II. část
Fylogeneze a diverzita živočichů
Chordata
doc. Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.
Ústav botaniky a zoologie
Kampus Bohunice, blok A32, 3. podlaží, č.dv. 308
Osnova
1. Strunatci úvod, Urochordata, Cephalochordata
2. Vývoj orgánových soustav
3. Sliznatky, mihule, paryby, ryby
4. Tetrapoda, obojživelníci a „plazi“
5. Ptáci, savci
Literatura:
1) Zrzavý J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia
2) Gaisler J. & Zima J., 2007: Zoologie obratlovců.
Academia
3) středoškolská učebnice
Roček 2002
Benton 2004
bionika
kladivoun bronzový
ZEBRA STEPNÍ
ultrahladké, keratinové šupiny
na nich hroty – hromosvod – statická el.
Úvodem
• vývoj taxonu v evolučním procesu = fylogeneze
• druhová diverzita, tělní plány, disparita
• diferencované buňky, zúčastněné geny
• fylogenetický vztah, společný předek
• „kmeny, třídy, řády“, hierarchie
• skupiny = taxony, příbuzenské vztahy
Rozdílnost tvarů živých organismů se dotýká celé řady aspektů biologie
Řecký základ slova morfologie
vnější tvary organismů.
mechanismy určující stavební plán organismů
homeoze
=změna nějaké morfologické struktury v jinou.
•substituce krabího oka tykadlem
•nahrazení tykadla hmyzu končetinou
•objevení se hmyzího křídla na místě nohy
•některé případy nadpočetného (šestého) ramena
mořských hvězdic
•přeměnu sedmého krčního obratle člověka v hrudní,
což se projeví přítomností žeber, nebo dalšího páru
prsních bradavek.
skupina
Acanthocephala 12 Mollusca 38
Annelida 37 Myxozoa 3
Arthropoda 42-90 Nematoda 14
Brachiopoda 34 Nematomorpha 8
Bryozoa 25 Nemertea 35
Chaetognatha 21 Onychophora 30
Chordata 38-215 Orthonecta 3
Cnidaria 10 Phoronida 23
Ctenophera 17 Placozoa 4
Cycliophora 15 Plathyhelminthes 20
Echinodermata 41 Pogonophora 20
Echiura 21 Porifera 4
Entoprocta 13 Priapulida 20
Gastrotricha 23 Rhombozoa 4
Gnathostomulida 16 Rotifera 15
Hemichordata 25 Sipuncula 25
Kinorhincha 17 Tartigrada 18
Loricifera 18 Urochordata 38
počet buněčných morfotypů
diverzita buněčných morfotypů v tělesných plánech Chordata a Arthropoda
podobná situace je ale i v tělesných velikostech, různosti ekologických nik...
•dvojí fylogeneze
•historie štěpení evolučních linií – kladogeneze
•adaptivní změny v rámci linií - anageneze
•odvozené a primitivní – v jedné linii,
anageneze
•primitivní a/nebo bazální?
Obecný problém taxonomie a evoluční biologie:
Skutečnou příbuznost a historii taxonů neznáme a nikdy znát nebudeme!!!
Taxonomické a klasifikační koncepce
Neodarwinismus –
Taxony pracují s kladogenezí i anagenezí
Clades a grades, jakožto předpokladem adaptivního vývoje
Obvykle však nejde o monofyla!!
Evoluci nelze objektivně rekonstruovat,
Lze však taxony uspořádat podle objektivně vykazatelné podobnosti
= fenetická taxonomie (hierarchie znakové podobnosti)
princip parsimonie
• morfologické znaky
• tělní dutiny, symetrie; stavba, struktura buněk; embryologické znaky...
• použitelnost pro fosilní organismy
• od jednoduchého po složité?
• molekulární znaky
• nukleotidové sekvence genů, mezigenové úseky DNA, sekvence
aminokyselin v bílkovinách...
