PAVEL KOVÁŘ
GEOBOTANIKA
(ÚVOD DO EKOLOGICKÉ BOTANIKY)
KAROLINUM
Univerzita Karlova v Praze
Praha 2001
Katedra botaniky
Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze
Vedoucí katedry: Doc. RNDr. Bohdan Křísa, CSc.
Pavel Kovář, Praha 2001
Univerzita Karlova v Praze - nakladatelství Karolinum, 2001
ISBN ...........
OBSAH
Úvod ................................................................................................................................
1. Vývoj a otázky geobotaniky ....................................................................................
2. Z historie geobotaniky .............................................................................................
3. Problém individuality rostlin ..................................................................................
4. Životní vzorce a strategie .........................................................................................
5. Růstové formy rostlin ...............................................................................................
6. Výběr prostředím ......................................................................................................
7. Výběr biotickými interakcemi ..................................................................................
8. Rostlinné společenstvo, pojetí vegetace ...................................................................
9. Dominance a diverzita ..............................................................................................
10. Změny vegetace v čase a v prostoru .........................................................................
11. Ekologická stabilita ...................................................................................................
12. Teorie ostrovní biogeografie ....................................................................................
13. Areálová fytogeografie, vegetační oblasti světa, ekoregiony ...................................
Úvod
Tento přednáškový kurs pokrývá základy ekologické botaniky tak, jak ji zhruba
vymezuje současné curriculum magisterské výuky na geobotanickém oddělení katedry
botaniky PřF UK. Jde o vstupní, "seznamovací" kurs s aktuálním pojetím a šíří oboru po
přijetí studenta na zaměření "geobotanika" ve 3. ročníku pětiletého studia. Na tento cyklus
lekcí pak navazují specializovanější kursy s větší náročností a hloubkou, odvětvující do
subdisciplín, které odrážejí hierarchickou povahu přírody jako světa, v němž hrají přisedlé,
asimilující organismy - rostliny významnou struktorotvornou a funkčně-determinující roli.
Mezi tyto přednášky patří Populační biologie rostlin (T.Herben a kolektiv), Ekologie rostlin
(I.Suchara), Biomy světa (J.Jeník), Nauka o vegetaci (F.Krahulec), Vegetace střední Evropy
(P.Kovář, J.Kubíková), Ekosystémová a krajinná ekologie (P.Kovář). Kmenovou náplň
zaměření rovněž spoluvytvářejí metodologické turnusy, praktická cvičení, semináře a exkurze
- Kurs ekologických metod (I.Suchara, J.Vařeka), Biostatistika a design ekologických pokusů
(T.Herben), Geobotanická exkurze (P.Kovář, T.Herben), Kurs zimní ekologie (P.Kovář,
I.Suchara, P.Sklenář), Terénní metody v geobotanice (P.Kovář, T.Herben), Odborný seminář
(P.Kovář), Seminář k diplomové práci (T.Herben). V nabídce oddělení je navíc řada
výběrových přednášek garantovaných externími spolupracovníky - reprezentanty příbuzných
oborů. Snahou je postihnout vzájemné vztahy mezi rostlinami navzájem nebo s dalšími
organismy v různých prostorových a časových měřítcích a jejich vazby na geo-topoklimatické
komplexy či ekologické režimy.
Skripta explicitně odkazují na starší, dodnes velmi užitečné učební texty (Jeník 1972),
doporučované v rámci tohoto kursu ke studiu. Logicky také navazují na učebnici (Slavíková
1986), která má samozřejmě přímočařejší vztah k již zmíněné přednášce Ekologie rostlin, a na
druhé straně na skripta týkající se evropské vegetační ekologie (Kubíková 1999). Současné
pojetí a také uplatnění geobotaniky vyvěrá z historického vývoje tak, jak jej utvářely
významné osobnosti v oboru a recentní profesní poptávka (Kovář 1995, 1996). Náplň studia,
profil a potenciální uplatnění absolventů lze nalézt v následujících textech - Kovář (1995),
Herben (1998). Je zásluhou druhého z citovaných autorů, že vytvořil průběžně inovovanou a
přispěním všech členů geobotanického oddělení (včetně postgraduálních studentů)
doplňovanou příručku typu "jak studovat obor" (má přesahy k obecným principům nejen
badatelské práce, ale i studijního provozu na univerzitě).
Byl bych rád, aby cesta celým dalším studiem počínaje touto přednáškou opřenou o
zhuštěný text byla u studentů provázena
- zájmem o poznání vztahů a kauzalit v přirozených systémech na široké prostorové a časové
škále,
- rozvíjením pozorovacího talentu vůči přírodě v terénu a konfrontováním tam evokovaných
otázek v dobře uspořádaných experimentech,
- odvahou nevyhýbat se studiu komplexních fenoménů a citlivostí při volbě metod analýzy a
syntézy,
- využíváním poznatků a metodik "sousedních" oborů, jakkoli se mohou zdát na první pohled
biologii vzdálené,
- povědomostí o kladech a záporech individualistického i týmového způsobu práce,
- úsilím vlastní poznatky zveřejňovat jak v kvalitním vědeckém tisku, tak pro potřeby
aplikací, komunální praxe a získávání veřejnosti,
- dodržováním etických pravidel jak při vlastní vědecké práci, tak vůči všem, kteří tak či
onak spolupůsobí v širokém kontextu této navýsost svobodné, tvůrčí a tedy svým způsobem
privilegované činnosti.
Literatura
Herben T. (1998): Malý průvodce studiem geobotaniky pro studenty 3. - 5. ročníku. - Ms.,
katedra botaniky PřF UK, Praha.
Jeník J. (1972): Obecná geobotanika. Úvod do nauky o rostlinstvu. - Učební texty vysokých
škol, PřF UK, SPN Praha.
Kovář P. (1995): Padesát let geobotaniky na přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy. Preslia,
67: 311-318.
Kubíková J. (1999): Ekologie vegetace střední Evropy. Díl I. - Karolinum, nakl. UK, Praha.
Slavíková J. (1986): Ekologie rostlin. - Praha.
Popularizační literatura
Kovář P. (1996): Výročí v geobotanice. - Živa, 44(2): 69.
V Praze, listopad 2000 Pavel Kovář
1. Vývoj a otázky geobotaniky
Geobotanika pohlíží na rostliny přes jejich vztahy
- k prostředí na stanovišti (vliv ekologických faktorů)
- k sobě navzájem (společná existence - vzájemné vyloučení)
- k prostoru (typ výskytu v geografických souřadnicích)
- k času (typ výskytu v následnosti)
Tomu odpovídá pojetí geobotaniky zahrnující fytogeografii, fytocenologii a fytoekologii.
Posloupnost uvedených podoborů odráží zároveň vývoj oboru jako celku, během něhož se
postupně přesouval důraz jak v předmětu oboru, tak v oblasti jeho metodologie.
Geobotanika respektuje hierarchickou povahu skladby přírody. Velkou pozornost
věnuje odhalování spojnic, jež podmiňují vztahy mezi objekty téže nebo různých úrovní
rostlinného světa. Ačkoli její zorné pole není apriorně omezeno, volí člověku rozměrově
možná nejpřirozenější objekt, z něhož také vzešel - rostlinné společenstvo, za hlavní
zájmový problém. Společenstvo (fytocenóza) je v širším kontextu zarámované ekosystémem.
Rostlinná společenstva projevují velikostní rozmanitost - podle toho, jak je vnímáme, vybízejí
buď spíše k pohledu dovnitř, k analýze struktur, zatímco jiná nás nutí k rozhledu ven, tedy
do krajiny. Tím se náš akční radius rozšiřuje jak na vnitřní složky, tak na okolí společenstva.
Obrazně řečeno, pracujeme jak s mikroskopem, tak s dalekohledem, při odstupňovaném
zvětšení a zaostření. Oba doplňující se pohledy vedou k celostnímu nazírání.
Navzdory tomu, že geobotanika usiluje o poznání výpovědi (indikační hodnoty) rostlin,
jejich populací a společenstev o vlastnostech a změnách prostředí (a potřebuje k tomu
znalosti z řady doprovodných disciplín - geologie, pedologie, geomorfologie, klimatologie,
geografie, paleobotaniky, zoologie aj.), ustálila se v Evropě a zejména ve střední Evropě v
minulých desetiletích její interpretace především jako nauky o rostlinných společenstvech,
tedy o vegetaci (phytocenology, vegetation science). V tomto užším chápání geobotanika u
rozlišených a roztříděných společenstev studuje
- synmorfologii (tvarovou resp. fyziognomickou stránku uspořádání rostlinstva, projevující
se jak v horizontální, tak vertikální struktuře)
- syngenezi=synchronologii (návaznost na předchozí vegetační sukcesi na stanovišti, tj.
střídání rostlinných seskupení v měřítku týdnů, měsíců nebo let, případně na vnější vlivy,
které vstoupily do dlouhodobého vývoje - tzv. sekulární sukcese - v měřítku
paleohistorickém)
- syntaxonomii (na rozdíl od syngeneze, kde šlo o vztahy mezi společenstvy v čase, zde jde o
studium vztahů společenstva k jiným společenstvům v prostoru; na základě srovnávání
floristického složení a dalších parametrů zastoupených druhů je konstruována hierarchická
klasifikační soustava syntaxonů - vegetačních jednotek)
- synekologii (ekologické faktory určující existenci společenstva včetně jejich dynamiky v
čase)
- synchorologii (rozšíření syntaxonů nebo synmorfologických jednotek na zemském povrchu
resp. na jeho částech).
Přestože v zacílení geobotaniky bude patrně vždy převažovat především rostlinné
společenstvo, nové metodologie a nové otázky ji zákonitě budou obohacovat a nově
strukturovat. Podobně jako obecná ekologie prožívající bouřlivý vývoj v anglosaském světě
byla v 60. - 70. letech reprezentována hlavně ekosystémovou ekologií (viz Odumova učebnice
Základy ekologie, v českém vydání 1977), soudobé akcenty v ekologii se rovnoměrněji
rozprostřely mezi ekologii populací, společenstev a biomů, aby hledaly význam změny na
jedné hierarchické úrovni pro úroveň jinou (viz učebnice Begona, Townsenda a Harpera,
Ekologie, v českém vydání 1997).
Podobně v geobotanice, která přirozeně vrůstá do širšího řečiště ekologických disciplín,
si klademe otázky po mechanismech, jimiž jsou ve svém chování ovlivňovány jednotlivé
populace uvnitř druhů (geneticky, ekofyziologicky apod.), které představují "stavební
kameny" specifických společenstev. A na druhé straně nás zajímá, jaké krajinotvorné funkce
má vegetační makrostruktura charakterizovaná určitým stupněm a typem rozrůzněnosti.
Každá otázka při svém zodpovídání vyvolává řadu otázek nových, které badatele nutí
pohybovat se napříč organizačními škálami.
Nemá velký smysl snažit se geobotaniku jako vědní obor vymezovat proti jiným,
příbuzným disciplínám, protože vždy zjistíme větší nebo menší překryvy, které jsou navíc v
dějinách proměnlivé. Tatáž problematika se s ohledem na místní tradice a vůdčí osobnosti
může rozvíjet pod různými oborovými názvy. Nezřídka upřednostňovaným analogem bývá
rostlinná ekologie (plant ecology) pěstovaná v anglo-americké tradici, která obohatila
evropské observační přístupy zejména o věrohodnější pořádání sběru dat a o kvantitativní
metody jejich zpracování. Avšak těžiště a rozmezí jejího zájmu je ve srovnání s evropskou
geobotanikou jiné. Jakkoli - při důrazu na individualitu rostlin - zasahuje přes ekologii
společenstva (community ecology) k nauce o vegetaci (vegetation science), překryvy s
vyššími hladinami studia biotické komplexity se snižují, máme-li na mysli pevninskou
ekologii (terrestrial ecology) nebo ekologii krajiny (landscape ecology). V tomto směru je
geobotanika průřezovým a integrujícím oborem, jemuž lépe než rostlinná ekologie odpovídá
synonymum ekologická botanika (ecological botany) - viz např. univerzitní pracoviště ve
švédské Uppsale vedené po dlouhé období Holanďanem Eddy van der Maarelem (Department
of Ecological Botany).
Vegetační typologie, kterou geobotanika stvořila na základě podobností, odlišností a
kontrastů, řadí obor mezi srovnávací disciplíny, jež poskytly inspiraci pro vývoj klíčových
konceptů v biologii jako je přírodní výběr nebo sukcese a jež za více než sto let nahromadily
obrovské množství dosud nedoceněných poznatků. Vlévá se hlavním proudem do
komparativní (srovnávací) ekologie a podpírá významné světové programy, jako je například
tzv. dlouhodobý ekosystémový výzkum, LTER (Kovář 1997). Relativně podrobný přehled
vegetačních typů v (středo)evropském meřítku, spolu s jejich ekologickými determinantami a
dynamizujícími procesy, patří do centra poznání v geobotanickém curriculu (Kovář 1993-
1994, Kubíková 1998).
Chceme-li vidět jistou jedinečnost geobotaniky jako badatelského směru (Kolbek et
Krahulec 1989), můžeme si povšimnout jejího postavení na spojnici mezi bio- a geovědami.
Jestliže se geografie zabývá jevy na zemském povrchu - jevy neopakovatelnými
(singularitami; každé místo má jinou kombinaci faktorů určujících podmínky, přinejmenším
zeměpisné souřadnice), pak biologie pracuje s opakujícími se entitami (např. rostlinnými
jedinci) dovolujícími experimentálně testovat úkazy s požadovanou statistickou mírou
verifikace. Geobotanika podle možností své přístupy kombinuje a mnohdy využívá tzv.
terénní experiment, pokud se daří v uměle nerušeném venkovním prostředí kontrolovat (řídit,
manipulovat) jeden faktor. Geobotanika se často soustřeďuje na vysvětlení komplexních jevů
(fenoménů), vznikajících dominantní souhrou několika různoměřítkových faktorů (např.
maloplošná biodiverzita karů je vysvětlitelná geomorfologicko-klimatickými poměry v
měřítku pohoří - Jeník 1961, 1997; druhové kombinace porostů v pásech podél běhutých vod
(aluviálních nivách) jsou determinovány dlouhodobou hydrologickou aktivitou toku vedoucí k
permanentní obnově a přesunům stanovišť obohacovaných dálkovými migracemi druhů Kovář
1983, 1996, 1998; soubor biotických interakcí při osidlování cizorodého antropického
prvku v krajině, např. toxické skládky, může být vysvětlen pomocí biogeografické teorie a
teorie sukcese - Rejmánek 1983, Prach 1985, atd.).
Geobotanika patří mezi disciplíny s bezprostředními návaznostmi na obory aplikované
(Jeník 1972, 1999, Pyšek et Pyšek 1989), které mnohdy působí jako zpětná vazba evokací
ryze badatelských otázek (lesnictví, zemědělství, vodohospodářství, územní plánování,
ochrana přírody, lékařská toxikologie a ekotoxikologie, potravinářství).
Literatura
Begon M., Harper J.L. et C.R.Townsend (1997): Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. -
Olomouc.
Jeník J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Kralického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Teorie
anemo-orografických systémů. - Praha.
Jeník J. (1972): Obecná geobotanika. Úvod do nauky o rostlinstvu. - Učební texty vysokých
škol, PřF UK, SPN Praha.
Jeník J. (1997): Anemo-orographic systems in the Hercynian Mts and their effects on
biodiversity. - Acta Univ. Wratislaviensis, Prace Instytutu Geograficznego, Ser. C
Meteorologia i Klimatologia, Vol. IV: 9-21.
Kovář P. (1996): Polabské aluviální louky a hydrodynamika jejich stanovišť jako základ
obnovy. - Příroda, 4: 109-117.
Kovář P.: (1983): The grassland communities of the Southeastern Basin of the Labe River. 2.
Synecology. - Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 18: 161-187.
Kubíková J. (1999): Ekologie vegetace střední Evropy. Díl I. - Karolinum, nakl. UK, Praha.
Odum E.P. (1977): Základy ekologie. - Praha.
Prach K. (1985): Sukcese - jeden z ústředních pojmů ekologie. - Biol. listy, 50: 205-217.
Pyšek A. et Pyšek P. (1989): Geobotanika a znečištění ropnými uhlovodíky. - Vesmír, 68(1):
36-42.
Popularizační literatura
Jeník J. (1999): Štěpení a sbližování ve vědách: případ etnologie a ekologie. - In: Malý F. et
B. Viktoriová [eds.]: Česká etno-ekologie, p. 14-16. Praha.
Kolbek J. et Krahulec F. (1989): Geobotanika dnes. - Vesmír, 68(3): 163-164.
Kovář P. (1993-1994): Ekosystémy střední Evropy I., II., III., IV., V., VI., VII. - Živa, 41(1):
18-20, 41(2): 67-68, 41(3): 116-117, 41(4): 41(4): 164-165, 42(1): 19-21, 42(2):67-69, 42(3):
115-117.
Kovář P. (1997): Srovnávací ekologie a dlouhodobý ekosystémový výzkum. - Živa, 45(2):
55-56.
Kovář P. (1998): Vodní režim a travinná vegetace říčních niv: souvislost změn. - Živa,
46(1): 12-13.
Rejmánek M. (1983): Teoretická východiska ostrovní biogeografie. - Živa, 31(1): 4-7.
2. Z historie geobotaniky
Ačkoli se pojmenování geobotanika ujalo až ve 20. století, jeho vznik spadá do 2.
poloviny 19. století (jako autor se uvádí F.I.Ruprecht v souvislosti se vznikem pedogenetické
školy V.V.Dokučajeva a nauky o zonálnosti půd a vegetace).
Avšak ve shodě s tím, co bylo o pojetí geobotaniky zmíněno v úvodu, její kořeny tkví ve
fytogeografii. Pomineme-li C. Linného používání pojmů "sukcese" (označoval tak cykličnost
při střídání podmínek na místech, kde se vyskytují rostliny), "stanoviště" nebo "ekonomie
přírody" - již v polovině 18. století, a upustíme-li od zkoumání nejvzdálenějších
myšlenkových kořenů u antických autorů jako byli Dioscorides nebo Plinius, pak musíme
zdůraznit průkopnickou roli německého "píšícího cestovatele", geografa Alexandera von
Humboldta. Z cest po rovníkové Americe vytěžil encyklopedickou syntézu geologie,
klimatologie, fyziky, historie a interakcí mezi organismy v biomech, jež sám vymezil.
Vědomě usiloval o pohled na přírodu, který bychom dnes označili jako holistický, a v
závislosti na geografickém prostředí vylišil 15 "fyziognomických oddělení"
charakterizovaných převládajícími druhy rostlin. Jako klíčový faktor stanovil podnebí,
odvoditelné z izotermálních linií, jež vytvářely grafiku rozmístění světového klimatu a tomu
odpovídající rozmístění typů rostlinstva na kontinentech. Humboldt kladl důraz na statistickou
a matematickou podloženost vývodů a stal se tak pionýrem ekologické biologie. Jedním z
Humboldtových žáků byl August Grisebach z Göttingen, který v r. 1838 zavedl termín
"formace" pro vzájemně podobná seskupení rostlin v podobném klimatu bez ohledu na
druhové složení. Souběh historických trendů ve vědě způsobil, že v r. 1866 se objevilo slovo
"oecologie" z pera Ernesta Haeckela, vůdčího z německých žáků C.Darwina. Novotvar
ekologie měl znamenat studium biologické existence v podmínkách prostředí resp. vědu o
vztazích živých organismů k vnějšímu světu. V celém zmiňovaném období dominovala
nejprve "fyziognomická" a pak "ekologická" geografie, preferující diskusi o formách a
podmíněnosti vegetace (nikoli téma rozšíření jednotlivých druhů). Proto těmi, kdo
nejvýznamněji přeměnili Haeckelovu náruživost v slovním novotvoření ("oecologie") do
funkčního vědeckého odvětví, byli ekologicky orientovaní fytogeografové - Němci Oskar
Drude (Drážďany), Andreas Schimper (Bonn) a Dán Eugenius Warming (Kodaň).
Vzápětí se však ekologicky nesená nauka o vegetaci dynamizovala vývojem na jiném
kontinentě. Coby šestnáctiletý mladík vstoupil do vědy v r. 1890 v americké Nebrasce, na
univerzitě v Lincolnu, F. Clements. Uvedl se ekologickou fytogeografií státu Nebraska. Od r.
1907 působil 10 let na univerzitě v Minnesotě a poté do r. 1941 v Carnegieho ústavu ve
Washingtonu. Převládala u něho dvě témata - dynamika ekologické sukcese a organismální
charakter rostlinných formací. Ústředním článkem jeho vědeckého přesvědčení bylo, že
"vegetace je svou povahou dynamická". Společenstva v přírodě se mění a vyvíjejí v čase a
přírodní krajina, která je v rovnováze s podnebím, dosahuje konečného, tzv. klimaxového
vegetačního stadia. Systém vývojových stadií od primitivních shluků po složité formace na
určitém stanovišti nazýval "sérií". Kromě toho přirovnával sukcesní stadia v sérii včetně
klimaxu k organismu, ovšem "komplexnímu organismu".
V kontrastu s organismickým pojetím společenstva byla práce H. Gleasona z univerzity v
Michiganu (1926). Ten razil zcela protichůdnou představu - tzv. individualistický koncept
rostlinné asociace. Vznikla "antiklimaxová" skupina zastánců myšlenky, že rostliny sice
vstupují do asociací, ale ty jsou náhodným seskupením, kdy výsledek je dán nezávislým
chováním jednotlivých druhů za vždy unikátních okolností.
Tyto diskuse sledoval oxfordský botanik A.G.Tansley a také se jich zúčastnil (20.-30. léta
20. století). Na základě své evropské zkušenosti, že kterýkoli klimatický region zahrnuje více
typů vegetace, z nichž každý si zaslouží být nazýván klimaxem, zavrhl ideál "monoklimaxu"
v podobě zavedené Clementsem. Byl přesvědčen, že na speciálním substrátu může vzniknout
edafický klimax, pod vlivem pastvy zvířat biotický klimax, působením opakovaných požárů
ohňový klimax. Kromě toho odmítal Clementsův koncept společenstva jako "kvaziorganismu",
který odolává redukcionistickému rozboru. Ve zdůrazňování sociálních vazeb
cítil překážku pro ryze kvantitativní analýzu, kterou prosazoval. Pro organizaci přírody navrhl
nový model: ekosystém. V této integrované jednotce byly všechny vztahy mezi organismy
poměrně přesně popsatelné monitorováním výměny hmoty a energie, jakož i toků chemických
látek v potravních sítích. Chemicko-fyzikální transport mohl být měřen v kterémkoli časovém
i prostorovém bodu existence ekosystému, ať už to je les, louka nebo rybník.
Ve stejné době, kdy byla vegetace vnímána jako více či méně integrující součást celku
přírody a krajiny, se rozrůzňovaly, zejména v Evropě, geobotanické školy podle toho, na který
vegetační rys kladly důraz. Kolébkou rostlinné sociologie se stalo Švýcarsko, kde C. Schröter
(Zürich) spolu s Ch. Flahaultem z Montpellier (Francie) vypracovali základní definice
(asociace), jež v r. 1910 přijal mezinárodní botanický kongres v Bruselu jako východisko
klasifikačního systému vegetace. Tento systém v globálním měřítku propracovali H.
Brockman-Jerosch a E. Rübel. Zakladatelskou postavou v oboru je J. Braun-Blanquet,
původem rovněž ze Švýcarska, který od r. 1930 vedl ve francouzském Montpellier
mezinárodní geobotanické centrum Station Internacionale de Géobotanique Méditerranne et
Alpine. Jeho učebnice "Fytocenologie" (1928) se stala vlivným dílem stimulujícím rozvoj této
geobotanické disciplíny.
Zurišsko-monpelliérská (někdy psáno: curyšsko-montpelliérská) fytocenologická škola
harmonizovala svým přístupem s pestrostí středoevropské a jihoevropské vegetace, zato
poměrně jednotvárná vegetace severní Evropy vedla ve Skandinávii k důkladnějšímu studiu
synmorfologie, synekologie a syngeneze. Vznikla zde tzv. uppsalská škola, založená
DuRietzem, která na rozdíl od c.-m. školy zavedla jako základní jednotku třídění sociaci
(založenou na druzích s největší dominancí a frekvencí). Analogicky Fin A. Cajander vytvořil
lesnickou typologii.
V Německu vynikl Braun-Blanquetův žák R. Tüxen v syntaxonomii, H. Meusel v
synchorologii, H. Walter v ekologii biomů, C. Troll v krajinné ekologii, H. Ellenberg v
synekologii. V Norsku pracoval jak se sociacemi, tak s asociacemi R.Nordhagen.V Estonsku
razil tzv. uniony T.Lipmaa. V Polsku se rozvíjela škola W.Szafera, v Maďarsku používal
braun-blanquetovskou cenologii R.Sóo, v Rumunsku A.Borza a v Jugoslávii S.Horvatič. Na
Ukrajině pracoval ordinační metodou s lesními typy P.S.Pogrebnjak. Mnohá další jména
podle teritoriální působnosti lze nalézt v publikaci Moravec et al. (1994).
V Rusku se diferencovala řada geobotanických seskupení se známými jmény.
Moskevskou školu reprezentuje V.V.Aljechin zdůrazňující životní formy rostlin utvářející
formace. Velmi známou postavou je V.N.Sukačev, autor biogeocenologické teorie, odvozené
především z lesnické cenologie - jeho termín biogeocenóza je pendantem k Tansleyovu
ekosystému. A.P.Šennikov, E.M.Lavrenko, B.M.Mirkin představují řadu fytocenologů, na
jejímž konci převládá užívání metody curyšsko-montpelliérského směru. Na opačném pólu
stojí L.G.Ramenskij, jehož pojetí vegetace odpovídá individualistickému přístupu známému z
USA. Omezení publicity prací zveřejňovaných v domácím jazyku však způsobilo, že "byl
objeven" dlouho po konjunktuře disputací o povaze společenstev. Úspěšně na něho navázal
T.A.Rabotnov zabývající se interakcemi rostlin na úrovni populací. Leningradská škola
V.B.Sočavy směřovala od společenstva směrem k vyšší hladině komplexity a přispěla k
teoretickému zázemí ekologie krajiny (Kovář et Kirchner 1980).
V české a moravské botanice a rodící se geobotanice mají po vzniku československého
státu významné místo profesoři Karel Domin a Josef Podpěra. Zatímco územním těžištěm
prací J.Podpěry byly Morava a Slezsko, K. Domin pracoval především v Čechách, ale také na
Podkarparské Rusi a na Slovensku. Dominovo meziválečné působení na Univerzitě Karlově
znamenalo položení základů geobotaniky včetně jejího formálního vydělení ve struktuře
botanických disciplín (Kovář 1995). V rozsáhlém a mnohostranném díle K. Domina převažují
práce taxonomické a fytogeografické, ale jeho zájem upoutala také rostlinná sociologie
(Dominova jedenáctičlenná stupnice abundance a dominance pro pořizování
fytocenologických snímků je v současné době, zejména v anglosaské jazykové sféře,
používána častěji než původnější stupnice Braun-Blanquetova, viz např. Kent et Coker 1992).
Jeho žákem a prvním profesorem pražské geobotaniky byl František Schustler (Kovář 1996),
jehož životní aktivita v oboru kulminovala na počátku 20. let. Schustlerovy práce nadlouho
otevřely známá geobotanická témata, která se jako leitmotivy vracejí v následujících
desetiletích - studie dealpinských druhů v kontextu středoevropské flóry, monografické
zpracování vegetačních poměrů Krkonoš (připomínkou je Schustlerova zahrádka v Labské
jámě), habilitační práce o uplatnění xerothermní květeny ve vývoji vegetace na našem území,
téma sukcese akcentované v Americe s diskutováním v kontextu tehdy soupeřících
fytosociologických škol, úvahy o subalpinském stupni ve středoevropských horách a o
významu horské hranice lesa. Bohužel v r. 1925 F. Schustler v mladém věku zemřel. Podobně
nemilosrdný osud stihl později, v předvečer 2. světové války, docenta Pavla Sillingera, který
se coby další protagonista Dominovy školy habilitoval v r. 1934. Jako soukromý docent
působil na přírodovědecké fakultě UK hlavně ve fytocenologii. Pocházel ze Slovenska a řada
jeho prací má těžiště tam (Tematínské kopce, monografie o vegetaci Nízkých Tater aj.).
Posmrtnou vzpomínku na něho napsal jeho univerzitní kolega, doc. Vladimír Krajina, který
proslul nejen jako geobotanik, ale také pro své politické a mimořádné odbojářské zásluhy.
Jako prominent antikomunistické opozice po 2. světové válce musel emigrovat a posléze po
sobě zanechal významné dílo v oblasti ekologie lesa a ochrany přírody, jakož i
nepřehlédnutelnou biogeoklimatickou školu na kanadské univerzitě ve Vancouveru (Jeník
1992, Kovář 1993). Po složitých peripetiích se pražská poválečná geobotanika obnovila s
příchodem prof. Jaromíra Kliky, především fytocenologa s vizí praktických aplikací oboru v
širší komunální sféře, zejména v územním plánování (jeho tzv. biologický plán krajiny je
dobově moderním předstupněm soudobých ekologizujících přístupů v zacházení s krajinou).
Pokračovatem v intencích moravské geobotanické školy byl především J. Šmarda, který s
týmem spolupracovníků přinesl řadu prací, např. z ekologie a cenologie vegetace moravských
pohoří. V začátcích své odborné dráhy lesnického typologa se na geobotanickém myšlení
moravské školy podílel také Alois Zlatník. Nositelem diskuse o uplatnění nových směrů v
geobotanice byl Miloš Deyl, generačně i lidsky blízký V.Krajinovi. Jeho nekonvenčně pojaté
synekologické dílo o horské vegetaci zakarpatského Pop Ivanu patří k literárním mezníkům
oboru. Zatímco Deyl působil v Národním muzeu v Praze, vzniklo v 50. letech zcela nové
pracoviště v čerstvě založené Československé akademii věd: Geobotanická laboratoř ČSAV,
předchůdce dnešního Botanického ústavu AV ČR v Průhonicích. Jeho vedoucím se stal
Rudolf Mikyška, další z význačných postav české geobotaniky. Zabýval se především
vegetační klasifikací lesů a jejich sukcesních stadií a stál u zrodu velkého mapovacího díla
rekonstruované vegetace našeho území, které stimulovalo další generační rozvoj českých
geobotaniků. Skrývá v sobě velký potenciál pro rozvoj komparativního a dlouhodobého
ekosystémového výzkumu (Kovář 1997).
