Primatologie 1 Doc. Václav Vančata Antropologický ústav PřF MU Brno ANTROPOLOGIE Fyzická antropologie • Fyzická antropologie a biologie člověka jsou dvě různé, i když příbuzné, discipliny • Fyzická antropologie chápe člověka jako biosociální bytost a má vazby na sociální i experimentální vědy, také na ekologii a etologii a to včetně nehumánních primátů • Biologie člověka chápe člověka především jako biologický objekt a má potenciální vazbu na lékařské vědy Člověk je od samého počátku druhem biosociálním. Kultura je u něj úzce propojena s biologií a chováním. Biosociálnost má genetické základy u všech hominidů včetně velkých lidoopů EVOLUCE PRIMÁTŮ VARIABILITA POPULAČNÍ I ČASOVÁ populační časová RŮSTOVÁ ANTROPOLOGIE MOLEKULÁRNÍ A GENETICKÁ ANTROPOLOGIE A PRIMATOLOGIE První integrální obor - antropologie potřebuje primatologii a naopak PRIMATOLOGIE ontogeneze chování, soc.struktura ekologie ochrana prostředí PRIMATOLOGIE Ad definitio věda o primátech. Avšak také antropologie, která se zabývá také některými aspekty biologie a života nehumánních primátů, a proto je primatologie považována mnohými fyzickými i sociálně kulturními antropology za součást fyzické antropologie. Primatologie dnes zahrnuje řadu experimentálních oborů, i primatologie se zabývá vedle morfologie, ekologie a etologie, také problémy spadajícími do kompetence experimentálních oborů jako biochemie, fyziologie a genetika. Na rozdíl od antropologie však primatologové nikdy necítili potřebu oddělovat biologické a sociální stránky života primátů, a tak není výjimkou, že etolog (sociální vědec) přešel do oblasti genetické či neurověd, anebo i naopak, a není výjimkou, že primatologické výzkumy mají mezioborový biosociální charakter. Primatologie je tedy moderní, dynamicky se rozvíjející interdisciplinární vědou, která se zabývá biologickými, biosociálními a sociálními rysy primátů a societ ve kterých primáti žijí. Primatologie tedy explicité zahrnuje všechny biologické i sociálně vědní discipliny, které se programově zabývají primáty a jejich životem. PRIMÁTI (PRIMATES) • řád savců, do něhož patří jako biologický druh také člověk. Současná systematika primátů vymezuje více než 350 druhů primátů. • Jsou býložraví, všežraví, výjimečně hmyzožraví a žijí převážně v tropech a subtropech. Většinou jsou to čtyřnozí středně velcí savci (od 1 do 50 kg) se sociálním způsobem života vázaným na stromy. • Je to jeden z nejstarších v současné době stále žijících řádů savců, jehož evoluce započala zřejmě ve svrchní křídě zhruba 85 miliony lety. • Současní primáti se od ostatních savců liší polouzavřenou nebo uzavřenou orbitou, chrupem s vyčnívajícím špičákem a zubním vzorcem 2–1–(4)3(2)–3, chápavou pětiprstou končetinou s nehty (nikoliv drápky), specifickým způsobem viděním, relativně rozvinutým mozkem. U antropoidních primátů pak i rozvinutou mozkovou kůrou a mozečkem. Hlavním smyslovým orgánem je zrak, důležitý je i sluch. Čich má většinou doplňkový význam. Charakteristická je velká vnitrodruhová i mezidruhová biogeografická, ekologická, potravní a sociální diverzita. • Současní primáti tvoří homogenní skupinu, kterou lze rozdělit na tři jasně definované skupiny: poloopice, nártouny a vyšší primáty Znaky typické pro primáty Znaky charakterizující řád Primates a euprimáty: • 1. Zubní vzorec 2–1–(4)3–3. Prodloužený třetí molár se současným zvětšením hypoconulidu; • 2. postprotocingulum na horních molárech, • 3. Prodloužení článků prstů ruky U euprimátů k tomu vzniká • I. Prodloužení tarzů, • II. Zvětšení processus peronaeus na prvním metatarsu (halluxu), • III. Dopředu směřující alespoň částečně uzavřené orbity a krátké splanchnocranium. Archaičtí savci předci primátů Nejstarší archaičtí křídoví primáti GEOGRAFICKÉ ROZŠÍŘENÍ PRIMÁTŮ miniřád: Anthropoidea - vyšší primáti superčeleď: Platyrrhina - širokonosí primáti nadčeleď: Ceboidea čeleď: Callithricidae - kosmanovití podčeleď: Callimiconinae - kalimikové podčeleď: Callithricinae - kosmani čeleď: Cebidae - malpovití podčeleď: Aotinae - mirikiny podčeleď: Callicebinae - titiové podčeleď: Cebinae - malpy čeleď: Atelidae - chápanovití