• subjektivita? nejprve stejně nutno rozhodnout, které úseky DNA k sobě
evolučně patří
• přítomen u všech zájmových druhů, totožná funkce (stejné evoluční tlaky)
• jaderný gen pro malou ribozomální podjednotku 18S rRNA i 28S rRNA
velké ribozomální podjednotky
• dobrá shoda s morfologickými závěry
Datování fylogenetických událostí
• paleontologie
• molekulární hodiny
• predikce - molekulární evoluce genu probíhá ±
konstantní rychlostí
• 2 druhy-odlišnost 10%, genetická vzdálenost linií se v
čase zvětšuje
• nutno využít znaky selekčně neutrální, nepodléhají
přírodnímu výběru
• ale hodiny netikají konstantně, tempo hromadění
změn je mezi liniemi odlišné
Homeoboxové geny - nesou homeobox, specifickou sekvence DNA (180 pb)
jejich podmnožinou jsou HOX (homeotické) geny
Tvoří na řetězci DNA shluky a určují předozadního uspořádání těla (hlava, trup...),
fungují stejně u hodně vzdálených skupin (moucha, myš)
spojování evoluční a vývojové biologie (evolution + developmental = EVO-DEVO)
změny v počtu HOX genů – diverzifikace tělních plánů, disparita
na chromozómu umístěny za sebou, pořadí genů odpovídá pořadí „zón“
genetická mapa = zootyp, společný nejméně pro živ. s dvojstrannou symetrií
zóny jejich aktivity určují homologii tělních oblastí
Zootyp: myšlený archetyp či předek
živočichů s dvojstrannou symetrií těla,
definován identickou koexpresí Hox genů
Hox geny determinují formu, počet a evoluci
opakujících se částí:
kuře vs. had, exprese genu Hoxc-8 v
hrudních obratlích nesoucí žebra
multiplikace shluků Hox genů
(13 paralogních - duplikovaných genů)
nejčastěji 2x duplikace – tetraploidizace – 2R
hypotéza - Ohno hypotéza (550,450 mil. let)
3x duplikace – 6-7 shluků (Teleostei, 400 mil)
mechanismus duplikací?
Kolinearita, geny - lokusy seřazené v pořadí v jakém se exprimují - polyploidizace
Jednotné formování končetin = evoluční
novinka CHORDATA
Vývoj obratlovčího typu končetiny, kdy
klíčovými homeoboxovými geny při formování
končetinového pupenu jsou
Hox geny z posteriorního (= zadního) úseku
předozadní osy a to i u předních končetin
(konkrétně Hox A9-13 a Hox D9-13).
• základní tělesný plán – „groundplan“
• sdílení stejného znaku = sdílení části evoluce
• výhradní zájem o homologie
• Homologie - podobnost zděděná od společného předka
• odlišit homologii od analogie (homoplazie) je problém!!
konvergentní (sbíhavá) evoluce!
• Homoplazie - podobnost v nehomolog. znacích
a) konvergence-nezávislé podobnosti vzniklé v nehomolog.
znacích, müllerovská mimeze (aposematické zbarvení vs.
mimikry)
b) analogie-podobnosti vykonáváním stejné funkce
• princip parsimonie – nejúspornější řešení
Vikariance
sukulenty v jižní Arizoně (kaktusy) a na Kanárských ostrovech (pryšce)
Tarbíci, tarbíkomyš (pytlouš) a klokanomyš Paleognathae - běžci
Kladistika uznává
pouze homologie!!!
homologie
analogie
Obratlovčí evoluční novinky - kostní tkáň, výstelka cév, vícevrstevná
pokožka...
Homologie – podobnosti zděděné od společného předka
Pleziomorfie - dříve vzniklý stav homologického znaku,
primitivnější verze u předka
Apomorfie – později vzniklý, odvozenější stav, u potomka
Autoapomorfie – jedinečný odvozený znak, diagnostický
pro konkrétní druh
Synapomorfie – společný výskyt odvozených znaků
vzniklých díky evoluční události u společného předka –
monofyletický původ komplexu taxonů
Apomorfie = autapomorfie a synapomorfie
• Kladistika – Willi Hennig
• fylogenetická systematika=kladistika
• dichotomické větvení linií
• kladogram, společný předek, fylogenetický strom
sesterské skupiny
korunové skupiny
kmenové skupiny
uzel
kořen
bazální větev
terminální větev
Příbuznost: sdílení unikátních odvozených znaků
sympleziomorfie
synapomorfie
monofyletickýparafyletický
Klasifikace taxonů z evolučního kladistického hlediska
monofyletický, holofyletický parafyletický polyfyletický
všichni potomci jen někteří potomci
z předka A
nejednotný původ
Radikální přestavby názorů na fylogenezi a
systematiku strunatců na nejrůznějších
úrovních taxonomové hierarchie a tedy i změny
v chápání vývojové proměnlivosti a dynamiky
radiace
• aplikace postupů fylogenetické systematiky
• rozšíření znakového spektra (embryologie, reprodukce)
• rutinní aplikace sekvenace DNA a kvantitativních analýz
molekulárních dat: molekulární fylogenetika
Strunatci a jejich vymezení
• zvláštní kombinace morfologických a
embryologických znaků
• restrukturalizace genomu, především duplikací
HOX genů. Výsledkem je maximální disparita
• navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat
funkci embryonálních buněk – indukční proces –
vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i
nepříbuzných)
notochord indukuje neurulaci
– vchlípení ektodermu – vznik nervové trubice
Ambulacralia=
Echinodemata
+
Hemichordata
Chordata
Obratlovci, kopinatci
+
pláštěnci
Coelom
trimerní (archimerní) metamerní
proto-, meso-, metacoel množství somitů,
oddělených váčků
Gastrulace
invaginací epibolicky
(vchlipováním) (obrůstáním)
jednoduchá planktonní larva
ano ne
Molekulární data!!!