Literatura
Jeník J. (1992): Professor Vladimír J. Krajina – honorary member of the Czechoslovak
Botanical Society. – Preslia, 64: 291-311.
Kent M. et P. Coker (1992): Vegetation description and analysis. A practical approach. –
London.
Kovář P. (1995): Padesát let geobotaniky na přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy. Preslia,
67: 311-318.
Kovář P. et K.Kirchner (1980): Systémový přístup ke studiu krajiny v pojetí V.B.Sočavy. Sborník
ČSGS, 85: 114-119.
Moravec J. et al. (1994): Fytocenologie. (Nauka o vegetaci). - Praha.
Popularizační literatura
Kovář P. (1993): Vladimír J. Krajina (30.1.1905 – 1.6.1993) – vyhnanec a vyslanec české
vědy. – Vesmír, 72(10): 584-585.
Kovář P. (1996): Výročí v geobotanice. - Živa, 44(2): 69.
Kovář P. (1997): Srovnávací ekologie a dlouhodobý ekosystémový výzkum. - Živa, 45(2): 55-
56.
3. Problém individuality rostlin
Jestliže se snažíme poznat a pochopit organizaci přírody na různých úrovních, jejichž
spodní hranice je dána vztahy mezi organismy navzájem nebo mezi organismy a
prostředím, je nutné dobře definovat jedince, jinak bychom měli potíže při zjišťování jejich
četností v populacích a společenstvech. U rostlin je to obtížné, protože se jedná o organismy
přisedlé (sesilní), pro něž při šíření do prostoru není nezbytná podmínka zcela samostatných
(diskrétních) jednotek podmiňujících rychlou mobilitu. Jedinec může být vymezen velmi
rozdílně (a) v jednotlivých stadiích vývinu (daných fenologických fázích), (b) v tomtéž stadiu
u různých rostlinných druhů (daných velikostí, členitostí, tvarem apod.).
Rostliny tvoří jednu skupinu tzv. modulárních organismů (Harper et al. 1986). Narozdíl
od organismů unitárních, kde je variabilita formy malá (člověk, mravenec, roupice, korál) jak
v ontogenezi jednoho druhu, tak u nejširšího spektra dospělců jednotlivých druhů modulární
organismy vyvíjejí od zygoty sadu rozrůzněných stavebních částí: modulů, které
převládají v každém ontogenetickém (fenologickém) stadiu.
Názorným příkladem jsou vyšší rostliny, jejichž nadzemní část mívá jako základní
stavební modul list s úžlabním pupenem a přilehlým stonkovým internodiem. Pupen při růstu
generuje další stejné moduly do té doby než vnější signál (např. změna v poměru délky dne a
noci) probudí zakódovanou reakci spjatou s pohlavním rozmnožováním - objeví se nový
modul, např. květ, který umožní vznik novému souboru zygot. Proporce různých modulů se
liší podle skupin modulárních organismů, nejen mezi rostlinami, mořskými houbami nebo
láčkovci, ale i mezi rostlinami samotnými.
Dvě význačné skupiny jsou charakterizovány převládajícím směrem růstu - jednak
vertikálním (do výšky), jednak laterálním (do stran). Příkladem první skupiny mohou být
stromy, příkladem druhé skupiny výběžkaté trávy. Právě zástupci druhé skupiny mohou
zároveň sloužit jako příklad, u něhož jen nesnadno určíme jedince. Zpravidla to jsou jejich
stolony nebo oddenky, které se větví a rozrůstají při povrchu substrátu, v nodech vyhánějí
kořeny a nadzemní prýty, ale zůstávají propojeny, což je výhodné pro přesun stavebních látek.
Zdánlivý soubor jedinců je tedy - zvláště z fyziologického hlediska - individuem sám o sobě.
V určitém okamžiku však spoje mohou zaniknout (mohou být rozloženy nebo mechanicky
přerušeny), aniž by to zamezilo rozvoji oddělených - nových individuí. Jednotlivé části takové
rozrůstající se sítě (polykormonu), tedy moduly s potenciální autonomií, se nazývají ramety.
V jiných případech laterálního ovládání prostoru je oddělování modulů jasnější, noví
jedinci mají od svého zrodu diskrétní vymezení (např. okřehek na vodní hladině). Zmíněné
případy dokládají, že jak na souši, tak ve vodě mohou rozsáhlé plochy zarůst rostlinstvem
vzniklým z jedné zygoty.
Rostliny s horizontálním růstem do výšky (nejčastěji dřeviny) mají rigidní - pevný
spojovací systém modulů, který vytrvává (přirůstající dřevo). Avšak jak u bylin s laterálním
růstem, tak u dřevin, mohou vznikat geneticky stejné subpopulace ovládající značný prostor
- klony, u nichž experimentální studium demografických či konkurenčních vztahů přináší
určité metodické problémy (např. Soukupová et al. 1994, Krahulec 1995). Pro první skupinu
uveďme jako příklad jednu z mnohých klonálních trav - třtinu křovištní (Calamagrostis
epigejos) zarůstající rozsáhlé, lidskou činností poškozené areály, nebo kapradinu hasivku
orličí (Pteridium aquilinum), u jejíchž klonů bylo stáří na základě studií ve Finsku odhadnuto
až na 1400 let. Také dřeviny se schopností šířit se kořenovými výmladky (např. osika -
Populus tremula, nebo trnka - Prunus spinosa) mohou svými klony pokrýt řádově ještě větší
plochy.
Obr. 1: Klony některých trav tvořících polykormony v mírném klimatickém pásmu jsou
organizovány jako shluky hierarchizovaných autonomních odnoží (nikoli jako pouhé
sekvence odnoží integrovaných). Výhody fyziologické integrace se soustřeďují na jednotlivé
hierarchie odnoží (souvislé kružnice), které se skládají z přibližně tří propojených generací
odnoží, zatímco dochází k interhierarchické konkureci o půdní zdroje v bazální oblasti
jednotlivých klonů (čárkovaná kružnice); (Cheplick 1998, upraveno)
Interakce se sousedy je u klonálních rostlin dána způsobem, jakým umisťují své moduly.
V poměrně nedávné době vstoupilo do povědomí rozlišování dvou vyhraněných růstových
typů, mezi nimiž ovšem existují přechody. Týká se to oddenkatých nebo výběžkatých forem.
Buď jsou spoje mezi moduly dlouhé a chabé (nedlouho vytrvávající) - pak se označují jako
typ "querilla" (partyzánská taktika), vedoucí k rychlému pronikání do prostoru a k účinnému
využívání mezer v porostu. Anebo na opačném pólu jsou moduly stěsnané, s krátkým a
pevným propojením, vytrvávající na stabilních místech a neproniknutelností odolávající
sousedním rostlinám - typ "falanga" (taktika semknutého šiku) - Lowett Doust et Lowett
Doust (1982).
Obr. 2: Různé vztahy mezi konkurencí a produktivitou: konkurence roste s produktivitou
(A) tak, že rostliny v méně produktivním prostředí (například trávy) mají tendenci být
tolerantní vůči stresu a jsou nahrazovány konkurenčně silnějšími druhy (stromy) produktivita
roste (B). Jiný případ nastává, když se konkurence uplatňuje při všech úrovních
produktivity, protože kořenová konkurence klesá a konkurence v nadzemní biomase vzrůstá produktivita
roste (C). Výsledkem je, že rostliny v méně produktivním prostředí jsou
silnějšími kořenovými konkurenty a rostliny v produktivnějším prostředí jsou úspěšnější v
konkurenci přes nadzemní biomasu (D); (Cheplick 1998, upraveno).
Úspěšnost obou strategií, jsou-li postaveny proti sobě, je sporná, očekáváme-li vyloučení
jednoho z rivalů (což je známo z vojenské oblasti, odkud byly paralely odvozeny). Úspěch v
dlouhodobém přežívání však mohou zaručovat. Podobně se mohou uplatňovat u dřevin, kde
např. liány představují querillovou formu růstu, zatímco stromy s hustým umístěním pupenů,
tedy i s hustými korunami, jsou typem falangy.
Co je tedy jedinec? Právě jsme se přesvědčili, že i velká plocha porostlá množstvím
rostlin téže "populace", může dávat zavádějící obraz o rozměru této entity. Kays et Harper
(1977) zavedli termín "geneta", který označuje produkt jedné zygoty, ať je jakéhokoli
rozměru či tvaru. Je to tedy "genetický jedinec", složený často z mnoha modulů, např. z
velkého počtu prýtů trav na louce.
Pro podrobnější poznání porostní struktury a dynamiky je smysluplné zabývat se nejen
jedinci, ale také jednotlivými moduly, např. alternujícími typy odnoží u některých trav, které
podle situace ve struktuře porostu umožňují druhovou koexistenci a mobilitu (Herben et al.
1993, 1994). Kvantifikace počtu semen a jejich distribuce v porostu má smysl nejen pro
poznání reprodukční síly rostlin v okamžitých podmínkách, ale např. pro podchycení
potenciální rezervy ve formě budování půdní semenné banky (Kropáč 1966). Podobně role
jiných modulů, jednotlivých stonkových úseků anebo celých ramet není v sezónním vývoji
stejná (rozlišují je např. býložravci, měl by je tedy rozlišovat i badatel). Je známa neobyčejně
velká variabilita jedinců jednoletek - reprezentovaných např. merlíky (Chenopodium sp. div.),
kdy v různě příznivém prostředí dospějí jedinci v rozpětí několika desítek mm až cm výšky s
několikařádovými rozdíly v počtech vyprodukovaných semen (Dostálek et al. 1987). Tvarová
resp. fenotypická rozrůzněnost populací jako odezva na prostředí bývá označována slovem
plasticita (Bradshaw 1965).
Obr. 3: Model generační obnovy stromů podle Janzena. Předpokládá se že hustota semen
(plná čára) se snižuje se vzdáleností od rodičovské rostliny. Pravděpodobnost přežití semen
(přerušovaná čára) naopak roste se vzdáleností od rodičovské rostliny jako výsledek
sníženého rizika ohrožení přirozenými konzumenty. Následkem toho křivka populační
obnovy (PRC) má vrchol v určité vzdálenosti od rodičovského stromu. Maximální
pravděpodobnost přežití semene je vždy menší než 1,0 (Crawley 1986, upraveno).
Už Linné a další generace taxonomů věděli, že některé druhy nejsou homogenní a že
projevují velkou proměnlivost ve výšce prýtu, velikosti listů, době kvetení a jiných znacích spolu
se změnou světelné intenzity, výskytu v zeměpisných souřadnicích, nadmořské výšky
atd. Myslelo se, že takové rozdíly uvnitř druhu jsou výrazem plasticity, že nejsou dědičnou
odpovědí. Podporovaly to např. už první transplantační zahrady v Tyrolích (Kerner 1895).
Naproti tomu experimenty botanika G. Turessona počátkem 20. století, které měly za cíl
zkoumat hypotézu, že mnohé odchylky v rámci druhu jsou dědičné a že mají adaptivní
hodnotu ve vztahu k určitému stanovišti podél pásma výskytu druhu, ukazovaly něco jiného.
Turesson se ve 20. letech minulého století snažil podle svých vlastních slov dosáhnout
"ekologického porozumění linnéovským druhům", nejprve u druhů švédské flóry, později v
širším evropském měřítku. Studoval převážně trvalky, jejichž semena odebraná z různých
stanovišť v areálu jejich výskytu pěstoval ve své zahradě. Pozorování jej dovedla k závěru, že
morfologické a fenologické diference zaznamenané v terénu se udržovaly i v zahradě, takže
se mu jevily jako dědičné a a geneticky založené. Tyto produkty genetické odpovědi druhové
populace na povahu prostředí obdařill pojmenováním ekotypy. Definoval ekotyp jako
populaci nebo skupinu populací rozlišitelnou podle morfologického resp. fyziologického
charakteru, křižitelnou s jinými ekotypy téhož druhu, ale zpravidla chráněnou před
přirozeným křížením ekologickými bariérami (Turrill 1946). V geobotanice známým
příkladem jsou charakteristické ekotypy (klimatypy, ve smyslu Svobody 1953) smrku
ztepilého - šumavský, jesenický, krkonošský atd. (Klika 1947, Kantor 1971), jejichž náhrada
výsadbami smrku nepůvodní provenience a potlačení přirozeného výběru v podmínkách
stresu silně přispěla k deteriorizačnímu efektu imisní katastrofy v našich pohraničních horách.
Různé typy proměnlivosti rostlin jsou pojednány v dodnes užitečné publikaci, která byla
přeložena do slovenštiny (Briggs et Walters 1973).
Tab. 1: Některé morfologické a fenologické znaky ekotypů (vyselektovaných klonů) třtiny
křovištní (Calamagrostis epigejos L.) na třech typech stanovišť (Kovář 1999 a nepublikované
výsledky)
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
ekotypy
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
znaky struskopopílkové deponie rudní deponie písčité mořské pobřeží
(ČR, Polabí) (ČR, Polabí) (Itálie)
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
typ růstu plazivé dlouhé výhony krátké výhony středně dlouhé výhony
(prostrátní typ) (trsnatý typ) (intermediární typ)
doba kvetení časněji v létě později v létě opakovaně
celková délka oddenků
v polykormonech vyšší nižší střední
počet odnoží
v polykormonu nižší vyšší střední
převažující způsob
šíření v prostoru vegetativní generativní vegetativní
počet a délka listů vyšší nižší nižší
charakter listů přímé, ploché úzké, svinuté variabilita v čase
dormance nevýrazná výrazná chybí
obsah N v nadzemní biomase nízký vysoký neanalyzován
obsah P v n. b. nízký vysoký neanalyzován
obsah Ca v n. b. nízký vysoký neanalyzován
obsah těžkých kovů v n. b. nízký vysoký neanalyzován
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Přejdeme-li pak ke studiu populační dynamiky, je významné sledovat procesy zrození,
ontogeneze a odumírání jak na úrovni genetických jedinců, tak na úrovni modulů. Jedině tak
lze mj. odhalit buď patologický nebo ekologicky nerovnovážný stav.
Modulární, tedy převážně přisedlé organismy, jakými jsou i rostliny, určují své interakce
právě svou stavbou. Vznik a zánik modulů proto nelze obejít v úvahách o biodiverzitě a
spektrech životních forem.
Literatura
Bradshaw A.D. (1965): Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. - Adv.
Gen., 13: 115-155.
Briggs D. et Walters S.M. (1973): Premenlivosť a vývoj rastlín. - Bratislava.
Crawley M.J. [ed.](1986): Plant ecology. - Oxford.
Dostálek J., Koblihová H., Kovář P., Frantík T. et Stejskalová H. (1987): K biologii
vybraných druhů z okruhu Chenopodium album agg. - Preslia, 59: 315-340.
Harper J.K., Rosen R.B. et White J. [eds.] (1986): The growth and form of modular
organisms. - Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 313, 3-5.
Herben T., Krahulec F., Hadincová V et Kovářová M. (1993): Tiller demography of Festuca
rubra in a mountain grassland: seasonal development, life span and flowering. - Preslia, 65:
341-353.
Herben T., Krahulec F., Hadincová V. et Pecháčková S. (1994): Is a grassland community
composed of coexisting species with low and high spatial mobility? - Folia Geobot. Phytotax.,
29: 459-468.
Cheplick G.P. [ed.](1998): Population biology of grasses. - Cambridge.
Kantor J. (1971): Šlechtění smrku pro oblast Hrubého Jeseníku. - Campanula, 2: 19-24.
Kays S. et Harper J.L. (1974): The regulation of plant and tiller density in a grass sward. Journal
of Ecology, 62: 97-105.
Klika J. (1947): Lesní dřeviny, - Písek.
Kerner A. (1895): The natural history of plants, their forms, growth, reproduction and
distribution. - London: Blackie.
Kovář P. (1999): Biotic interactions and restoration ecology of abandoned sedimentation
ponds of toxic materials. - In: Kovář P. [ed.](1999): Nature and Culture in Landscape
Ecology (Experiences for the 3rd Millennium), Praha: Karolinum, p. 290-302.
Krahulec F. (1995): Species coexistence in temperate grasslands. - Folia Geobot. Phytotax.,
30: 113-116.
Kropáč Z. (1966): Estimation of weed seeds in arable soil. - Pedobiologia, 6: 105-128.
Lowett Doust L. et Lowett Doust J. (1982): The battle strategies of plants. - New Scientist,
95: 81 - 84.
Soukupová L., Marshall C., Hara T. et Herben T. [eds.](1994): Plant clonality: biology and
diversity. - Special Features in Vegetation Science 4, Uppsala.
Svoboda P. (1953): Lesní dřeviny a jejich porosty. Část I. - Praha.
Turrill W.B. (1946): The ecotype concept, a consideration with appreciation and criticism
especially of recent trends. - The New Phytologist, 45: 34-43.
4. Životní vzorce a strategie
Vlastnosti, které projevují rostlinná společenstva (druhová rozmanitost, biomasa,
produktivita, atd.) jsou výsledkem interakcí jednotlivých rostlin s jejich bezprostředním
fyzikálně-chemickým prostředím a s velmi omezeným okruhem sousedních rostlin téhož
nebo jiných druhů. Kde je nápadná uniformita rostlinných společenstev, vypovídá to o
uniformitě substrátu (živinové nebo vodní poměry) anebo o uniformitě silného narušování
(např. ohněm nebo defoliací velkými býložravci). Je užitečné uvědomit si existenci vrozených
rozdílů v strukturním ustrojení, chování a funkcích mezi rostlinami a živočichy, z čehož
vyplývá, že řada principů v rostlinné ekologii nemůže být přenesena mezi principy ekologie
živočišné a naopak. Např. většina rostlin je velmi intimně spojena s půdními a geologickými
podmínkami, zatímco mnoho živočichů nikoli. Modulární rostliny prokazují vyšší stupeň
plasticity v rozměrech, fenologii, rozpětí životního cyklu než unitární živočichové. Na druhé
straně okupují méně trofických nik, což znamená, že navzájem intenzivněji konkurují o
přírodní zdroje, které jsou pro ně prakticky dostupné. Rostliny mají některé unikátní
biochemické pochody spojené s látkovou přeměnou při metabolismu resp. výživě
(fotosyntéza), budováním zásob (škrob), tělesnou výstavbou (celulóza, lignin) a chemickou
obranou před býložravci (široká škála látek se složitými molekulami, ale m;6e to být i prostý
křemík). Rostliny také mají nepředurčený růst, umožněný zachováváním meristematických
pletiv během celého jejich života.
Rostliny se vzájemně liší v uspořádání životních fází, v načasování reprodukce a smrti.
Označíme-li to celé jako životní vzorec, pak šíře spektra těchto vzorců vynikne už při
srovnání podél měřítka času - od jednobuněčných řas, jejichž dělení trvá pouze několik hodin,
až po stromy, které se dožívají nejen stovek, ale i tisíců let. Jiná kritéria rozlišení jsou častost
produkce semen (jednou až mnohokrát za život; semelparie znamená zkrácené rozmnožování;
iteroparie prodloužené rozmnožování; existuje předčasná a opožděná semelparie a iteroparie podrobněji
viz např. Begon et al. 1997), převládající generativní anebo vegetativní
rozmnožování, vztah mezi velikostí a počtem rozmnožovacích jednotek, systém oplozování a
způsob šíření zárodků, druh a stupeň semenné dormance, velikost a periodicita produkce
semen (Silvertown et al. 1997).
Aklimatizace je označení pro plastickou změnu organismu v čase, způsobenou
prostředím, jemuž byl organismus vystaven v minulosti. Např. se prováděly pokusy s
aklimatizací na drobné horské rostlině, šťovíčku dvoublizném (Oxyria digyna), jejíž semena
byla sebrána z širšího spektra stanovišť (Billings et al. 1971). Ponechala se vyklíčit a
semenáčky se pěstovaly v jednotných skleníkových podmínkách po dobu 4 měsíců. Potom se
rozdělily do 3 skupin a dál kultivovaly v různých prostředích nastavených v klimatizovaných
komorách: teplém, středním a chladném - vždy při noční teplotě o ca 10o
C stupňů nižší než
byla denní. Celkové rozdíly mezi třemi variantami se také přibližovaly 10o
C. Po pěti až šesti
měsících růstu v komorách byly série vzorků jedinců z každé skupiny testovány na čistou
fotosyntézu - v podmínkách od 10 do 43o
C stupňů, a zaznamenávala se optimální teplota pro
fotosyntézu. Výsledky ukázaly, že zástupci arktických a alpinských populací mají rozdílné
aklimatizační schopnosti. Optimální teploty pro alpinské rostliny (pocházející z Kalifornie) se
posunuly až o 11 stupňů v závislosti na teplotách, při nichž byly pěstovány v období před
měřením fotosyntézy, zatímco optimální teplota pro arktické rostliny (z Aljašky) se posunula
pouze o 1 stupeň. Podobné účinky s aklimatizací byly prokázány u rostlin s celkově odlišným,
byť do jisté míry diversifikovaným životním vzorcem, jaký představují u stromů borovice
anebo některé pouštní keře. Vztah mezi rostlinami a prostředím může být zapsán následovně:
fenotyp = genotyp + převládající prostředí + minulé prostředí
Značná pozornost byla věnována otázce, které životní vzorce mají větší pravděpodobnost
uspět v rozličných typech prostředí. Objevila se řada důležitých zobecnění, ale co je velmi
důležité - že několik různých typů životních vzorců s velkou pravděpodobností nalezneme v
určitých rostlinných společenstvech anebo v určitých stadiích sukcese. Může být pouze jeden
matematicky optimální životní vzorec pro dané životní prostředí, nicméně historie místa a
okolnosti mohou svést dohromady více druhů, které řeší různé problémy přežití a
rozmnožování. Proto se teoretické optimum může lišit od nejlepšího praktického řešení.
Obr. 4: Hypotetické spektrum plošek v prostředí, jejichž uspořádání se řídí gradientem
zdrojů a rozmístěním rostlinných "specialistů" a "generalistů". První z nich se nachází ve
třech typech plošek, druhý pak ve všech typech (Bazzaz 1996, upraveno)
Jedna z prvních teorií rozlišujících životní vzorce navrhovala r- a K- selekci prostředím
(MacArthur 1972). Koncepce r/K předpokládá kontrast mezi druhy, jejichž jedinci byli na
jedné straně vybráni stanovištěm s existencí silně krátkodobou (efemérní) či
nepředvídatelnou, anebo na druhé straně stanovištěm, které je dlouhodobě existující (trvalé) či
má předvídatelnou sekvenci období (sezónnost). V prvním případě je zvýhodněn životní
vzorec rychlého zvětšení počtu jedinců, kteří nemají konkurenci (v daném čase nebo v daném
prostoru), brzy dospějí a investují do velkého počtu dormantních semen; přežití silně kolísá ve
vztahu k nepředvídatelnosti prostředí, v němž se vyskytují. V druhém případě je zvýhodnění
vztaženo k nosné kapacitě prostředí K, kdy jedinci daného druhu mají schopnost udržovat
populaci za podmínek konkurence, jejíž výsledky u dospělců spoluurčují plodnost a další
přežívání. Na rozdíl od r-selekce je K-selekce příznivá pro velikost jedinců i pro velikost
semen. Pianka (1970) předpověděl, že při vysokých hustotách (tedy za předpokladu silnější
konkurence) je optimální strategie (1) alokovat (přidělovat) méně zdrojů na reprodukci a více
na udržení dospělého jedince a (2) produkovat méně, ale větších potomků (semen). To se
zdálo být jasné, ale tato dichotomie byla velmi hrubá, protože zdatnost (fitness) je udávána
faktory ovlivňujícími rychlost vývinu, přežívání a množivost (fecundity) - a ty mohou být
ovlivňovány zcela odlišnými způsoby populační hustotou. Grime (1979) klasifikaci rozšířil,
aby mohl zohlednit to, co nazval intenzitou zátěže (stresu), které jsou rostliny vystaveny na
různých stanovištích. Stanoviště klasifikoval v souřadnicích narušování (disturbance),
konkurence (kompetice) a zátěže (stresu). Hlavním problémem tohoto přístupu je, že zátěž
(stres) není měřitelná. Podmínky extrémně stresující jeden druh mohou být optimální pro druh
jiný (Lepš et Spitzer 1988, Jarošík 1992).
Obr. 5: (a) Grimeův model rozptylu životních strategií rostlin založený na poměru
konkurence (C), disturbance - narušení (R - ruderály) a stresu - zátěže (S). Kombinace (např.
CSR) představují přechodné životní strategie. (b) Grimeovo hodnocení životnních strategií
většiny stromů a keřů (S a K), lišejníků (L), dvouletek (D) a jednoletek (A). (c) Typické
životní strategie většiny mechorostů (M) a trvalek (T). (Barbour et al. 1999, upraveno)
Druhy byly v tomto souřadnicovém schématu roztříděny na ruderální, kompetitivní a
stres-tolerantní s kontinuálními přechody resp. kombinacemi uvedených (bionomických,
adaptivních) životních strategií (Slavíková 1986). Vezmeme-li za příklad nám dobře známé
středoevropské prostředí mírného klimatického pásu s aktuálním problémem atmosférického
znečištění, můžeme rozlišit následující situace (Kovář 1982, 1988):
(a) prostředí je zatěžováno více méně stálými, byť ne velkými dávkami atmosférického
znečištění, které sytí přízemní vrstvu ovzduší a rostlinné porosty tzv. povrchovým depozitem
(Brabec et Kovář 1985) - v tomto případě jde o formu zátěže (stresu); rostliny s kompetitivní
strategií zaměřenou na ovládnutí prostoru hustými strukturovanými orgány (větvením,
listovím) jsou vlivem vysoké intercepční (zachycovací) schopnosti vůči spadu stresu více
vystaveny a znevýhodněny; ruderální rostliny jsou pro svůj kratší životní cyklus vystaveny
méně a jejich reprodukce nemusí být výrazně ovlivněna; optimálně v takovém prostředí
(teoreticky) přežívají rostliny stres-tolerantní, které však v typické (sukulentní) podobě v
mírném pásmu nejsou,
(b) prostředí je vystaveno znečištění se silnými dávkami polutantů (katastrofické události
resp. epizody typu úniků znečištěnin, prašných epizod apod.), kdy jsou jednotlivá patra či
vrstvy porostů souvisle pokryty silným depozitem blokujícím jak základní pochody
(fotosyntézu, transpiraci), tak poškozující rostliny i mechanicky - v tomto případě jde o formu
narušení (disturbance); k újmě přicházejí všechny přítomné rostliny (Kovář 1986). Nicméně
šanci na přežití mají rostliny ruderální, jejichž populace zahrnuje dospělé jedince schopné i
při poškození zplodit potomstvo (část rychle dozrávajících semen), také některé semenáčky
uniknuvší masívní destrukci anebo klidová stadia (semena v půdní semenné bance), která se
vyhnula přímému dosahu atmosférické epizody a zdárně vyklíčí,
(c) prostředí bez znečištění, v němž působí jiné formy zátěže a narušování; přirozeně se
střídají sukcesní stadia s r- a K- strategií, tedy s ruderálními a kompetitivními elementy v
sukcesních sledech mírného klimatického pásu.
Tabulka 2: Vztahy ekologických proměnných a životních strategií rostlin (Kovář 1982):
______________________________________________________________________
ekologická
podmíněnost
vegetace disturbance stres Grime (1979)
typ
znečištění akutní chronický Chamberlain (1970)
rostliná
životní strategie ruderální stres-tolerantní Grime (1979)
______________________________________________________________________
Další, složitější teorie týkající se životních vzorců a strategií, se odvíjela od "principu
alokace" (přidělování resp. rozdělování zdrojů), kde organismy odkázané na konečné zdroje
musí volit mezi konkurujícími si požadavky (Cody 1966). Např. musí být kompromis mezi
zájmy podporujícími plodnost (množivost) a podporujícími přežití (Williams 1966, Stearns
1976). Cílem teorie je srovnání zdatnosti fenotypů, které se liší rychlostí vývinu nebo věkově
specifickou množivostí anebo programem přežívání za specifikovaných ekologických
okolností. Zdatnost se měří jako rychlost růstu (r) fenotypu (p) v prostředí (E) podle rovnice:
l = t=0
e
-rt
lt
(pl
E)bt
(pl
E)
kde t je stáří rostliny v rocích, lt
(pl
E) je podíl rostlin, jež přežijí od rozšíření semen do stáří t, a
bt
(pl
E) je množivost fenotypu p ve stáří t v prostředí E. To je míra odpovídající zdatnosti v
konstantním, na hustotě nezávislém prostředí, ale může platit i pro populace na hustotě
závislé. Vskutku, maximalizace rychlosti růstu u populací na hustotě závislých je ekvivalentní
maximalizaci nosné kapacity prostředí. Tato ekvivalence není ekology široce uznávána,
někteří považují obě maximalizace za alternativy jako u dichotomie mezi r- a K- selekcí.
Jeden z nejostřejších praktických problémů v ekologii rostlin se odvozuje od skutečnosti,
že je častý výrazný polymorfismus v modifikacích životního cyklu jednoho druhu
(Rychnovská et Jakrlová 1990) a dokonce jednoho individuálního potomstva. Přinejlepším to
znamená, že musí být analyzovány velmi velké vzorky rostlin, abychom určili reprezentativní
průměrné hodnoty parametrů životních strategií. Přinejhorším to znamená, že průměrné
hodnoty parametrů životních strategií jsou bezvýznamné jako charakteristika.
Literatura
Barbour M.G., Burk J.H., Pitts W.D., Gilliam F.S. et Schwartz M.W. (1999): Terrestrial plant
ecology. - Menlo Park.
Bazzaz F.A. (1996): Plants in changing environments. – Cambridge.
Begon M., Harper J.L. et C.R.Townsend (1997): Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. -
Olomouc.
Billings W.D., Godfrey P.J., Chabot B.F. et Bourque D.P. (1971): Metabolic acclimation to
temperature in arctic and alpine ecotypes of Oxyria digyna. - Arctic and Alpine Research, 3:
277-289.
Cody M.L. (1966): A general theory of clutch size. - Evolution, 20: 174-184.
Grime J.P. (1979): Plant strategies and vegetation processes. - Wiley, Chichester.
Chamberlain A.C. (1970): Interception and retention of radioactive aerosols by vegetation. Atmos.
Environ., 4: 57-78.
