KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
Strukturální charakteristické vlastnosti
Elektrická a mechanická aktivita
Molekulární mechanizmy kontrakce
Biofyzikální vlastnosti svalů
Mechanizmy stupňování a modulace
kontrakce
Přehled charakteristických vlastností
kosterního, srdečního a hladkého svalu
KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
KOSTERNÍ SVAL
SRDEČNÍ SVAL
HLADKÝ SVAL
20 m
30 m
3 m
1
interkalární disky
sarkolema
(cévní systém, dýchací cesty,
gastrointestinální a
urogenitální systém)
1,6-2 nm
ELEKTRICKÉ SPOJE „GAP JUNCTIONS“
CONEXON 1
CONEXON 2
pH
[Ca2+]i
membránové napětí
2
„gap“ (mezera)
(extracelulární prostor)
ZÁKLADNÍ STRUKTURÁLNÍ ELEMENTY FUNKČNÍHO SYNCYTIA
MYOKARD
HLADKÝ SVAL
Strukturální charakteristické vlastnosti
Elektrická a mechanická aktivita
Molekulární mechanizmy kontrakce
Biofyzikální vlastnosti svalů
Stupňování a modulace kontrakce
Přehled charakteristických vlastností
kosterního, srdečního a hladkého svalu
KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
50mV
-85 mV
200 ms
200 ms
-35 mV
20 ms
pravidelný pacemaker
(SA, AV uzel)
nepravidelná
pacemakerová aktivita
v nestabilních ohniscích
pomalé - typ I
rychlé
3
pomalé vlny
HLADKÝ
SVAL
ICa
SRDCE
KOSTERNÍ
SVAL
INa
DEPOLARIZACE REPOLARIZACE
ICa inakt
aktivace
K+ proudů
aktivace
IK(Ca)ICa inakt
KONTRAKCE
INainakt
aktivace
IK
-60 mV
-90 mV
fáze
3
fáze
2
ICa
VELKÁ ROZMANITOST
IK1
-typ II
HLADKÝ SVAL
SPUŠTĚNÍ A MODULACE MECHANICKÝCH ODPOVĚDÍ
4a
VELKÁ ROZMANITOST
V ELEKTRO-MECHANICKÝCH VZTAZÍCH
0-50
mV
tenze
0
-50
tension
4b
mV
mV
mV
čas
látka x
látka y
-50
0
0
-50
čas
čas
čas
tenzetenzetenze 1
pomalé nepravidelné polarizační vlny s AP
frekvence AP
2
pomalé změny v polarizaci membrány
3
POMALÉ VLNY V KONTRAKCI
(GIT)
TETANICKÝ STAH
(ureter, ductus choledochus, uterus)
POMALÉ ZMĚNY V TONU SVALU
(např. m. ciliaris, iris, arterioly)
konstantní membránové napětí
4 POMALÉ ZMĚNY V TONU
(svalovina krevních cév)
NEUROHUMORÁLNÍ STIMULACE
(hlavně vazby LIGAND-RECEPTOR ….)