mtDNA - RGM – rare genomic mutations
Ambulacralia a Chordata jsou sesterské skupiny!!
Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou
tělní) dvoustranně souměrným živočichům.
Notochord
=chorda dorsalis
=struna hřbetní
Biomechanická, organizační
a strukturní osa těla
U obratlovců v dospělosti
zatlačována obratli
Apomorfie Chordata
Tekutina pod velkým tlakem
Opora dalším strukturám
notochord (NT
• pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace
• terčovité buňky jsou na sebe naskládány do sloupce a tlaky vaziva pevně stlačeny
(synapomorfie strunatců)
• kopinatci kolem svalová vlákna, v podstatě jde o svalové destičky
• pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory mezi svalovými disky, na kontaktu
buněk NT, u obratlovců později zanikají a notochord je tvořen buňkami s vakuolami
• u všech strunatců podél NT plavací svaly
• nemají koncový řitní otvor, ale svalnatý ocas
Postupný zánik
mezibuněčných prostorů
a NT tvořen buňkami s
vakuolami
Vznik neurální lišty hřbetní nervová trubice
neurulací, vchlípením hřbetního pruhu ektodermu
pouze u pláštěnců jen v přední části tělaPárové plakody!
Protostomia
Chordata,
Deuterostomia
nervová trubice
notochord
trávicí trubice
břišní céva
hřbetní céva
trávicí trubice
nervová trubice
Prvoústí versus Druhoústí
Inverze dorzoventrální organizace
největší novinkou strunatců (chybí u polostrunatců) je hřbetní umístění
nervové trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na
hřbetě)
G. Saint-Hillaire – „otočený strunatec“, George Cuvier…hypotéza zamítnuta
Ale v 90. letech 20. st
i v genech!
Poziční informace
Důkazem pro inverzní hypotézu je např. exprese genu BMP (bone
morphogenetic protein) v jádrech buněk – u prvoústých se uplatňuje
na hřbetě, u druhoústých na břišní straně.
Dorzoventrální inverze těla
• stavba hltanu - k transportu potravy, ale i k dýchání
• hltan vnitřní trubice se zvláštními bočními perforacemi,
do obžaberního prostoru (PERIBRANCHIÁLNÍ PROSTOR).
• produkce jodových hormonů (thyroxin)
• u obratlovců se postupně ztrácí funkce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná žláza),
peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dýchací funkce
kopinatecEndostyl (hypobranchiální rýha) žlábek,
jehož stěny jsou vystlány
epithelem produkujícím sliz a
slepujícím potravní částice. Žlábek na
ventrální straně hltanu vpředu, na dvě
větve, které přecházejí po stranách
hltanu na jeho dorzální stranu, kde se
opět spojují v mediánní žlábek
epibranchiální rýha).
Epibranchiální rýha odvádí potravní
částice do dalších oddílů trávicí
trubice.