Kovář P. (1982): Plant strategies and the crop cultivation strategy in polluted environment. Ecology
(CSSR), 1(3): 337-342.
Kovář P. (1988): A comparison of different life strategies and morphological types of plants
with respect to seasonal particle deposition. - Sci. Total Environ., 73: 203-216.
MacArthur R.H. (1972): Geographical ecology. Patterns in the distribution of species. Harper
& Row, New York.
Pianka E.R. (1970): On r- and k-selection. - American Naturalist, 104: 592-597.
Rychnovská M. et Jakrlová J. (1990): Alternating dominance: a manifestation of ecological
strategy in a seminatural Nardus stricta grassland. - In: Krahulec F., Agnew A.D.Q., Agnew
S. et Willems H.J. [eds.](1990): Spatial Processes in Plant Communities, SPB Academic
Publishing bv, The Hague, p. 185-189.
Silvertown J., Franco M. et Harper J.L. [eds.](1997): Plant life histories. Ecology, phylogeny
and evolution. - Cambridge.
Slavíková J. (1986): Ekologie rostlin. - Praha.
Stearns S.C. (1976): Life-history tactics: a review of ideas. - Quarterly Review of Biology,
51: 3-47.
Williams G.C. (1966): Adaptation and natural selection. - Princeton University Press,
Princeton, New Jersey.
Popularizační literatura
Brabec E. et Kovář P. (1985): Úklady atmosféry. - Vesmír, 64: 156-157.
Jarošík V. (1992): Životní stratégie a prostředí. - Vesmír, 71(1): 43-44.
Kovář P. (1986): Jak pěstovat plodiny ve znečištěném prostředí? - Vesmír, 65(11): 634-637.
Lepš J. et Spitzer K. (1988): Bionomické strategie rostlin a živočichů. - Vesmír, 67(9): 523-
526.
Rambousková H., Kovář P. et Boháč J. (1990): Rozmanitost krajiny, životní strategie,
ekotony. - Vesmír, 69(10): 578-583.
5. Růstové formy rostlin
Tvarový projev adaptační reakce na prostředí je u rostlin prvním, nejnápadnějším
symptomem jejich životního vzorce modifikovaného mikroevolucí na populační úrovni
(Kirschner et Štěpánek 1989). Prostorové uspořádání rostlin má existenciální význam pro
určení jejich zdatnosti resp. reprodukční síly (Lovett Doust et Lovett Doust 1988). Růstové a
tvarové vlastnosti jednotlivých příslušníků různých druhů udávají podobu jejich soutěžení s
jinými - zpravidla se dostávají do přímé interakce s 5 - 10 jednotlivci jiných druhů (Herben et
al. 1990). Dále, kompetice bývá asymetrická - velké rostliny mají mnohem větší vliv na
úspěšnost malých rostlin. Zatímco interakce jak mezi živočichy navzájem, tak mezi živočichy
a rostlinami se odehrávají na velkém prostoru (hmyz roznáší pyl, velcí živočichové semena,
patogeny se šíří vzduchem - to vše na velké vzdálenosti), většina významných interakcí mezi
rostlinami je hlavně lokální. Spolu s dalšími rozdíly, které byly uvedeny v předchozí kapitole,
to znamená, že teoretická rostlinná ekologie potřebuje odlišný logický základ než teoretická
zooekologie.
Mezi cévnatými rostlinami je obrovská variabilita vzrůstových rozměrů a forem, od
nepatrných jednoletých rostlin, které produkují třeba jen několik semen v rozmezí týdnů až po
gigantické jehličnaté stromy s velikou úrodou semen v periodách i několika staletí (Begon et.
al. 1997). Byla navržena řada pásem rostlinných růstových forem, ale největší váhu si získalo
třídění dánského ekologa P.Raunkiaera z 30. let 20. století. Jeho systém je založen na přesné
pozici, v níž rostlina vyvíjí a udržuje perenující (přežívající) pupeny na nepříznivé období.
Jestliže nepříznivé období chybí (např. v nepřetržitě teplých a vlhkých tropech), pak se
většina přítomných rostlin dá srovnávat se stromy - své přetrvávající pupeny udržují na
vzdušných, často dřevnatých výhonech. (Dřeviny jsou Raunkiaerem zařazeny mezi
fanerofyty; všechny fanerofyty roztřídil podle velikostních kategorií na velké, >30 m; střední
(8-29 m), malé (2-7 m) a drobné (<2 m) - tj. mega, meso, mikro a nano-fanerofyty. Pokud je
nepříznivé období chladné, mohou převažovat rostliny s vytrvalými pupeny velmi blízko při
zemi (chamaefyty) nebo v extrémech v úrovni povrchu půdy (hemikryptofyty). V mimořádně
suchých podmínkách přežívají podzemní chráněná zásobní pletiva (pak převažují geofyty
nebo jiné kryptofyty - s podzemními hlízami, cibulemi apod.). Navzdory anachronní
terminologii klasifikační systém přežil, protože je založen na ekologicky významných
charakteristikách (Raunkiaer 1934).
Tvar a velikost listů široce kolísá jak uvnitř, tak mezi různými růstovými formami rostlin.
Rozdílné podoby cévní žilnatiny, stupně dělení, zubatosti listového okraje, tloušťky a druhu
povrchové vrstvičky vosků se vyskytují v nespočetných kombinacích (Kovář et Sklenář 1996,
Sklenář et Kovář 1996), přičemž každá ovlivňuje intercepci světla, tepelnou rovnováhu,
teplotní regulaci, vodní provoz a difúzi CO2
. Je např. široká korelace mezi vodní dostupností a
rozměrem listu; ty největší listy se nacházejí v tropických deštných lesích, středně velké listy
v lesích mírného klimatu a malé listy v pouštích, v tundře nebo u rašelinných společenstev buďto
v podmínkách sucha nebo chladu (Crawley 1986). Životnost listů se také liší význačně,
jak mezi druhy na jednom typu stanoviště, tak mezi prostředími odlišného charakteru.
Jednoletky
Pokud budeme rostliny posuzovat z hlediska jejich zdatnosti resp. úspěšnosti, pak o
jednoletých rostlinách můžeme říci, že mají řadu předností: (1) brzy se reprodukují, protože
mají potenciál pro velmi vysokou rychlost růstu a (2) mohou přežít nepříznivé podmínky jako
dormantní semena v půdě. Pokud proti tomu vážíme také omezení, jsou dvě: (1) je pro ně
obtížné narůst do dostatečné velikosti za sezónu natolik, aby mohly konkurovat
vysokovzrůstným trvalkám, a (2) jejich existence je závislá na tom, jestli se v prostředí objeví
dostatek mikroprostředí pro každou generaci - pokud ne, nedojde k obnově. Rovnováha mezi
oběma protistojnými silami je určena drsností nepříznivého období, hustotou konkurující
vegetace a častostí narušení.
Formálně vzato, když F je průměrná plodnost rostlin přežívajících do reprodukce a S je
frakce semen, jež přežívá do reprodukce, pak roční rychlost růstu populace je Λ = S . F.
Když Λ je menší než 1, populace se zmenšuje, když je Λ větší než 1, populace exponenciálně
roste. Statická populace je, když Λ se rovná 1.
Bylo by však chybou automaticky považovat jednoletky za rostliny s r-selekčním
demografickým chováním a to v případě, že má jednoletka extrémně malou rychlost růstu
populace. Ta totiž může záviset na tom, jestli je každoročně k dispozici v ekosystému vhodné
mikrostanoviště. Pokud ne, pak druh přežívá pouze v podobě semenné banky a také v ní je
jistá nestabilita, která musí být vzata v úvahu. Např. jestliže k obnově dochází každý druhý
rok a počet semen, jež v roce přežila, je B, pak S.B.F jedinců v populaci je produkováno
každé dva roky, čili roční rychlost růstu bude nižší: Λ = (S.B.F)
1/2
. Jestliže se mezery v
porostu vhodné pro růst druhu objeví jednou za x let, pak Λ = (S.B x-1
F)1/x
. Čili limitace je
významná, pokud existuje v čase snížená frekvence výskytu otevřených stanovišť a stupeň
přežití v semenné bance je nízký.
Obr. 6: Procentické rozložení biomasy jednotlivých orgánů během růstu blízce
příbuzných druhů rodu merlík (Chenopodium). (a) - Chenopodium album, (b) - C. ficifolium,
(c) - C. strictum, (d) - C. suecicum. C - hmotnost celé rostliny, O/C - podíl hmotnosti orgánu
na hmotnosti celé rostliny, R - kořen, S - lodyha, L - listy, G - generativní orgány. (podle
Dostálka et al. 1997, upraveno)
Na stanovištích charakterizovaných vlhkými zimami a suchými léty mnoho jednoletek
klíčí už na podzim a vytváří růžice s přezimujícími listy (tzv. ozimé jednoletky). Rychlý růst
pak začíná každoročně v časném jaru s kvetením brzy v létě a semena dozrávají ještě před
pozdně-letním suchým obdobím. Tento typ životního vzorce je běžný u společenstev v
mírném pásmu např. na dunách nebo u zahradních plevelů (Lamium purpureum, Poa annua
aj.). Fenologie ozimých jednoletek jim zajišťuje, že jejich vegetativní části unikají pozornosti
většiny herbivorů - ovšem s výjimkou drobných býložravců, kteří se živí i přes zimu (králíci,
hraboši). Letní jednoletky přezimují jako dormantní semena, klíčí na jaře a rychle rostou, aby
jejich semena dozrála v létě nebo v časném podzimu. Některé z letních jednoletek jsou
schopny za sezónu vytvořit dík rychlému růstu uzavřené, monospecifické porosty (např.
Impatiens glandulifera na bahnitém říčním pobřeží). Jiné, jako Galium aparine, dokáží
persistovat v husté vegetaci, dokonce pod stromovým zápojem a to dík časně klíčícím velkým
semenům, rychlému a popínavému růstu.
Monokarpické (semelparní) víceleté rostliny
Rostliny, které stráví jeden nebo více roků ve vegetativním stadiu před tím než vykvetou,
aby ihned po dozrání semen zanikly, se nazývají "big bang" stratégové. Na jednom pólu
jsou dvouleté rostliny, jako třeba Melilotus alba, na druhém pólu dlouhověké rostliny, např.
Puya raimondii z Bolívijských And nemusí kvést do svých sta let. Mezi těmito dvěma
extrémy je řada druhů rostlin, které jsou více či méně dlouhověké v závislosti na
příležitostech k růstu a na historii ztrát listů apod.
Jestliže rostlina stráví x let ve vegetačním stadiu před kvetením, průměrná roční rychlost
populačního růstu je
Λ = (Sx.F)1/x, kde S je počet ročně přeživších jedinců. Pro danou plodnost F rychlost růstu
rapidně klesá s tím, jak roste odklad reprodukce x. Vážíme-li proti tomu výhodnost "big
bang" reprodukce, pak: (1) plodnost větších rostlin může být účinně vysoká na to, aby
kompenzovala odklad reprodukce, nebo (2) velká úroda semen může nasytit místní predátory
semen, takže obnova zbylými semeny může být zajištěna. Navíc, dlouhé časové prodlevy
mezi semennými úrodami mohou snižovat mortalitu působenou semenožravými specialisty,
protože tito herbivoři nemají šanci se namnožit během period bez semen.
Obr.7 : Rozdíly v architektuře (délka rhizomu, uspořádání větvení, vytrvalost listů) mezi
Aster a Solidago (Bazzaz 1996, upraveno)
Vytrvalé byliny
Bylinné trvalky zahrnují extrémně diverzifikovanou skupinu co do různých růstových
forem - každý typ má více či méně unikátní aspekty populační dynamiky a životního vzorce.
Srovnáváme-li např. jednu jejich skupinu - "obnovující se trvalky", resp. kryptofyty, se
stromy, vyniknou jejich výhody či nevýhody. Obě skupiny ovládají svůj prostor, ale výhony
kryptofytů mizejí a přežití závisí na podzemních orgánech. Výhodou přitom je nezranitelnost
suchem, chladem nebo jiným poškozením během nepříznivého období. Hlavní nevýhodou ve
srovnání s dřevinami je, že jejich individuální postavení v rostlinném zápoji soupeřícím o
světlo musí být každoročně znovuobnovováno. Další výhodou životního stylu těchto bylin,
které se dělí s dřevinami o prostředí, je schopnost pohybu rhizomů, stolonů nebo
zakořeňujících výběžků (Jeník 1956, 1975, 1976). Jsou proto schopné radiálního šíření do
velkých klonálních porostů (např. Holcus mollis) nebo "přeskakování" bariér jinak
neobyvatelného substrátu (Potentilla reptans) nebo pronikání do hustého porostu v okolí
stylem "querilla" (Trifolium repens).
Achillovou patou těchto bylin jsou jejich perenující orgány (rhizomy, hlízy, cibule apod.).
Ty musí být rezistentní vůči patogenům a herbivorům a musí být schopny přežít tvrdé
podmínky nepříznivého období. Víme poměrně málo o těchto rostlinách, protože studovat
podzemní části rostlin není snadné.
Stromy a stromovité rostliny
Aby získaly své místo na slunci (doslova), odkládají stromy investice do množení na
dobu, kdy narostly do dostatečné velikosti k tomu, že mohou přežít nepříznivé období. Teprve
potom věnují zdroje na reprodukci, pokud jsou dostupné (zvláště v letech s počasím
výhodným pro opylení nebo v letech, kdy jsou vzácní herbivoři). Jedinci, kteří nejsou schopni
zaujmout místo v zápoji, obvykle hynou. O populačním růstu stromů není dost dat pro jejich
dlouhověkost (přesahuje výrazně délku života ekologů). Mnohé je postaveno na odhadech.
Část literatury o architektuře stromového zápoje věnuje pozornost paletě cest, jimiž
stromy exploatují ovzdušné prostředí (Jeník 1973). Např. se rozlišují stratégové "jedné
vrstvy", kdy listy jsou rozprostřeny horizontálně v jedné vrstvě, a stratégové "více vrstev" s
distribucí listů do více, vertikálně separovaných vrstev. První mají vyšší intenzitu čisté
fotosyntézy při nižších světelných intenzitách, zatímco druhá skupina je daleko více
rezistentní vůči suchu. V obecnosti se dá o problému konstatovat, že (1) trojrozměrné
uspořádání větvení je obtížné kvantifikovat, (2) je těžké odlišit u větvení podmíněnost
mikroprostředím a genetikou, a (3) selekční výhoda rozdílů ve větvení mezi druhy a mezi
stanovišti není jasná.
Produkční ekologie kulturního lesa má vypracovánu řadu metodik s ohledem na dřevinné
dominanty a podmínky, v nichž rostou (tzv. výchovné seče) - jejich cílem je optimálně upravit
využití fotosyntetického potenciálu ve vztahu k ozářenosti (Chroust 1997).
Fyziognomie rostlinných porostů
Fyziognomie porostu nebo společenstva (synmorfologie) je kombinací vnějšího vzhledu
vegetace, její vertikální struktury (resp. architektury či rozvrstvení biomasy) a růstových
forem převládajících druhů. Zajímavé na ní je mj. to, že nemůže být s větší přesností
předpovězena z pouhého výčtu taxonů, jež jsou přítomny ve společenstvu (hlavní atributy
zmíněné výše jsou proměnlivé v závislosti na vlivech interakcí s prostředím a s kombinací
druhů spoluutvářejích formaci). Na druhé straně poznání ekologického optima v areálech
rozšíření hlavních vegetačních typů umožnilo již A. von Humboldtovi v 18. století vymezit
základní fyziognomické formace (dnes je můžeme také označit jako biomy) a umístit je do
klimatických souřadnic (viz kap. 2).
Zápoj může být definován jako procento povrchu půdy, kryté vegetací při její svislé
projekci. Indikuje míru zastínění půdního povrchu, ale nevypovídá o stupni (intenzitě)
zástinu. Dva typy lesa mohou mít stejný zápoj (např. 100 %), ale u jednoho z nich je světelný
požitek redukován mírně, zatímco u druhého povážlivě. Jestliže má určitý lesní porost
převládající stromy s architekturou, která obnáší mnoho překrývajících se vrstev, je frakce
zachyceného slunečního záření vyšší než u jednoduchého (jednopatrového) zápoje - méně
světla tedy pronikne až k půdnímu povrchu. Abychom mohli kvatifikovat množství
překrývajícího se listoví, je třeba změřit index listové plochy (leaf area index, LAI).
( )
půdypovrchuplocha
povrchustranajednapouzelistovíplochacelková
LAI =
Zpravidla se zjišťuje plocha listoví sebraného ze série menších vzorků, vztažených např. na 1
m2
povrchu půdy, přičemž se změří jejich kumulativní plocha povrchu. LAI se vypočte z
uvedeného vztahu a zjistí se průměrná hodnota vypovídající o charakteru daného porostu.
Řada polních plodin, např. kukuřice, má hodnotu LAI kolem 4, což znamená, že na každý m2
půdy připadají 4 m2
kukuřičného listoví (Kovář 1986, 1988). Z přirozených typů vegetace se
uvádí LAI pro tundru 1-2, travinný biom 5-8, opadavý listnatý les 5-8, tajgu 9-11, tropický
deštný les 10-11 (Larcher 1995).
Druhová bohatost a floristické složení spolu s pokryvností a dominancí, závislými na
prostorových resp. nikových příležitostech metabolických typů rostlin, jsou samozřejmě
rovněž důležitými charakteristikami vegetace (viz kap. 6, 9, 10). Potřeba vytvářet nefylogenetické
klasifikace organismů vyvstala při poznávání struktur a funkcí ekosystémů
dávno v historii, možná bychom ji mohli stopovat až k Theofrastovi, ale teprve v průběhu 20.
století dospěla k formulaci tzv. funkčních typů anebo guild. Root (1967) zavedl ekologický
koncept guildy jako "skupiny druhů využívajících týchž zdrojů v prostředí podobným
způsobem" nebo "druhů, jež se významně překrývají ve svých nikových požadavcích". Guilda
bývá nejčastěji spojována s dělbou o potravní zdroj. Cummins (1974) diskutoval funkční
seskupování organismů, které vyžaduje "...důraz na důležité ekologické otázky orientované na
procesy". Smyslem je nalezení poměrně malého počtu funkčních typů a tyto nové skupiny pak
mají dovolit uvažovat o významných mezipopulačních vztazích. Návazným termínem je
charakteristický (nebo adaptivní) syndrom, který popisuje určité rysy, jež nemohou být
zanedbány, protože určují především společnou funční roli, někdy i společný fylogenetický
původ (Stebbins 1974). Nejnovější snahou je předpovídat odpověď funkčních typů na široké
spektrum podmínek prostředí pod tlakem globálních změn (Smith et al. 1998).
Literatura
Bazzaz F.A. (1996): Plants in changing environments. – Cambridge.
Begon M., Harper J.L. et C.R.Townsend (1997): Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. -
Olomouc.
Crawley M.J. [ed.](1986): Plant ecology. - Oxford.
Dostálek J., Koblihová H., Kovář P., Frantík T. et Stejskalová H. (1987): K biologii
vybraných druhů z okruhu Chenopodium album agg. - Preslia, 59: 315-340.
Cummins K.W. (1974): Structure and function of stream ecosystems. - BioScience, 24: 631-
641.
Herben T., Krahulec F., Kovářová M. et Hadincová V. (1990): Fine scale dynamics in a
mountain grassland. - In: Krahulec F., Agnew A.D.Q., Agnew S. et Willems H.J. [eds.]:
Spatial Processes in Plant Communities, The Hague, p. 173-184.
Chroust L. (1997): Ekologie výchovy lesních porostů. - Opočno.
Jeník J. (1956): Ekologický význam větru pro vegetaci Předních Měďodolů v Belanských
Tatrách. - Preslia, 28: 225-239.
Kovář P. (1988): A comparison of different life strategies and morphological types of plants
with respect to seasonal particle deposition. - Sci. Total Environ., 73: 203-216.
Larcher W. (1995): Physiological plant ecology. - NewYork.
Lovett Doust J. et Lovett Doust L. [eds.](1988): Plant reproductive ecology. Patterns and
strategies. - New York - Oxford.
Raunkiaer C. (1934): The life forms of plants and statistical plant geography. - Oxford.
Root R.B. (1967): The niche exploration pattern of a blue grey gnatcatcher. - Ecological
Monographs, 37: 317-330.
Smith T.M., Shugart H.H. et Woodward F.I. [eds.](1998): Plant functional types. -
Cambridge.
Stebbins G.L. (1974): Flowering plants: Evolution above the species level. - Massachusetts.
Popularizační literatura
Jeník J. (1973): Tropický deštný les I.-VI. - Živa, 21(1): 2-5, (2): 42-45, (3): 82-85, (4): 122-
126, (5): 162-165, (6): 202-206.
Jeník J. (1975): Život tropických savan I.-V. - Živa, 23:(1): 2-5, (2): 42-46, (3): 84-88, (4):
163-167, (5): 202-205.
Jeník J. (1976): Život tropických savan VI. - Živa, 24(1): 2-5.
Kirschner J. et Štěpánek J. (1989): Biosystematika - integrující a integrovaná součást
botaniky. - Vesmír, 68(2): 97-104.
Kovář P. (1986): Jak pěstovat plodiny ve znečištěném prostředí? - Vesmír, 65(11): 634-637.
Kovář P. et Sklenář P. (1996): V Ekvádoru za školou: napříč vegetací tropických
ekosystémů (I). Živa, 44(1): 8-10.
Sklenář P. et Kovář P. (1996): V Ekvádoru za školou: napříč vegetací tropických
ekosystémů (II). Živa, 44(2): 56-59.
6. Výběr prostředím
Velmi častý výrok, že rostlinstvo je vyjádřením (výsledkem) součinnosti ekologických
faktorů - je "vykrystalizovaným" prostředím, se dá vyjádřit ještě jinak: rostliny indikují nebo
reflektují svým výskytem a vitalitou působení faktorů na daném stanovišti. Protože řadu z
těchto faktorů nelze snadno měřit přímo - ať už proto, že příliš kolísají (fluktuace
meteorologické nebo hydrologické a jejich dopad na změny parametrů v půdním profilu) nebo
jejich měření nedosáhne dostatečné přesnosti (formy základních živin v půdě), může díky
tomu vegetace resp. její složky významně pomoci při mapování faktorů prostředí (např.
O´Neill et al. 1977, Spellerberg 1991, Suchara et Sucharová 1998, Sucharová et Suchara
1998). Lze ji využít samu o sobě (nezávisle) anebo ve spojení s jinými průzkumy
(pedologickými, klimatickými, topografickými, hydrologickými).
Empiricky byly odvozeny některé zákony dávající do vztahu rostliny nebo vegetaci a
prostředí:
(a) zákon Beierinka a Baasbeckinga:
"Vše je všude, ale prostředí selektuje." Toto pravidlo platí striktně pouze pro organismy
s velmi malými diasporami, jež mohou snést transport ve stratosféře (bakterie, řasy, mnohé
mechorosty atd.). Výskyt na určitých místech zemského povrchu je pro ně determinován jen
faktory prostředí, které jim dovolí změnit se v dospělé jedince a uskutečnit životní cykly.
(b) zákon relativity Mitscherlicha a Lundegaarda (a Liebiga):
"Faktor, který dosahuje minima (ve vztahu k jiným faktorům ovlivňujícím organismus)
se při změně projeví relativně významněji ve svém vlivu na růst organismu." Jinak řečeno:
čím dominantnějším se faktor stává, tím menší účinek má jeho změna na organismus. V
extrémní podobě (podle Liebiga) zákon zní: Faktor, který je v minimu, determinuje
podmínky růstu.
(c) zákon rozdílného ekologického a fyziologického optima druhů (Ellenbergův):
"Aktuální ekologická amplituda (rozpětí, valence) rostlinného druhu je jiná (obvykle
užší) než potenciální (fyziologická) amplituda."
Většina organismů má jisté rozpětí ve vztahu k fyzikálním a chemickým faktorům, při
nichž jsou schopny růst. Někde v jeho rámci leží optimum. Amplituda i optimum mohou
být studovány experimentálně. V mnoha případech se ukázalo, že reakce na dané faktory se
mění, jakmile rostlina žije v kontaktu s jinými rostlinami. Je možné, že právě na optimálním
stanovišti jistého druhu roste úspěšnější jednotlivec jiného druhu. Proto méně úspěšný
jedinec se musí spokojit s méně příznivým místem, aby se vyhnul konkurenčnímu jedinci
úspěšného druhu. A tento rys určuje rozdíl mezi potenciální a aktuální amplitudou. Zároveň
to ukazuje, že odpověď na jeden faktor prostředí se může měnit, pokud do hry vstupují další
rostliny. Popsaná situace je také argumentem proti využití jednotlivých druhů jako
indikátorů, ve prospěch spíše vegetace (tedy celých společenstev) jako ukazatele podmínek.
V tomto ohledu jsou důležité termíny:
upřednostnění (preference)
snášenlivost (tolerance)
vyhnutí (avoidance)
Aktuální optimum může být na místě, které je tolerováno, nikoli skutečně preferováno,
co se týče abiotického prostředí. Jestliže jisté stanoviště nikdy není osídleno jistým druhem,
nemusí to vždy znamenat, že se tento druh vyhýbá daným podmínkám panujících abiotických
faktorů. Proto potenciální ekologická amplituda (optimum ap.) je používána pouze ve
vztahu k abiotickým stanovištním faktorům. Aktuální amplituda (optimum ap.) je
výsledkem abiotických i biotických sil dohromady.
Obr. 8: Příklady, jak se múže ekologické optimum lišit od fyziologického optima díky
konkurenci. V případě (a) roste druh X sám a laboratorní pokusy odhalují, že fyziologické
optimum leží uprostřed křivky. V přírodě je druh vystaven konkurenci s jinými druhy, které
ho vytlačují ze stanoviště, v němž by mohl růst sám, v důsledku čehož je jeho ekologické
optimum posunuto, respektive zúženo (Walter 1985, upraveno)
Ekologická amplituda patří mezi ty proměnné v ekologii, které jsou hierarchizovány podle
objektu, kterého se týkají: rostliny, populace, společenstva, ekosystémy.
Příklady:
- rostlinný druh specializovaný na zvláštní prostředí (např. hadcové půdy - Asplenium
adulterinum, druh stenotopní) má mnohem užší ekologickou amlitudu než druh rozšířený na
celé škále půdních a klimatických podmínek (např. Pteridium aquilinum, druh eurytopní).
Extrémním případem velké ekologické plasticity jsou ubiquisti. Zájmem oboru je poznat
mechanismy, jakými se druhy vyrovnávají se selekcí prostředím, a proč se v různých
geografických okrscích mohou tytéž druhy chovat různě resp. vyskytovat se na nestejných
stanovištích.
- rostlinné společenstvo pramenišť na karbonátových horninách (např. asociace PellioCratoneuretum
commutati) má užší ekologickou amplitudu než asociace Tilio cordataeFagetum
ze silikátových podkladů submontánního až horského stupně).
- ekosystém (biom) mangrovů má užší ekologickou amplitudu (brakické vody při pobřeží
tropických moří) než mezofilní listnatý či smíšený les mírného klimatického pásu.
Ekologické faktory - kromě toho, že ovlivňují život rostlin izolovaně (zejména
extrémními hodnotami) - působí ještě mocněji simultánností resp. synchronií (např. účinek
zátěže znečištěním ovzduší se u jehličnatých dřevin násobí při nízkých teplotách pod bodem
mrazu). Dlouhodobé projevy na vegetaci jsou pak dány časovými režimy různého měřítka
(cirkadiánními, sezónními, celoročními, víceletými, geohistorickými), resp. dynamikou
ekologických faktorů (Jeník 1958, Kubát 1971, Pickett et White 1985, Bazzaz 1996).
Příklady ekologických režimů (dynamik):
hydrologický režim, režim narušování (disturbance), tepelný režim, režim atmosférických
plynů, světelný režim, živinový režim atd.
Ve vztahu k jednotlivým faktorům prostředí se někdy rostliny třídí na eko-elementy podle
stupně pragmatičnosti nebo probádanosti je odstupňovanost na celkové škále toho
kterého faktoru různě početná, zpravidla jde jen o několik málo stupňů.
Příklady:
vztah k přítomnosti vody v prostředí: hygrofyt - mesofyt - xerofyt
vztah k teplu: termofyt - psychrofyt
vztah ke světlu: heliofyt - sciofyt
Tato třídění jsou další, která jdou napříč taxonomickým tříděním rostlin a která kladou důraz
na funkční hledisko. Každý rostlinný druh je průsečíkem funkční klasifikace podle svého
vztahu k různým faktorům prostředí - může tedy patřit zároveň k různým eko-elementům
(podrobněji viz Jeník 1972).
Světlo
Variace fotosyntézy (metabolické typy)
Fixace CO2
redukčním pentózovým (Calvinovým) cyklem se vyskytuje u většiny rostlin
mírného pásma: C3
typ fotosyntézy. Některé rostliny zvyšují účinnost asimilace potlačením
fotorespirace (C4
typ: vysoce produktivní druhy trav tropického pásma) nebo opětným
využitím vydýchaného CO2
(CAM typ: sukulentní rostliny). Nejčastější varianta je C4
fotosyntéza, protože iniciálním produktem fixace CO2 jsou čtyřuhlíkaté kyseliny proti
obvyklému tříuhlíkatému produktu 3-PGA (3-fosfoglycerát). Karboxylujícím enzymem při C4
fotosyntéze je PEP (fosfoenolpyruvát karboxyláza). C4
rostliny mají specializované buňky,
které obklopují jejich cévní svazky ve formě pochev (tzv. Kranzova anatomie), zatímco u C3
rostlin chloroplasty operují bez nich. Čtyřuhlíkaté produkty počáteční fixace CO2 jsou
transportovány z okolních buněk mesofylu do pochevních buněk kolem cévních svazků, kde
se CO2
uvolňuje a je pak fixován C3
cestou. Refixace CO2
v pochevních buňkách působí jako
"pumpa CO2
" a překonává oxygenační reakci RuP2
(karboxyláza - oxygenáza). Ekologický
význam tohoto metabolismu spočívá v tom, že C4
rostliny jsou schopny saturovat čistou
fotosyntézu při nižších vnitřních koncentracích CO2
než je tomu u C3
rostlin. Znamená to, že
stresem navozené uzavírání průduchů má hlubší účinek u C3
rostlin než u C4
rostlin. A tím
také: zatímco fotosyntéza C3
a C4
rostlin je rozdílně ovlivňovaná stomatálním uzavíráním,
transpirace nikoli. Jiným důležitým rozdílem mezi C3
a C4
rostlinami je odlišná účinnost
fixování C při různých teplotách, když je intenzita světla nízká. C4
rostliny jsou zvýhodněny
při vyšších teplotách, protože neztrácejí energii fotorespoirací, zatímco C3
rostliny redukují
čistou fotosyntézu, protože předtím fixovaný CO2
je ztrácen. Při stejné listové vodivosti
(konduktanci) ztrácejí C3
i C4
stejně vody, ale C4
fixují více C a tím vykazují větší účinnost
(produkci).
