Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
1
3.1.2. Výpočet odhadu koeficientu dědivosti pomocí analýzy variance užitkových hodnot
u příbuzných jedinců.
a) Analýza variance skupin polosourozenců
V jednom chovu byl sledován přírůstek živé hmotnosti u býčků – polosourozenců ze strany
otce, ve věku tří měsíců. Náhodně bylo z této neinbrední populace vybráno 40
polosourozenců, po pěti otcích (vybalancovaný design pokusu). Zjistěte pomocí analýzy
variance skupin polosourozenců odhad koeficientu dědivosti a jeho střední chybu.
Statistický model jednofaktorové analýzy variance:
yij =  + ai + eij
yij – užitkovost j-tého potomka po i-tém otci
 – obecný průměr populace
ai – vliv i-tého otce
eij – ostatní nahodilé vlivy
Předpočítané součty za skupiny podle otců .iY , jejich druhé mocniny 2
iY a součty čtverců
 2
ijy .
skupina .iY 2
iY i
2
i nY  2
ijy
1 5720 32718400 4089800,00 4100638
2 5321 28313041 3539130,13 3554379
3 5564 30958096 3869762,00 3894894
4 5260 27667600 3458450,00 3469684
5 5466 29877156 3734644,50 3753878
Y = 27331 18691786,63 18773473
2
Y  = 746983561   i
2
i nY  2
ijy
Počet otců p = 5
Celkový počet potomků n = 40
Vážený/průměrný počet potomků na otce ni = n0 = 8
Výpočet součtu čtverců odchylek od průměru:
- mezi otci
SSa =  


 n
Y
n
Y 2p
1i i
2
i
=
- uvnitř skupin podle otců (reziduální)
SSe =   

 
p
1i i
2
i
p
1i
m
1j
2
ij
n
Y
y
j
=
n O1 O2 O3 O4 O5
1 717 732 603 648 690
2 704 694 731 669 650
3 753 691 737 693 788
4 700 631 678 718 678
5 675 683 747 606 611
6 793 592 763 669 674
7 691 680 687 657 658
8 687 618 618 600 717
 5720 5321 5564 5260 5466
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
2
- pro celý pokus
SSc =  
 
 n
Y
y
2p
1i
m
1j
2
ij
j
18773473 - (746983561/40) =
Tabulka analýzy variance:
Proměnlivost SS df MS složení MS
Mezi skupinami (a) SSa p - 1 SSa/df = 2
g0
2
e n 
Uvnitř skupin (e) SSe n - p SSe/df = 2
e
Celková (c)
Tady končí statistika a začíná genetika!
Výpočet odhadu variance genetické podle otců:
2
g0e
2
g0
2
ea nMSnMS 



0
ea2
g
n
MSMS
=
2
e
2
g
2
P  = =



 2
e
2
g
2
g
ir =






 2
P
2
g
2
e
2
g
2
g2
444h =
Výpočet střední chyby odhadu koeficientu dědivosti:
a) jako čtyřnásobek střední chyby intraklasního korelačního koeficientu (při stejném počtu
pozorování ve skupinách):
 
)1p)(1n(n
)1n(1)1.(2
.4s.4se
00
2
0
2
h2


  = =
b) na základě jeho velikosti váženém počtu jedinců ve skupině polosourozenců a počtu skupin
polosourozenců:
p
2
.
n
4
hse
0
2
h2






 = =
 2
h
2
seh 
Odhad koeficientu dědivosti na základě výpočtu analýzy variance polosourozenců byl svou
hodnotou ……………. a jeho střední chyba byla ……………. Tento příklad je
nereprezentativní z důvodu nízkého počtu sledování polosourozenců. Vypočítaný odhad
koeficientu dědivosti je nepoužitelný pro svou vysokou střední chybu odhadu.
 
