Primatologie 9 Doc. Václav Vančata Antropologický ústav PřF MU Brno Usmiřování a utěšování Sociosexuální chování Archetypální mimické výrazy se sociálním a agresivním významem Agresivní chování • Je zřejmé, že to jak chápat agresi je věcí sociální struktury a tolerance k danému typu agrese. Vždy však existuje, alespoň formálně, funkční zpětnovazebný sociální mechanismus •Konflikt jako dohoda (Frans de Waal) –komunikativní funkce agonistického chování –Navazuje řada forem sociálního chování vymezujících a harmonizujících vztahy ve skupině po konfliktu jedinců nebo skupin. •Agonistické chování sehrává významnou roli při udržování optimální dynamiky a vývoje sociální struktury v konkrétních podmínkách. Agresivita • Agrese má u člověka a primátů i dalších živočichů mnoho podobných rysů, například její ritualizace a přesměrovávání. • Nápadně často však agrese souvisí s reprodukcí, u člověka i se sexualitou obecně, a s obranou teritoria, což je faktor s reprodukcí neodmyslitelně související • Také biologické mechanismy agrese mají s tímto mnoho společného Význam individuálního teritoria a agrese • Individuální teritorium je pro jedince velmi významnou součástí životní historie, je součástí jak reprodukčního chování tak i teritoriálního – jeho porušení vede k agresivní reakci • Toto teritorium může být ztotožněno s teritoriem komunity a jeho narušení, příchod cizího jedince, porušení tabu individuálního teritoria může vyústit v xenofobní agresi Ekologické faktory sociální struktury • Sociální struktura primátů je ve většině případů velmi adaptibilní a odpovídá pružně na dané podmínky prostředí. • Pro reálnou formu sociální struktury jsou podstatné zejména konkrétní mechanismy a podmínky, v nichž se vytváří konkrétní sociální struktura, • Tedy jaké faktory ovlivňují její stabilitu a jaké má reprodukční parametry a populační dynamiku. Ekologické faktory sociální struktury • Podstatné jsou konkrétní formy chování, které hrají klíčovou roli při jejím fungování v dané populaci, jako: – vztahy samců a samic, – vymezení a způsob hájení teritoria, – filopatričnost jednotlivých pohlaví a způsob migrace jedinců mezi skupinami, – vytváření mimoskupinových sociálních struktur jako jsou bakalářské skupiny, konsortní páry atd. Sociální struktura a chování • Všichni primáti jsou sociální, i když některé formy sociální organizace jsou volnější, jiné pak velmi komplikované a přísně hierarchicky organizované. • Sociální struktura primátů je velmi plastická a adaptibilní. Je jedním ze základních prostředků adaptace k náhlým změnám i pravidelné fluktuaci prostředí ve kterém primáti žijí. Sociální struktura primátů • Sociální struktura je určena ve svých základních rysech velikostí skupiny a • jejím způsobem migrace a emigrace samců a samic, • charakterem potravních zdrojů a základními charakteristikami životní historie. Sociální struktura primátů • Pro definici určité sociální struktury je také důležitá definice základních sociálních jednotek a nosné struktury, takzvané sociální matrix. • Elementární sociální jednotkou může být například jedinec, rodinná struktura - rodiče a děti, nebo harém u paviánů, atd. • Tyto elementární sociální jednotky se často formují při sběru potravy nebo v určitých částech dne. Sociální struktura primátů • Nosnou strukturou jsou obvykle filopatričtí jedinci nebo rodinné klany. • Primáti nejsou nikdy solitérní, naopak u všech druhů nalézáme určité socializační prvky. • Primáti a skupiny primátů spolu pravidelně komunikují a kontaktují se i pokud žijí v párových teritoriálních strukturách, jako například giboni. Sociální struktura a její mechanismy • Výzkum chování nehumánních primátů umožňuje zkoumat některé rysy a mechanismy chování a sociální struktury, které je u člověka