Jiná fotosyntetická cesta, označovaná jako Crassulacean acid metabolism (CAM) se
vyskytuje u pouštních rostlin a tropických epifytů. Je podobná C4
fotosyntéze, s výjimkou
oddělených karboxylací, které zde probíhají ve stejných buňkách - nejsou tedy odděleny v
prostoru, ale v čase. U typických CAM rostlin jsou stomata otevřena v noci a nikoli za horka
ve dne. CO2
difunduje do listu v noci a je fixován ve čtyřuhlíkatých organických kyselinách s
pomocí zásobní energie. Ve dne, zatímco průduchy jsou zavřené, zásobní CO2
je refixován
přes C3
cestu za využití světelné energie. Význačným rysem této cesty je sukulence resp.
výskyt velkých vakuol, v nichž mohou být organické kyseliny prakticky nepřetržitě v zásobě
(např. kaktusy). Jiné CAM rostliny, např. listové sukulenty z čeledi Crassulaceae, vykazují
určitou flexibilitu v podobě fotosyntézy. Během vlhkých období fixují uhlík přes C3
modifikaci ve dne, zatímco v noci využívají modifikaci CAM. Když nastane suché období,
posunou se zcela k CAM metabolismu. Ekologický význam tkví ve větší efektivnosti ve
využívání vody ve srovnání s C3
i C4
rostlinami, protože u CAM se otvírají průduchy v noci,
kdy je ztráta evaporací (odpařováním) minimální (Gloser 1999).
Podle fyziologických a ekologických vlastností rostlin s různým fotosyntetickým
metabolismem se dá očekávat jejich odlišné rozšíření. Je to pravda do určité míry: C4
rostliny
převládají v tropických a subtropických travinných formacích - tam, kde je hodně slunce a
kde je zároveň důležité účinné hospodaření s vodou (Digittaria, Cynodon aj.). C4
keře jsou
obvyklé v pouštních a slanistých podmínkách. Sluší se poznamenat, že C4
metabolismus je
relativně mladá evoluční inovace, běžná u bylin, občasná u keřů a téměř nikdy se
nevyskytující u stromů. CAM rostliny jsou běžné v extrémně suchých oblastech, kde světlo
není limitujícím faktorem růstu a kde je minimální nadzemní konkurence. V takových
podmínkách jsou pomalu rostoucí rostliny úspěšné. Pokud se CAM rostliny nalézají coby
epifyty v stromovém patře v tropech, je to proto, že zde je dostatečná vlhkost ovzduší na
podporu metabolismu, ačkoli rostliny nemají kořenový systém. Dalším případem je výskyt
CAM ponořených rostlin v jezerech, kde intenzívní denní fotosyntéza jiných rostlin
vyčerpává rozpuštěný CO2
(využití CO2
v noci, kdy ho je dostatek). C3
se vyskytují téměř po
celém světě s maximem v mírném klimatickém pásmu. Kromě tohoto územního vymezení v
širším měřítku může být společenstvo rozděleno fenologicky mezi např. v prériích Severní
Ameriky mezi C3
trávy, jež jsou aktivní na jaře, a C4
trávy, které převládají v teplých letních
měsících s dlouhým dnem.
Obecněji o ekologickém významu přímého slunečního ozáření pojednali např. Jeník et
Rejmánek (1969), kromě vegetační sezóny může být činitelem limitujícím dostupnost světla
pro rostliny sněhová pokrývka (Hadač et Smola 1962, Štursa et al. 1973, Cudlín et al. 1973,
Münzbergová 2001).
Obr. 9: Výška sněhu a zatížení korun sněhem v průběhu zimního období ve smrkové
tyčkovině u stromů z plného a volného zápoje (podle Chrousta 1997)
Z celkové sluneční radiace i odraženého záření dopadajících na list je to pouze část ležící
v rozmezí 400 - 700 nm, jež je fotosynteticky aktivní (PAR). Rychlost fotosyntézy v listech
roste s rostoucím PAR. Maximální rychlost fotosyntézy dosahovaná při maximálním ozáření
je silně ovlivňována stomatální rezistencí. Nízké světelné intenzity snižují příjem CO2
a
proto se mohou také lišit rychlostí fotosyntézy u různých listů na téže rostlině. Mechanismy
podporující takové rozdíly mohou být jak morfologického, tak biochemického rázu. Více
osluněné listy mají obecně řidší hustotu průduchů a díky tomu menší rezistenci vůči přenosu
plynů. Dále mají větší schopnost přenášet fotochemické elektrony, vyšší respirační rychlosti a
vyšší obsah (i aktivitu) karboxylačních enzymů než zastíněné listy. Když se zastíněné listy
dostanou do přímého slunečního osvětlení, může to způsobit poškození jejich
fotosyntetického systému (fotoinhibice), protože zachycená světelná energie nemůže být
přímo použita k fotosyntéze dík nedostatečné karboxylační kapacitě listu. V průběhu několika
dnů je však list schopný přizpůsobit se zvýšené radiaci navýšením obsahu fotosyntetického
enzymu, který podpoří schopnost využít větší množství světla.
Zastínění
Vliv intenzity světla obecně už byl výše probírán. Jaké rysy vykazují rostliny, žijí-li více
méně permanentně ve stínu? V opadavých lesích mírného pásma je typickým projevem
stíněných rostlin "fenologický únik". Spočívá v tom, že rychle rostou a kvetou na jaře ještě
před olistěním stromového patra (např. Anemone nemorosa). Mají některé morfologické
zvláštnosti pro toleranci stínu (Krekule et Macháčková 2000) a jejich listy odumírají, jakmile
se lesní zápoj uzavře letním olistěním. Je zajímavé, že rostliny s tímto životním vzorcem
chybějí v opadavých lesích na velmi chudých půdách, kde přízemní (bylinné) patro má
tendenci fungovat spíše jako stabilní společenstvo pomalu rostoucích, vždyzelených bylin.
Rostliny žijící ve stálém stínu zahrnují mnoho kapradin, mechů a lišejníků stejně jako
(obvykle vždyzelených) cévnatých rostlin u tvrdolistých lesů. Tyto druhy musí maximalizovat
svůj fotosyntetický zisk při nízkých hladinách energie, kterou dostávají, a to tím, že
(1) redukují rychlost respirace - mohou pak udržet pozitivní rychlost čisté fotosyntézy při
nižších světelných intenzitách,
(2) zvyšují jednotkovou rychlost fotosyntézy v listu (fotosyntetická rychlost na jednotku
energie, na jednotku listové plochy),
(3) zvyšují obsah chlorofylu na jednotku listové hmotnosti,
(4) zvyšují listovou plochu na jednotku hmotnosti tím, že investují do biomasy výhonů (mají
tenší listy anebo je aranžují do plochých vrstev tak, aby se minimalizovalo zastínění).
Zajímavý případ byl popsán u celíku (Solidago virgaurea), kde se našly světlomilné i
stínomilné ekotypy (Björkman 1968) anebo u violek, kde reciproké transplantační pokusy pro
3 druhy zjistily odlišné stupně tolerance k zastínění (Solbrig 1981).
Morfologie listů je vysoce plastická a mnoho druhů stromů v tropech má velké, tenké
stinné listy v období juvenilním, ale malé ztlustlé listy se objevují nahoře v zápoji, když dojde
k ozáření. Jiné rozdíly zahrnují (1) jednovrstevnou horní a spodní epidermis u mladých listů,
ale vícevrstevnou u osluněných, (2) krátké a široké palisádové buňky u zastíněných listů, ale
dlouhé tenké u listů dospělých stromů, (3) řídká, velká stomata u zastíněných listů mladých
jedinců, (4) téměř hladké (bez trichomů) listy ve stínu, ale s hustým pokryvem na slunci, (5)
nízké frekvence cévních pochev ve stínu, ale vysoké u listů dospělých exemplářů.
Sucho
Dostupnost vody v půdě je primární podmínkou určující strukturu společenstev. Tam, kde
jí je málo (např. když evaporace vysoce převyšuje aktuální evapotranspiraci), dominují
zpravidla rostliny vykazující jednu nebo více adaptací na toleranci k suchu ("xeromorfní"
rysy) anebo převládají jednoletky, které se nejhoršímu suchu vyhnou dormantními semeny v
půdě (životní cyklus uskuteční v krátkém období po dešti).
Sucho tolerující rostliny mají vylepšený vztah k vodě (Rychnovská 2000) jednak
zvýšením účinnosti extrahovat vodu a mít ji v zásobě, jednak snížením rychlosti ztrácení vody
prostřednictvím evapotranspirace. Příjem vody může být zlepšen modifikacemi v kořenovém
systému anebo u dlouhověkých rostlin mohou kořeny dosahovat velkých hloubek (např. u
Prosopis juliflora - až 12 m). Mladí, mělce kořenící jedinci, jsou náchylní k odumírání při
přeschnutí půdy, což někdy kompenzují ziskem vody přes listy (semenáčky Prosopis). Jindy,
když jde o prostředí, v němž je hladina podzemní vody pod hranicí dosahu hlavních kořenů a
vláha se vyskytuje v podobě krátkých přepršek, dominují často druhy s rychle rostoucími, ale
mělce uloženými kořeny (např. saquaro, Carnegia gigantea).
Vodní ztráty přes listy jsou redukovány škálou mechanismů: (1) zmenšenou plochou
listoví, (2) opadem listů v suchém období, (3) změnami průduchů (posazeny hluboko v
pokožce), (4) tvorbou silné voskové kutikuly, (5) umístěním průduchů na vnitřních povrchu
stočených listů, (6) vertikální orientací listů, aby se omezil přímý dopad záření anebo (7)
potažením povrchu listů trichomy.
Je také známo, že rostliny, které jsou normálně hladké, vyvíjejí na suchých místech vyšší
stupeň ochlupení (např. Ranunculus bulbosus) kromě dalších fyziologických změn ve vztahu
k vodnímu provozu.
Další problém rostlin vystavených slunnému, aridnímu prostředí, je přehřívání (Hadač
1985, Záruba 1993). Pokud nejsou schopny ochlazovat povrch listů zvýšenou transpirací,
předvádějí řadu morfologických a fyziologických adaptací ve prospěch anulování vyšších
teplot. Vyhnou se jim (1) zvětšením povrchu, ale tak, aby se teplo rozložilo do prostoru, (2)
ochranou povrchu před přímým ozářením, (3) zvýšením odrazivosti povrchu. Všechny tyto
parametry jsou obvykle splněny vývinem hustého ochlupení - to současně zachycuje
vzdušnou vlhkost a snižuje evapotranspiraci. Ne všechny xerofytní rostliny jsou chlupaté, ty
hladké mají ochranu voskem anebo modifikace v epidermálních buňkách. Zachycování
vzdušných (horizontálních) srážek za chladného počasí může naopak na rostliny působit jako
stres nebo dokonce disturbance - formou námrazy s důsledky nekróz nebo lámání větví (Jeník
1961, Bureš et Burešová 1972).
Nedostatek vody se nevyskytuje pouze v pouštních oblastech (Vašků 1985). Xeromorfní
rysy nalézáme také u rostlin na stanovištích, kde je voda obtížně dostupná, protože je zmrzlá
anebo příliš slaná ("fyziologické sucho"). V temperátním prostředí může řada rostlin trpět
suchem v letních měsících a v tropech mají některé druhy xeromorfní adaptace - svrchní
hodně osluněná vrstvu zápoje.
Zamokření
Nadměrný obsah vody v půdě - většinou v souvislosti se záplavami - je běžný po
velkých deštích nebo jarním tání sněhu (Kovář 1996). Má vliv na rostliny jak přímým
působením na kořenový systém rostlin, tak nepřímo přes půdní strukturu a funkci. Mění
fyzikální parametry půdy (výměna plynů - vyčerpává se molekulární kyslík, kumulují se
půdní plyny jako N2, CO2, CH4, H2), termální efekty spočívají ve změně pohlcování a
odrážení záření, vedení tepla apod. Strukturovanost půdy se snižuje, roste její plasticita,
přemisťují se koloidní částice - zvyšuje se obsah jílu, dochází k modifikacím v dekompozici
organického opadu a uvolňování chemických prvků (Kovářová 1984).
Tab. 3: Tolerance pH u hlavních skupin půdních mikrobů (podle Killhama 1996)
===================================================================
10 . mohou tolerovat rostoucí alkaličnost
.
některé aktinomycety .
většina půdních baktérií 7 . pH
většina půdních hub .
chemoautotrofní S-oxidující baktérie .
2 . mohou tolerovat rostoucí aciditu
===================================================================
V řádu hodin se při záplavě aerobní půdní organismy nahradí fakultativními anaeroby.
Při delším trvání jsou i tito nahrazeni obligátními anaeroby. Např. houby a aktinomycety
dominují v lehce drénovaných, aerobních půdách, ale při přeplavení je nahradí baktérie, což
vede ke snížení rychlosti dekompozice - rozkladu organické hmoty). Ne všechny zaplavené
půdy se stanou anaerobními, protože řada cévnatých rostlin přivádí aerenchymem
(speciálními buňkami, které vedou vzduch - např. u rákosu) kyslík. Zátopa má účinky také na
elektrochemii půdního roztoku - mění se redoxpotenciál a často vzrůstá pH.
Mnohé rostliny mohou být usmrceny i při krátkém zaplavení. Jiné jsou schopny řady
odpovědí, které jim umožní přežít (Votrubová et Soukup 1999). Nejčastější reakce je zesílení
(ztluštění) báze stonku (hypertrofie), snížený růst listů, odumření části kořenů apod.
Výsledkem bývá změněná distribuce růstových hormonů v rostlině - s rostoucí úrovní etylénu
nebo auxinu ve výhonech a pokles gibberelinů a cytokininú. Někdy se zvýší náchylnost k
nemocem a dojde k omezení plodnosti (dozrává jen část plodů). Rostliny adaptované na
mokré prostředí mají (1) anatomické rysy dovolující transportovat kyslík ke kořenům, (2)
schopnost vylučovat nebo tolerovat půdní toxiny jako dvojmocné Fe a sirovodík, a (3)
biochemické vlastnosti dovolující fermentaci (anaerobní glykolýzu) v kořenech.
Obr. 10: Hypotetický vztah mezi dostupností půdní vody (potenciál půdní vody) a čistou
fotosyntetickou produkcí pro čtyři různé druhy rostlin. Pokud se křivky protínají, každý druh
je konkurenčně zvýhodněn v jedné části gradientu půdní vlhkosti (vyznačeno šrafováním).
Inverzní vztah mezi maximální fotosyntetickou produkcí a půdní vlhkostí se vztahuje ke
stomatálním a listovým charakteristikám. (Schulze et Mooney 1994, upraveno)
Chemismus geo-pedologického prostředí
Obecně můžeme označovat prostředí, v němž je rostlina zakotvena a z kterého vyrůstá:
substrát (holá rozpukaná skála, navátý písek, organické rašelinné vrstvy, kamenitá suť, kůra
stromů, dno vodní nádrže nebo řeky, dlouhodobě se vyvíjející půda). V užším slova smyslu
hovoříme o půdě, která je systémem pevných částic - fyzikálně a chemicky definovaných,
kapalin a plynů. Tento systém má svou genezi spočívající v procesu zvětrávání matečné
horniny, v transportu materiálu - sedimenatci i denudaci, a v biologických, zejména
rozkladných procesech týkajících se odumřelé organické hmoty.
Půda je jedním ze zdrojů - hlavně vody, živin a stopových prvků (iontů). Zároveň působí
jako selekční faktor - nedostatkem či přebytkem uvedených zdrojových substancí,
fyzikálními a chemickými vlastnostmi (Russell 1921). Zpravidla přímý kontakt s rostlinami je
přes kořeny resp. obecněji podzemní části (oddenky, cibule, hlízy, semennou banku apod.).
Podzemními orgány je rostlina stabilizována ve svém biotopu, realizuje svou typickou, tj.
přisedlou (sesilní) životní formu. Půda je zpravidla strukturována do vrstev - horizontů, a ta
její část, v níž se nacházejí převážně kořeny rostlin, se nazývá rhizosféra (Ložek 1985).
Narozdíl od atmosférického prostředí, které působí na rostliny řádově vyšší proměnlivostí
(přes meteorologické a klimatické situace), integruje v sobě půda dlouhodobější vývoj
lokality i jejího okolí - reliéfových vlastností, hydrologického a mikroklimatického režimu,
vegetačního krytu. Náchylnost půd k větrné či vodní erozi se stupňuje se zvyšujícící se
svažitostí terénu a exponovaností vůči meteorologickým vlivům, jakož i s ohledem na
vlastnosti půdotvorných hornin a zapojenosti vegetačního krytu; zásahy člověka (odlesnění,
orba ap.) proces narušení půd podporují a ničí tudíž též "historický zápis" vývoje lokality
(Vašků 1985). Navíc se v kulturní krajině do půdy nejkomplexněji promítají různé typy a
druhy znečištění (např. Yaron et al. 1996, Kovář et al. 1997).
Matečná hornina je výchozím (surovým) minerálním materiálem, který je obnažen na
zemském povrchu a postupně se mění (zvětrává) vlivem ekologických faktorů. Dává vznik
půdě, která podle podmínek klimatu a aktivity živé složky ekosystému nabývá typické
struktury - dané hlavně horizonty. Každý z nich je charakterizován mikrostrukturou, zrnitostí,
barvou, prokořeněním atp. Půdy se stejným sledem horizontů a stupněm vyvinutosti tvoří
půdní typy. Vliv klimatu a rostlinstva je nejnápadnější u zralých, dobře vyvinutých půd, které
v určité klimatické zóně vykazují jen omezenou variabilitu - tzv. klimazonální půdní typy
(boreální tajga - podzoly, subaridní stepi - černozemě apod.). Kombinační zvláštnosti v souhře
vlivů podloží, reliéfových vlastností a chodu meteorologických proměnných způsobují
charakteristické jevy projevující se v biodiverzitě a utváření vegetace - někdy označované
jako vegetační (eko)fenomény - hadcový, dolomitový aj. (např. Kučera 1999).
Základní typy hornin, které určují elementární vlastnosti půd a přes ně působí jako
selekční faktor na vegetaci:
(1) silikátové horniny (kyselé, často vyvřeliny, příp. přeměněné, z usazenin např. pískovce)
(2) neutrální
(3) bazické (se zvýšeným obsahem CaO, příp. MgO) - vápenec, dolomit, čedič, opuka,
slínovec
Textura půdy: skladba podle velikostních kategorií částic.
Krajní případy: pevná matečná hornina - substrát petrofytů
zvětralý půdní skelet (>2 mm) a jemnozem (<2 mm)
Frakce jemnozemě podle mezinárodního třídění (1927):
hrubý písek 2 - 0,2 mm, jemný písek 0,2 - 0,02 mm, prach 0,02 - 0,002 mm, jíl < 0,002 mm
Druhy snášející ulehlou jílovitou půdu: pelofyty, druhy písků: psamofyty.
Jíl - nejvýznamnější z hlediska půdních procesů: hrubý, fyzikální a koloidní jíl.
Přechod od ekotopů skalních k půdním představují kamenité a štěrkové sutě. Vegetace
adaptovaných druhů snášející pohyb zvětraliny - drobné byliny (např. lomikameny) nebo
keříčky (např. pěnišníky) v horách; suťové lesy pod horskou lesní hranicí.
Textura půdy významně ovlivňuje pórovitost: ta je určena přítomností volných meziprostorů
(jejich objem určujeme v % objemu půdy). Důležité je dělení na kapilární póry (se světlostí
<0,2 mm) - ve vlhku vždy nasycené vodou (pohyblivou), nekapilární póry (> 0,2 mm,
viditelné) - tzv. gravitační voda (nevystupuje nahoru).
Humus
Zbytky odumřelých rostlin a živočichů a jimi vylučované látky: neživá organická hmota
(detritus) nejrůznější velikosti primárních složek, struktury a disperze (Češka 1963). Hromadí
se při povrchu půdy - může (či nemusí) převládat nad složkou minerální, je tmavé barvy.
Humus je velmi komplikovanou komponentou ekosystému - je zásobníkem biologicky
významných látek a mezičlánkem v koloběhu hmoty a energie (např. Kovářová 1984). Jeho
hlavní část vzniká rozkladem (dekompozicí) rostlinného opadu a dalších organických zbytků
- (mikro)biologická část procesu spočívá v narušení původní struktury živou složkou půdy
(drobnými členovci, houbami, baktériemi). Po mechanickém rozlámání na jemnější frakce
následované tlením, hnitím, kvašením (za dostatku či nedostatku kyslíku) pokračuje chemická
část procesu - štěpení složitějších látek na jednodušší nebo i syntéza jednodušších na složitější
(Rusek 2000).
Kvalita humusu - kategorie:
surový humus (mör) - vzniká vysrážením listových bílkovin pod vlivem fenolických látek
uvolňovaných z opadu (ty brání rozkladu celulózy), např. u opadu z jehličnanů
mull - příznivá forma, listový opad lip, javorů, jilmů; rychlý rozklad
Humolit - silná vrstva převážně nerozložené organické hmoty (rašeliny apod.). Ve vztahu k
výskytu na něm se rostliny mohou označovat jako druhy humikolní; pokud se zdůrazní
živinové hledisko, vytvoříme škálu druhů eutrofních až dystrofních.
Tab. 4: Distribuce uhlíku v různých ekosystémech (upraveno podle Whittakera 1975)
===================================================================
čistá primární zásoba půdního
produkce C C v biomase organického C
ekosystém (t ha-1
rok-1
) (t ha-1
) (t ha-1)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
tropický deštný les 11 11 80
les mírné klimatické zóny 6 6 100
trávník mírné klimatické zóny 3 0,4 150
poušť 0,05 0,01 1
===================================================================
Humus je především zásobníkem uhlíku a konečným produktem aerobního rozkladu
opadu v půdě je CO2. Před globálním nárůstem jeho koncentrace v ovzduší z antropogenních
zdrojů, tedy zhruba před více než 100 lety, byla jeho produkce z rozkladu vyrovnávána
autotrofní fixací a výsledkem byla udržovaná rovnováha (Killham 1996). Ve vysoce
produktivních ekosystémech je obrat organického uhlíku v půdě velmi rychlý (Tab. 4).
Zatímco v tropických deštných lesích je zásoba C v půdě přibližně pětinásobkem roční čisté
primární produkce a pětinásobkem aktuální biomasy, u méně produktivních lesů mírné
klimatické zóny je to už desetinásobek. U travinných porostů téže zóny, které maji ještě nižší
produkci, je půdní uhlíková rezerva dokonce třicetkrát vyšší než čistá primární produkce a
dvěstěkrát vyšší než biomasa (Whittaker 1975). Je tedy zjevný trend poklesu v rychlosti
obratu půdního uhlíku od produktivních k méně produktivním ekosystémům.
Hospodaření vegetace živinami
Obsah dostupných živin v prostředí (půdě) patří k vnějším faktorům, které limitují
množství biomasy - může působit jako stres, rostliny mohou o ně vzájemně konkurovat
(Grime 1979).
Toto schéma poněkud rozpracoval Chapin (1980), který - podle adaptací - vylišil dvě
krajní skupiny rostlin:
(1) rostliny adaptované na nízké hladiny dostupných živin (odpovídají stres-tolerátorům),
(2) rostliny adaptované na vysoké nebo střední hladiny dostupných živin (strategie ruderální
a kompetitivní).
Fyziologické vlastnosti 1. skupiny: nízká růstová rychlost, investice do obrany proti
herbivorům (syntéza ochranných látek), konstantně nízká kořenová absorpční kapacita,
vysoký a ustálený poměr nadzemní a podzemní biomasy, malá růstová reakce na přidání
živin, vysoká účinnost využívání živin, ukládání zásobních látek, přítomnost mykorhiz, vyšší
pravděpodobnost přežití při živinovém stresu, prodloužená životnost nadzemních i
podzemních částí, plasticita kořenového systému, vysoký stupěň translokace látek v rámci
rostliny.
Fyziologické vlastnosti 2. skupiny: reciproční.
Ztráty z ekosystému podmíněné rychlejším obratem živin na bohatých stanovištích jsou
vyšší než na chudých stanovištích, kde je obrat živin pomalejší. Díky uvedeným adaptacím
mohou při nízké dostupnosti živin druhy rostoucí pomalu roční produkcí převýšit druhy
rostoucí rychle.
Druhy adaptované na nízký obsah dostupných živin sice nemají trvale zvýšenou
schopnost je přijímat, ale při periodických zvýšeních např. fosforu v prostředí jej mohou
doplnit "do zásoby". Protože jeho koncentrace je v době např. zvýšeného rozkladu
organických zbytků (jaro, podzim) zvýšená, postačuje k příjmu i nízká absorpční kapacita
kořenů, jakou tyto rostliny disponují (Kovářová 1988). Rostliny z půd bohatých živinami tuto
schopnost "nabírat do zásoby" nemají, neboť zpravidla přijaté živiny ihned investují do
růstových a reprodukčních procesů. Pokud u této skupiny (rychle rostoucích rostlin) dojde ke
snížení živin (P) v prostředí, zvýší absorpční schopnost kořenového systému (až 10x)
vyprodukováním nové kořenové hmoty. Druhy adaptované na nízký obsah živin nemění
množství kořenové hmoty nebo jen málo (také životnost kořenů je u nich vyšší, navíc s častou
mykorhizou).
Chapinova představa akcentující "dva póly" živinového gradientu se nezabývá širokým
spektrem rostlinných typů mezi nimi. Byla však v některých aspektech rozpracována až na
úroveň celých společenstev (se spoluautory Vitouskem a VanClevem 1986).
Za dvě nejužitečnější měřítka limitace živinami v rostlinných společenstvech autoři
považují (1) velikost zásoby živin a (2) zvýšení primární produkce jako reakci na velké
přídavky limitující živiny.
V rámci určitého společenstva (s jednou dominantou, např. lesní dřevinou) je živinová
limitace společenstva určována především zásobou živin, protože individua dominanty na
chudších stanovištích více reagují na přídavek živin než individua stejného druhu na živinami
bohatších stanovištích.
Díváme-li se na limitaci živinami z hlediska potenciální produkční schopnosti
stanoviště, pak bude nejvýraznější limitace živinami na stanovištích s jejich nízkou
dostupností (hnojení nepomůže u druhů s omezeným růstovým potenciálem, produkce na
stanovišti se zvýší pouze výměnou druhů).
Obr. 11: Čtyři různé případy konkurence o zdroje. Případ 1: Izoklina nulového čistého
růstu (plné čáry) pro druh A je na nižší hladině zásobování zdrojem (R) než u druhu B.
Výsledkem je, že A bude snižovat hladiny zdroje na nižší úroveň, než si žádá přežití B a
konkurenčně vyloučí B na jakémkoli stanovišti, aby mohl rozvíjet svůj vlastní růst (zóny 2 a
3). Případ 2: Je opačný k případu 1: B vítězí v konkurenční interakci a vytlačuje A. Případ 3:
Izoklina prochází bodem rovnovážného stavu mezi dvěma druhy. Tento průsečík je stabilní,
protože každý druh konzumuje relativně více zdroje než je limitující hodnota pro jeho růst v
rovnováze. V tomto případě stanoviště s poměrem zásoby zdrojů v zónách 2 a 3 bude mít za
výsledek dominanci druhu A. Podobně na stanovištích v zónách 5 a 6 bude převládat druh B.
Stanoviště se zásobou zdroje v zóně 4 bude rezultovat ve stabilní koexistenci obou druhů.
Případ 4: Je podobný případu 3 s výjimkou, že bod rovnováhy je nestabilní, protože každý
druh využívá více zdroje, než jsou primární limity druhého druhu. Výstup z této konkurenční
interakce (s výjimkou zóny 1, kde žádný druh neexistuje) vyústí v dominanci buď druhu A
nebo B v závislosti na počátečních podmínkách. (Tilman 1982, upraveno).
Tilman (1982, 1985) přišel s odlišnou představou, silně generalizovanou, v níž se pokusil
nalézt nejpodstatnější faktory ovlivňující výskyt (a konkurenční schopnosti) jednotlivých
druhů. Rozlišuje dva typy stresu z nedostatku limitujícího zdroje - jeden způsobený
nedostatkem světla při povrchu půdy, druhý způsobený nízkou hladinou limitujícího půdního
zdroje (vody a živin). Jeho ústřední koncept poměru zdrojů (resource-ratio hypothesis)
předpokládá, že (1) existuje přirozený gradient tvořený různým poměrem (opačně
zastoupených) limitujících zdrojů (např. světla a dusíku), (2) všechny druhy konkurují o
limitující zdroje, (3) různé rostlinné druhy se liší ve svých požadavcích na množství
jednotlivých limitujících zdrojů, a odtud, že (4) každá rostlina zaujímá určité místo podél
gradientu půdního zdroje a světla, ve kterém je nejsilnějším konkurentem. Takový gradient
může být hlavní osou, podél níž dochází k diferenciaci a evoluci terestrických rostlin; může
vysvětlit směnu dominant v sukcesi - neboť vychází z předpokladu, že složení společenstva se
změní, kdykoliv se změní relativní dostupnost dvou či více limitujících zdrojů. Ilustrace na
Obr. 11 má ukázat, že relativní poměr limitujících zdrojů teoreticky může kontrolovat
posloupnost dominantních druhů. Neznamená to však, že půdní zdroje mají stejný účinek.
Limitace fosforem vede k dominanci naprosto odlišných druhových souborů (bez
vikvovitých) než limitace dusíkem (dokladováno dlouhodobými pokusy s hnojením v
Rothamsted Experimental Station). Tilmanův koncept lze extrapolovat i na vyšší hierarchické
úrovně po geografickou, kde se vegetace dělí podle klimatu a půdních typů.