Výsledek ANOVY vypočítaný pomocí zobecněného lineárního modelu GLM v programu SAS
The GLM Procedure
Dependent Variable: y
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 17197.60000 4299.40000 1.84 0.1428
Error 35 81686.37500 2333.89643
Corrected Total 39 98883.97500
 
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
3
  Výsledek odhadu otcovské variance pomocí smíšeného modelu metodou REML v programu SAS
The Mixed Procedure
Model Information
Dependent Variable y
Covariance Structure Variance Components
Estimation Method REML
Residual Variance Method Profile
Fixed Effects SE Method Model-Based
Degrees of Freedom Method Containment
Class Level Information
Class Levels Values
otec 5 1 2 3 4 5
Iteration History
Iteration Evaluations -2 Res Log Like Criterion
0 1 420.05357726
1 1 419.26631336 0.00000000
Convergence criteria met.
Covariance Parameter
Estimates
Cov Parm Estimate
otec 245.69 <- variance genetická dle otců
Residual 2333.90
 
 
ANOVA v programu R:
data6 <- read.table("K:/R/data6.csv", header=T, sep=";") #načte data do tabulky, bez hlavičky a odstraní středník
anova.data6 <- lm(potomek~otec, data=data6) # zápis pomocí lineárního modelu (lm)
anova(anova.data6) # ukáže souhrnnou tabulku ANOVA
Analysis of Variance Table
Response: potomek
Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
otec 4 17198 4299.4 1.8422 0.1428
Residuals 35 81686 2333.9
 
 
Smíšený lineární model (REML) v programu R:
lmer.data6 <- lmer(potomek ~1+(1|otec),data=data6)
summary(lmer.data6)
Linear mixed model fit by REML ['lmerMod']
Formula: potomek ~ 1 + (1 | otec)
Data: data6
REML criterion at convergence: 419.3
Scaled residuals:
Min 1Q Median 3Q Max
-1.77733 -0.49544 -0.04508 0.50849 2.16799
Random effects:
Groups Name Variance Std.Dev.
otec (Intercept) 245.7 15.67
Residual 2333.9 48.31
Number of obs: 40, groups: otec, 5
Fixed effects:
Estimate Std. Error t value
(Intercept) 683.27 10.37 65.91
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
4
b) Analýza variance skupin vlastních sourozenců a polosourozenců
Metoda analýzy variance skupin vlastních sourozenců a polosourozenců umožňuje simultánní
výpočet odhadu koeficientu dědivosti, protože lze nezávisle na sobě odhadnout ze stejného
sledování koeficienty dědivosti mezi polosourozenci ze strany otce nebo matky, a úplnými
sourozenci na základě obou rodičů:
2
Oh 2
Mh 2
MOh 
Byl sledován snáškový test nosnic v určitém chovu
Otec Matka Užitkovost potomků ijY nij
1 1 78, 55, 50, 79, 46, 91, 54, 79, 63, 47 642 10
2 55, 66, 53, 75, 73, 63, 71, 61 517 8
3 62, 81, 45, 60, 72, 63, 53 436 7
4 69, 89, 58, 90, 65, 73, 95 539 7
5 78, 76, 81, 80, 82, 49, 85, 91, 64 686 9
iY = 2820 ni = 41
2
3
.
.
5 21 72, 68, 88, 51, 47, 52, 71, 87 536 8
22 95, 56, 73, 76, 91, 53, 91 535 7
23 75, 92, 58, 50, 52, 87, 88, 69, 51 622 9
24 87, 77, 66, 93, 56, 84, 94, 97 654 8
25 75, 47, 77, 63, 62, 78, 85 487 7
26 66, 52, 64, 66, 64, 92, 74, 63, 58, 84 683 10
iY = 3517 ni = 49
Y = 15 904  2
ijky = 1 216 770 n = 218
počet otců: p = 5
počet matek: m = 26
počet potomků: n = 218
Model dvoufaktorové hierarchické analýzy variance:
yij =  + ai + bij + eij
yij – užitkovost j-tého potomka po i-tém otce
 – obecný průměr populace
ai – vliv i-tého otce
bij – vliv j-té matky pod i-tým otcem
eij – ostatní nahodilé vlivy
Výpočet mezihodnot:
  