ELEKTRO-MECHANICKÁVAZBA
HLADKÝ SVAL
různými typy NEUROHUMORÁLNÍ STIMULACE MECHANICKÉ
ODPOVĚDI mohou být spuštěny/modulovány
různými typy elektrické aktivity
ELEKTRO-MECHANICKÁ VAZBA
(nepravidelná pacemakerová aktivita)
HORMONY (např. progesteron, oxytocin, angiotesin II, … )
LOKÁLNÍ TKÁŇOVÉ FAKTORY (NO, adenosin, PCO2, PO2, pH, …)
NEUROTRANSMITERY (acetylcholin, noradrenalin, …)
NERVOVÁ STIMULACE
HUMORÁLNÍ STIMULACE
ELEKTRICKÁ STIMULACE
NATAŽENÍM SVALU (Ca2+- iontové kanály aktivované
natažením) MECHANICKÁ STIMULACE
4c
Strukturální charakteristické vlastnosti
Elektrická a mechanická aktivita
Molekulární mechanizmy kontrakce
Biofyzikální vlastnosti svalů
Stupňování a modulace kontrakce
Přehled charakteristických vlastností
kosterního, srdečního a hladkého svalu
KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
134 nm
N
N
C
C
2 těžké řetězce
40 nm
5
2 hlavy
4 lehké řetězce
základní složky kontraktilního systému
vazebné místo pro AKTIN
vazebné místo pro ATP
ATP → ADP + Pi
tropomyozin
troponin
REGULAČNÍ
PROTEINY
TROPOMYOZINTROPONINOVÝ
KOMPLEX
AKTINOVÉ
FILAMENTUM
MYOZINOVÉ
FILAMENTUM
PŘÍČNĚ PRUHOVANÝ SVAL
Ca2+
MOLEKULA
MYOZINU II
~300
MOLEKULY
G-AKTINU~400
PŘÍČNĚ PRUHOVANÝ SVAL
ADP Pi
ADP.Pi
6
lehké
řetězce
myozinu
vazebné místo pro ATP
vazebná místa
pro aktin
komplex
Ca2+- troponin C
Ca2+
Pi
ADP
uvolnění Pi
silná vazba můstku
ATP
ATP
DISOCIACE
komplexu
aktin–myozin
konformace
s vysokou energií
KLIDOVÝ stav
napřímená hlavaε
rigor mortis
PŘÍČNÝ MŮSTEK
slabá vazba
ε
RELAXACE
KONTRAKCE
 přítomnost ATP
  [Ca2+ ]i
 přítomnost ATP
  [Ca2+ ]i
ELEMENTÁRNÍ CYKLUS KONTRAKCE A RELAXACE
MOLEKULÁRNÍ ÚROVEŇ
P
P
konformace
s nízkou energií
STAV
KONTRAKCE
HUXLEYHO
kluzný model
7a
Vazba Ca2+ na TROPONIN C  posun troponin-tropomyozinového
komplexu  vazebná místa na aktinu pro myozin jsou odkryta
Utváření PŘÍČNÝCH MŮSTKŮ mezi aktinem a myozinem (příčný
můstek se slabou vazbou)
A . M . ADP . Pi
Uvolnění Pi (příčný můstek se silnou vazbou)  konformační změna
molekuly myozinu  sklon hlavy  posun aktinových filament podél
myozinových filament  ZKRÁCENÍ SARKOMERY
MOLEKULÁRNÍ MECHANIZMUS KONTRAKCE
Uvolnění ADP  komplex aktin-myozin se nachází v rigidní vazbě
A . M
PŘÍČNĚ PRUHOVANÝ SVAL
7b
Vazba ATP na myozin  nízká afinita myozinu k aktinu 
disociace komplexu AKTIN–MYOZIN
A M . ATP
RELAXACE svalové buňky vyžaduje ATP a  [Ca2+]i (Ca2+ ionty
jsou nasávány zpět do SR a vytěsňovány ven z buňky)
TRVAJÍCÍ KONTRAKCE je výsledkem opakujících se cyklů
při  [Ca2+]i a v přítomnosti ATP
ATP-ázová aktivita myozinové hlavy  částečná hydrolýza ATP,
získaná energie je užita pro napřímení hlavy myozinu (analogie
natažené pružiny). Afinita myozinu k aktinu je vysoká, ale vazba je
znemožněná.
A M . ADP . Pi
Animace modelu interakce hlavy myozinu a
aktinového filamenta („ pádlování“ )
8
Ca2+HLAVA MYOZINU
Mg2+
ATP
komplex
troponin–tropomyozinVyužívá chemickou energii uvolněnou
hydrolýzou ATP a přeměňuje ji v pohyb
(mechanickou práci)
MYOZIN – MOLEKULÁRNÍ MOTOR
PŘÍČNĚ PRUHOVANÝ
SVAL
KALMODULIN (TNC)
SR
DT u membrány
INTERMEDIÁRNÍ filamentum
AKTIN
MYOZINDT
ORGANIZACE CYTOSKELETU A MYOFILAMENT
HLADKÝ SVAL
vchlípeniny
membrány
9
DT - denzní tělíska
MYOZIN II
REGULAČNÍ PROTEINY
TROPOMYOZIN
KALDESMON
2 těžké řetězce
P
BUŇKA 1
BUŇKA 2
mechanická spojení mezi buňkami
elektrické spoje
POMALÉ IZOFORMY
 myozinové ATPázy
 transportních systémů Ca2+E-M ZPOŽDĚNÍ
POMALÝ ROZVOJ
KONTRAKCE A
RELAXACE ?
analogie Z linií
TROPONIN CHYBÍ !!
