehtovitými kopýtky
holá kůže se smyslovými chlupy
1 nidifugní mládě
koroun, dugong, kapustňák
Proboscidea – chobotnatci
býložravci, kly jsou horní řezáky
vždy funkční jedna stolička
pneumatizovaná lebka
srostlé prsty – nehtovitá kopýtka
tlustá, lysá kůže, velké boltce
Deinotherium, slon africký, indický, mamut
Xenarthra - chudozubí
chybí řezáky i špičáky, korunky druhotně bez skloviny
zuby stále dorůstají, bezzubost nebo homodoncie
končetiny s drápy
xenarthrální spojení bederních obratlů
spojení pánve s páteří (synsacrum, hrabavé druhy)
třetihory – obří formy pralesní lenochod Megatherium
prapásovec Glyptodon 5-6 m
Folivora - lenochodi
stromoví, pomalé trávení, rozšíření
střeva před konečníkem
pomalé dýchání, nízká tělesná teplota
(do 35°C)
tříprstí lenochodi (Bradypodidae)
dvouprstí lenochodi (Megalonychidae)
Vermilingua
Myrmecophagidae – mravenečníkovití
dlouhý tenký jazyk, svalnatý žaludek, bezzubé čelisti, mohutné drápy na předních nohách
Cingulata
Dasypodidae – pásovcovití
omnivorní, insektivorní i homodontní
kolíčkovité zuby, velký počet
krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý, volné pásy
hrabané nohy
pásovec, pláštník
Glires
býložravci s hlodáky, chybí špičáky, diastema
Lagomorpha – zajícovci
dva páry řezáků v horní čelisti, sklovina všude
cekotrofie
pišťuchovití, zajícovití
Rodentia
jeden pár řezáků, sklovina zepředu
podle žvýkacích svalů
na protrogomorfní, sciuromorfní
a hystrikomorfní
krátká gravidita, početné vrhy
rypoš
Scandentia (tany) (19) - JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“),
dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká
mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako
rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky jako ježek, úplný chrup (38
zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již
na konci třídy, Tupaia glis (t. obecná), t. péroocasá (Ptilocercus lowii)
Euarchonta
Dermoptera (letuchy) (2) - osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying
lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující
oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20
hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s
mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C.
variegatus - l. filipínská, l. malajská)
Platyrrhini, Ceboidea – opice ploskonosé, široká nosní přepážka, N. svět
kosmani, malpy, chápáni
Catarrhini, Ceropithecoidea – opice úzkonosé, úzká nosní přepážka, St.svět
ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici
kočkodanovití – hulmani, paviáni, guerézy, makakové, kahau
Hominoidea – giboni, a Hominidae – lidoopi a lidé
Pholidota (luskouni) (7) - Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá
hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na
stranu - chodí po „kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý
červovitý jazyk (70 cm) v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), svalnatý
žaludek vystlán rohovinou (Manis).
Eulipotyphla – hmyzožravci
sekodontní úplný chrup, rypáček
Erinaceidae – ježkovití
Talpidae – krtkovití – krtek, vychuchul
Soricidae - rejskovití
Chiroptera – letouni
aktivní let, přídlo, létací blána
echolokace, heterotermie, hibernace
Cetartiodactyla
Artiodactyla - sudokopytníci
našlapují na 3. a 4. prst, kladnový hlezenní kloub, chybí palec
2. a 5. prst výše - drobná kopýtka, chybí clavicula
omvirorní - úplný chrup, býložravci - chybí horní řezáky
distéma, silný jazyk
Tylopoda - velbloudi
jen 3. a 4. prst, úplný chrup, selenodontní M
velbloud, lama
Suina (Nonruminantia) - nepřežvýkaví
úplný chrup - bunodontní M
prase, štětkoun, pekari, hroch
Ruminantia - přežvýkavci
bez horních řezáků, selenodontní M, složený žaludek
kančil, jelen, daněk, wapiti, srnec, vidloroh, antilopa
pakůň, impala, kamzík, sajga, koza, kozorožec, pižmoň
muflon, ovce, zubr, bůvol