Metamerizace tělní stavby
speciální typ celkové regulace
Hox geny
Metamerizace –
výchozí plán morfogeneze strunatců
Chordata – mesoderm ve formě oddělených váčků somitů, enterocoelně odštěpovaných
dozadu
Přes 200 buněčných typů
3D (prostorový), roste rychlostí n3
Mezenchym
2D (plošný), roste rychlostí n2
Epitely
1D (dlouživý), neurony, krevní buňky
Fylogenetický význam ontogenetických znaků
ontogenetická transformace - fixace apomorfie
von Baer, Haeckel
fylogenetický význam ontogenetických znaků
pravidlo rekapitulace (během ontogeneze)
fylotyp - faryngula – velmi konzervativní vývojové stádium
(univerzální model - blastula, gastrula, neurula, faryngula)
Rekapitulace neplatí obecně, ontogenetické znaky obecně však
nejdůležitější u fylogenetických vztahů alespoň u vysokých taxonů
a jejich rané ontogeneze - znak, který je v ontogenezi dříve, je
původnější
nově: EVO-DEVO sled regulačních kroků, exprese specifických morfogenů, signálních
faktorů.
Shrnutí Strunatci (Chordata)
Plesiomorfní znaky:
- 3 zárodečné listy (ento, ekto, mesoderm), coelom = druhotná tělní dutina,
dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu,
- druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na jejich místě
nově řiť,
-hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie
-postanální ocas (zadní část Hox komplexu – i u Hemichordata)
Apomorfní znaky:
•notochord – z endomezodermu
•trubicová nervová soustava
•canalis neurentericus (spojení žloutkového vaku a amnionu)
•inverze dorzoventrální osy těla (srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí
nervová trubice na dorzální straně nad chordou)
•endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza
•peribranchiální prostor s atrioporem
Historický vývoj strunatců
kambrijská exploze, éra fanerozoika
kompletně nové stavební plány, kambrium
spíše adaptivní radiace než prvopočátek
Bürgesské břidlice, Chengjiang (Jün-nan)
530-520 mil.let
• Pikaia gracilens
- 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci
- střední kambrium (570 mil. let)
- Bürgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada)
• Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec
- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci
- spodní kambrium (580 mil. let)
- Chengjiang (Čína)
• vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA
• obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis, Zhongjianichthis
• chorda s těly obratlů, hlava s párovými smyslovými orgány
Konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, a
nebo primitivní čelistnatci(?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a
skloviny, chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní
predátoři, prvohory
svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let)
• kopinatci a obratlovci – dříve jako
Notochordata (Euchordata)
• podle tělní segmentace –
metamery, somity
• segmentovaná svalovina trupu a
uzavřená cévní soustava
• pláštěnci ztratili mnoho Hox genů,
zbytek roztroušen – vysoce
odvozená a druhotně
zjednodušená skupina!
• Ale!?
• kopinatec – segmentace celého
těla
• obratlovec – hlavová část není
segmentována jako zbytek trupu
!
vztahy Cephalochordata, Urochordata, Vertebrata
Metamerizace tělesné stavby
Hatchekova jamka (budoucí adenohypofýza)
Infundibulární orgán (budoucí neurohypofýza)
Párové míšní nervy
Jaterní žláza
Organizace cévní soustavy
Atrium
Ale…
Ale řada podobností (nově nalezených) s pláštěnci,
které chybí u kopinatců...
Vakovité srdce
Expanze a apomorfní diferenciace ektodermu,
potlačení metamerie - extraindividuální plášť
Exprese genů neurální lišty v plášti
Ciona (chromocyty, melanocyty)
Mozkový ganglion, CNS, oko, statocysta
1 a 3 ektodermální smyslové plakody
(koexprese genů Eya, Pax, Dach, COE)
podobně jako u embrya Craniata, kde aktivují
optickou a otickou část mozku
Dorzoventrální polarizace NS a navíc shodná
exprese některých genů (HNF, Pax3, Shh, Gli, Hh..)
Cupulární orgán, neuromasty
(podobnost inervace mezi Pleurogona a Craniata)
• OLFACTORES
• blízká příbuznost pláštěnců a obratlovců
!