Ca2+
KALPONIN
4 lehké řetězce:
regulační
esenciální
AKTIN
MYOZIN
10
KLIDOVÝ
STAV
KALMODULIN
2 ÚLOHY KOMPLEXU Ca2+-KALMODULIN
LEHKÉ ŘETĚZCE
myozinu
↑[Ca2+]i
Ca2+-KALMODULIN komplex
HLADKÝ SVAL
KINÁZA LEHKÉHO ŘETĚZCE MYOZINU
MLCK
kaldesmon
kalponin tropomyozin
LEHKÝCH ŘETĚZCŮ
MYOZINU
P
P
INTERAKCE
MYOZINU S AKTINEM
Ca2+-KALMODULIN-kalponin
komplex
TROPONIN není přítomný
KALMODULIN
Ca2+/KALMODULIN-MLCK komplex
aktivovaná MLCK
Ca2+/KALMODULIN-MLCK
aktivovaná MLCK
VARIANTY KONTRAKCE BUŇKY HLADKÉHO SVALU
11
FÁZOVÁ VARIANTA KONTRAKCE - režim opakovaných cyklů1
čas
TONICKÁ VARIANTA KONTRAKCE - zablokovaný můstek2
čas
ATP se šetříPRODLOUŽENÁ
TONICKÁ kontrakce
zpomalení DISOCIACE
M.A komplexu
Defosforylace lehkých řetězců myozinu
ve stavu KONTRAKCE při MLCP
P
?
lehkých regulačních řetězců myozinu je
předpokladem FÁZOVÉ složky kontrakce
P
PATP se spotřebovává
HLADKÝ SVAL
ATP Pi
ADP
MLCP FOSFATÁZA
MYOZINU
ADP. Pi
ADP. Pi
ADP
Pi
12a
Ca2+/CaM-MLCKKINÁZA MYOZINU
aktivní
P P
P
FOSFORYLACE
LEHKÝCH ŘETĚZCŮ
MYOZINU
JE PŘEDPOKLADEM
opakovaných cyklů
FÁZOVÁ VARIANTA KONTRAKCE - režim opakovaných cyklů1
čas
KLIDOVÝ
STAVCa2+-kalmodulin
PŘÍČNÉ
MŮSTKY
konformace
s nízkou energií
stav kontrakce
ATP
ATP
disociace komplexu
aktin–myozin
P
P
P
ε
KLIDOVÝ
STAV
konformace
s vysokou energií P
P
P
ε
Adaptováno podle Berne and Levi (2004)
Ca2+-CaM –KALPONIN-
KALDESMON
MLCK*/ MLCP
ATP
se spotřebovává
ATP
ATP
ATP
12b
TONICKÁ KONTRAKCE
modu zablokovaného můstku
“latch bridge”
P
KLIDOVÝ
STAV
KLIDOVÝ
STAV
stav kontrakce
P
P
P
ε
TONICKÁ VARIANTA KONTRAKCE - zablokovaný můstek2
čas
ε
P P
P
P
P
HLADKÝ SVAL
DEFOSFORYLACE
lehkých řetězců myozinu
VE STAVU KONTRAKCE
MLCK*
M.A disociace probíhá
velmi pomalu i při ATP
Ca2+/CaM-MLCK MLCP
↑ MLCK* / MLCP
Adaptováno podle Berne and Levi (2004)
↓ MLCK* / MLCP
ATP
se šetří
OPAKOVANÉ CYKLY
lehké řetězce myozinu
zůstávají fosforylovány
TONICKÁ KONTRAKCE
mechanizmem zablokovaných můstků
„latch bridge“, lehké řetězce myozinu jsou
defosforylovány ve stavu kontrakce
13
Vazba Ca2+ na KALMODULIN  Ca2+-CM komplex
Spotřebovává se ATP Šetří se ATP
Aktivace KINÁZY LEHKÉHO ŘETĚZCE MYOZINU
Ca2+-CM-MLCK
HLADKÝ SVAL
FOSFORYLACE lehkých řetězců myozinu a současné konformační
změny komplexu Ca2+-CM-KALPONIN-KALDESMON–aktin-tropomyozin 
utváření příčných můstků
Konformační změny molekuly myozinu  SKLON HLAVY myozinu 
KLUZNÝ POHYB aktinu podél myozinu  kontrakce myocytu
Strukturální charakteristické vlastnosti
Elektrická a mechanická aktivita