obtížné zkoumat – ať už z hlediska metodologického a metodického – nebo etického. • Jedná se o celou řadu faktorů – kulturních, ideologických, náboženských i sociálních. Sociální struktura a její mechanismy • Důležitou úlohu v životě skupiny primátů jako funkční sociální jednotky hrají dlouhodobé příbuzenské vztahy jedinců po mateřské linii – matrilinearita. – Matrilinearita zabezpečuje stabilitu základního jádra skupiny a celkovou relativní vnitroskupinovou stabilitu. – Má také velký vliv na regulaci a zaměření agresivního a přátelského chování ve skupině. Sociální struktura a její mechanismy • U mnoha druhů primátů (kočkodanů, makaků, paviánů, šimpanzů) se rank (postavení ve společenské hierarchii skupiny) zpravidla dědí po mateřské linii: – v průběhu dospívání získávají mláďata rank srovnatelný rankem matky, ale zpravidla o trochu nižší (Chitazawa et al., 1979). • Nejvyšší rank většinou dědí mladší z více sester (Kayama, 1967, Hausfater et al., 1982). Sociální struktura a její mechanismy • Sociální postavení – rank - u samců se může také dědit po mateřské linii, avšak tento systém neplatí u všech primátů – závisí na dané sociální struktuře. • Synové vysoce postavených samic mohou po dosažení pohlavní zralosti za určitých podmínek dosáhnout bez konfliktů vysokého sociálního postavení (Bernstein, Gordon, 1974). Sociální struktura a její mechanismy • Při přechodu do jiné skupiny, nebo při zásadní změně sociální struktury dané skupiny, samci ztrácejí vysoké postavení a musejí si vyšší sociální pozici znovu získávat i za pomoci konfliktů. • Samci vychovaní vysoko postavenými samicemi zpravidla získávají vysoký rank i v cizích skupinách, – to zřejmě souvisí s genetickými parametry daného jedince – a z nich vyplývajících fyziologických mechanismů, a také s jeho ontogenezou. Sociální struktura a její mechanismy • Tyto trendy se zpravidla uplatňují v podmínkách stabilních skupin s dlouhou dobu existujícími genealogiemi. • V případech, kdy skupiny byly zformovány krátkou dobu, a v matrilineárních vztazích je nízký počet jedinců, a samice má jenom jednu dceru, dochází k reverzi ranků – dcera dominuje ve vztahu k matce. • Takové případy byly pozorovány u kočkodanů zelených, makaků rhezus, červenolících a jávských Sociální struktura a její mechanismy • Matrilinearita je podle všeho nutno považovat za universální znak primátích společenstev, – i když se v různých sociálních strukturách uplatňuje různě – a ne vždy existuje také u samců. • Existují různé pokusy najít genetické vysvětlení tohoto fenoménu. Sociální struktura a její mechanismy • Sociobiologové předpokládají, že z hlediska genetické přizpůsobivosti matka musí mít zájem na té z dcer, která je schopna porodit nejvíce potomků, • Protože vrchol reprodukční aktivity u primátů je v počátečních fázích sociální pohlavní zralosti, mladší ze sester dosahuje do tohoto období, když starší ho již prošla. • Je tedy logické předpokládat, že v tomto případě matka bude protěžovat mladší ze sester Sociální struktura a její mechanismy • S matrilinearitou je spojen i fenomén rozdělování skupiny u mnoha druhů primátů. • K rozdělení skupiny u makaků rhezus dochází pokud množství jedinců ve skupině převyšuje 120 a více. • Dělení skupiny může proběhnout hladce a klidně, ale muže být doprovázeno i výskytem vnitroskupinové agrese. Iniciátory dělení skupiny u rhesusů jsou vždy samice. Sociální struktura a její mechanismy • Skupiny se děli na dceřinné v přesném souladu s principem matrilinearity: – jedinci příbuzní po mateřské linii, kteří mají vysoké postavení, zůstávají zpravidla v jedné nové skupině a – jedinci s nízkým postavením ve stejné matrilinii jsou v jiné skupině. • Rozdělené skupiny při kontaktu dodržují pravidlo dominance-podřízenosti. Větší