Je-li klíčovým znakem Craniata neurální lišta a tedy celkovostní regulace
Urochordata – extraindividuální plášť volně pohyblivých buněk = neurální lišta
Genealogické vztahy strunatců
(podle Delsuc a kol. 2006)
Cephalochordata Kopinatci
• charakteristické znaky
• stavba těla
• ontogenetický vývoj
(Acrania)
Cephalochordata (Acrania)
kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma
jeden z nejdůležitějších modelů srovnávací morfologie
3000 studií, předobraz obratlovců (Mečnikov, Kolliker)
Dr. Berthold Hatschek (1854 - 1941)
Rudolf Albert von Kölliker
Ilja Iljič Mečnikov
uvnitř nervové trubice Hessovy buňky
světločivná funkce
nediferencovaný mozek-podobný diencephalonu obratlovců
předústní dutina, velum, vířivý orgán
Cephalochordata
• notochord, chybí kost i chrupavka
• nervová trubice po celé délce těla (od rostra), vesicula frontalis (rozšíření nervové
trubice v hlavové části), infundibulární orgán (světločivná fce?), Köllikerova jamka
(čich), míšní očka (podél míchy a ventrálně, s pigmentem, Hesseho buňky), míšní
nervy jen s dorzálními kořeny (senzitivní nebo smíšená funkce), jinak ale chybí smysl.
orgány obratlovců, i u larvy!!!
•hltan s 80 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen,
slepý střevní vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo
•ploutevní lemy - metapleury
•segmentace – bočního svalu, myomery a myosepta
Hatschekova jamka,
Směs hlenu a potravy
do jícnu
Endostyl, hypobranchiální rýha
produkce hlenu
Vylučovací cyrtopodocyty
analog protonefridií
z mezodermu
jako obratl. ledviny
Gonochoristé
není pohl. dimorfismus
mimotělní oplození
Trávicí soustava
•Cévní soustava
• není dokonale uzavřená
v místě srdce (obratlovci) netepající žilný splav
krev bez dýchacích pigmentů, pouze granulocyty
•Dýchací systém – pokožka
žábry endoderm. původu
Dochází k rozlévání krve do hemocélu v místě srdce, žilného splavu
Krev je sbírána ventrální cévou a znovu podél žáber hnána nahoru,
kde dochází k částečnému okysličení proudící vodou.
Podél cév jsou primitivní žaberní srdce, která krev pohání.
Cephalochordata
Larva kopinatce - asymetrická, bez peribranchiálního prostoru, pelagická, před
metamorfozou klesá ke dnu, symetrizace, obžaberní prostor, metapleury
Larva
• vznik - 2 páry coelomových
váčků, obrvená (C,D)
• druhotná ústa vlevo, anus, 1.
pár žaberních štěrbin (E)
• zvyšování počtu somitů,
protahování a zplošťování larvy,
přesun úst na břicho (F)
• zvýšení počtu žaberních
štěrbin (G)
Vejce chudá na žloutek, oligolecitální
Cephalochordata
Branchiostoma lanceolatum
(Amphioxus lanceolatus) kopinatec plžovitý
Asymmetron lucayanum Indický i Atl. oceán
nesymetrické metapleury, gonády na jedné straně
Epigonichthys u N. Zélandu
V příbřežním pásu, 10-50 m hloubky, zahrabaní rostrem nahoru
Shrnutí Cephalochordata
•endostyl, peribranchiální prostor (nově vytvořený)
vzniká srůstem metapleur
• vnitřní metamerie celým tělem, hlavový a ocasní konec
• uvnitř nervové trubice fotoreceptory (Hessovy buňky)
• primitivní vylučovací orgány podobné protonefridiím
(solenocyty ~ cyrtopodocyty)
• velký počet párových gonád bez vývodů
• tělesná asymetrie larev
• prodloužení chordy k rostru (jinak je po „mozek“)
• svalová vlákna v chordě
• ústní vířivý orgán, velum – plachetka v předústní dutině
(Apomorfní) znaky skupiny
Urochordata
(Tunicata)
• charakteristické znaky
• systém
• regresní vývoj:
pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec
• jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu
• chorda jen v ocásku larev (uro-)
• nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální
ganglion
• otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací,
krev s hemovanadinem (vanad)
• peribranchiální prostor, atrioporus
• endostyl - příjem potravy filtrací
• hermafrodité s nepárovými gonádami
• složité rozmnožování, i metageneze
• jediný shluk Hox genů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s
rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu
přítomny introny
Ascidiacea
pohyblivá larva
• filtrace potravy
• žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky
• endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami
• peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty)
• epibranchiální rýha/lišta
• rozmnožování
• proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodité
• oplození mimotělní
• nepohlavní vznik kolonií pučením
• ekologie
• mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m)
• krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.)