Molekulární mechanizmy kontrakce
Biofyzikální vlastnosti svalů
Stupňování a modulace kontrakce
KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
Přehled charakteristických vlastností
kosterního, srdečního a hladkého svalu
IZOMETRICKÁ A IZOTONICKÁ KONTRAKCE
KOSTERNÍ SVAL
KLIDOVÝ
STAV
PE, SE – paralelní a sériová elasticita
(s kontraktilními elementy)
PE
SE
14
IMK
IZOMETRICKÁ
kontrakceIMK
při KONSTANTNÍ DÉLCE
ITK
ITK IZOTONICKÁ
kontrakce
při KONSTANTNÍ TENZI
KE
KE - kontraktilní elementy
SRDEČNÍ SVAL
IZOVOLUMICKÁ FÁZE (IZOMETRICKÁ)
EJEKČNÍ FÁZE (IZOTONICKÁ) AUXOTONICKÁ
AUXOTONICKÁ kontrakce
KLIDOVÁ TENZE
HLADKÝ SVAL TONICKÁ KONTRAKCE (tonus krevních cév)
FÁZOVÁ KONTRAKCE (kontrakce moč. měchýře)
PE – extracelulární a intracelulární elastické
komponenty (titin spojující M a Z linie)
SE - fibrózní tkáň úponu šlachy
měří se změny v TENZI
měří se změny DÉLKY
15
KOSTERNÍ SVAL
prodloužení svalu (cm)
tenzesvalu
PASIVNÍ tenze
tenze při postupném natahování nestimulovaného
svalu (ELASTICKÁ KOMPONENTA)
PASIVNÍ tenze
CELKOVÁ tenze
CELKOVÁ tenze IZOMETRICKÁ kontrakce (stimulovaného svalu)
při postupně se prodlužující počáteční délce
AKTIVNÍ tenze
AKTIVNÍ tenze rozdíl mezi CELKOVOU a PASIVNÍ tenzí - tenze
tvořená interakcí KONTRAKTILNÍCH elementů
(úměrná počtu vytvořených příčných můstků)
ZÁVISLOST TENZE NA PROTAŽENÍ SVALU
klidová délka in vivo
AKTIVNÍ TENZE příčně pruhovaného svalu v závislosti
na POČÁTEČNÍ DÉLCE (PROTAŽENÍ) SARKOMERY
počáteční délka sarkomery [m]
aktivnítenze(%)
1,65
1,9
2,05
2,2
3,65
16
oblastmaximálnítenze
SRDEČNÍ SVAL
senzitivita aktinu (TnC) k Ca2+
závislá na protažení
2,9
KOSTERNÍ
SVAL
SRDCE
fyziologická
pracovní oblast
membránové kanály
aktivované natažením
„stretch-activated channels“
STARLINGŮV ZÁKON
závislost kontrakce komor na objemu
krve na konci diastoly
HLADKÝ SVAL
17a
PLASTICITA
(např. myocyty močového měchýře se mohou natáhnout až na 200%,
myocyty uteru až na 1000% na konci těhotenství ve srovnání s
původní délkou svalové buňky)
HLAVNÍ CHARAKTERISTICKÉ RYSY
U myocytů hladké svaloviny není přímý vztah mezi DÉLKOU a
TENZÍ. Zvýšená tenze po natažení téměř okamžitě spontánně poklesne
VÝRAZNÁ ROZTAŽNOST
U dutých orgánů (gastrointestinální trakt, močový měchýř, …)
obdobný vztah mezi OBJEMEM a TLAKEM
objem
tlak
CYSTOMETROGRAM
PLASTICITA HLADKÉHO SVALU
LAPLACEŮV
ZÁKONP = 2T/r
17b
1
2
spuštění reflexu
mikce3
K+-kanály aktivované
[Ca2+]i
délkatenze
čas
čas
PLASTICITA
 [Ca2+]i
IKCa REPOLARIZACE
IKCa
?
Ca2+
K+
?