podčeleď: Pitheciinae - chvostani podčeleď: Atelinae - chápani superčeleď: Catarrhina - úzkonosí primáti nadčeleď: Cercopithecoidea čeleď: Cercopithecidae - kočkodanovití podčeleď: Cercopithecinae - kočkodani podčeleď: Colobinae - hulmani nadčeleď: Hominoidea čeleď: Hylobatidae - gibonovití čeleď: Hominidae - hominidé podčeleď: Ponginae - orangutani podčeleď: Paninae - šimpanzi podčeleď: Homininae - lidé řád: Primates – Primáti miniřád: Prosimii - Poloopice nadčeleď: Loroidea čeleď: Lorisidae - outloňovití čeleď: Galagonidae - kombovití nadčeleď: Lemuroidea čeleď: Cheirogaleidae - makiovití čeleď: Megaladapidae (Lepilemuridae) čeleď: Lemuridae - lemurovití podčeleď: Lemurinae - lemuři podčeleď: Hapalemurinae - hapalemuři čeleď: Indridae - indriovití čeleď: Daubentoniidae – ksukolovití miniřád: Tarsiiformes - Nártouni nadčeleď: Tarsioidea čeleď: Tarsiidae - nártounovití SROVNÁNÍ POLOOPIC A VYŠŠÍCH PRIMÁTŮ LOKOMOČNÍ ADAPTACE SKELETU PRIMÁTŮ CHOVÁNÍ PRIMÁTŮ A JEHO PROJEVY Chování: Lokomoční, potravní, sociální, herní, rodičovské, sexuální, agonistické Projevy chování: komunikace, žraní, agrese, kopulace, aj. vždy vznikají v interakci s ekologickými podmínkami EKOLOGIE PRIMÁTŮ Kvalitu ekosystému pro daný druh primátů určuje kvalita a dostupnost potravních zdrojů včetně sezónnosti v ekosystému EKOLOGICKÉ ADAPTACE PRIMÁTŮ Primáti jsou velmi adaptibilní – přežili i doby ledové – mohou obývat nejrůznější ekosystémy – jsou primárně všežraví POTRAVNÍ ADAPTACE PRIMÁTŮ Frugivorie Folivorie Gumivorie Insectivorie Frugivorie vychází z toho, že potrava v rámci této potravní strategie by měla být velmi dobře stravitelná, kalorická, ne příliš tuhá, musí obsahovat cukry, bílkoviny, ev. i tuky, vitamíny a vodu. Proto „ideální ovoce jsou čerstvá játra“. Folivorie znamená příjem tužší méně kalorické potravy s nižším obsahem bílkovin, stravitelných cukrů, tuků a vitamínů a vody, a s vysokým obsahem vláknin. SOCIÁLNÍ STRUKTURA PRIMÁTŮ ŽIVOTNÍ HISTORIE PRIMÁTŮ ŽIVOTNÍ HISTORIE • Životní historie je realizace adaptivního potenciálu organismu, včetně aspektů behaviorálních, v souvislosti s růstem, přežíváním v obecném slova smyslu, reprodukcí, vychováváním potomstva, až k jeho nezávislosti a vyhýbání se ohrožení na životě. • V přeneseném slova smyslu se jedná o vývoj určité populace v určitém časovém úseku, který musí zahrnovat vícenásobnou směnu generací. • U savců je to strategie, která zahrnuje, kdy je nejvhodnější doba pro narození mláděte, kdy ho odstavit, kdy a za jakých podmínek bude ukončen jeho růst, kdy se může začít reprodukovat a kdy a jak dlouhá by měla být optimální délka života jedince v dané populaci. • Teorie “vyhýbání se ekologickému risku” rozšířuje teorii životní historie o ontogenetickou populační dimenzi, kdy ontogenetický vývoj, včetně ontogeneze chování a sociální struktury, slouží jako specifický nárazníkový a dolaďovací mechanismus, který může podstatným způsobem snížit nebezpečí vlivu “náhlých” ekologických změn. DEFINICE PRIMÁTŮ JAK DEFINOVAT VELMI STAROBYLÉ ZNAKY A ADAPTACE? • Vznik a evoluce prvních primátů byla spojena s evolucí krytosemenných rostlin a příslušných nových typů ekosystémů, a to jak rostlinné tak živočišné složky. • V důsledku toho a vzhledem k morfologii zubů prvních primátů je zřejmé, že primáti byli původně spíše býložraví a pojídali především měkké části rostlin, např. plody ZÁKLADNÍ ZNAKY PRIMÁTŮ – STARÉ DEFINICE • Znaky spojené s uchopováním – tedy adaptace k životu ve stromech a keřích. • Symplesiomorfní znak, který je sice typický pro primáty, ale vznikl již dříve u jejich předků – je tedy typický pro více příbuzných skupin. • Znaky spojené se skákáním – adaptace na stromové prostředí s případnou predací na malou pohyblivou kořist. • Znak se vyskytuje u některých skupin euprimátů a tudíž není typický • Znaky na zubech (a čelistech) spojené s převažují býložravostí – vše nasvědčuje tomu, že znak charakteristiký pro všechny primáty. • Znaky související se zlepšování vizuálního systému a typu percepce s významnou úlohou zraku – tento komplex znaků je nepochybně významný a typický pro primáty, avšak