ij
2
ij
n
Y
= = 1 175 398,79
 
i
2
i
n
Y
= = 1 165 967,12
n
Y2

= = 1 160 262,46
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
5
Výpočet součtu čtverců odchylek od průměru:
- mezi skupinami otců
SSa = 

p
1i
2
i
2
i
n
Y
n
Y
=
- mezi skupinami matek uvnitř otců
SSb =    

p
1i
m
1j
p
1i i
2
i
ij
2
ij
j
n
Y
n
Y
- =
- reziduální (mezi sourozenci uvnitř rodin)
SSe =      

p
1i
m
1j
n
1k
p
1i
m
1j ij
2
ij2
ijk
j ij j
n
Y
y =
- pro celý pokus
SSc =   

p
1i
m
1j
n
1k
2
2
ijk
j ij
n
Y
y =
Tabulka analýzy variance:
Zdroj proměnlivosti
Součet čtverců
odchylek (SS)
Stupeň
volnosti (df)
Průměrný
čtverec (MS)
Složení MS1
- mezi otci SSa = dfa = k - 1 = MSa = )n()m( 2
g3
2
g2
2
e OM

- mezi matkami uvnitř
otců
SSb = dfe = p - k = MSb = )n( 2
g1
2
e M

- mezi potomky uvnitř
skupin podle matek
SSe = dfe = n - p = MSe =
2
e
- celková SSc = dfc = n - 1 =
– průměrný počet potomků pro matku: n1 = 218/26 = 8,38
– průměrný počet matek pro otce: m2 = 26/5 = 5,20
– průměrný počet potomků pro otce: n3 = 218/5 = 43,60
Tady končí statistika a začíná genetika!
Výpočet odhadu komponent variance:
a) genetická variance podle matek



1
eb2
g
n
MSMS
M
=
b) genetická variance podle otců



3
2
g2ea2
g
n
mMSMS M
O
=
Když n1 = m2, pak
3
ba2
g
n
MSMS
O


c) variance prostředí e
2
e MS =
1
n1 – vážený počet potomků na jednu matku
m2 - vážený počet matek na jednoho otce
n3 - vážený počet potomků na jednoho otce
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
6
Výpočet odhadu koeficientů dědivosti:
a) podle otců
2 2
2
2 2 2 2
4 4 4O O
O M
g g
O O
g g e P
h
 

   
   
 
=
Střední chyba koeficientu dědivosti:







p
2
n
4
hse
3
2
Oh2
O
=
b) podle matek
2 2
2
2 2 2 2
4 4 4M M
O M
g g
M M
g g e P
h
 

   
   
 
=
Střední chyba koeficientu dědivosti:







m
2
n
4
hse
1
2
Mh2
M
=
c) podle matek i otců
2 2 2 2
2
2 2 2 2
2 2 2O M O M
O M
g g g g
O M O M
g g e P
h
   

    
 
   
 
=
Střední chyba koeficientu dědivosti:
 
n
1
h4se 2
MOh2
MO
=
 2
Oh
2
O seh
 2
Mh
2
M seh


 2
MOh
2
MO seh
Zjištěné odhady koeficientů dědivosti na základě analýzy variance skupin úplných sourozenců
a polosourozenců byly svými hodnotami ………… a jejich střední chyby byly …………
v důsledku sledování ……………………..
 
 
 