IZOLOVANÝ MYOCYT
(jejunum člověka)
T
tenzometr
m.napětí
depolarizace
repolarizace
čas
elektrofyziologická
měření
Ca2+-kanály aktivované natažením
„stretch-activated channels“
„VC“
technika
 TONUS
 TONUS
ICa ms DEPOLARIZACE
 [Ca2+]i
ICa ms
močový měchýř
Strukturální charakteristické vlastnosti
Elektrická a mechanická aktivita
Molekulární mechanizmy kontrakce
Biofyzikální vlastnosti svalů
Stupňování kontrakce
Charakteristické rysy kosterního,
hladkého a srdečního svalu
KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
18
KOSTERNÍ SVAL
HLAVNÍ FAKTORY STUPŇOVÁNÍ KONTRAKCE
 FREKVENCE EXCITACÍ v motorickém neuronu 
FREKVENČNÍ SUMACE kontrakcí ve svalových buňkách
(TETANICKÁ KONTRAKCE)
PROSTOROVÁ SUMACE - nábor  počtu aktivovaných
MOTORICKÝCH JEDNOTEK (při zvýšeném volním úsilí)
motorická jednotka
5-1000
frekvence stimulace (Hz)
sílakontrakce
vlnitý
(neúplný)
tetanus
GRADACE KONTRAKCE PŘI ZVYŠUJÍCÍ SE FREKVENCI STIMULACE
19
OBLAST SUMACE
TETANICKÝ STAH
hladký tetanus
KOSTERNÍ SVAL
Krátká refrakterní doba AP buňky kosterního
svalu dovoluje kopírovat aktivitu motorického
neuronu při vysoké frekvenci
IZOLOVANÁ SVALOVÁ BUŇKA
?
Zkrácený časový interval při vzrůstající
frekvenci omezuje dobu pro relaxaci
Sumace jednotlivých množství uvolněného
Ca2+ ze SR v sarkoplazmě
1 Hz = 1 impuls/sec
svalová trhnutí
s úplnou relaxací ↑[Ca2+]i
20
 DIASTOLICKÁ NÁPLŇ KOMOR („preload“) 
 kontrakce komor, která je úměrná natažení kardiomyocytů na
konci diastoly
FRANK-STARLINGŮV ZÁKON
Vazba LIGAND-RECEPTOR s následující intracelulární
sekvencí dějů  ↑[Ca 2+]i (noradenalin, adrenalin, tyroxin, …)
 FREKVENCE ELEKTRICKÉ AKTIVITY srdečních
buněk při modulaci pacemakerové aktivity SA uzlu  tonem
sympatiku  pozitivní FREKVENČNÍ EFEKT
SRDCE
↑ [ Ca2+]i
HLAVNÍ FAKTORY STUPŇOVÁNÍ KONTRAKCE
21
Vazba ligand-receptor s následující aktivační kaskádou  ↑[Ca 2+]i
(např. aktivace PLC  ↑ IP3  uvolnění Ca2+ ze SR)
Protažení svalových buněk  otevření Ca2+ kanálů aktivovaných
protažením membrány („stretch channels“)  ↑ [Ca 2+]i
DEPOLARIZACE MEMBRÁNY (i bez spuštění akčních napětí)
 aktivace napěťově závislých Ca2+ kanálů  ↑ [Ca 2+]i
FAKTORY NA POLARIZACI MEMBRÁNY NEZÁVISLÉ
HLADKÝ SVAL
↑ Ca2+-kalmodulin
HLAVNÍ FAKTORY STUPŇOVÁNÍ KONTRAKCE / TONU
Strukturální charakteristické vlastnosti
Elektrická a mechanická aktivita
Molekulární mechanizmy kontrakce
Biofyzikální vlastnosti svalů
Stupňování kontrakce
KOSTERNÍ, SRDEČNÍ A HLADKÝ SVAL
Přehled charakteristických vlastností
kosterního, srdečního a hladkého svalu
Svalová vlákna nejsou navzájem propojena (žádné „gap junctions“)
22
Mnohojaderné dlouhé cylindrické buňky (max. 20 cm)
Bohatě vyvinuté sarkoplazmatické retikulum
Pravidelné uspořádání myozinových a aktinových filament do
sarkomer (příčné pruhování)
Aktivita silně závislá na nervovém zásobení (přenos vzruchu
motorickou ploténkou)
Sumace kontrakcí při vysoké frekvenci
excitace (tetanus)
Aktivita pod volní kontrolou