Tab. 5: Procenta zásoby celkového půdního dusíku spotřebovávaného vegetací různých
ekosystémů (podle Killhama 1996)
==================================================================
přibližný podíl přibližné celkové
půdního N ročně množství půdního N
ekosystém odebíraného vegetací (kg N ha-1
)
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
tundra 0,4 % 10.000
vrchoviště mírného klimatu 0,5 % 10.000
jehličnatý les mírného klimatu 0,75 % 20.000
opadavý les mírného klimatu 0,7 % 7.500
tropický deštný les 1 - 2 % 9.000
obilné pole mírného klimatu 5 % 1.000
==================================================================
Nejzajímavější přizpůsobení na nedostatek živin představují masožravé rostliny.
Vyvinuly různé adaptace - aktivní pohyb pastí (Dionaea), jednocestné lapače (Nepenthes),
lepkavé listy (Pinguicula), speciální trichomy s lepkavým výměškem - tentakule (Drosera).
Pokusy s radioizotově značenými aminokyselinami prokázaly, že tyto rostliny je mohou
skutečně přijímat z lapené kořisti a ta může být také významným dodavatelem fosforu.
Půdní acidita (kyselost)
Některé procesy přispívají k okyselování půdy: (1) minerální zvětrávání, (2) humifikace
rostlinného opadu, (3) respirace kořeny a půdními organismy vedoucí k produkci CO2
, který
okyseluje půdní roztok, (4) příjem určitých živin jako kationtů, což vede k nárůstu
vodíkových iontů v půdě (např. amoniakálního dusíku). Změny pH v půdním profilu reflektují
rovnováhu mezi vyplavováním a akumulací. Protože pH se často měří, je hodně studií
korelujících rozšíření rostlin s půdní aciditou. Nicméně interpretace je složitější, protože
rostliny častěji reagují (spíš než na samotné pH) na důsledky působení pH na půdu či horninu
- uvolňují kovy z vázaných forem, ovlivňují dostupnost živin nebo vápníku, zvýhodňují
některé druhy v konkurenci.
Často zjišťujeme, že nízké pH je spojeno s toxicitou (vysoké koncentrace Al a Fe),
vysoké pH naopak s deficiencí Fe, ale také P - na druhé straně vede ke zvýšení rychlosti
fixace dusíku symbiotickými baktériemi. Změna pH také může způsobit změnu v dostupnosti
amonného dusíku (při nízkém pH) k nitrátovému dusíku (vysoké pH). Ionty H mají dvojí
efekt na příjem živin: přímo - zastupitelností (výměnou) za kationty, a nepřímo upřednostňováním
bikarbonátových iontů, jež konkurují s fosfátovými ionty. Rozpustnost
iontů kovů varíruje s pH (např. Avenella flexuosa toleruje toxicitu Al3+ při nízkém pH a stává
se konkurenčně úspěšnější).
Navíc, struktura půdy je ovlivňována pH - soudržnost, poréznost, aerace, vododržná
kapacita, maloměřítková heterogenita. Je známa koincidence mezi substráty deficientními na
vápník a nízkým pH. Avšak je těžké rozhodnout, které rostliny aktuálně vyžadují hodně
vápníku a které jednoduše nejsou schopny konkurence na půdách s nízkým pH.
Tab. 6 : Schéma působení půdního pH na dostupnost živin pro kořenové systémy rostlin
(podle Killhama 1996)
==================================================================
půdní pH
3 4 5 6 7 8 9
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
<-------------------------------- ------------------------------------>
pokles dostupnosti P pokles dostupnosti P
<-------------------------------- ------------------------------------>
nárůst toxicity Al a Mn pokles dostupnosti Mn
===================================================================
Většina ekologických účinků vápníku na život rostlin se zdá být nepřímá: (1) Ca
modifikuje dostupnost živin a odtud konkurenci druhů o ně, a může přispívat k nedostatku Fe,
Mg a stopových prvků (vápníkem indukovaná chloróza), (2) Ca může způsobit nedostupnost
kyseliny fosforečné, takže rostliny s velkými požadavky na P vypadají jako kalcifobní, (3)
vápníkem bohaté půdy bývají porézní a tudíž mají nízký obsah vody, ale dobré provzdušnění
a proteplení (Bromus erectus je ve vlhké části Evropy omezen na vápnité půdy, ale v teplé
části E. na nevápnité).
Případ vřesovišť na vápencovém podkladu ("chalk heath") - Calluna vulgaris společně s
např. Asperula cynanchica. Klasické vysvětlení tohoto jevu je založeno na údajné stratifikaci
(rozvrstvení) kořenového systému; kalcifobní rostliny by měly být mělce kořenující - v kyselé
nadložní vrstvě, překrývající kalcitové podloží, zatímco kalcifilní jsou hlouběji kořenící druhy
v kontaktu s podložím. Tato hypotéza však nevysvětluje, jak se uchycují semenáčky
vápnomilných rostlin v kyselé svrchní vrstvě, navíc se zjistilo, že mnohé z těchto druhů mají
také mělce uložené kořeny. Grubb et al. (1969) se soustředili na dynamiku obnovy
společenstva a byli schopni ukázat, že oba druhy rostlin formují zdravé kořenové systémy při
pH 5 - 6 a že půdy s tímto pH jsou relativně časté v mozaice více kyselých a více bazických
plošek. Nicméně, bez silné pastvy udržující v meziprostorách rostoucí trávy a okyselující
keříky v mezích, nebyly by vápnomilné druhy schopné regenerovat. V krátkosti, co
znevýhodňuje kalcifilní rostliny: (1) jejich intolerance vůči pH<5, (2) určitá adaptace na sušší
podmínky, a (3) určitý stupeň citlivosti na kompetici s vysokými travami. V téže oblasti když
myxomatóza vyhubila králíky, snížilo se pH porostů, protože keře Calluna vulgaris a
Ulex europaeus produkují silně okyselující opad (pH svrchní vrstvičky půdy bylo mezi 4-5 po
10 letech). Tento příklad ilustruje to, že rostliny mohou ovlivňovat pH stejně jako může pH
ovlivňovat rostliny.
Půdní vlhkost
Je určena (a) obsahem vody v půdě (zdrojem může být podzemní voda nebo srážky,
evapotranspirační tok), (b) stanovištním vodním režimem (Grootjans et Klooster 1980, Kovář
1981, 1996, 1998). Rostliny jsou jak produktem, tak aktivním činitelem ve vodním režimu.
Bilance vlhkostních poměrů zahrnuje: (1) přísun vody srážkové - z nich část se odpaří,
část steče jinam, část prosákne na vodonosný horizont, část zůstane v kapilárách; (2) vzlínání
podzemní vody; (3) přivádění a odvádění vody částmi rostlin.
V oblastech, kde je velmi málo srážek, jsou pro rostliny důležitá stanoviště s dostupnou
hladinou podzemní vody. Naopak tam, kde je velmi nízko položená hladina podzemní vody a
srážky jsou nepravidelné, rostlinstvo musí mít adaptace na delší období sucha.
Voda je v půdě obsažena ve skupenství plynném, kapalném i pevném s vazbou na částice
půdy nebo jejich agregáty. Rozlišují se formy: (1) voda hygroskopická (fyzikálně vázaná na
jemné půdní částice tlakem větším než 50 atm.)
(2) voda obalová (filmová) - 0,5 - 50 atm.
(3) voda kapilární (zadržovaná v pórech pod 0,2 mm světlosti)
(4) voda gravitační (volně prosakující - mimo kapiláry)
(5) voda podzemní (nahromaděná na nepropustném podloží, se souvislou hladinou)
(6) voda chemicky vázaná (v krystalech půdních minerálů)
Množství a vzájemný poměr uvedených forem se spolupodílí na pohybu vody v půdním
profilu. Hlavní směr pohybu je dán klimatem: v oblastech humidních - s převažujícími
srážkami nad výparem převládá směr dolů (prosakování - vymývání svrchních vrstev), v
oblastech aridních - převažuje výpar nad srážkami (vzlínání, odpařování) - zasolování
svrchních vrstev. Rychlost závisí na zrnitosti půd - u jílovitých je nízká, u písčitých vysoká.
Salinita a těžké kovy v půdě
Hlavní efekt zasolení se odehrává přes změnu osmotické rovnováhy. Nízký vnější
osmotický potenciál (např. 20 barů pro mořskou vodu se zhruba 3 % NaCl) znamená, že
pokud má rostlina přijímat vodu, musí ve svých buňkách dosáhnout nižšího intracelulárního
osmotického potenciálu, což může vést ke (1) sníženému růstu, (2) potlačené transpirační
rychlosti, (3) sníženého vedení vody, (4) akumulaci iontů a redukovanému příjmu
esenciálních minerálních živin (Crawley 1986).
Obr. 12: Přežívání obilek třtiny křovištní (Calamagrostis epigejos) na třech biotopech
(louka, plató opuštěného rudního odkaliště ve Chvaleticích - stanoviště bez vegetace a
stanoviště s mladým vegetačním stadiem sukcese s mechy, lišejníky, travami, semenáči břízy
a osiky): vývoj přežívání neměl přímý směr poklesu s přibývající dobou pohřbení a na
extrémních stanovištích odkaliště s toxickým substrátem si obilky ve srovnání s loukou
udržely klíčivost déle (podle Dostála 1997)
Rostliny tolerující zasolení mají tendenci využívat následujících mechanismů: (1) iontové
selekce (např. absorbují přednostně ionty K za přítomnosti vysokých koncentrací Na ve
vnějším prostředí), (2) zbavování se iontů (např. specializovanými anatomickými útvary jako
má mořský makrofyt Spartina nebo keř Malvaviscus, často využívaný v aridních oblastech
severní Afriky do živých plotů - na jeho listech lze najít krystalky vyloučených solí), (3)
hromaděním iontů v pletivech - mimo místa stěžejní metabolické aktivity (např. Agropyron
elongatum akumuluje chloridy v kořenech, kde - podobně jako u většiny trav dochází
každoročně k odvrhování části kořenů, jež jsou nahrazovány novými), (4) iontové ředění (u
sukulentních halofytů, např. z čeledi Asteraceae obnáší sukulence efekt narůstajícícho ředění
tím, že se zvětšuje poměr objem/povrch rostliny).
Obecně lze rostliny dělit na halofilní (k zasolení adaptované) - obligátní halofyty, halotolerantní
(k zasolení odolné, ale nevyžadující je) - fakultativní halofyty, a halofobní
(vyhýbající se zasolení). Územní vazba halofytů na prostředí je lokalizovatelná na (1) pobřeží
moře, (2) aridní (zpravidla kontinentální) podmínky s výparem převažujícícm nad srážkami,
(3) okolí vývěrů minerálních vod a (4) člověkem stvořená stanoviště typu skládek těžebních
nebo průmyslových odpadů, kde dochází k druhotnému zasolení.
Termínem těžké kovy se často označuje pestré spektrum prvků jako jsou olovo,
kadmium, zinek a měď (zpravidla se počítají mezi znečištěniny prostředí), a navíc jiné jako je
nikl, chróm nebo rtuť, jež nejsou tak významnými polutanty, ale mohou mít důlěžité účinky
na růst rostlin. Protože jde o tak širokou paletu chemických elementů, lze zůstat u zobecnění,
jež se týkají odpovědi rostlin na těžké kovy jako skupinu prvků. Vlivy kovů na rostliny se
uskutečňují třemi způsoby:
(1) přímou toxicitou vedoucí k brzdění růstu a k chloróze
(2) antagonismem s jinými živinami, což vede často k symptomu deficience železa
(3) inhibicí prorůstání kořenů substrátem a tím k blokádě růstu
Není pochyb o tom, že vysoké koncentrace těžkých kovů mohou působit přírodní selekci
a tam, kde jsou přirozeně velké obsahy v půdách, může vznikat specifická, vůči kovům
tolerantní flóra (např. v někdejších rhodéských oblastech těžby kovů ve střední Africe je
známa "měděná rostlina" Becium homblei, Howard-Williams 1970). Jsou známy případy u
mechorostů (Soldán 2000). Přizpůsobení k stres-toleranci na zvýšenou koncentraci kovů v
prostředí jsou různá: (1) kovy mohou být odblokovány mechanismy snižujícími jejich příjem
kořeny rostlin, (2) uvnitř rostliny mohou být chemicky přeměněny do komplexů, kde jsou
inaktivní, (3) mohou být degradovány do neškodných vedlejších produktů látkové výměny,
(4) rostliny se zvýšené hladině kovů brání produkcí rezistentních enzymů (Bradshaw 1976).
U druhů vykazujících polymorfismus co do tolerance ke kovům se snášenlivé genotypy
obvykle zdatností málo liší od normálních typů rostoucích na běžných půdách (např. Agrostis
capillaris). Jsou však výjimky (vůči zinku tolerantní Anthoxanthum odoratum má výrazně
nižší atributy zdatnosti než normální genotypy). Různě se vyrovnávají se zátěží kontaminace
soubory rostlin reprezentující stadia primární sukcese na antropogenních stanovištích jako
jsou např. sešlapávaná městská rumiště (Hadač et al. 1983), opuštěná rudní odkaliště (Kovář
1999a) nebo ve vodním prostředí makrofyta na diferencovaně zatíženém profilu znečištěné
řeky (Kovář 1999b).
Oheň
Je důležitým faktorem u řady společenstev ve světě. Pravděpodobnost ohně je
determinována tím, jak vysoké teploty jsou v území dosahovány a jak mnoho paliva je
přítomno. Množství paliva závisí na době uplynulé od posledního požáru a na jeho hořlavosti
- jak v živé, tak v odumřelé podobě. K důležitým podmínkám situace před požárem patří dále
půdní tepelná vodivost, hydrologické a erozní poměry na lokalitě (stupeň vododržnosti
vegetace) a v místě dosahovaná rychlost větru (Whelan 1997). Společenstva se liší intenzitou
požárů, jejich častostí a příznivostí podmínek v období mezi požáry (Verweij 1995, Kovář
1999c, 2001). Např. některá společenstva mohou trpět častostí povrchových sežehnutí
(travinného krytu), zatímco jinde jsou méně často, ale více devastující požáry, které spálí lesní
pokryv (někdy se hovoří o korunových požárech). Některé rašeliny absolvují "zemní požáry",
při nichž hoří povrchová vrstva humolitu, což postihuje semennou banku a podpovrchové
perenující orgány.
Výsledkem požárů bývá: (1) uvolnění živin z nahromaděné stojící mrtvé biomasy, (2)
odstranění hydrofobního rostlinného opadu, což vede ke zlepšení zvlhčitelnosti půdy a
uvolnění mikrostanovišť pro uchycení semenáčů, (3) zlomení dormance u mnoha rostlin
adaptovaných na oheň, (4) odstranění chemikálií inhibujících růst rostlin (včetně
alelopatických látek). Dopad ohně je určen také obdobím, v němž k němu dojde (protože
fenologicky oddálené druhy jsou různě odolné či adaptované). Většina druhů požár nepřežije
dokonce i při jeho střední intenzitě a časté ohně vysoce omezují zásobu druhů schopných
perzistence ve společenstvu (Trabaud 1987).
Jsou 4 hlavní druhy adaptací na oheň:
(1) rezistence (odolná kůra - např. Pinus resinosa), (2) regenerace odnožováním z kořenových
základů přeživších kmenů (Populus, Betula), (3) vytváření speciálních podzemních orgánů
jako jsou dřevnaté hlízy u některých eukalyptů, (4) specializované, dlouhověké plody, které
rostlina hromadí po řadu let a uvolní je po požáru (Pinus banksiana).
Jsou kontrastující životní vzorce pod různými selekčními tlaky, které představuje oheň,
např. u borovic. Semenáče většiny borovic jsou usmrceny požárem travinného podrostu, ale
např. P. montezumae, má semenáčky podobné travám, které neprodukují dřevité výhony po
řadu let. Místo toho mají bylinné graminoidní olistění, které odumírá každý rok a semenáč si
mezitím buduje podzemní rezervu dřevitých kořenů. Když je rezerva dost velká, rostlina
rychle vyžene vysoké, již dřevnaté výhony během jedné sezóny, aby unikla z dosahu
přízemního požáru.
V kontrastu s tím P. monticola tvoří hustý lesní zápoj, v němž je dominantou. Roste třeba
60 let, přičemž na větvích hromadí uzavřené šištice. Jakmile dojde ke korunovému požáru,
nahromaděná semena za 40 a více let reprodukce jsou naseta do popela naráz a tam pak bez
obtíží mezidruhové konkurence vyklíčí.
Literatura
Bazzaz F.A. (1996): Plants in changing environments. – Cambridge.
Björkman O. (1968): Further studies on differentiation of photosynthetic properties in sun and
shade ecotypes of Solidago virgaurea. - Physiologia Plantarum, 21: 84-99.
Bradshaw A.D. (1976): Pollution and evolution. - In: Mansfeld T.A. [ed.]: Effects of Air
Pollutants on Plants, Cambridge, p. 135-159.
Bureš L. et Burešová Z. (1972): Příspěvek k poznání ekologického vlivu námrazy v podhůří
Hrubého Jeseníku. - Campanula, 3: 75-79.
Crawley M.J. [ed.](1986): Plant ecology. - Oxford.
Cudlín P. et al. (1973): Sněhová pokrývka závěru Kotliny Volského potoka v Hrubém
Jeseníku (zima 1972/73). - Campanula, 4: 225-229.
Češka A. (1963): Půdní výbrusy pro geobotanické studium (s použitím pryskyřic ChS Epoxy).
- Preslia, 35: 244-245.
Dostál P. (1997): Sukcese na opuštěném rudním odkališti ve Chvaleticích (JV Polabí). - Ms.
[Dipl. pr., depon. in knih. kat. bot. PřF UK, Praha].
Grime J.P. (1979): Plant strategies and vegetation processes. - Chichester.
Grootjans A.P. et Klooster W.Ph. (1980): Changes of ground water regime in wet meadows. Acta
Bot. Neerl., 29(5/6): 541-545.
Grubb P.J., Green H.E. et Merrifield R.C.J. (1969): The ecology of chalk heath: its relevance
to the calcicole-calcifuge and soil acidification problems. - J. Ecol., 57: 175-211.
Hadač E. et Smola J. (1962): Struktura sněhové pokrývky některých lesních a
vysokohorských společenstev Doliny Siedmich prameňov v Belanských Tatrách. - Biológia,
17(4): 253-262.
Hadač E., Rambousková H. et Valach R. (1983): Notes on the syntaxonomy and synecology
of some ruderal plant communities in Praha-Holešovice with special attention to winter-salted
habitats. - Preslia, 55: 63-81.
Howard-Williams C. (1970): The ecology of Becium homblei in central Africa with special
reference to metalliferous soils. - J. Ecol., 58: 745-763.
Chapin III. F.S. (1980): The mineral nutrition of wild plants. - Ann. Rev. Ecol. Syst., 11: 233-
260.
Chapin III. F.S., Vitousek P.M. et VanCleve K. (1986): The nature of nutrient limitation in
plant communities. - Amer. Natur., 127: 48-58.
Chroust L. (1997): Ekologie výchovy lesních porostů. - Opočno.
Jeník J. (1958): Geobotanická studie lavinového pole v Modrém dole v Krkonoších. - Acta
Univ. Carol. - Biol., 5(1): 49-95.
Jeník J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. -
Praha.
Jeník J. (1972): Obecná geobotanika. Úvod do nauky o rostlinstvu. - Učební texty vysokých
škol, PřF UK, SPN Praha.
Jeník J. et Rejmánek M. (1969): Interpretation of direct solar irradiation in ecology. - Arch.
Met. Geoph. Biokl.., Ser. B, 17: 413-428.
Killham K. (1996): Soil ecology. - Cambridge.
Kovář P. (1983): The grassland communities of the southeastern basin of the Labe river. 2.
Synecology. - Folia Geobot. Phytotax., 18: 161-187.
Kovář P. (1996): Polabské aluviální louky a hydrodynamika jejich stanovišť jako
základ obnovy. - In: Straškrabová J. et al. [eds.]: Aluviální louky - jejich současný stav a
možnosti obnovy. Příroda - Sborn. Pr. Ochr. Přír., Svazek 4, 109-117.
Kovář P. (1999a): Biotic interactions and restoration ecology of abandoned sedimentation
ponds of toxic materials. - In: Kovář P. [ed.]: Nature and Culture in Landscape Ecology
(Experiences for the 3rd Millennium), The Karolinum Press, Praha, p. 290-302.
Kovář P. (1999b): Distribution of heavy metals in stands of macrophytes along a crosssection
gradient in the Elbe River lowland (near Poděbrady, Czech Republic). - Preslia, 71:
249-256.
Kovář P (2001).: Effects of burning on Espeletia pycnophylla stands in the páramo of Volcán
Chiles, Ecuador – a short-term case study. - In: Ramsay P.M. [ed.]: The Ecology of Volcán
Chiles: high-altitude Ecosystems on the Ecuador-Colombia border, Plymouth: Pebble&Shell.,
p. 9-14.
Kovář P., Kovářová M., Bunce R., Ineson P. et Brabec E. (1997): Role of hedgerows as
nitrogen sink in agricultural landscape of Wensleydale, Northern England. - Preslia,
68(3/1996): 273-284.
Kovářová M. (1984): Changes of several characteristics of native litter during its exposure in
periodically flooded biotopes. - Folia Geobot. Phytotax., 19: 257-277.
Kovářová M. (1988): Současné představy o hospodaření vegetace živinami. - Preslia, 60: 167-
175.
Kubát K. (1971): Ledové jámy a exhalace v Českém Středohoří II. - Vlastivěd. Sborn.
Litoměřicko, 8: 67-89.
O´Neill R.V., Ausmus B.S., Jackson D.R., Van Hook R.I., Van Yoris P., Washburne C. et
Watson A.P. (1977): Monitoring terrestrial ecosystems by analysis of nutrient export. - Water,
Air Soil Pollut., 8: 271-277.
Pickett S.T.A. et White P.S. (1985): The ecology of natural disturbance and patch dynamics. –
San Diego.
Russell E.J. (1921): Soil conditions and plant growth. - London.
Solbrig O.T. (1981): Studies on the population biology of the genus Viola II. The effect of
plant size on fitness in Viola sororia. - Evolution, 62: 473-486.
Spellerberg I.F. (1991): Monitoring ecological change. - Cambridge.
Sucharová J. et Suchara U. (1998): Atmospheric deposition levels of chosen elements in the
Czech Republic determined in the framework of the International Bryomonitoring Program
1995. Sci. Total Environ., 223: 37-52.
Štursa J. et al. (1973): Sněhová pokrývka západních Krkonoš v abnormální zimě 1969/1970 a
její ekologický význam. - Opera Corcontica, 10: 111-146.
Tilman D. (1982): Resource competition and community structure. - Princeton.
Tilman D. (1985): The resource-ratio hypothesis of plant succession. - Am. Nat., 125: 827-
852
Trabaud L. [ed.] (1987): The role of fire in ecological systems. - The Hague.
Verweij P.A. (1995): Spatial and temporal modelling of vegetation patterns. Burning and
grazing in the paramos of Los Nevados National Park, Columbia. - Enschede.
Whelan R.J. (1997): The ecology of fire. - Cambridge.
Yaron B., Calvet R. et Prost R. (1996): Soil pollution. Processes and dynamics. - Berlin.
Walter H. (1985): Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. 3rd
Ed. - Berlin.
Popularizační literatura
Hadač E. (1985): Proč se šíří pouště? - Vesmír, 64(10): 545-546.
Gloser J. (1999): Fyziologické adaptace sukulentních rostlin. I., II., III., IV., V. - Živa, 47(2):
57-60, (3): 105-108, (4): 153-155, (5): 201-203, (6): 249-251.
Kovář P. (1998): Vodní režim a travinná vegetace říčních niv: souvislost změn. - Živa,
46(1): 12-13.
Kovář P. (1999c): Oheň ve vysokohorských stepích And a ekvádorské espelécie. - Živa,
47(6): 262-264.
Krekule J. et Macháčková I. (2000): Fotomorfogeneze - přizpůsobení rostlin světelným
podmínkám. - Živa, 48(4): 159-162.
Kučera T. (1999): Ekologické fenomény a biodiverzita. - Živa, 47(3): 111-113.
Ložek V. (1985): Z čeho se rodí půda. - Vesmír, 64(1): 17-23.
Münzbergová Z. (2001): Kurzy zimní ekologie. - Živa, 49(2): 89.
Rusek J. (2000): Živá půda. (1), (2), (3), (4), (5), (6). - Živa, 48(1): 25-27, (2): 73-76, (3):
121-124, (4): 169-172, (5): 217-221, (6): 267-270.
Rychnovská M. (2000): Funkční přístup ke studiu vegetace. - Živa, 48(3): 105-108.
Schulze E.-D. et Mooney H.A. [eds.](1994): Biodiversity and ecosystem function. - Berlin.
Soldán Z. (2000): Tajemství mechorostů: 6. Měděné mechorosty. - Živa, 48(2): 57-58.
Suchara I. et Sucharová J. (1998): Mechorosty a monitorování (1), (2). - Živa, 46(5): 201-202,
(6): 246-248.
Vašků Z. (1985): Eroze půdy - problém stále závažnější. - Vesmír, 64(7): 377-382.
Votrubová O. et Soukup A. (1999): Proč mohou mokřadní rostliny žít v zaplavené půdě. Živa,
47(1): 12-15.
Whittaker R.H. (1975): Communities and ecosystems. - New York.
Záruba B. (1993): Voda a poušť. - Vesmír, 72(4): 197-204.
7. Výběr biotickými interakcemi
Biologie organismů uskutečňujících svůj vývin (ontogenezi) v izolaci není totéž, co
společný růst s jinými populacemi a druhy, jak tomu převážně ve volné přírodě je (viz kap. 6,
Ellenbergův zákon). Navíc, rostlinné populace ve společenstvech jsou ovlivňovány
nerostlinnými populacemi - jako jsou rozkladači (baktérie a houby), paraziti, patogeny,
opylovači a herbivoři. Mnoho ekologů má za to, že organismy asociované ve společenstvu
jsou různými způsoby navzájem závislé. Tento náhled dovedl do krajnosti Clements (1916),
když položil rovnítko mezi společenstvem klimaxu a superorganismem (podrobněji viz kap.
8), zatímco stoupenci opačného extrému (Gleason 1917) považují společenstva za zcela
umělé konstrukce lidské mysli - příroda sestává ze směsí druhů, jež svedla dohromady
historická náhoda a fyziologické parametry, umožňující jim při interakcích přežít. Spor, který
zaměstnával rostlinné ekology přes půl století, posunul názorové pole kamsi doprostřed mezi
obě krajnosti a vyústil v trend populačních studií za využití několika druhů (např. Zobel et al.
1994, Krahulec et al. 1995). Tento přístup měl vystavět čistě mechanistické porozumění
struktuře společenstva cestou "odspodu" a přispět k rozhodování ležícímu mezi krajnostmi, že
společenstvo je buď otevřený systém náhodných směsí dostupných druhů bez vnitřních
regulačních mechanismů anebo jde o funkčně regulovaný systém druhových individuí či
populací.
Jednoduché interakce
Vyvinula se jednoduchá terminologie, popisující účinek působení jednoho druhu na jiný
v dvoudruhových interakcích. Například v konkurenci jde o oboustranně záporný vliv (-,-), při
mutualismu o oboustranně kladný (+,+). Vypočítáme-li kombinace možných alternativ
kladných, záporných a nulových interakcí, vznikne přehledná tabulka:
Tab. 7: Párové druhové interakce s vyznačením efektu působení (upraveno podle Barbour et
al. 1999)
===================================================================
Působení druhu 2 na druh 1
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
. . + . 0 . - .
. + . mutualismus . komensalismus . predace .
. . . . parazitismus .
. . . . herbivorie .
Působení druhu 1 . . . . patogenicita .
na druh 2 . . . . .
. 0 . komensalismus . neutralismus . amensalismus .
. . . . .
. . predace, . . .
. . parazitismus . amensalismus . kompetice (konkurence) .
. . herbivorie . . .
. . patogenicita . . .
==================================================================
Přehled probíraných vztahů
Detritovorie
Mutualismus
Parazitismus
Predace (kořistění) - speciální případ: herbivorie
Konkurence (kompetice)
Rozkladači a detritovorní organismy
Predátoři a konzumenti také spotřebovávají už mrtvou organickou hmotu (zabitá těla
kořisti, utržené listy rostlin) - regulují tím míru dostupnosti zdrojů resp. rychlost jejich
regenerace.
Rozkladači (bakterie, houby) a detritofágové (živočišní konzumenti mrtvé hmoty,
mrchožrouti) žádnou regulaci nevykonávají. Jsou závislí na spontánním uvolňování
(odumírání živých) zdrojů. Někdy se tato závislost označuje jako "vztah řízený dárcem":
dárce (kořist) reguluje výskyt příjemce (predátora), ne naopak.
Zatímco při tvorbě organické hmoty, zejména rostlinné, dochází k fixování - imobilizaci
látek, při rozkladu se naopak uvolňuje energie a chemické látky se mineralizují (přeměna z
organické na anorganickou formu, např. Tesařová 1976, Úlehlová 1979, Kovářová 1983).
Rozklad je definován jako dezintegrace mrtvé organické hmoty působením jak fyzikálněchemických,
tak biologických činitelů (viz též kap. 6). Mezi rozkladači a detritovory najdeme
specialisty - houby zaměřené na dekompozici peří a rohoviny, členovce specializované na
svléknutou kůži, pancířníky orientované na pokročilá stadia rozkladu listů i s houbovou
složkou mikroflóry, celulolytické baktérie a mikromycety. Mrtvý organický materiál je
vystaven sukcesi - sledu různých skupin rozkladačů: plísně rozkládají jednoduché cukry,
houby vřeckovýtrusé, stopkovýtrusé a aktinomycety mají specializovanější metabolismus. Na
dekompozici posledních zbytků se podílí stále menší množství organismů (Rusek 2000).
Tab. 8: Rozložení biomasy hlavních složek půdní bioty v typickém travinném ekosystému
mírné klimatické zóny (upraveno podle Killhama 1996)
=================================================================
složka půdní bioty biomasa (t ha-1
)
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------
kořeny rostlin do 90, obvykle však kolem 20
baktérie 1 - 2
aktinomycety 0 - 2
houby a řasy 2 - 5
Protozoa 0 - 0,5
Nematoda 0 - 0.2
červi (Oligochaetes) 0 - 2,5
jiní půdní živočichové
(Arthropoda, Mollusca aj.) 0 - 0,5
viry zanedbatelné
==================================================================
Shrnutí:
1. Početnost a aktivita rozkladačů a detritovorů je nízká při nízkých teplotách, špatné
dostupnosti kyslíku, při nedostatku půdní vody a při nízkém pH.