reprodukce
Thaliacea - salpy
Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky
50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie
Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria-kruhosvalí, Desmomyaria-pásmosvalí
60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách
se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae
„Ascidiacea“ sumky (parafylie)
1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie
Aplousobranchiata – pospolitky
Phlebobranchiata – pravé sumky
Stolidobranchiata - zřasenky
pospolitky (Aplousobranchiata)
koloniální, larvy mají horizontální ocásek, nemají společný plášť
ani kloaku
pravé sumky (Phlebobranchiata)
solitérní i koloniální, bez synanscidií
zřasenky (Stolidobranchiata)
známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), ale i solitérní
druhy
„Ascidiacea – salpy“
1.Ciona intestinalis
sumka štíhlá
Pravé sumky - Phlebobranchiata
kosmopolitní, přístavní vody,
silné smrštění těla
2. Phallusia mamillata
sumka hrbolkatá
3. Halocynthia papillosa
sumka červená
středomoří
Botryllus schlosseri - synascidia - zřasenky (Stolidobranchiata)
Lissoclinum
Thaliacea - salpy
• rodozměna (metageneze) – střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování
• Larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec)
• Soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus)
• Rosolovitý průsvitný plášť
• Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb)
• Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální
prostor nasunut na zadní část hltanu
• Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální
straně
1) Na stolo prolifer (provazec na pučení blízko trávicí trubice) pučení › noví jedinci
(blastozoidi)
2) Phorocyty (přenašeči) přicestovávají k stolu polifer
3) Phorocyty naloží blastozoidy – cestují na stolo dorsalis, kde se z nich stává
4) Phorozoid › strobilace › nová generace blastozoidů
3 formy blastozoidů: gasterozoidi – zajišťují výživu kolonie, phorozoidi –
odchovávají gonozoidy, gonozoidi - se pohlavně množí (jsou to hermafroditi)
› pohlavní rozmnožování nebo po diferenciaci vzniknou oozoidy › opakování cyklu
nepohlavního rozmnožování
pelagičtí, v planktonu teplých moří
Salpida (Desmomyaria) – pásosvalí (oozoid 2-20 cm)
Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí
Podkovovité svaly, na břiše nejsou uzavřeny
1 pár velkých žaberních štěrbin,
1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi),
oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky,
chybí stadium volně pohyblivé larvy,
jen stolo prolifer – na něm hned blastozoidi
Prstencovité svaly, uzavřeny kolem těla,
více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů,
gasterozoidi – vyživovací funkce
phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis,
oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy
Salpa maxima
- salpa velká
Pyrosomida - ohnivky
Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární
blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi),
válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních
štěrbin,
světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních
buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině,
kolonie jako dutý válec
cca 10 cm, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni,
gonády dozrávají postupně, první
varle pak vaječník Pyrosoma sp.
http://www.youtube.com/watch?v=5EQGA_
4BZ5s
Giant pyrosome
Urochordata:
Appendicularia - vršenky
sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata
synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, u larev
původně pravá strana je pak ventrální
1. vyvrhovací otvor ve schránce
2. schránka
3. chorda
4. nervová trubice
5. řitní otvor
6. žaberní štěrbina (jen jedna)
7. srdce (může chybět)
8. únikový otvor ve schránce
9. varle
10. vaječník
11. sítko (vrš)
12. ganglion
13. endostyl
14. lapací síť
3 cm
schránka nová i vícekrát denně
Tři skupiny
Oikopleuridae
Fritillariidae
Kowalevskiidae
Oikopleura dioika – vršenka jednopohlavní
gonochoristé
ostatní druhy proterandričtí hermafrodité
Chordata - apomorfie – základ tělních plánů
! Notochord (chorda dorsalis)
! Trubicová nervová soustava
! Faryngotremie (redukce, obžaberní
prostor= duplikatura ektodermu)
! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu
(endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea)
! Ventrální pozice pulsujícího centra krevního
oběhu
! Metamerizace tělní stavby a dorsoventrální
polarizace mesodermu
Základní modifikace tělního plánu
! Cephalochordata - metamerizace celého tělesného plánu
! Tunicata - omezení metamerizace, redukce
mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu
! Craniata - kombinace obou strategií, majorizace
celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla
(NS etc.), složitě modulované metamerní diferenciace
pohybového systému.
Craniata
Modifikace embryogeneze
Neurální lišta
zdroj celkovostní regulace
a tkáňové verzatility
Funkční a strukturní nadstavba
metamerního plánu
= multiplikace Hox genů