Motorické neurony se větví pro inervaci většího počtu buněk;
(motorická jednotka definována jako jeden motorický neuron
inervující 5-1000 buněk)
motorická
jednotka
5-1000
HLAVNÍ CHARAKTERISTICKÉ VLASTNOSTI
KOSTERNÍ SVAL
23
TYPY MYOCYTŮ KOSTERNÍCH SVALŮ
Převážně AEROBNÍ METABOLIZMUS a  ODOLNOST PROTI ÚNAVĚ
Poměr AEROBNÍHO a ANAEROBNÍHO (glykolýza) METABOLIZMU
určuje NÁCHYLNOST K ÚNAVĚ
Pomalé kontrakce (zajišťující většinou postoj těla)
Pomalé motorické jednotky s motorickými neurony s nižší
rychlostí vedení impulzů (menší průměr)
TYP I
TYP II
POMALÝ - ČERVENÝ
RYCHLÝ (ČERVENÝ / BÍLÝ)
Krátkodobé stahy pro jemné rychlé cílené pohyby
Rychlé motorické jednotky s motorickými neurony s velkou
rychlostí vedení vzruchů (větší průměr)
např. zádové svaly, m. soleus
např. okohybné svaly,
svaly rukou
TYP IIa (RYCHLÝ-ČERVENÝ ) a TYP IIb (RYCHLÝ-BÍLÝ)
Sportovní aktivitou se TYP IIb postupně mění na TYP IIa
24
Tetanická kontrakce nemůže vzniknout pro dlouhou refrakteritu
akčního napětí
Aktivita nezávislá na vůli
Excitace a kontrakce jsou nezávisle na nervovém zásobení
(pravidelný „pacemaker“ v SA uzlu, AV uzlu)
Jednojaderné, větvené a vzájemně propojené buňky interkalárními
disky (max. délky 100 μm)
Středně vyvinuté sarkoplazmatické retikulum
Pravidelné uspořádání myozinových a aktinových filament do
sarkomer (příčné pruhování)
Funkční syncytium (elektrická spojení – „gap junctions“)
Receptory pro neurotransmitery (uvolňované z nervových zakončení)
a hormony (přiváděné cirkulací); modulace lokálními mediátory
SRDEČNÍ SVAL
HLAVNÍ CHARAKTERISTICKÉ VLASTNOSTI
25
Málo vyvinuté sarkoplazmatické retikulum; T-systém chybí
Jednojaderné vřetenovité buňky variabilní délky (50-200 m)
Nepravidelné uspořádání myozinu a aktinu
Četné receptory pro neurotransmitery (uvolňované z nervových
zakončení) a hormony (přiváděné cirkulací). Modulace také
lokálními chemickými mediátory
Kontrakce viscerálního svalstva nezávisí na nervovém zásobení
(nepravidelná pomalá nestabilní „pacemakerová“ aktivita),
funkční syncytium (gap junctions)
Aktivita může být spuštěna natažením svalu (membránové kanály
aktivované protažením -„stretch-activated channels“)
Aktivita nezávislá na vůli
Pomalý fázový, tonický i tetanický stah
HLADKÝ SVAL
Výrazná roztažnost a plasticita
HLAVNÍ CHARAKTERISTICKÉ VLASTNOSTI
26
TYPY HLADKÝCH SVALŮ
Funkční syncytium (elektrické spoje „gap junctions“)
Nezávislost kontrakce na nervové stimulaci (pomalá nepravidelná
nestabilní „pacemakerová“ aktivita)
Vznik kontrakce v odezvě na natažení svalu (vápníkové kanály
aktivované natažením – „stretch channels“)
VISCERÁLNÍ – JEDNOTKOVÝ
VÍCEJEDNOTKOVÝ
stimulovaný neurony
např. žaludek, střeva, uterus, ureter
např. arterioly, m. ciliaris, m. iris , …
Svalové buňky nejsou propojeny „gap junctions“; AN nevznikají
Kontrakce jsou jemně stupňované a
lokalizované
Stimulace autonomními „motorickými“ neurony (acetylcholin /
norepinefrin) - autonomní „MOTORICKÉ“ jednotky
Synapse v průběhu nervových zakončení
(„en passant“)