2. Struktura a poréznost substrátu má rozhodující roli v dostupnosti odumřelé organické
hmoty pro její konzumenty a také ovlivňuje podmínky uvedené v bodě 1 (viz též kap. 6).
3. Činnost obou skupin (mrchožroutů a rozkladačů) je synchronní a je proto obtížné
kvantifikovat podíly jednotlivých skupin na odbourávání organické hmoty.
4. Řada detritovorů a rozkladačů jsou specialisté, často následující po sobě v sukcesi. Celý
proces odbourávání organické hmoty je výsledkem činnosti biologicky velmi heterogenní
skupiny organismů.
5. Jednotlivé částečky organické hmoty procházejí v průběhu rozkladu a mineralizace více
cykly dezintegrace v trávicím ústrojí organismů i mimo ně.
6. Aktivitou rozkladačů se uvolňují minerální zdroje (např. N, P) a CO2
(který může být
použit jako míra intenzity rozkladu - tzv. dýchání půdy). Rychlost uvolňování určuje rychlost,
jakou se zdroje stávají dostupné pro růst rostlin.
7. Odumřelá organická hmota může v prostoru a čase vytvářet nepravidelné rozmístění a tudíž
nalezení a osídlení rozkladači a detritovory je náhodné. Jeho studium se může podobat
přístupu "ostrovní biogeografie"(viz kap. 12).
8. Důležité jsou překážky, které brání rozkladu a které umožňují společenstvům zachovat
strukturu (lesy existují dík tomu, že organismy nejsou schopny dřevo efektivně a rychle
rozkládat, totéž se týká rašeliny, ložisek uhlí a ropy).
Mutualismus (vstřícnost, vzájemnost)
Je to vztah mezi druhy, přinášející jim vzájemný užitek (+/+). Užitek, který každý z
partnerů získá, vyváží vynaložené náklady. Na mutualismu závisí produkce převážné části
světové biomasy (např. mykorhiza, soužití kořenových hub s rostlinami, je obecný jev).
V posledních 10-20 letech probíhá exploze zájmu o ekologii mutualismu. Téměř všechny
druhy mutualismu se staly objektem zájmu ekologů, od velmi těsné symbiózy jako je tomu v
případě řas a hub u podvojných organismů lišejníků až po volný fakultativní mutualismus,
jaký představuje šíření plodů živočichy a stimulace klíčení. Existuje řada nepřehlédnutelných
případů mutualismu: opylování rostlinných druhů specializovanými druhy hmyzu (orchideje včely
a čmeláci - koincidence areálů); nodulace kořenů vikvovitých hlízkovými baktériemi;
mykorhizní symbiózy; obrana rostlin mravenci (Kovář 1995a, b, Slavíková 1986).
Kořenové nodulace bakteriemi rodu Rhizobium se vyskytuje u většiny druhů z čeledi
vikvovitých, ale je známa ještě u 158 druhů 14 rodů ne-vikvovitých včetně rodu Alnus,
Myrica, Dryas, Casuarina nebo Hippophae (např. Kubíková 1967). Není překvapující, že k
nodulaci dochází převážně na půdách chudých dusíkem a během iniciálních stadií sukcese.
Naopak, hnojení dusíkem přispívá k redukci tvorby nodulárních formací.
Rozvoj mykorhiz je běžný na většině typů stanovišť a u většiny rostlinných druhů.
Mykorhiza může být klasifikována do tří hlavních typů:
(1) ektotrofní mykorhiza (obalová, u většiny stromů, zvláště rostoucích v podmínkách nízké
diverzity nebo v monospecifických porostech), (2) vesiculo-arbuskulární (endotrofní,
měchýřkovitě-keříčková) mykorhiza (u většiny bylin), (3) erikoidní mykorhiza u
vřesovcovitých a orchideoidní u vstavačovitých. U mykorhizních symbióz získává houba
uhlovodíky z kořenového systému rostlin a rostlina získává živiny od houby (atypická
výjimka je u klíčících semen orchidejovitých, kdy cévnatá rostlina parazituje příjmem
uhlovodíků od houby). Často se zdůrazňuje podpůrný efekt mykorhizy pro hospodaření
fosforem a také dusíkem.
Mravenci a rostliny. Středoamerická kapinice (Acacia cornigera) žije v mutualistickém
vztahu s mravencem Pseudomyrmex ferruginea. Má duté trny, které mravenci využívají jako
hnízda. Zároveň sbírají tzv. Beltova tělíska na konci jemně zpeřených listů hostitele, jež jsou
bohaté na proteiny, navíc se jim nabízejí medníky na vegetativních částech rostliny vylučující
cukr. Usuzuje se, že mravenci chrání rostliny před ničivým hmyzem.
Jiný příklad: modrásek Lycaena avion klade vajíčka na pupeny mateřídoušky a jeho larvy
jsou velmi podobné květům, kterými se živí. Po dvaceti dnech vývinu larvy opouštějí rostlinu
a dále se už nekrmí rostlinnou hmotou. Mají medovou žlázu, která je atraktivní pro mravence
r. Myrmica. Mravenec larvu odvede do hnízda, kde stráví 11 měsíců, z toho část v
hibernujícím stadiu. Po zbytek pobytu se však živí larvami mravence. V červnu dokončí
životní cyklus a vylétá. Tato specializace v životním vzorci modráska ho ohrožuje, protože
vlivem člověka mizejí jak vápencové pastviny s mateřídouškou i s potřebnými druhy
mravenců.
Myrmekochorie (roznos rostlinných diaspor mravenci) je poměrně často zmiňovaným
jevem také v podmínkách mírné klimatické zóny (Kovář 1995a, b, Kovář et Kovářová 1998,
Kovář et al. 2001, Dean et al. 1997). Zvláště rostliny se semeny nebo plody opatřenými
lákavými (živinami bohatými) tělísky - elaiosómy jsou mravenci cíleně vyhledávány a
roznášeny (např. rod Viola nebo Corydalis).
Mravenci a houby: tropičtí mravenci r. Atta pěstují mycelium speciálních hub na
ostříhaných listech v dutinách stromů, kde mají hnízda. Houba z tohoto soužití získává to, že
je živena a šířena. Odcházející mladá samička mravenců má ve výbavě inokulum houby v
hrdelním váčku (Hölldobler et Wilson 1997).
Parazitismus
Těsné spojení organismu, který získává živiny od jiného organismu, jenž je tím
poškozován jako hostitel. (Pokud, i přes těsnost vztahu, k poškození nedochází, jde o
komensálismus.)
Více než polovina všech druhů žijících na Zemi, jsou paraziti nebo patogeny (např. Špak
2001).
Mikroparaziti - rozmnožují se v buňkách hostitele.
Makroparaziti - v hostiteli rostou, ale rozmnožují se vytvářením nakažlivých stadií, která jsou
z těla hostitele uvolňována a infikují nového.
Houboví paraziti - např. padlí, k nákaze dochází kontaktem povrchu listu se spórou šířenou
větrem. Následuje průnik houby do hostitelské buňky, kde roste a kolonizuje další pletivo.
Parazitovaný prostor se stane místem zrání spór a nakonec se stává mrtvou zónou.
Samostatnou skupinou jsou parazitické kvetoucí rostliny. Platí, že čím silnější je závislost
parazitů na hostitelích, tím menší je počet hostitelských druhů, zároveň tím početnější je
množství semen parazita a ta jsou tím menší. Holoparaziti - bez chlorofylu, zcela závislí na
hostitelské rostlině - např. Rafflesia arnoldii s největším známým květem v tropech, jejíž celá
vegetativní část je sítí uvnitř hostitele. Zárazy (Orobanche) jsou významnými hospodářskými
škůdci - jako polní plevele parazitují na vikvovitých nebo lilkovitých (Kovář et al. 1997,
Končalová et Kropáč 1997, Joel 2000, Kovář 2000).
Obr. 13: Závislost mezi počtem stonků zárazy (Orobanche crenata) parazitující na
jedinci bobu (Vicia faba) a nadzemní biomasou hostitelské rostliny (podle Kováře et al. 1997)
Hemiparaziti - jsou schopni autotrofie, ovšem bez hostitele krní (Scrophulariaceae Rhinanthus
minor, Euphrasia sp., Odontites rubra aj.). Hostitelů pro jeden druh hemiparazita
může být víc. Na dřevinách známými poloparazity jsou jmelí - Viscum album, V. laxum prokazatelně
snižují vitalitu hostitelů. Jejich rozmnožování se zpravidla uskutečňuje velkými
semeny, jež rozšiřují ptáci.
Herbivorie
Spásání rostlin býložravci může mít na jejich růst malý nebo odstupňovaný vliv až po
zastavení růstu. Záleží na načasování - když probíhá listová obnova najednou, např. na jaře,
může 75 % odstranění listů vést k poklesu sezónní produkce hmoty na 50 %. Naopak při
průběžném dorůstání listů může okus stimulovat kompenzaci růstem listů nových.
Nejodolnější k okusu jsou trávy - jejich nejčastější životní forma (hemikryptofyty) s pupeny
těsně při povrchu půdy jim chrání nejdůležitější bod potenciální obnovy. Ze zásob je pak
podporován vznik nových listů nebo odnoží.
Vliv na plodnost: nejčastěji - odklad kvetení (u sezónně závislých reprodukčních cyklů
se zvyšuje riziko příchodu mrazů a tudíž v daném roce rostlina neuskuteční reprodukci); u
semelparních druhů může dojít k oddálení i o víc let - zvyšuje se dlouhověkost, protože k
uhynutí dochází až po reprodukci (nesmrtelná Poa annua na udržovaných hřištích). Zničení
květů, plodů či semen má přímý vliv na rozmnožování (spíš než při defoliaci).
Mnohé případy býložravosti jsou mutualismem - mají prospěch jak herbivoři, tak rostliny
(přenos pylu jeho konzumenty, přenos plodů). Horší to je s hmyzem, který konzumuje
asimilační orgány (Šafránková 1996, Urban 1999a, b) nebo plody - ničí je (nanejvýš může být
příznivé při roznosu semen mravenci, pokud část se jich "ztratí" - mohou pak vyklíčit, Kovář
1996b). Obratlovci si někdy dělají zásoby (veverky - oříšky, křečci - obilky).
Shlukování býložravců: např. druhy býložravého hmyzu - mohou se shlukovat tam, kde
je cílová rostlina v menších hustotách, vybírají rostliny podle svého vnímání nejpřínosnější (s
nejlepším růstem). Shlukování na výnosných místech vede ke konkurenci konzumentů a tudíž
ke snižování rychlosti spotřeby na jedince (snižuje se kvalita resp. výnosnost místa a dá se
očekávat přerozdělení hustoty konzumentů). Nejen pastvou (disturbancí), ale i obohacením
živinami na místě, kde se dočasně shlukovali, ovlivňují býložravci stanoviště (porost).
Konkurence
Zjednodušeně je to interakce, při níž jeden organismus konzumuje zdroj, jejž mohl získat
a spotřebovat organismus jiný. Čili: jeden organismus zbavuje zdrojů jiný organismus, který v
důsledku toho roste pomaleji, má méně potomstva, anebo je jeho život vystaven nebezpečí.
Takovou újmu si mohou působit příslušníci téhož druhu nebo druhů různých (konkurence
vnitrodruhová nebo mezidruhová).
Jinak řečeno: jde o reciproční negativní interakci mezi dvěma organismy. [označ. -/-;
když 0/-, pak jde o amensalismus: 61-66 % případů; když 0/+, pak jde o komensalismus].
Od dob Darwina uvažována jako jedna z hlavních sil, které ovlivňují růstovou formu a
životní vzorec rostlin, jakož i strukturu a dynamiku rostlinných společenstev. Pro svůj
význam v životě rostlin byla konkurence sledována z mnoha různých pohledů či perspektiv,
každý směr má vlastní slovník, cíle, empirii i teorii.
Konkurence mezi rostlinami byla pravděpodobně objevena prvními farmáři za
neolitického zemědělství. V novodobé vědecké literatuře je důležité rozlišovat dvě odlišné
definice konkurence (např. Kovář et Frantík 1989). První definice odlišuje celkový
konkurenční účinek jednoho druhu nebo společenstva na jiný druh. Je založena na rozdílu
mezi biomasou coby cílem, jehož rostlina dosahuje při absenci sousedů ve srovnání s
biomasou dosaženou za přítomnosti sousedů. Rozdíl v biomase, když jsou odstraněni
sousedé, je považován za efekt kompetice. Tato definice nezohledňuje rozdíly v biomase
odstraněných sousedů a tudíž neměří intenzitu konkurence vztažením na jednotku biomasy
sousedů. Její využití spočívá v komentování toho, zda se kompetice vyskytuje nebo
nevyskytuje. Zamlčeně se předpokládá přímá, ne-li lineární závislost efektu kompetice na
množství biomasy odstraněných sousedů.
Druhá definice konkurence pracuje s intenzitou kompetice na jednotku biomasy.
Celkový účinek všech sousedů je rozdělen množstvím odstraněné biomasy, aby se získala
míra konkurenční síly. Užívá se ke srovnání jak uvnitř společenstva, tak mezi společenstvy.
To umožňuje ptát se, zda intenzita konkurence na jednotku biomasy souseda závisí na druhu
souseda, na produktivitě stanoviště nebo na režimu disturbance na stanovišti.
Efekt konkurenční interakce může vznikat v jemnějším podrozdělení přímou interferencí
a nepřímou exploatací stejných zdrojů. Navíc k těmto dvěma typům ovlivnění mohou
přistupovat ještě další dva, oba nepřímé. První probíhá prostřednictvím jednoho nebo více
společných nepřátel (predátorů) a konkurence se odehrává mezi nimi, druhý nastává, když se
vyskytuje třetí aktér (téže trofické úrovně), s nímž jeden z dvojice druhů nekonkuruje,
zatímco druhý ano.
Experimentální metody a interpretace
Přímá pozorování často nejsou schopna demonstrovat mechanismy konkurence, zatímco
polní pokusy jsou v tom účinnější (Zimdahl 1980, Rejmánek et al. 1989, Grace et Tilman
1990). I tak však řada pokusů v minulosti ukázala pouze existenci konkurence, ale už ne její
mechanismy.
1. Přímá interference (případ 1): zahrnuje přímé poškození jednotlivce sousedem různými
způsoby (včetně allelopatie, abraze větvemi, vytlačováním přerůstáním ap.). Kontrola:
odstraněním konkurujících částí souseda nebo laboratorní testy na toxické exudáty.
2. Exploativní konkurence (případ 2): nepřímá soutěž v dělení o zdroje. Jakkoli jde o procesy
pozorovatelné, pokusy jsou možné - částečné nebo úplné odstranění souseda, manipulace se
zdroji - i v terénu.
3. Zjevná konkurence přes přirozené nepřátele (herbivoři, paraziti, patogeny; případ 3): řízená
reprodukce nepřítele ovlivní parametry rostlinné populace.
4. Zjevná konkurence přes pozitivní interakce mezi druhy (případ 4): předpokládá pozitivní
interakci mezi dvěma druhy, z nichž jeden má negativní interakci s třetím druhem.
Manipulativní experimenty s různými proporcemi populací jednotlivých druhů.
Typy konkurence
(1) Intra- a interspecifická - u vnitrodruhové konkurence jsou vždy selektovány v daném
prostředí adaptabilnější genotypy s výhodnými vlastnostmi pro přežití
- mezidruhová konkurence navazuje ve vyšší rovině na vnitrodruhovou a zpravidla se
stupňuje mezi druhy nejpříbuznějšími a nejpodobnějšími (využívajícími blízké nebo totožné
niky), např. trávy: plodiny a plevele
(2) Interferentní a explorativní (přímá a nepřímá; Birch 1957) - v prvním případě si
konkurenti brání přímo v čerpání zdrojů (někdy se sem řadí allelopatie a agrese)
(3) Soutěživá (contest) a dravá (scramble) (Nicholson 1954) - u soutěživé využívají
organismy konečné množství daného zdroje a nevyžadují další; při dravé se snaží absorbovat
ze zdroje, co je možné, a to, co se nezužitkuje, se stane odpadem nepoužitelným pro další
konkurenty
(4) Ecesivní (preemptive) a interakční (interactive) (Ellenberg 1956) - 1. případ: při
obsazování nového prostoru (u semenáčků schopnost daná schopností šíření druhu a
schopností rychlého klíčení resp. uchycení); 2. případ - odehrává se mezi již vyvinutými
jedinci: uplatní se délka života, periodicita životních pochodů, rychlost klíčení a růstu,
způsob rozmnožování a schopnost regenerace, různé druhy adaptací atd.
Základní modely konkurence:
(1) Lotka-Volterrův model - úspěšně postihuje časovou kontinuitu růstu populací, je však
obtížně aplikovatelný u typů rostlin, které nemají jasně vymezená individua (polokeře,
graminoidy). Vychází z diferenciálního počtu, odpovídá na otázku konkurenčního
potlačování a vzájemné koexistence populací v čase; tento model růstu populace byl
zobecněn pro mnohadruhová společenstva.
Vychází z popisu růstu jednotlivých populací (Lotka 1932) - velikost populace N v čase t
exponenciálně roste podle vztahu:
dN/dt = rN, kde r = b - d
r - specifická rychlost růstu populace daná rozdílem mezi tempem množivosti (b) a úmrtnosti
(d); tato rovnice popisuje exponenciální růstovou křivku (ve tvaru J) - když je počet jedinců
na ose y vyjádřen logaritmicky, změní se závislost na lineární, kde směrnice přímky je
hodnotou koeficientu r.
Ve věkově vyvážené populaci a v prostředí, jež neomezuje růst populace, je hodnota r
jediným ukazatelem růstové schopnosti populace. Maximální hodnota r (r max.) se nazývá
biotický (reprodukční) potenciál. V přírodě však většinou nacházíme rozdíl mezi r max. a r
aktuálním a ten se pokládá za měřítko limitujícího vlivu prostředí.
Růst populace však není nekonečný, je limitován rozsahem abiotických zdrojů, což
popisuje rovnice logistického růstu:
dN/dt = rN - aN
2
[dN/dt = rN(K - N)/K]
kde a zpravidla odpovídá poměru r/K (K - nosná kapacita prostředí, představovaná obvykle
nejvyšší hustotou populace); růstová křivka populace je pak sigmoidního (S) tvaru. Populace
při dosažení tohoto počtu jedinců vyčerpá živiny, jež jsou v daném prostoru a čase k
dispozici, případně omezený prostor zcela vyplní. Limitující konstanta K nezávisí pouze na
vlastnostech stanoviště, nýbrž mění se podle druhu rostliny - každý druh rostliny má na témže
stanovišti jinou hodnotu K.
Nosná kapacita prostředí není jediným limitujícím prvkem růstu populací v ekosystému
(jde dále o interakce s dalšími populacemi - to je popsáno soustavami diferenciálních rovnic
podle toho, jak přibývá konkurentů). Tento model se stal vhodnou pomůckou ekologického
myšlení, je však v mnoha případech nepoužitelný pro praktické potřeby. Nedostatky: (1)
konstanty jako např. r, K apod. považuje za nezávislé na hustotě populace (N), (2) efekt
konkurence linearizuje - graficky byly řešeny některé modely nelineárního charakteru (Ayala
1969, Pianka 1978), (3) počítá pouze s okamžitou reakcí organismů, (4) považuje prostředí za
homogenní a (5) považuje všechny jedince za identické. Důsledkem zpoždění růstové reakce
na změny hustoty populace, může populace někdy přerůst horní asymptotu (K) a vykazuje
pak výkyvy kolem ní (oscilace).
Koeficienty r a K daly vznik konceptu r/k selekce (kontinua) - viz kap. 4 - umožnily
vymezit dvě extrémní skupiny faktorů, jimiž byly rostliny během fylogeneze selektovány. V
selekci typu r se uplatní populace s vysokou hodnotou r (tj. specifickou rychlostí růstu) obsadí
co nejrychleji volný prostor (počtem jedinců, biomasou apod.), mají vysoký
reprodukční potenciál (množství klíčivých semen) a jejich vývoj probíhá v exponenciální části
růstové křivky (často nedosahují nosné kapacity prostředí). Naopak, v situacích s uplatněním
vysoké konkurence, tj. při velkých hustotách jedinců nebo při omezené nosné kapacitě
prostředí (K) se uplatňují rostliny selektované na K strategii: s pomalým vývinem, menší
rychlostí růstu, trvalky, jsou adaptovány na setrvání a reprodukci ve stabilních
společenstvech, kde využívají plně nosnou kapacitu prostředí.
Obr. 14 : Závislost relativního výnosu nadzemní biomasy a biomasy klasů ječmene na
biomase merlíku švédského (Chenopodium suecicum). A - ekologicky příznivá odběrová
plocha, B - ekologicky nepříznivá odběrová plocha. Relativní výnos ječmene je vyjádřen v %
maximálního výnosu nadzemní biomasy - 3a a biomasy klasů - 3b (podle Kováře et al. 1988).
(2) De Witův model - představa časově diskontinuitní (poměrná hustota jednotlivých
populací kultury je určující pro výsledný výnos - de Wit 1960).
Relativní výnos rostliny (RY) je dán poměrem:
kultuřečistévvýnos
směsivevýnos
RY =
Protože měřítkem konkurence je obsazení prostoru, bývá tento model někdy nazýván
prostorovým vzorcem (spacing formula). Byl vytvořen pro popis experimentů se dvěma druhy
v tzv. dosazovacích řadách (replacement series), kdy celkový počet jedinců zůstává konstantní
a mění se procentuální zastoupení druhů. V porovnání s předchozím modelem zachycuje
populace pouze ve fázi stacionárního růstu.
Pro dva konkurující druhy platí:
O1
= b1
z1
M1
/(b1
z1
+ b2
z2
)
O2
= b2
z2
M2
/(b1
z1
+ b2
z2
)
O - výnos ve smíšené kultuře (odpovídá N u Lotka-Volterrova modelu), M - výnos v
monokultuře (odpovídá K u L.-V. modelu), z - hustota výsevu druhů 1 a 2; ve většině případů
pak koeficienty nahloučení b (crowding coefficient) jsou nahrazovány koeficientem k12
=
b1
/b2
(koef. a12
u L.-V. rovnic). Relativní koeficient k v modelu potom popisuje zakřivení u
těchto hyperbolických křivek: k>1 představuje konvexní křivku, k = 1 přímku a k<1 konkávní
křivku. Je-li k12
k21
= 1, pak oba druhy obsazují tutéž niku; je-li součin větší než 1, pak se
předpokládá diferenciace nik.
Pro popis a chování jedné populace odvodil de Wit (1960) vzorec na základě konkurence
mezi populací a prázdným prostorem:
mO
BZ1
BZ
O
+
=
Proti Lotka-Volterrově modelu, jehož aplikace je přínosná z hlediska stanovení
ekologické stability společenstev, má de Witův model větší význam pro pochopení
ekofyziologie procesu. [K tomuto pohledu lze s výhodou použít dvě kritéria: (i) součin
relativních koeficientů zastoupení k = k12
k21
a (ii) hodnotu celkového poměrného výnosu relative
yield total (RYT). Sečteme-li hodnoty RYT pro dvě rostliny ve směsi, získáme RYT
této směsi (Harper 1977): RYT = O1
/M1
+ O2
/M2
pro směsnou kulturu 1 : 1]. Platí, že:
RYT = 2 rostliny si nekonkurují, jsou na sobě nezávislé
RYT < 2 oba druhy čerpají aspoň část z jednoho zdroje (částečně nebo zcela konkurují)
RYT = 1 oba druhy mají podobné požadavky na prostředí, není zjevná výhoda pěstování ve
směsi
RYT < 1 druhy se vzájemně potlačují
Substituční uspořádání pokusu (spacing experiment; replacement series podle de Wita)
- dosazovací resp, nahrazovací řady, konstantní celková hustota, mění se poměr obou druhů výsledkem
je de Witův diagram (např. Kovář et Frantík 1989, Frantík et al. 1990).
Obecně je problematika dobře demonstrovatelná na interakcích polních plodin a plevelů
(Zimdahl 1980, Radosevich et Holt 1984, Cousens et Mortimer 1995). Je např. známo, že
změna termínu výsevu či množství vyseté plodiny může způsobit změnu dominanty v
systému plevel-plodina (Frantík et al.1989). Časový faktor je u konkurenčně silných plodin
velmi důležitý (Koblihová et al.1987) - při zpoždění setí plodiny klesá výnos o mnoho
procent (až do 85 %). V intencích rozvoje biologické či integrované ochrany polních kultur,
které stimulovaly výzkum mezidruhových interakcí, vznikla řada termínů, z nichž alespoň
některé jsou uvedeny níže:
relative time of emergence - časový úsek mezi vzejitím 2 druhů
relative reproductive rate (alfa) - relativní rychlost reprodukce (poměr hmotností jedinců
dvou druhů ve směsi)
threshold level (economic threshold) - práh (škodlivosti plevele), minimální hustota
zaplevelení, při které již dochází ke statisticky významnému snížení výnosu
yield loss - ztráta na výnosu (způsobená zaplevelením).
Aditivní uspořádání pokusu - přírodní podmínky jsou simulovány přirozeněji: hustota
jednoho druhu (plodiny) je konstantní, testován je efekt různých hustot druhého konkurenta např.
plevele, Kovář et al.1988); jde o model invaze.
Ani u jednoho z obou typů pokusů nelze uspokojivě odlišit podíl mezidruhové a
vnitrodruhové kompetice (u substitučního uspořádání je to o něco lepší). Pokouší se to řešit
tzv. inverzní lineární model, když se týchž dat ze substitučních pokusů využije v reciprokém
modelu výnosu.
Systematický design pokusu - způsob uspořádání, kdy celková hustota porostu roste
kontinuálně v prostoru beze změny prostorové struktury. Byl původně navržen pro studium
vnitrodruhové konkurence (single species experiments, Nelder 1962). Později byly činěny
pokusy rozšířit jej na systémy dvoudruhových interakcí, zejména u plodin, které se kultivují
v řádcích při jejich střídání v prostoru (tzv. intercropping systém, Huxley et Maingu 1978).
Vnitrodruhová konkurence
Intraspecifická kompetice se odehrává mezi jedinci téhož druhu (dochází k ní stejně jako
u interspecifické tehdy, když není dostatek nějakého zdroje, tj. když je nadměrná hustota
populace a růst jedinců; proporce mezi konkurencí intraspecifickou a interspecifickou jeví
v závislosti na hustotě jednotlivých populací reciproční závislost - např. Norris et al. 2001).
Rozdíl je v tom, že nedochází k úplnému potlačení populace (u mezidruhové může potlačit
jedna populace druhou).
Plasticita v reakci na stres (na rozdíl od živočichů) - nemusí jít vždy o mortalitu, ale o
ovlivnění růstu, odumření některých částí nebo o kompenzační projevy (etiolizace, zmnožení
stinných listů, prodlužování stonků apod.). Protože jde o blízkou nebo totožnou ekologickou
niku, bývá konkurence velmi intenzívní (na rozdíl od mezidruhové).
Hlavní důsledky:
(1) vzájemné ovlivnění, hlavně omezením růstu jedinců
(2) odtud velikostní diferenciace jedinců v populaci
(3) odtud odumírání některých jedinců a snížení hustoty populace
Zákon o konstantním konečném výnosu porostu: při zvyšující se hustotě jedinců v
populaci vzrůstá celková hmotnost biomasy celé populace na jednotku plochy jen do určité
hustoty. Při jejím překročení dochází k vnitrodruhové konkurenci, jež se projeví snížením
průměrné biomasy jedince. Ta je však kompenzována zvýšenou hustotou populace, takže
celková biomasa porostu zůstane nezměněna.
Za daných podmínek prostředí je tedy biomasa na hustotě nezávislou veličinou. Konečné
hodnoty biomasy může být u populace dosaženo budˇ menším počtem velkých jedinců (růst
trvá déle, do dosažení K) anebo velkým počtem drobných jedinců (limitu prostředí je
dosaženo dříve).
Zákon reciproční biomasy: Při zvyšujícím se počtu jedinců rostlin se snižuje průměrná
hmotnost jedince. Lze vyjádřit (kromě hyperboly) také jako lineární závislost mezi obrácenou
hodnotou průměrné biomasy jedince (1/W) a počáteční hustotou populace (h); A a B jsou
koeficienty lineární rovnice (A - směrnice přímky).
1/W = Ah + B
Počet vyklíčených jedinců populace (hustota) je pravidelně vyšší než představuje K a
implikuje tedy budoucí snížení na úroveň K (regulace mortalitou). Rychlost úhynu se stává
funkcí rychlosti růstu přežívajících jedinců.
Během růstu vnitrodruhově si konkurujících jedinců hustota současně ovlivňuje: (1) růst a
vývin jedinců, (2) výnos resp. celkovou biomasu populace, a (3) mortalitu populace.
Zákon třípolovinové mocninné funkce samoředění: příčinou toho, že někteří jedinci
rostou rychleji než jiní, je exponenciální charakter růstu, tj. že přírůstek biomasy W jedince je
lineárně úměrný biomase v každém časovém okamžiku: dW/dt = rW. Každé zvýhodnění
některých jedinců mikroprostředím nebo genetickou konstitucí zesiluje rozdíly v růstu mezi
nimi a vede k mortalitě, jež je úměrná počáteční hustotě. To je označováno jako
samozřeďování populace. Empiricky bylo zjištěno, že průměrná hmotnost biomasy jedince
(Wt) v čase t je funkcí hustoty přeživších jedinců (d):
Wt = Cdt
-a
kde C je druhově specifický koeficient úměrnosti a d je hustota populace v čase t (nikoli
počáteční). Záporný exponent a vyjadřuje konkurenční ovlivnění biomasy průměrného
jedince hustotou (je výrazem intenzity konkurence) a v drtivé většině zjištěných případů se
rovná 3/2. Tedy:
Wt = Cdt
-3/2
Znamená to, že stoupne-li hustota dvakrát, klesne průměrná hmotnost biomasy jedince třikrát.
[Teoretické zdůvodnění: platí, že (1) plocha, kterou pokrývá jedna rostlina (s), je nepřímo
úměrná hustotě (d), (2) zároveň je úměrná druhé mocnině lineárního rozměru rostliny, např.
délce listu, zatímco (3) hmotnost biomasy jedné rostliny (W) je úměrná třetí mocnině
lineárního rozměru rostliny. Z tvrzení (2) a (3) vyplývá, že plocha (s) je úměrná W
2/3
, a
protože platí tvrzení (1), pak W je úměrné d
-3/2
, může tedy platit, že W = Cd
-3/2
.]