skupina obyčejně dominuje nad menší, a získává právo kontroly většího území. Dominance/podřízenost hierarchizace vztahů jedinců ve skupině • Hodnocení dominance: – 1. Konkurenční boj za potravu – 2. Směřování agresivity – 3. Směřování groomingu – 4. Ochrana teritoria, její značkování – 5. Úspěšnost páření, atd. Základní funkce hierarchie • 1. Snížení úrovně agresivity. • 2. Regulace přístupu „méně cenné“ části populace k omezeným potravním zdrojům. • 3. Autoregulace hustoty populace. • 4. Výskyt zvýšených tendenci k migraci u částí skupiny. Faktory kompenzující podřízený statut jedince • 1. Podřízenost – dočasný stav, koreluje s věkem, s reprodukci. • 2. Výhody skupinového způsobu života (obrana proti predatorům, snadnější získáni potravy). • 3. Adaptace na chování dominanta – svojí okázalou podřízenosti zabezpečují krásný život. • 4. Disperze genů mezi populacemi, hlavní roli hrají podřízeni jedincí. Analýza dominance u šimpanzů • 1. Konkurenční dominance: prostorová konkurence (příchod-odchod, konkurence za kontakt s jiným jedincem – hra s mládětem) • 2. Agonistícká dominance: hrozby, podřízené postoje, honění demonstrace a rvačky. • 3. Demonstrace převahy (distanční demonstrace a rvačky). Emigrace a imigrace • 1. Odchod mladých dospělých samců z původní skupiny: – A) formování dočasných bakalářských skupin (languři, gorily) – B)Samotářský způsob života (makak lví, mandril, paviáni anubis a chakma, gorily, vřešťani) – C) Přechod do jiné slupiny (jednotlivě nebo s bratry) (makak rhezus, japonský). – D) Formování nové skupiny odvedením častí samic z vlastní nebo cizí slupiny, nebo mladé pohlavně nedospělé samice (pavián pláštíkový) Emigrace a imigrace • 1. Odchod mladých dospělých samic z původní skupiny: – A) Jednotlivé mladé zatím nerodicí samice přecházejí do sousedních skupin (gorily, šimpanzi, paviáni pláštíkové). – B) Přechod samic v době estru do jiných skupin nebo k samotnému samci (gorily). – c) Přechod samic s mláďaty do jiných skupin (šimpanzi) – D) Dospělé nebo mladé samice odcházejí k osamělému samci (paviáni pláštíkoví). Hormony a chování • Sex, sexualita, agrese a socializace & hormony – Kortisol, testosteron, progesteron, oxytocin, prolaktin, androgeny a estrogeny všichni je máme • V současné době se využívají výhradně neinvazivní metody • Sliny – získávají se výtěrem z ústní sliznice • Moč – může se sbírat i v terénu, střednědobý záznam hladin hormonů • Výkaly – terénní výzkumy – dlouhodobý záznam hormonálních hladin Sex, sexualita, soutěž & hormony • Sociální struktura a tři hormonálními skupiny (pohlavní, glukokortikoidy, adrenalin) ovlivňují: • 1) faktor reprodukce a sexuálního chování faktor positivní, který tak či onak vede k dalšímu vývoji jedince a skupiny, • 2) faktor výběrový a soutěživý – faktor sexuální selekce a zviditelňování jedince jako potenciálního sexuálního partnera, a • 3) faktor konfliktu zájmů - jak vnitro pohlavní tak mezi pohlavími, ať už vnitroskupinový nebo meziskupinový. Sexualita, reprodukce a agrese • Sexualita má zvláštní roli, zejména v posledních dvou rovinách a je součástí soutěže mezi pohlavími i mezi jedinci. • Sexualita sama o sobě má z biologicko-etologického hlediska ovšem dvě roviny, které se odrážejí – jednak v socio-sexuálním chováním jako takovém, – ale také v „neovulační“ kopulaci, tedy kopulaci, která není směrovaná k vlastní reprodukci. • Nereprodukční kopulace je zatím prokázaná u člověka a šimpanzů, lze ji považovat z evolučního hlediska za součást archetypu sexuality hominidů. • Proto jsou mnohé agresivní a xenofobní reakce archetypání, hormonálně podmíněné Sexualita, reprodukce a agrese • Základem interpretace funkce steroidních hormonů v této oblasti je premisa, že pro rozvoj sexuality je důležité řešení – tzv. konfliktu zájmů mezi pohlavími – konfliktu zájmů uvnitř pohlaví a jeho vztahu k pohlavnímu výběru a pozitivním vazbám formovaným na základě socio-sexuálního chování. • Kortizol a testosteron se uplatňují u samců a samic rozdílným způsobem. Podobně se různě uplatňuje i oxytocin a prolaktin. Charakteristický je progesteron u samic i a také u samců, kde hrají roli při vyhledávání a výběru partnera. Sexualita, reprodukce a agrese • Hladina testosteronu může mimo jiné významně ovlivňovat soutěživost, dokonce i míru agrese, a to jak samců, což je všeobecně známo, ale i u samic, což bylo jednoznačně prokázáno v posledních letech. • Hladina testosteronu významně snižuje, a tím se snižuje míra kompetitivnosti chování březích samic. Hladiny kortisolu naopak ovliňují schopnost organismu adaptovat se na stres, ale interpretace není jednoznačná, adaptace na stres má u člověka mnoho aspektů a mnohé stresory je těžké exaktně stanovit. Sexualita, reprodukce a agrese • V rovině sexuálního výběru a presentace kvalit jedince budou mít vysoce postavení jedinci, sexuálně atraktivní, nízké hladiny kortisolu, alespoň ve většině případů, ale zároveň i vysokou hladinu testosteronu. V případě konfliktu zájmů, kde hrají roli i nesteroidní hormony jako je adrenalin, pak budou důležité: – rozdíly v reproduční strategii samců a samic a hlavně její konkrétní realizaci – snaha o dosažení lepšího postavení v hierarchii, a to zejména v rámci jednoho pohlaví, poskytující lepší „startovní“ pozici pro výběr partnera • U člověka vstupuje do hry řada kulturních a ideologických faktorů, které omezují zpětnovazebné mechanismy a mění agresi v tolerovaný a často i uznávaný brutální akt. Ritualizace jako prevence agrese • Pohlavní teorie agrese • Vychází naprosto chybně z lorenziánského předpokladu vrozeného zla - brutální agresivity v člověku • Permanentní soutěž o ženy – mimochodem kodifikovaná v řadě románů – je ve skutečnosti v rozporu se základní strategií mužů, tedy mít co nejvíce dětí bez konfliktů a bez zbytečných investic. Je v příkrém rozporu i se strategií žen, která o zbytečné konflikty vůbec nestojí. Agonistické chování, agrese a konflikty Agonistické chování, agrese a konflikty • Dominantní teorie agrese • Mylně předpokládá, že dominantní jedinec prosazuje svoje zájmy výhradně agresí. • To výrazně popírá teorie „biologických trhů“, která předpokládá, že velmi významným faktorem pro udržování sociální kohezity je výměna pozitivních sociálních komodit, tedy „podrbání“ nadřízeného, služby, protekce, nepotismus – viz mechanismy fungování mafie Agonistické chování, agrese a konflikty • Hormonální teorie agrese. • Vychází z faktu, že doba reprodukce znamená automaticky zvýšení agresivity ve skupině, protože se „zvyšuje hladina hormonů“. Avšak velmi záleží na konkrétním sociálním kontextu, navíc skrytá ovulace u člověka tento faktor výrazně tlumí. • Důvod zvýšené agrese samců, jak se mylně domnívají mnozí autoři, je spojena se zvýšením úrovně sekrece testosteronu i dalších steroidních hormonů u samců, což nemusí být pravda. Sekrece může být mnohem vyšší v souvislosti se stresem nebo konfliktem, Agonistické chování, agrese a konflikty • Stresová teorie agrese • Agresivní chování vzniká především v konfliktních stresových situacích, což je však velmi rozdílné pro dané jedince a jejich postavení v hierarchii. Z toho vyplývá, že u vysoce postavených jedinců je nejnižší, u nejnižších nejvyšší – ti se však konfliktům musí vyhýbat • Stres může být mimo jiné výsledkem snížení nebo zvýšení agrese, ale tento faktor je u vysoce postaveních jedinců, potenciálně nejnebezpečnějších agresorů, nejnižší. Agonistické chování, agrese a konflikty • Z výše uvedeného vyplývá, že příčiny agrese a konfliktů nelze vysvětlit jedním faktorem, už