vyvíjel se postupně, vyvíjely paralelně u haplorryních a strepsirrhyních primátů. ZÁKLADNÍ ZNAKY PRIMÁTŮ – STARÁ DEFINICE • Zvětšování očí a očnic, které se uzavírají – tento znak se objevuje až u euprimátů • a podle všeho se vyvíjel paralelně u haplorhhiních a strepsirrhiních primátů. • Větší počet světločivných buněk a sbíhající se, nebo paralelení, oční osy totiž umožňují kvalitnější a ostřejší vidění u poloopic, což může být důležité při nočním, nebo alespoň částečně nočním způsobu života polopic. Je to ve shodě i s výskytem tapetum lucidum v zadní části oční bulvy a vlhkým „savčím“ rhinariem - nozdrami). • U vyšších primátů je tento komplex výhodný pro vývoj stereoskopického trichromatického vidění. • Zvětšování a přestavba mozku, zejména v korových oblastech souvisejících se zrakem – tento znak je typický zase pouze pro euprimáty • Zmenšování čichového aparátu a s tím související zkracování čelistí – i tento znak je typický pouze pro euprimáty ZNAKY TYPICKÉ PRO PRIMÁTY Znaky charakterizující řád Primates a euprimáty: • 1. Prodloužený třetí molár se současným zvětšením hypoconulidu; • 2. postprotocingulum na horních molárech, • 3. Prodloužení článků prstů ruky U euprimátů k tomu vzniká • I. Prodloužení tarzů, • II. Zvětšení processus peronaeus na prvním metatarsu (halluxu), • III. Dopředu směřující alespoň částečně uzavřené orbity a krátké splanchnocranium. Archaičtí savci - předci primátů Nejstarší archaičtí křídoví primáti Nehty až u euprimátů ? NOVÉ POHLEDY NA VZNIK PRIMÁTŮ • Původně „primátí skupina“ Archonta je polyfyletická • Primáti pocházejí ze skupiny Euarchonta, která vzniká již v křídě. • Primáti jsou nejblíže příbuzní s tanami (Tupaidae) a poletuchami (Dermaptera) • Hlodavci a zajícovití jsou primátům příbuznější než dříve favorizovaní letouni MÍSTO PRIMÁTŮV SYSTÉMU SAVCŮ POČÁTEK PRIMÁTŮ PURGATORIUS ZPĚTVE HŘE Purgatorius – svrchní křída Nejstarší fosílie – ale prokazuje na druhohorní původ primátů Ptilocercus lowii zástupce denních plodožravých tan ARCHIPRIMÁTI - PLESIADAPIFORMES NOVÉ OBJEVY RODU CARPOLESTES Uchopovací schopnosti palce - revoluce v názorech na evoluci primátů? THEILHARDINAASIATICA 55 MILIONŮ LET ROZVOJ EUPRIMATES Schází přímé fosilní doklady – neumíme je zatím identifikovat Současná fylogenetická systematika primátů využívá komplexní přístup a kombinuje jak klasickou morfologickou charakterizaci, poznatků paleověd – fylogenezi jednotlivých velkých skupin, paleobiogeografii a srovnávací genetické analýzy ARCHICEBUS ACHILLES - 55 MILIONŮ – ČÍNA Revoluční objev pokročilého primáta jednoznačně prokazující, že vyšší primáti museli vzniknout před více jak 70 miliony let NEJSTARŠÍ ANTHROPOIDEA - FAYUM Catopithecus Min. 36 mil.let Proteopithecus Altiatlasius – minimálně 57 milionů let Algeripihtecus – 45 milionů let Poloopice a vyšší primáti se vyvíjeli paralelně minimálně od spodního eocénu, a proto mnohé podobné adaptace vznikly paralelně a nejsou přímo srovnatelné Poloopice a vyšší primáti se však liší v mnoha fylogeneticky podstatných znacích • Superčeleď Platyrrhina • čeleď Proteopithecidae incertae sedis • Nadčeleď Ceboidea • Superčeleď Catarrhina • Nadčeleď Cercopithecoidea • čeleďVictoriapithecidae • čeleď Cercopithedae • Nadčeleď Parapihtecoidea • čeleď Parapithecidae • Velkočeleď Hominidea • Nadčeleď Propliopithecoidea • čeleď Oligopithecidae • čeleď Propliopithecidae. • Nadčeleď Proconsuloidea • čeleď Proconsulidae • Nadčeleď Hominoidea • čeleď Pliopithecidae • čeleď Oreopithecidae • čeleď Hylobatidae • čeleď Afropithecidae incertae sedis– afropitéci • čeleď Hominidae – lidé • NadčeleďHominoidea • čeleď Pliopithecidae • čeleď Hylobatidae • čeleď Oreopithecidae • čeleď Afropithecidae incertae sedis tribus Afropithecini • čeleď Hominidae • PodčeleďKenyapithecinae incertae sedis • Tribus Kenyapithecini • Podčeleď Sivapithecinae • Tribus Anakarapithecini incertae sedis • Tribus Sivapithecini • Podrodzina Homininae • tribus: Pongini – orangutani ??? • tribus Gryphopithecini incertae sedis • Tribus Dryopithecini • Tribus Homimini • Subtribus Panina • Subtribus Hominina Fylogeneze primátů