Vnitrodruhová konkurence vede k vytváření velikostních tříd, jejichž zastoupení se v průběhu
růstu porostu mění (později se zvyšuje frekvence tříd s nižší biomasou). V zemědělské praxi význam
jednocení: co největší biomasa jedinců při maximálně možné hustotě.
Allelopatie
Označuje vztah mezi dvěma rostlinnými populacemi, kdy jedna z nich je ovlivňována ve
svém růstu a vývinu chemickými látkami vylučovanými rostlinami druhé populace (viz též
kap. 6). Někdy může jít také o autoallelopatické (autoinhibiční) působení, kdy přílišné
nahromadění látek vylučovaných jednou populací působí na ni samu (vylučované toxiny
mohou blokovat klíčení vlastních semen v dosahu mateřské rostliny, dekompozice opadu
může bránit růstu výhonů apod.) a to může vyvolat i její nahrazení populacemi jiných druhů v
rámci sukcese (viz kap. 12).
Většinou působí zmíněné látky inhibičně, mohou však (při nízkých koncentracích) jevit
vliv i stimulační. Jejich množství v půdě se mění v závislosti na stáří jedinců, jež je produkují,
na ekologických poměrech stanoviště, na čase (v rámci dne, roku apod.).
Povaha těchto látek je různá (fenoly, alkaloidy, terpeny, silice atd.) - jsou převážně druhově
specifické a o mechanismu působení se ví poměrně málo.
Jejich zdrojem mohou být:
(1) kořenové exsudáty - jsou ředěny a mixovány v půdním roztoku a s ním přijímány kořeny
rostlin,
(2) výluh z nadzemních částí rostlin (větve, listy, květy, plody a jejich rozkládající se
produkty) - se dostává do půdy, kde je opět s půdním roztokem přijímán kořeny
(3) aromatické těkavé látky - se dostávají z nadzemních částí do vzduchu - ovlivňují sousedy
buď přímo nebo jako rozpuštěné v půdním roztoku (pouze v aridním klimatu, kde vysoké
teploty umožňují odpařování resp. sublimaci těchto látek)
Předpokládané mechanismy allelopatické inhibice:
(1) zpomalení, příp. zastavení klíčení semen sousedících druhů
(2) zpomalení, degenerace nebo znemožnění růstu již usazených jedinců sousedících druhů
Tyto mechanismy umožňují invazi, příp. expanzi takto agresívního druhu do původního
společenstva.
Pokusy, které prokazují allelopatické působení, se snadněji provádějí s vodními kulturami
rostlin (laboratorní experimenty). V terestrickém prostředí jsou poměry složitější (část toxinů
je příliš zředěna - ztrácejí účinnost, část je inaktivována vlastnostmi půdy - např. adsorpcí na
koloidy). V terénních podmínkách je těžko rozlišitelné, kdy se jedná o allelopatii a kdy o
kompetici (např. o půdní zdroj).
Allelopatické účinky jsou více známy u nižších rostlin (antibiotika získávaná z
mikromycetů). U vyšších rostlin se látky působící inhibičně na mikroorganismy nazývají
fytoncidy. Případy vzájemného allelopatického působení u cévnatých rostlin jsou známy např.
u blahovičníků nebo akátu, u merlíků nebo pelyňků, zástupců čeledi složnokvětých (bodlák,
slunečnice), hluchavkovitých nebo trav (pýr). Allelopatie - podobně jako konkurence o zdroje
- vede v přírodě ke snižování druhové diverzity (a zvyšování jejího protějšku: dominance - viz
kap. 9). Primární účinek je spojen buď s vyplavováním toxických látek vodou z rostlinných
orgánů nebo s dezintegrací opadu působením mikrobů při rozkladu mrtvé organické hmoty
v půdě (Radosevich et Holt 1984).
Literatura
Ayala F.J. (1969): Experimental invalidation of the principle of competitive exclusion. Nature,
224: 1076-1079.
Barbour M.G., Burk J.H., Pitts W.D., Gilliam F.S. et Schwartz M.W. (1999): Terrestrial plant
ecology. - Menlo Park.
Birch L.C. (1957): The genetic factor in population ecology. - Am. Nat., 94: 5-24.
Clements F.E. (1916): Plant succession. An analysis of the development of vegetation. - In:
Carnegie Inst. of Washington, Publ. 242.
Cousens R. et Mortimer M. (1995): Dynamics of plant populations. – Cambridge.
Dean W.R.J., Milton S.J. et Klotz S. (1997): The role of ant nest-mounds in maintaining
small-scale patchiness in dry grasslands in Central Germany. - Biodiversity and Conservation,
6: 1293-1307.
Ellenberg H. (1956): Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. - In: Walter H. [ed.]:
Einführung in der Phytologie. Stuttgart.
Frantík T., Koblihová H., Kovář P. et Stejskalová H. (1989): Vliv hustoty a termínu
výsevu na interakci některých druhů plevelů s pšenicí jarní. - Rostl. Výroba, 35: 59-64.
Frantík T., Kovář P., Dostálek J., Koblihová H. et Stejskalová H. (1990): Interactions of two
species of the genus Chenopodium with two production plants - sugar beet and spring wheat.
- Folia Geobot. Phytotax., 25: 137-144.
Gleason H.A. (1917): The structure and development of the plant association. - Bull. Torrey
Bot. Club, 44: 463-481.
Harper J.L. (1977): Population biology of plants. – London.
Huxley P.A. et Maingu Z. (1978): Use of systematic spacing design as an aid to the study of
inter-cropping: some general considerations. – Exp. Agric., 14: 49-56.
Killham K. (1996): Soil ecology. - Cambridge.
Koblihová H., Frantík T., Kovář P., Dostálek J. et Stejskalová H. (1987): Interakce
vybraných druhů rodu Chenopodium s jarní pšenicí. - Preslia, 59: 341-348.
Kovář P., Frantík T., Dostálek J. et Koblihová H. (1988): Interakce plodina-plevel na
příkladu jarního ječmene a merlíku švédského (Chenopodium suecicum J.Murr): terénní
studie. - Preslia, 60: 315-320.
Kovář P., Hassan E.A. et Brabec E. (1997): Is Vicia faba population affected by parasitism
from Orobanche crenata more then by competition from non-parasitic weeds? - Preslia,
69(2): 185-190.
Kovář P. et Kovářová M. (1998): Ant herbivory - a significant factor in population
dynamics of Veronica and other temperate plant species? - Thaiszia-J.Bot., 8: 141-146.
Kovář P., Kovářová M., Herben T. et Dostál P. (2001): Successional differentiation of anthills
in a mountain grassland: Does history of the mound came a difference? – Plant Ecology,
(in press).
Kovářová M. (1983): Dekompozice rostlinného opadu na Mokrých Lukách. - In: Jeník J. et
Květ J. [eds.]: Studie zaplavovaných ekosystémů u Třeboně. Studie ČSAV, p. 118-122.
Krahulec F., Goldberg D.E. et Willems J.H. [eds.](1995): Species coexistence in temperate
grasslands. - Special Features in Vegetation Science 8, Uppsala.
Kubíková J. (1967): Contribution to the classification of root systems of woody plants. –
Preslia, 39: 236-243.
Lotka A.J. (1932): The growth of mixed populations: two species competing for a common
food supply. – J.Washington Acad. Sci., 22: 461-469.
Nelder J.A. (1962): New kinds of systematic designs for spacing studies. – Biometrics, 18:
283-307.
Nicholson A.J. (1954): An outline of the dynamics of animal populations. - Aust. J. Zool., 2:
9-65.
Norris R.F., Elmore C.L., Rejmánek M. et Akey W.C. (2001): Spatial arrangement, density,
and competition between barnyardgrass and tomato: I. Crop growth and yield. - Weed Sci.,
49: 61-68.
Pianka E.R. (1978): Evolutionary ecology. 2nd edition. - New York.
Radosevich S.R. et Holt J.S. (1984): Weed ecology. - New York.
Rejmánek M., Robinson G.R. et Rejmánková E. (1989): Weed-crop competition:
experimental designs and models for data analyses. - Weed Sci., 37: 276-289.
Slavíková J. (1986): Ekologie rostlin. – Praha.
Tesařová M. (1976): Litter production and disappearance in some alluvial meadows. - Folia
Geobot. Phytotax., 11: 63-74.
Úlehlová B. (1979): Release and uptake of mineral nutrients during the decomposition of
plant litter in upland grasslands. - In: Novák B., Pokorná-Kozová J., Kunc F., Kubát J. et
Damaška J. [eds.]: Studies about humus. Transaction of the international symposium, Brno, p.
466-471.
Wit C.T. (1960): On competition. – Versl. Landbouwkd. Onderz., 66.8.
Zimdahl R.L. (1980): Weed-crop competition. A review. - Corvallis.
Zobel M., Palmer M.W., Kull K. et Herben T. [eds.](1994): Vegetation structure and species
coexistence. - Special Features in Vegetation Science 5, Uppsala.
Popularizační literatura
Hölldobler B. et Wilson E.O. (1997): Cesta k mravencům. - Praha.
Joel D.M. (2000): Klíčení kořenových parazitů z čeledi rostlin zárazovitých a krtičníkovitých.
- Živa, 48(2): 64-66.
Končalová M.N. et Kropáč Z. (1997): Jak vyzrát na zárazy? - Živa, 45(3): 105-106.
Kovář P. (1995a): Šíření semen mravenci: evoluce vztahu? - Živa, 43(1): 9-11.
Kovář P.(1995b): Rostlinstvo a mravenci: ekologické významy vztahu. - Živa, 43(2), 64-66.
Kovář P. (1999): Hody chroustů. - Živa, 47(5): 218-219.
Kovář P. (2000): Parazitické plevele a obdělávaná půda. - Živa, 48(2): 67-68.
Kovář P. et Frantík T. (1989): Rostlinné interakce v polních porostech. - Vesmír, 68(4): 216-
223.
Koutek B. et Zahradník P. (1997): Dubové porosty a bělokaz. - Živa, 45(4): 148-150.
Rusek J. (2000): Živá půda. (1), (2), (3), (4), (5), (6). - Živa, 48(1): 25-27, (2): 73-76, (3):
121-124, (4): 169-172, (5): 217-221, (6): 267-270.
Struková S. (1997): Olše lepkavá - pohled na skrytou polovinu. - Živa, 45(4): 154-156.
Šafránková I. (1996): Nový druh klíněnky v ČR a kalamitní poškození jírovců. - Živa, 44(4):
172-173.
Špak J. (2001): Virové choroby rostlin. - Živa, 49(1): 6-8.
Urban J. (1999a): K biologii a významu mandelinky olšové. - Živa, 47(3): 123-125.
Urban J. (1999b): Bázlivec olšový - nejhojnější a nejvýznamnější mandelinka na olších. Živa,
47(6): 268-269.
8. Rostlinné společenstvo, pojetí vegetace
„Co je rostlinné společenstvo?“ - představuje kardinální otázku pro toho, kdo si v přírodě
všiml, že individua jako reprezentanti druhů se sdružují v celky. Jaké jsou základní přístupy k
řešení této otázky, na níž je pak postavena celá další myšlenková konstrukce hodnocení
vegetace?
V r. 1926 publikoval Aljechin práci "Was is eine Pflanzengesellschaft?" K problému se
různí autoři v diskusních příspěvcích čas od času vracejí dodnes (z našich např. Krajina 1938,
Deyl 1974, Herben 1986, Kovář et Lepš 1986, Moravec 1989, Krahulec et Lepš 1989, Chytrý
2000). V příručkách bývá této otázce věnována samostatná kapitola (např. Moravec et al.
1994). Krajní polohy jsou:
(1) rozeznávání "pravých" ("vlastních") společenstev a ještě jiných seskupení: např. u
Aljechina jde o 3 skupiny:
Siedlungen - kolonie (osidlující)
Reinbestände - "smíšené porosty"
Gesellschaften - společenstva
Všeobecná shoda panuje v tom, že stanovit hranice je těžké. Z toho vyplývá druhý krajní
přístup:
(2) všechna seskupení rostlin považována za společenstva (nejsou kladeny omezující
podmínky).
Častěji však podmínky pro vymezení rostlinného společenstva existují - jsou různé.
Aljechin (1926) považuje za základní znaky společenstva: rozvrstvení (v prostoru a v čase),
proměnlivost a stabilitu.
Moravec (1975): jsou to soubory rostlin "...jejichž druhové složení a prostorová struktura
jsou výsledkem výběru stanovištěm, případně i mezidruhovými vztahy (vyloučena je
náhodnost), jež plus minus souvisle osidlují abiotické prostředí zemského povrchu a jež se
zde samostatně reprodukují.“ Dále se mohou dělit (podle převládnutí determinace prostředím
či interakcemi: (1) fytoaglomerace, (2) fytocenózy.
Neuhäusl (1980): definuje společenstva jako "soubory rostlin, vznikající společným
soužitím druhových populací v určitém prostředí. Výběr druhů a jejich populací ve fytocenóze
je určován podmínkami prostředí, tj. souborem faktorů na fytocenózu působících, a
vzájemnou konkurencí." Nepočítá mezi společenstva: "konzorcia, náhodné agregace rostlin
(např. nálet semenáčů na volnou plochu), labilní vývojová stadia, uměle udržované "čisté"
kultury a jiné primitivní formy vegetace."
Vzniká problém diskutabilního odlišení např. fytocenózy a agregace, a to existencí nebo
naopak neexistencí nadzemního vzájemného ovlivňování - jiné vztahy se uskutečňují
prostřednictvím allelopatie, jiné prostřednictvím mykorhizy. Tendence je podřizovat definici
klasifikovatelnosti v rámci syntaxonomického systému - tedy zužování objektu studia nebo
rozměrového měřítka, kritériem je homogenita viditelná našima očima. Abychom rostlinné
společenstvo nevylučovali z jiného výzkumu než je syntaxonomický, je lepší širší
pragmatická definice definice jakou najdeme např. u Mirkina (1985) nebo u MuellerDomboise
a Ellenberga (1974): říkají, že jakékoli strukturální ohraničení vnáší apriorní
omezení do výzkumu vegetace. A proto, pro účel identifikace musí být koncept společenstva
co nejméně restriktivní. Navrhují z tohoto důvodu identifikovat rostlinná společenstva na
jakékoli geografické úrovni v mezích variací (odchylek), které jsou naším okem zachytitelné.
Jak je budeme v daném případě nazývat (formace, asociace, synuzie atd.), je jiná otázka. Pro
ekology je to užitečné stanovisko, protože zájem ze studia apriorně nevylučuje některé
objekty.
Středoevropská tradice bude patrně převažovat v pohledu na fytocenózy, v poslední době
dokonce expanduje mimo kontinent (např. Rieley et Page 1990, Rodwell et al. 1997) a pro
mnoho případů bude mít opodstatnění, nelze však absolutizovat.
Někdy narazíme na problém, které taxonomické skupiny do fytocenózy ještě započítávat:
mechorosty, lišejníky, ale i mikrocenózy např. půdních organismů, parazitů apod. Hovoří se v
této souvislosti o taxocenózách (např. Hadač 1980). Tradice pracuje přednostně se snadno
definovatelnými vyššími rostlinami (plus mechové patro). Fytocentričnost je dána hlavně
předpokladem, že vyšší rostliny jako primární producenti determinují ostatní složky
biocenózy.
V literatuře najdeme ovšem i jiné názory. Např. rozlišování funkčních skupin organismů
(guildy). V zoologické literatuře zase doklady o tom, že fytocenózy a zoocenózy se nekryjí
(determinovanost není, resp. je částečná, odstupňovaná). Vyšší trofické hladiny mohou
výrazně ovlivňovat hladiny nižší.
Čili: širší vymezení pojmu rostlinné společenstvo zahrnuje celou škálu rostlinných
uskupení, která se mohou vzájemně lišit kvalitativním a kvantitativním druhovým složením,
mohou být určena dominancí některého druhu nebo převládající životní formou, může jít o
iniciální stadia sukcese s náhodnými shluky druhů, ale i o složitě strukturovaný klimax.
Obr. 15: Alternativní typy uspořádání druhů, které mohou být spojovány s konceptem
kontinua podél gradientu prostředí (Grace et Tilman 1990, upraveno).
Pojetí vegetace
Moravec (1989) rozlišuje organismální, individualistické a integrované pojetí vegetace.
Zastáncem individualistického pojetí (známější pod označením vegetační kontinuum)
byl Gleason (1917) - na základě jeho prací řada autorů rozpracovala tuto koncepci a
odpovídající metodologický aparát: metody ordinace jako přednostně vhodné pro studium
vegetace (Curtis 1955, Whittaker 1956 aj.; nezávisle formuloval podobné názory Ramenskij,
1910). V tomto pohledu je vegetace charakterizována jako nedělitelný celek, v kterém není
možné rozlišit diskrétní a objektivně zachytitelné jednotky, neboť druhy se ve společenstvech
prolínají více či méně plynule, tvoří kontinuum. Změny ve složení společenstev závisejí na
gradientech faktorů prostředí. Příkladem může být struktura vegetace na gradientu voda - souš
kolem rybníků.
Koncept lze ilustrovat grafem kvantitativního zastoupení populací hojnějších druhů podél
transektu kopírujícího ekologický gradient (výsledek přímé gradientové analýzy vegetace),
což demonstruje překrývajícími se křivkami - tzv. "pravidlo kontinua vegetačního krytu".
"Pravidlo ekologické individuality rostlinných druhů": každý druh je rozložen svým
vlastním způsobem podél měnících se podmínek prostředí (neexistují dvě shodné křivky
kvantitativního rozložení různých druhů, druhová specifičnost je výrazem fyziologické
konstituce každého druhu).
"Pravidlo mnohorozměrnosti vegetačního krytu" vyjadřuje skutečnost, že
proměnlivost vegetace nesleduje pouze jeden ekologický gradient, nýbrž "mnohorozměrný
prostor": je více gradientů ekologických faktorů, které svými rozmanitými kombinacemi
vytvářejí proměnlivost ekotopů.
Tato tři pravidla formulovaná Ramenským (1924) obecně (generalizovaně) umožňují na
základě dostatečného fytocenologického materiálu postihnout nekonečnou rozmanitost
vegetačního uskupení.
Organismální pojetí vegetace bylo vlastním podnětem, který způsobil kritiku Gleasona a
formulování teorie vegetačního kontinua. Autorem tohoto přístupu je Frederick Clements
(Clements1907), i když označení sám nepoužil. Studoval sukcesi a jednotlivé vegetační
formace považoval za fyziognomicky odlišná ontogenetická stádia klimaxu, který považoval
za "dospělý komplexní organismus".
Westhof (1970) označení "organismální pojetí" použil v širším smyslu - považuje za
zastánce všechny autory, pro něž rostlinné společenstvo představuje organizovaný systém.
Integrované pojetí přijímané fytocenology curyšsko-montpelliérské školy staví na
principech, které vyjádřil Westhof (1972):
(1) Fytocenózy jsou funkčními celky, které představují víc než pouhou sumu jednotlivých
složek vybraných abiotickým prostředím.
(2) Integrace fytocenózy je výsledkem vzájemných vztahů mezi jejími složkami a projevuje
se především v její schopnosti autoregulace.
Opírá se tedy o jevy, které se v přírodě dají pozorovat (1. opakující se skupiny druhů na
určitých typech stanovišť; 2. modifikace chování jednotlivých druhů společenstvem:
ekologické amplitudy jsou užší než fyziologické, a ekologická optima posunuta od
fyziologických; 3. omezení počtu druhů společenstvem ve srovnání s počtem druhů, které
jsou schopny na daném stanovišti růst - vyplývá z mezidruhových interakcí).
Srovnáme-li protichůdná pojetí vegetace, vnucuje se otázka: kontinuum či jednotlivá
společenstva? Dnes panuje tolerantnější přístup - přijímány jsou obě možnosti. Faktem je, že
koncepce kontinua v sobě zahrnuje mezní případ diskontinua, zatímco opačně to neplatí. Do
značné míry závislé na prostorovém měřítku, v němž se díváme na vegetaci, jak se
manifestuje kontinuita či diskontinuita. Podle toho vybíráme pracovní metody. Co se nám z
našeho časového horizontu (rozmezí lidského života) může jevit jako "společenské" resp.
společné chování druhů v lese, v dlouhodobější perspektivě se může zdát jako
individualistické (překrytí migrací).
Obr. 16: Kontrast ve variabilitě vegetačních záznamů závisí na tom, která teorie
vegetačního složení je korektní: (a) teorie společenstva jako diskrétní jednotky nebo (b)
koncept kontinua (Grace et Tilman 1990, upraveno).
Cílem moderní nauky o vegetaci není jen popis a zařazení rostlinných společenstev do
jednotného systému, ale zejména porozumění společenstvům. Přitom je nezbytné neomezovat
se na jednu rozměrovou rovinu, v níž se na konkrétní vegetaci díváme - měli bychom se na ni
podívat i z hlediska sousedních škál. Dále - začíná se prosazovat i v nauce o vegetaci
hypoteticko-deduktivní přístup (formulace hypotéz, které můžeme testovat). Z tohoto
pohledu se fytocenologie ve srovnání např. s populační ekologií jevila jako méně přitažlivá a
výhodná. Pře mezi koncepcemi není rozhodnutelná, i když v určitých případech mohou být na
hypotézy převoditelné anebo k nim alespoň inspirují (v tomto směru je průkopníkem H.
Ellenberg). Je to důležité pro predikce, které dodnes převážně odvozujeme z pozorování a
nikoli z cílevědomě sbíraných dat, která by odpovídala na položenou otázku.
Protože v naší oblasti má tradice a dosud převládá využívání metod tzv. švýcarské neboli
curyšsko-montpelliérské školy třídění vegetace, bude užitečné se s ní seznámit se zápory i
klady.
Předtím ještě krátký návrat do historie (viz např. Shimwell 1971): spory o povaze vegetace ze
začátku století byly ve 30. - 40. letech překryty sporem mezi c./m. a uppsalskou
fytocenologickou školou (ožily opět v 50. letech). Předchůdci a zakladatelé rostlinné
sociologie: J.B.Wilse (1779 - 18 vegetačních oddělení podle stanovišť); A.Humboldt (1793 vliv
půdy a podnebí na strukturu porostů, popis "asociace", použití kritéria fyziognomie životní
formy); 1. polovina 19. stol. - němečtí fytogeografové Grisebach, Schimper, Rakušan Drude,
Švýcar - Schröter, Dán - Warming; znaky a kritéria pro třídění vegetace - (a) vnější
utváření, fyziognomické hledisko, (b) vnitřní složení společenstev, floristické hledisko
(sociace/asociace), (3) znaky mimo vegetaci, ekologické hledisko (ekosociace; Ellenberg,
Deyl, Zlatník - typologie).
Jednotky vymezované na základě různých kritérií zpřehlednil Deyl (1974) včetně
hierarchie, do níž jsou zasazeny.
Základní jednotka severských škol, kde v 1. pol. 20. stol. dominoval G.E.Du Rietz (1921)
(uppsalská škola), byla sociace, klasifikující vegetaci - s jednotným floristickým složením podle
dominant (jednoho či více druhů; konstantní dominanta je ve více než 90 %
fytocenologických snímků). Původně zavedl estonský geobotanik Lippmaa "synuzie" - jako
strukturně jednoduché abstraktní jednotky (definovány jako strukturní části fytocenózy,
zahrnující populace jednoho nebo více druhů rostlin téže životní formy - do třídění tak
vstupuje též fyziognomické hledisko). Do severské školy patří Cajander (finská škola -1903 -
1909) - vytvořil lesní typologii, na základě bylinného a mechového patra tabulkově
zpracovaného pomocí frekvenční analýzy vymezil statisticky zjištěné sociace - lesní typy.
Třídění společenstev v c.-m. směru je založeno na přítomnosti (prezenci) určitých druhů
ve společenstvu, doplněné o semikvantitativní odhad pokryvnosti (Kovář 1993). Klasifikační
kategorie kterékoli úrovně v systému se nazývá syntaxon - abstraktní jednotka založená na
konkrétních (v přírodě existujících) fytocenózách. Jednotka bez určení ranku se někdy také
označuje: cenon, fytocenon, nodum. Základní jednotkou je asociace - etum (nadřazené
jednotky: podsvaz - enion, svaz - ion, řád - etalia, třída - etea; podřazené jednotky:
subasociace resp. ekologická odchylka - etosum, varianta - geografická nebo makroklimatická
odchylka - osum, facie - podle jména druhu - kvantitativní odchylka resp. dominance).
Historie této metody je spjata s evropským kontinentem, rozšířila se v mimotropických
oblastech, hojně ještě využita v Japonsku (některé práce z bylinných biomů - Afrika, Jižní
Amerika, Korea, Mongolsko). Jako určitý mezník vývoje tohoto směru bylo přijetí definice
základní klasifikační jednotky (asociace) na 3. mezinárodním botanickém kongresu v Bruselu
v r. 1910 (navrhli ji Francouz Charles Flahault z Montpellier a Karl Schröter z Curychu;
zeměpisný původ těchto dvou vědců se stal základem pro pojmenování celé syntaxonomické
metody). Definice zní: "Asociace je rostlinné společenstvo určitého floristického složení,
jednotných stanovištních podmínek a jednotné fyziognomie." není příliš konkrétní a poskytuje
prostor pro subjektivitu. V r. 1921 vydal J. Braun-Blanquet první učebnici rostlinné
sociologie, v níž rozvedl a propracoval klasifikační principy. Zpřesnil také definici asociace:
"Asociace je rostlinné společenstvo charakterizované určitými floristickými a sociologickými
(organizačními) znaky, které projevuje přítomností význačných druhů (věrných, pevných a
preferujících) jistou samostatnost." Asociace s tímto vymezením a charakterizací se stala
základní jednotkou hierarchického systému této školy. Škola měla záhy mnoho žáků (Tüxen,
Oberdorfer, Westhoff; u nás Schustler, Klika, Mikyška aj. - viz Kovář 1996). V Polsku
Szafer, Pawlowski, v Maďarsku Soó, v Jugoslávii Horvatič, v Rumunsku Borza atd. U nás
první učebnice - Klika (1948): Rostlinná sociologie (přepracované vydání v r. 1955). Od
vzniku prvních regionálních fytocenologických monografií se nahromadilo množství údajů,
které dovolují srovnávat cenologickou diverzitu na různých úrovních (např. Kovář 1978).
Základní pojmový aparát odvozující se od floristického principu:
Charakteristické druhy (asociace, svazu, řádu, třídy) - druhy s optimálním výskytem v daném
typu společenstev (syntaxonu).
Diferenciální druhy (zpravidla subasociace) indikují určité edafické a mikroklimatické
podmínky stanoviště anebo chorologické okolnosti. Tímto způsobem druhy diferencují mezi
dvěma nebo více příbuznými typy společenstev - výsledkem je vylišení odlišné subasociace.
Někdy bývají obě skupiny dohromady označovány shrnujícím termínem "indikační
druhová skupina" nebo "diagnostické druhy"
Dominantní druhy - ty, jež vykazují největší relativní stupeň zápoje ve společenstvu nebo v
jeho jednotlivých synuziích.
Edifikátory (také nazývané ekologické dominanty) - dominantní druhy, které mají
rozhodující účinek na společenstvo a na jeho prostředí.
Lokálně převládající druhy - ty, které se stávají dominantami pouze ve specifických místních
podmínkách.
Doprovodné druhy - podle B.-B. nemají žádnou diagnostickou hodnotu (Begleiters).
Význačná druhová kombinace - charakteristické plus konstantní druhy (IV. a V. třída stálosti)
u svazů a asociací, kde bylo nutno opustit charakteristické druhy (zužování asociace,
povyšování ranků). [H. Ellenberg hovořil o krizi charakteristických druhů; těžkosti zvláště
pro velká území].
Syntaxonomická práce podle c.-m. školy se může rozložit do 5 postupných pracovních
kroků (fází):
1. analytická fáze - sběr dat (pořizování snímků)
2. syntetická fáze - tabelární zpracování
3. syntaxonomická fáze - vymezení syntaxonu a určení ranku
4. určení jména syntaxonu - nomenklatorické vymezení
5. ověření výsledků syntaxonomické práce - zpětně v terénu na konkrétních fytocenózách
Hrubá charakteristika analytické práce: spočívá ve sběru dat, tj. fytocenologických
snímků (zápis o konkrétní vegetaci). Ty jsou pak tříděny při syntetickém zpracování. K
základním údajům o stanovišti (lokalizace, geomorfologie. expozice/orientace, velikost
plochy snímku, pokryvnost jednotlivých pater v %) se sepíší populace přítomných druhů a
přiřadí se jim odhadnutá pokryvnost (plošné zastoupení populací). Stupnice
abundance/dominance podle Braun-Blanqueta (7-členná) nebo Domina (11-členná; s
drobnými modifikacemi se uvádějí také stupnice Domin-Krajinova - americký kontinent nebo
Domin-Hadačova - střední Evropa, Kovář 1980; specifickou stupnici používají také lukaři viz
tabulka níže, Blažková 1973). Dříve se zaznamenávala i sociabilita - stupeň shlukování 1 -
5, jednotlivci, koberce; nebo vitalita - označoval se druh mizející nebo invazní).
V následujím srovnání jsou uvedeny srovnání tří stupnice (podle Blažkové 1973):
stupnice Braun-Blanquet Domin-Hadač Blažková
jednotlivě (1-2 exempláře) r + r
několik ex. - minimální pokryvnost + 1 +
roztroušeně - malá pokryvnost 2 ++
pokryvnost do 5 % 1 3 1
pokryvnost 5 - 14 % 2 4 2
pokryvnost 15 - 24 % 2 5 2+
pokryvnost 25 - 32 % 3 6 3
pokryvnost 33 - 49 % 3 7 3+
pokryvnost 50 - 74 % 4 8 4
pokryvnost 75 - 89 % 5 9 5
pokryvnost 90 - 100 % 5 10 (5+)
Subjektivita výběru snímkované plochy: záleží na cíli (pokud kritérium "objektivního"
výběru, např. metodami znáhodnění nebo pravidelnou sítí, pak musíme počítat se ztrátou
informace o vzácných společenstvech) - empirický předvýběr na základě znalosti druhů
(vybíráme ty plochy, kde se nápadně skupina druhů opakuje - pak je cílem zkoumání
variability společenstva, na něž je tato skupina druhů vázána nebo které dokonce
determinuje). Někdy dokonce fytocenologickcý snímek nemusí apriorně sloužit ke klasifikaci,
ale k charakterizaci stanoviště, na němž byl objeven vzácný druh.