proto, že se nejedná o vysloveně negativní faktor (konflikt jako dohoda) • V tomto ohledu je Hypotéza výzvy nejlepší komplexní (Challenge hypothesis) • Agrese je velmi kontextuální a často se velmi podobá sociálnímu chování – viz mobbing, šikana, demostrace sexu, atd. Soutěž, kompetice, agrese & hormony • Pohlavní steroidní hormon testosteron je tradičně spojován s mužskou agresí, tedy agrese je pozitivně spojena s vyšší hladinou testosteronu • Toto je ovšem velmi zjednodušené tvrzení protože: – Hladina testosteronu je nepochybně spojena s postavením jedince v hierarchii a vysoce postavený jedinec nemusí být agresivní – Hladina testosteronu se obecně zvyšuje v souvislosti s kompeticí, u mužů i u žen Soutěž, kompetice, agrese & hormony • Faktem ale je, že hladina testosteronu se paradoxně snižuje v souvislosti s rodičovským chováním, nejen u žen, což je pochopitelné, ale i u mužů. V obou případech je tento proces ovlivňován hormony – progesteronem a prolaktinem • Pokud k tomu nedojde, je prokazatelný výskyt patologického agresivního chování v takové rodině. Relativně vysoká hladina testosteronu u jednoho z rodičů může spustit agresivitu druhého. Soutěž, kompetice, agrese & hormony • Agresivita a vysoká hladina testosteronu se vyskytuje už u chlapců před pubertou, ale nikoliv u děvčat • U mužů se hladina testosteronu výrazně zvyšuje v soutěži s muži z jiné komunity, ale mnohem méně v soutěži s muži z vlastní komunity – to je zřejmě i vysvětlení agrese v souvislostí s reakcí na cizího jedince – tedy vznik agresivní xenofobie Soutěž, kompetice, agrese & hormony • Některé studie prokazují, že určité aspekty chování žen mohou být významně ovlivněny hladinou androgenních hormonů, tedy tyto hormony se účastní nejen v rámci kompetice mezi ženami, ale i v dalších částech životní historie • U žen se hladina testosteronu může zvyšovat v souvislosti s působením stresorů prostředí Soutěž, kompetice, agrese & hormony • Hladina testosteronu je u mužů pozitivně korelována s kvalitou života a zejména se zdravotním stavem • Obecně jsou hladiny steroidních hormonů, pohlavních a glukokortikoidů, jasně spojeny s odolností ke stresu, ovlivňují klíčové etapy ontogeneze a nepřímo se uplatňují i při výběru sexuálního partnera a v kompetici o sexuálního partnera Soutěž, kompetice, agrese & hormony • Hladina hormonů, a tím i předpoklady pro určitý typ chování, se vyvíjí v průběhu ontogeneze, a počíná již ve fázi prenatální • Některé hormonální mechanismy jsou v ontogenezi spouštěny v průběhu dětství, zejména pak extrémními stresy, včetně domácího násilí, určité vzorce chování vznikají napodobováním nebo učením, syn se snaží napodobovat otce Soutěž, kompetice, agrese & hormony Spouštěče chování • Vysoká hladina testosteronu u úspěšněho muže může „přidat na kráse“ • Ženy reagují na atraktivního muže, atraktivita může být různá, zvýšením hladiny testosteronu a glukokortikoidů • Oxytocin u muže ovlivňuje jeho důvěryhodnost v očích ostatních lidí, zejména ve vztahu k ženám, tedy zvyšuje schopnosti jeho kompetice bez agresivního chování • Prolaktin ovlivňuje chování mužů po narození dítěte Všechno je jinak (hormonálně) muži jsou ženy a ženy muži • Hladina testosteronu ovlivňuje soutěživost u mužů i u žen • Vysoká hladina progesteronu podporuje chování typu „macho“ u mužů, ale projevuje se podobným způsobem i u žen • Oxytocin u muže ovlivňuje jeho důvěryhodnost v očích ostatních lidí, zejména ve vztahu k ženám, a tím zvyšuje jeho šance v soutěži s ostatními muži. • Vysoká hladina prolaktinu u mužů zvyšuje jeho toleranci a afinitu k rodině a aktivuje protekční chování, zatím nevíme jak se přesně projevuje u žen, samozřejmě kromě kojení. Zpětnovazebné sociobiologické mechanismy chování – sociosexuální chování