Výpočet v SASu
Výsledek při použití procedury GLM v SAS
The GLM Procedure
Dependent Variable: y
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 25 15136.32859 605.45314 2.81 <.0001
Error 192 41371.21270 215.47507
Corrected Total 217 56507.54128
R-Square Coeff Var Root MSE y Mean
0.267864 20.12096 14.67907 72.95413
Source DF Type I SS Mean Square F Value Pr > F
otec 4 5704.659442 1426.164861 6.62 <.0001
matka(otec) 21 9431.669144 449.127102 2.08 0.0051
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
7
Výsledek při použití procedury Mixed v SAS, metodou REML
The Mixed Procedure
Model Information
Dependent Variable y
Covariance Structure Variance Components
Estimation Method REML
Residual Variance Method Profile
Fixed Effects SE Method Model-Based
Degrees of Freedom Method Containment
The Mixed Procedure
Covariance Parameter
Estimates
Cov Parm Estimate
otec 21.4241
otec(matka) 28.8662
Residual 215.02
V programu R:
data7 <- read.table("K:/R/data7.csv", header=T, sep=";") #načte data, bez hlavičky a odstraní středník
anova.data7 <- lm(y~ OTEC/MATKA, data=data7) # zápis pomocí lineárního modelu (lm)
anova(anova.data7) # ukáže souhrnnou tabulku ANOVA
Analysis of Variance Table
Response: y
Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
OTEC 4 5705 1426.16 6.6187 5.199e-05 ***
OTEC:MATKA 21 9432 449.13 2.0844 0.005103 **
Residuals 192 41371 215.48
lmer.hierarchy <- lmer(y ~1+(1|OTEC/MATKA),data=data7)
summary(lmer.hierarchy)
Linear mixed model fit by REML ['lmerMod']
Formula: y ~ 1 + (1 | OTEC/MATKA)
Data: data7
REML criterion at convergence: 1809.8
Scaled residuals:
Min 1Q Median 3Q Max
-1.9314 -0.8292 -0.0625 0.8188 2.0051
Random effects:
Groups Name Variance Std.Dev.
MATKA:OTEC (Intercept) 28.87 5.373
OTEC (Intercept) 21.42 4.629
Residual 215.02 14.663
Number of obs: 218, groups: MATKA:OTEC, 26; OTEC, 5
Fixed effects:
Estimate Std. Error t value
(Intercept) 73.701 2.544 28.97
Příklady k řešení – prázdné tabulky na doplnění (ZS 2019)
8
3.2.2. U 250 prasnic ve velkochovu byly sledovány počty všech narozených selat za jejich
první čtyři vrhy. Vypočítejte odhad koeficientu opakovatelnosti této užitkové
vlastnosti včetně jeho střední chyby.
Tabulka výsledků jednofaktorové analýzy variance:
Proměnlivost SS df MS složení MS
Mezi skupinami jedinců
mezi prasnicemi (a)
1681,99 dfa = p - 1 = 249 6,777 = 2
g0
2
e n 
Uvnitř skupin (e) 3044,25 dfe
2
= n - p = 750 4,059 = 2
e
Celková (c) 4756,24 dfc = n - 1 = 999 p
= 250 počet prasnic
n = 1000 počet sledovaných vrhů
k = 4 počet opakování u jedné prasnice, zde platí: k = n0 vážený počet potomků
Při nestejném počtu sledování je nutno n0 zjistit:














n
n
n
1p
1
n i
2
i
0
Odhad variance genetické: MSa = 2
g0
2
e n 



0
ea2
g
n
MSMS
=
Odhad variance prostřeďové: 2
e = MSe
Odhad variance fenotypové: 2
GEt
2
Et
2
GEp
2
Ep
2
G
2
P )(   = 2
e
2
g 
2
P =
Výpočet odhadu intraklasního koeficientu korelace opr - koeficientu opakovatelnosti:



 2
P
2
g
opr =
Stanovení významnosti intraklasního koeficientu korelace pomocí F-testu:

e
a
MS
MS
F =
Tabulkové hodnoty: F(249;750;0,05) = 1,22 a F(249;750;0,01) = 1,32
Hodnota intraklasního koeficientu korelace je vysoce průkazná.
Výpočet střední chyby koeficientu opakovatelnosti (při stejném počtu opakování n0 = k):
 
)1p)(1n(n
)1n(1)1.(2
se
00
2
0
2
rop


 = =
Při nestejném počtu sledování je:
 
)1p)(pn(n
)1n(1)1)(1n.(2
se 2
0
2
0
2
rop



Výsledná hodnota: rop  oprse = 
ÚMFGZ MENDELU
urban@mendelu.cz
listopad ’ 19 © Urban 2019
2
někde se uvádí i určení stupňů volnosti pro dfe = p(k-1) (výsledek je však stejný jako n-p)