Velikost vybrané plochy - minimální areál (minimiareál). Tvar různý podle konfigurace
terénu - čtverec, obdélník, pás, kruh. Velikost by měla být taková, aby obsahovala základní
soubor druhů, charakteristickou vertikální i horizontální strukturu. Empiricky ustálené:
les (různě starý) - 100 (200) - 500 m
2
křovité až stepní formace - 25 (50) - 100 m
2
louky - 10 - 25 m
2
pastviny, ruderální porosty - 4 (5) - 10 m
2
Definice minimiareálu - nejmenší plocha, která je nutná pro zachycení všech druhů, které
se ve společenstvu pravidelně vyskytují (podle Neuhäuslových 1969).
Metodické vymezení (Moravec 1973) sporné - vynesen přírůstek počtu druhů na
postupně se zvětšující ploše. Závislost na pojetí autora, co pokládá za pravidelně se
vyskytujcící druhy - výsledek je artefaktem měřítka, jaké jsme použili (Krahulec et Lepš
1989).
Vždy se musíme rozhodnout, co ve společenstvu má být (pomůcka: studium více čtverců v
rámci společenstva - ovšem stejně je ovlivněno tím, co budeme subjektivně považovat za
jedno společenstvo).
Hrubá charakteristika syntetické práce: převod druhů do řádků a snímků do sloupců maticové
tabulky (část matice zůstane prázdná - nevýskyt druhu).
1. hrubá tabulka - stanovení konstance (stálosti) druhů
Ci = ai
/n x 100 (ai - počet snímků s výskytem druhu, n - celkový počet snímků)
- přepis snímků podle klesající konstance (předtím rozděleny do tříd)
2. stálostní tabulka - druhy se pak dělí na
(a) konstantní druhy od 50 % stálosti (tj. III. - V. třída)
(b) přídatné, akcesorické druhy, 25-50 % (tj. II. - III.)
(c) náhodné druhy, pod 25 % (tj. I. tř.)
Zvlášť (pod tabulku) se připisují druhy, které se vyskytly jen v 1. snímku.
3. dílčí tabulka - v ní vyznačeny diferenciální druhy. Skládá se z druhů s nejvyšší stálostí a
střední stálostí. Snímky s týmiž druhy seskupeny u sebe.
4. diferencovaná tabulka - bloky diferenciálních druhů vytvoří diagonální strukturu
tabulky. Vyznačení skupin diferenciálních druhů rámečkem.
5. synoptická tabulka - umožňuje syntézu velkého množství snímků při úspoře místa.
Jednotlivé snímkové soubory jsou v ní reprezentovány sloupci hodnot stálosti (s případným
doplněním rozmezí pokryvnosti v podobě indexu) - možno zahrnout jak vlastní snímky z
terénu, tak zveřejněné v literatuře (a to i ty, které se vyskytly jen v podobě údajů o stálosti).
Synoptickým znakem je homotonita (stejnorodost) snímkového materiálu - zavedl
Nordhagen.
Zahrnuje:
(1) počet druhů v jednotlivých snímcích
(2) na základě počtu druhů ve třídách stálosti vyhodnocení frekvence; platí, že průměrná
floristická podobnost v souboru stoupá se stoupajícím počtem druhů s vysokou konstancí.
Odpovídá Raunkiaerovu zákonu - tvar křivky stranově obrácené J: V > IV < III < II < I
Čím víc druhů je soustředěno ve dvou nejvyšších třídách, tím je porost homogennější;
naopak velký počet druhů v prvních frekvenčních třídách je výrazem nejstejnorodosti
společenstva.
(3) stejnorodost snímkového souboru je tím vyšší, čím vyšší je floristická podobnost mezi
snímky. Proto se počítá hodnota indexu podobnosti pro všechny páry snímků v tabulce
(anebo 1 vybrán jako standardní a s ním všechny ostatní porovnávány).
Koeficienty similarity (podobnosti) - počítány na základě přítomnosti nebo nepřítomnosti
druhů.
Jaccardův (1902) 100
cba
c
k j ⋅
−+
=
Sörensenův (1948) 100
ba
c2
ks ⋅
+
=
Čím vyšší hodnoty koeficientů, tím větší podobnost snímků.
Následuje - na základě srovnání s literaturou - vymezení syntaxonu a určení ranku, případně
pojmenování.
Výhody klasické fytocenologie
Standardizovaný sběr materiálu a jeho zpracování. Sběr je dobrým kompromisem mezi
požadavky na reprezentativnost na jedné a podrobnost na druhé straně. Dobře zachycuje
heterogenitu v krajinném až kontinentálním měřítku. Díky hierarchickému systému lze
zobrazovat různé úrovně - vizualizace na mapách (aktuální, rekonstruované, potenciální
vegetace). Využití: v územním plánování, ochraně přírody, rekonstrukci zeleně, bioindikaci.
Vady klasické fytocenologie
Zamlčené předpoklady (ekologická zkušenost) při sběru dat a výběru ploch (floristické
kritérium ve skutečnosti druhotné); subjektivita při hodnocení vlastního porostu a předběžné
třídění vegetace v terénu; vyřazování části materiálu z hodnocení (subjektivně); z korelací s
ekologickými faktory (indikační funkce vegetace) nevyplývá kauzalita.
a - počet druhů v 1. snímku
b - počet druhů v 2. snímku
c - počet druhů společných
větší váhu mají
společné druhy
Obr. 17: (a) Výsledky shlukovací metody MINFO aplikované na transformovaná data
pokryvnosti. Mírou nepodobnosti je "vzájemná informace"; je vynesena v logaritmickém
měřítku (dekadické logaritmy). (b) Výsledky shlukovací metody průměrné cesty aplikované
na data prezence - absence. Mírou nepodobnosti je chyba euklidovské distance. (podle Kováře
a Lepše 1986)
Formalizace klasifikačních postupů
Dík nepříliš přesné a nejednoznačné definici v dílčích metodických postupech a
uplatňováním zamlčených předpokladů byla c.-m. klasifikace od samého počátku (BraunBlanquet
1928) provázena kritikou narůstajícího spektra autorů. Zejména počítačové metody
práce s daty (např. Bruelheide et Jandt 1997) umožnily v nejnovější době vyšší stupeň
formalizace při omezení kritérií na striktně floristický princip klasifikace (jiná kritéria jako
strukturní parametry, stanovištní podmínky, areálové rozšíření druhů aj. jsou obtížně
měřitelné a exaktně relativizovatelné z hlediska využití pro vegetační třídění). Formalizované
přístupy si mj. vynutil velký, za desetiletí nahromaděný objem fytocenologických snímků,
které dovolují zhodnotit vegetaci rozsáhlých území (např. Rodwell et al. 1997, Mucina et al.
1997), přičemž osobní zkušenost jednotlivce již nemůže obsáhnout proměnlivost vegetace
v terénu a musí pracovat s daty získanými jinými autory (menší míra formalizace je ovšem
spíše prospěšná a lépe vyhovující praktickým nárokům při klasifikaci porostů malého území,
kdy lze s ohledem na konečný cíl určitý aspekt účelovou definicí mírně pod- či nadhodnotit).
Nedokonale formalizované a rychle se vyvíjející formalizované (softwarové programy typu
TURBOVEG nebo JUICE) klasifikační metody jsou vhodné pro rozdílné účely
(základní/aplikovaný výzkum, Chytrý 2000), vždy však je určující podmínkou kvalita,
kvantita a standardizovaný způsob sběru dat, který ve svém základu zahrnuje dobrou
determinaci rostlin. Detailní metodologické seznámení ve stávajícím curriculu výuky
geobotaniky je dostupné v přednášce Oborový software (J.Wild).
Numerické klasifikace
Výsledky podobné těm, ke kterým dospívá c.-m. klasifikace, jsou získatelné řadou
numerických metod, které se zhruba od 60. let 20. století začaly šířit z anglosaské sféry. Třídí
vegetaci na základě kompletních floristických dat (nikoli jen části druhové garnitury, jakou
představují u c.-m. klasifikace diferenciální nebo charakteristické druhy) a vyhýbají se
kombinování těchto dat s jinými klasifikačními kritérii (van der Maarel et al. 1980).
Neznamená to však, že by výsledek musel nutně být radikálně odlišný, protože podstatný
informační podíl je v datových souborech zpravidla spjat s omezenou částí druhů (např. když
se srovnávaly různé aglomerativní polytetické klasifikace, relokační a divisivní polytetická
klasifikace TWINSPAN s tradiční c.-m. klasifikací více než 60 fytocenologických snímků
ruderální vegetace, pak - v závislosti na typu transformace primárních dat a na použití testu
podobnosti výsledků - vycházely výsledky do různé, ale obecně značně vysoké míry podobné,
Kovář et Lepš 1986). Svědčí to o tom, že ačkoli lidský subjektivní faktor nebude možné při
„ošetření“ variability vegetace nikdy zcela vyloučit, kombinace několika užitých
klasifikačních metod vyprodukuje jasnější analytický model než pouze jedna technika.
K podrobnějšímu studiu jednotlivých numerických metod lze doporučit publikace: Kent et
Coker (1992) nebo Moravec et al. (1994).
Ordinace vegetačních dat
Zatímco hierachická povaha (seskupování vegetačních jednotek v linii: asociace, svaz,
řád, třída) klasifikace vnucuje již tak poměrně nepřirozenému prvku - vymezování hranic
mezi společenstvy - další stupeň nepřirozenosti (tj. rozdíly ve významnosti hranic), ordinační
technika vycházející z předpokladu více či méně plynulých přechodů tento nepříjemný aspekt
odstraňuje. Ordinace (řazení) vytváří systém uspořádání fytocenóz (např. Krahulec et
Rejmánek 1980) ve dvou- resp. mnoharozměrném souřadnicovém prostoru na základě stupně
podobnosti záznamů o vegetaci, aniž vysvětlovala její variabilitu vztažením k vlastnostem
prostředí. Proto se hovoří o nepřímé gradientové analýze, kdy každý druh vytváří osu
jednoho prostorového rozměru a jeho proporce v zastoupení pak měřítko dané osy (Whittaker
1967). Vzdálenosti mezi snímky v daném prostoru vyjadřují vzájemné vztahy mezi porosty
jejich pozicí. Nejčastěji užívanou ordinační technikou je dnes patrně analýza hlavních
komponent - PCA, která ukazuje směr největší variability souboru snímků. Metoda
mnohonásobného průměrování - RA dociluje lepšího řazení snímků, další osy na rozdíl od
PCA zde nemají smysl, a výhodou je též simultánní ordinace druhů i snímků do jednoho
redukovaného prostoru (upravená verze RA - DECORANA byla rovněž testována při
srovnávání metod ve výše citované práci, Kovář et Lepš 1986). Diskriminační analýza je
statistickou metodou, která zjišťuje druhy, jež odlišují předem vystavené skupiny
fytocenologických snímků. Umožňuje více než ordinační technika v úzkém slova smyslu:
zjistit optimální kombinaci druhů k odlišení skupin, zjistit „nesprávně“ klasifikované snímky,
zjistit meziskupinové diskontinuity a pomocí klasifikační funkce přiřazovat nové snímky
k jednotlivým skupinám (Havránek 1993). Přímá gradientová analýza má význam při
hledání vztahů mezi vegetací a ekologickými faktory prostředí, která pro tento účel máme
k dispozici. Tato synchronně sbíraná data mohou pocházet buď z transektů různého rozměru
volně kopírujících gradienty proměnných v prostředí anebo z náhodně rozmístěných
studijních ploch. Testovány mohou být nejen hypotézy o závislosti druhů na změnách
ekologických parametrů, ale též vzájemné vazby mezi druhy (např. Kershaw 1973). Kromě
příruček citovaných v předchozí pasáži lze doporučit rozšiřující přednášku geobotanického
curricula věnované též aspektům stručně zmíněným v této kapitole - Nauka o vegetaci (F.
Krahulec).
Literatura
Aljechin V.V. (1926): Was ist eine Pflanzengesellschaft? Ihr Wesen und ihr Wert als
Ausdruck des sozialen Lebens der Pflanzen. - Repert. Sp. Nov. Reg. Veg., Dahlem b. Berlin,
Beih. 37: 1-50.
Blažková D. (1973): Louky severního a východního okraje Hrubého Jeseníku. - Campanula,
4: 125-141.
Braun-Blanquet J. (1921): Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf
floristischer Grundlage. - Jahrb. St. Gall. Naturwiss. Ges., St. Gallen, 57: 305-351.
Braun-Blanquet J. (1928): Pflanzensoziologie. Grunzuge der Vegetationskunde. Ed. 1. -
Berlin.
Bruelheide H. et Jandt U. (1997): Demarcation of communities in large databases. Phytocoenologia,
27: 141-159.
Clements F.E. (1907): Plant physiology and ecolo. - London.
Curtis J.T. (1955): A prairie continuum in Wisconsin. - Ecology, 36: 558-566.
Deyl M. (1974): Klasifikační metody v geobotanice. – Preslia, 46: 74-88.
Du Rietz G.E. (1921): Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. -
Wien.
Gauch H.G. et Whittaker R.H. (1972): Coenocline simulation. - Ecology, 53: 446-451.
Goodall D.W. (1963): The continuum and the individualistic association. - Vegetatio, 11:
297-316.
Grace J.B. et Tilman D. [eds.](1990): Perspectives on plant competition. - San Diego.
Hadač E. (1980): Problémy klasifikace kryptogamických společenstev. - Zpr. Čs. Bot. Společ.
15, Mater. 1: 69-72.
Havránek T. (1993): Statistika pro biologické a lékařské vědy. - Praha.
Herben T. (1986): Problém využití fytocenologických znalostí v ČSSR – pokus o rozbor. –
Preslia, 58: 233-229.
Chytrý M. (2000): Formalizované přístupy k fytocenologické klasifikaci vegetace. - Preslia,
72: 1-29.
Gleason H.A. (1917): The structure and development of the plant association. - Bull. Torrey
Bot., 44: 463-481.
Kent M. et Coker P. (1992): Vegetation description and analysis. A practical approach. -
London.
Kershaw K.A. (1973): Quantitative and dynamic ecology. Ed. 2. - London.
Klika J. (1948): Rostlinná sociologie (Fytocenologie). - Praha.
Kovář P. (1980): Rostlinná společenstva rybníků na Broumovsku. - Práce a studie-přír., 12:
45-71.
Kovář P. et Lepš J. (1986): Ruderal communities of the railway station Česká Třebová
(Eastern Bohemia, Czechoslovakia) – remarks on the application of classical and numerical
methods of classification. – Preslia, 58: 141-163.
Krahulec F. et Rejmánek M. (1980): Ordinace a klasifikace fytocenóz. - Zpr. Čs. Bot. Společ.
15, Mater. 1: 29-38.
Krahulec F. et Lepš J. (1989): Fytocenologie a současná věda o vegetaci. – Preslia, 61: 227-
244.
Krajina V. (1938): Úvod do nauky o rostlinných společenstvech. - Věda přírodní, 29(3): 1-8.
Mirkin B.M. (1985): Teoretičeskije osnovy sovremennoj fitocenologii. - Moskva.
Moravec J. (1973): The determination of the minimal area of phytocoenoses. - Folia Geobot.
Phytotax., 8: 23-47.
Moravec J. (1975): Poznámky k vývoji a současnému stavu syntaxonomie. - Preslia, 47: 347-
362.
Moravec J. (1989): Organismální, individualistické a integrované pojetí vegetace. – Preslia,
61: 21-41.
Moravec J. et al. (1994): Fytocenologie (Nauka o vegetaci). - Praha.
Mucina L., Pignatti S., Rodwell J.S., Schaminée J.H.J. et Chytrý M. [eds.](1997): European
vegetation survey: Case studies. - Special Features in Vegetation Science 14, Uppsala.
Mueller-Dombois D. et Ellenberg H. (1974): Aims and methods of vegetation ecology. - New
York.
Neuhäusl R. (1980): Teoretická povaha středoevropské fytocenologické klasifikace. - Zpr.
Čs. Bot. Společ., 15, Mater. 1: 13-20.
Neuhäuslová-Novotná Z. et Neuhäusl R. (1969): Fytocenologická a ekologická terminologie.
- Zpr. Čs. Bot. Společ., 4 (Append. 1): 1-99.
Ramenskij L.G. (1910): O sravnitelnom methode ekologičeskogo izučenija rastitelnych
soobščestv. - Dnevnik XII Sjezdu Russ. Jestevstvoispyt. i Vračej, Otd. II, 9: 389-390,
Moskva.
Ramenskij L.G. (1924): Osnovnyje zakonomernosti rastitelnogo pokrova i ich izučenie. Vestn.
Opytn. Dela, p. 37-73, Voroněž.
Rieley J. et Page S. (1990): Ecology of plant communities. A phytosociological account of the
British vegetation. - London.
Rodwell J.S., Mucina L., Pignatti S., Schaminée J.H.J. et Chytrý M. (1997): European
Vegetation Survey: the context of the case studies. - Folia Geobot. Phytotax., 32: 113-115.
Shimwell D.W. (1971): The description and classification of vegetation. - London.
van der Maarel E., Orlóci L. et Pignatti S. [eds.] (1980): Data processing in phytosociology. The
Hague.
Westhoff V. (1970): Vegetation study as a branch of biological science. - In: Venema H.J.,
Doing H. et Zonneveld I.S. [eds.]: Vegetationskunde als syntetische Wetenschap. - Miscel.
Papers, Landbouwhogeschool Wageningen, 5 (1970): 11-30.
Westhoff V. (1972): Die Stellung der Pflanzensoziologie im Rahmen der Biologischen
Wissenschaften. - In: Maarel E. van der et Tuxen R. [eds.]: Grundfragen und Methoden in
der Pflanzensoziologie, Ber. Int. Symp. IVV, p. 1-12, Den Haag.
Whittaker R.H. (1956): Vegetation of the Great Smoky Mountains. - Ecol. Monogr., 26: 1-80.
Whittaker R.H. (1967): Gradient analysis of vegetation. - Biol. Rev., 42: 207-264.
Popularizační literatura
Kovář P. (1978): Vegetace v jihoevropských pohořích. - Vesmír, 57: 266-267.
Kovář P. (1993): Ekologie z různých stran. Praktická ekologie - případové studie II. Popis
vegetace. - Živa, 41(2): 69-70.
Kovář P. (1996): Výročí v geobotanice. - Živa, 44(2): 69.
9. Dominance a diverzita
Velmi častým a z praktického hlediska velmi důležitým jevem našeho století je
dominance invazních druhů (ekologie invazí se studuje po celém světě s vynaložením
značných prostředků - Pyšek 1996a, b, Rejmánek 2000, Richardson et al. 2000).
Introdukovaný druh najde v novém prostředí neobsazený ekologický prostor nebo
vykonkuruje jiné druhy a explozívně se rozvine (akát nebo křídlatky v Evropě - např. Kolbek
et al. 1980, Pyšek et Mandák 1997, Lythrum salicaria v Kanadě, Solidago canadensis
v Evropě - např. Kovář 1992, opuncie nebo eukalypty ve všech aridních zónách různých
kontinentů, atd.). Druhy, které svou dominancí určují charakter společenstev, v nichž jsou
ostatní složky potlačeny a tvoří fyziognomicky podružný podíl, patří buď mezi druhy
ekologicky nevyhraněné (plastické) anebo naopak specializované. Takové porosty, často
(neoprávněně) vyřazované z prospekčních průzkumů jako obtížně klasifikovatelné (viz kap.
8) je výhodné podřídit tzv. deduktivní metodě klasifikace společenstev (z našich autorů
navržena jako koncept bazálních a odvozených společenstev - Kopecký et Hejný 1971, 1980,
v zahraničí v podobě koncepce tzv. centrální asociace - Dierschke 1981). Nejčastěji se jedná o
sukcesně mladé nebo obecně antropicky ovlivněné porosty (Kopecký et Hejný 1978).
Obr. 18: Rozšíření původních a zavlečených druhů různých životních forem,
hodnocených ve formě průměrných počtů desetikilometrových čtverců, v nichž se druh
vyskytuje. Původní hemikryptofyty mají tendenci být více rozšířeny než jiné životní formy,
zatímco nejrozšířenější zavlečené druhy jsou převážně chamaefyty. Geofyty mají nejvíce
omezené rozšíření jak ve skupině původních, tak zavlečených druhů. Je zajímavé, že
zavlečené hemikryptofyty jsou proporcionálně omezenější, srovnáváme-li je s původními
druhy, což naznačuje relativně vyšší nasycenost původními druhy ve srovnání s ostatními
životními formami, například stromy (Silvertown et al. 1997, upraveno).
Deduktivní metoda klasifikace společenstev
Metoda, která využívá některé postupy (sběr dat, publikované snímky) nebo konstrukce
(vyšší ranky) curyšsko-montpelliérského klasifikačního systému, ale nepostupuje přitom
induktivně, nýbrž deduktivně (shora). Od tříd níže - při nemožnosti ztotožnění daného
snímkového souboru se "zastaví" na některé podřazené hierarchické úrovni a porosty
nezařadí. V této metodě je důraz položen na syngenetický aspekt (proto bazální a odvozená
společenstva; u kulturních lesních společenstev poněkud jiný systém, akcentující rovněž
syngenezi, ale demonstrující rozdíly názvoslovně - např. as. Culti-Piceetum pro kulturní
smrčinu s floristickým složením identickým s přirozenou smrčinou - navrhli Hadač et Sofron
1980).
Deduktivní způsob syntaxonomické klasifikace byl poprvé použit při zpracování
antropogenních (nitrofilních) společenstev (Kopecký et Hejný 1971, 1978). Akceptovali ho i
v zahraničí (např. řada holandských autorů) - Kopecký et al. (1995).
Podle autora (Kopeckého) byl hlavním motivem fakt, že při c.-m. klasifikaci nebylo
zařazení některých společenstev jednoznačné (autoři si s nimi nevěděli rady, ponechávali je
mimo systém - 1. možné řešení, nebo: 2. možné řešení - považovat zkoumané společenstvo
bez ohledu na přítomnost znaků asociace, tj. význačných a diferenciálních druhů, arbitrárně za
asociaci - i tato praxe se v určitém období prosazovala, kdy komentáře k určité asociaci nebo
svazu zněly: "nemá dobré charakteristické druhy").
Kopecký dotáhl do důsledku první variantu řešení - zařazení zkoumaného společenstva
cestou od třídy k nižším jednotkám, což zejména u společenstev složených z druhů o široké
cenologické amplitudě vede k tomu, že nejsou považována za asociace ve smyslu dosud
platné definice (přijaté v Amsterdamu 1935), nýbrž za společenstva s pouhou svazovou,
řádovou nebo třídní příslušností. Zvlášt v kulturní (synantropizované) krajině nejsou tato
společenstva vzácností.
Celý postup znamená, že se už nevystačí s jedinou základní cenologickou jednotkou
(asociací), ale že část společenstev musí být klasifikována v jiných abstraktních jednotkách.
Charakter společenstev, které tyto jednotky postihují, udává následující rozlišení:
(1) Bazální (kmenové) společenstvo, které je složeno pouze z druhů vyšších syntaxonů a z
druhů průvodních (tj. těch, které mají nízkou pokryvnost a kolísavou stálost).
(2) Odvozené společenstvo, které (při určité abstrakci) vzniká z bazálního společenstva
podstatným zvýšením stálosti a pokryvnosti jednoho (výjimečně dvou) z průvodních druhů.
(3) Asociace (neboli cenologicky nasycené společenstvo) obsahuje vedle druhů nadřazených
cenologických jednotek a druhů průvodních také druhy s relativně úzkou cenologickou
amplitudou, které zde mají optimum výskytu (význačné asociační druhy).
Deduktivní metoda klasifikace rostlinných společenstev využívá dosavadní c.-m. systém
vyšších syntaxonů, aniž by docházelo k nežádoucím záměnám určovacích znaků těchto
jednotek (záměnám druhů svazových a řádových, apod.). I když metoda vřazuje zkoumané
porosty do stávajícího systému vyšších jednotek, nepočítá s ním jako se systémem neměnným
(je pomocnou sítí odpovídající určitému stupni poznání reálně existujících společenstev v
daném regionu).
Postup při určení syntaxonomické příslušnosti společenstva
(znaky třídy - a, řádu - b, svazu - c, asociace - d; určovací znaky a. tj. třídní druhy, vymezují
optimem svého výskytu "hranice" třídy A, atd.)
1. Určení syntaxonomické příslušnosti basálního společenstva
Obsahuje-li soubor snímků
pouze druhy třídní
(množina znaků a) plus
druhy průvodní, jde o spol.
s pouhou třídní příslušností
A
B
C
spol. se znaky a
spol. se znaky a b
spol. se znaky
a b c atd.
Dominantní složkou porostů bazálního společenstva je zpravidla jeden nebo dva druhy z
třídních, řádových či svazových. Jméno bazálního společenstva je pak tvořeno ze jména
dominantního třídního, řádového nebo svazového druhu (příp. dvou druhů) a názvu vyššího
syntaxonu, ke kterému společenstvo přísluší.
Př. - Podél silnic v zemědělské krajině pahorkatiny SV Čech jsou časté porosty s Alopecurus
pratensis. Považujeme-li na základě rozšíření tohoto druhu v dané oblasti Alopecurus
pratensis za třídní druh Molinio-Arrhenatheretea, pak společenstvo s převládající psárkou
složené pouze z druhů třídních a průvodních (těch s nízkou pokryvností) lze označit jako
bazální společenstvo: Alopecurus pratensis[Molinio-Arrhenatheretea].
Ve vlhčích silničních příkopech jsou obdobné porosty přisyceny druhy řádu Arrhenatheretalia
a druhy svazu Polygono-Trisetion. Pak jde o bazální společenstvo Alopecurus
pratensis[Polygono-Trisetion]. (Bazální společenstvo bez označení konkrétní syntaxonomické
příslušnosti je pouhým do systému nezařaditelným pojmem).
Příslušnost k asociaci (cenologicky nasycenému společenstvu) je oprávněná tehdy, když při
určování syntaxonomické příslušnosti dospějeme až na hranice asociačního ranku D (tzn., že
kromě druhů a, b, c tam jsou též druhy s úzkou cenologickou amplitudou.
2. Určení syntaxonomické příslušnosti odvozeného společenstva
Syngeneticky pojato, odvozené společenstvo vzniká z příslušného bazálního společenstva
v důsledku nápadného převládnutí jednoho (výjimečně několika) průvodních druhů (množina
určovacích znaků x). Syntaxonomická příslušnost společenstva se přitom nemění. Převládneli
např. v porostech bazálního společenstva s třídní příslušností (určenou množinou znaků a)
určitý průvodní druh (množina znaků x), je charakteristika společenstva udána sjednocením
určovacích znaků a x.
Jméno odvozeného společenstva je utvořeno ze jména vůdčího průvodního druhu
(druhů) a ze jména syntaxonu [v hranaté závorce]. Při disturbanci silničních okrajů v kolinním
stupni bývá bazální společenstvo Arrhenatherum elatius[Arrhenatherion] nahrazeno
odvozeným společenstvem Calamagrostis epigejos[Arrhenatherion] tam, kde byl původní drn
mechanicky rozrušen a zasypán zeminou obsahující diaspory Calamagrostis epigejos.
Není výjimkou, že v druhovém složení určitého společenstva jsou téměř rovnoměrně
zastoupeny druhy (určovací znaky) dvou i několika vyšších syntaxonů stejného ranku. Tento
jev je z ekologického i syngenetického hlediska většinou zdůvodnitelný (individualistické
pojetí - odpověd druhů na strmost ekologických gradientů) - není proto důvodu, aby se to
neobrazilo v syntaxonomii.
Společenstvo s
urč. znaky
a ∪ b1 ∪ b2
B1
B2
A
meziřádová
příslušnost
A
B
C
společenstvo se znaky a x
Př. - Po vyhloubení pankejtů zarostlých bazálním společenstvem Arrhenatherum
elatius[Arrhenatherion] na slínech vznikne na dně vlhkomilné společenstvo s Cirsium canum,
bohaté na znaky řádů Molinietalia i Arrhenatheretalia. Považujeme-li Cirsium canum za
řádový druh Molinietalia, lze toto společenstvo označit jako bazální společenstvo Cirsium
canum[Molinietalia/Arrhenatheretalia]. Po opětném zanesení příkopů zeminou je toto
společenstvo znovu vystřídáno původním - bez druhů řádu Molinietalia. Syngenetické pojetí
společenstev se obrazilo v konstrukci tzv. derivačních řad.
Přednosti metody
1. Lze provést třídění a zařazení reálně existujících společenstev s využitím "pomocné sítě"
curyšsko-montpelliérského fytocenologického systému, aniž by docházelo k nežádoucím
záměnám určovacích znaků vyšších a nižších syntaxonů. Jinak: lze klasifikovat i ta
společenstva, jež ani při nejvolnějším výkladu pojmu asociace nemohou být do tohoto ranku
zařazena a zůstávají vně klasifikačního systému (dominanty Calamagrostis epigejos,
Chenopodium album, Tripleurospermum inodorum, Impatiens parviflora atd.).
2. Lze klasifikovat i společenstva, jež druhovým složením stojí mezi dvěma (více) jednotkami
a společenstva, která jsou vzácná (až ojedinělá - na vyšší než asociační úrovni).
3. Aplikace metody umožňuje sjednocení různých pojetí a výkladů pojmu asociace (navzdory
její definici, Amsterdam 1935). Slabina vymezení asociace tkvěla v tom, že se nepočítalo se
změnou amplitudy druhů, zvláště neofytů, které se adaptivně včlenily do domácích
společenstev (např. Atriplex nitens nebo Sisymbrium loeseli - sv. Sisymbrion officinalis) řešilo
se to přehodnocováním (emendacemi) - ne vždy správné. K posouzení podobných změn
poskytuje deduktivní metoda dostatečný prostor.
4. Prosazuje se hypoteticko-deduktivní přístup, který vede k formulaci testovatelných
hypotéz.
(Inspirace i zpětně pro klasickou c.-m. fytocenologii - ustavení tzv. centrálních asociací, což
jsou v podstatě bazální společenstva se svazovou příslušností, Dierschke 1981).
Zápory metody
Přístup je podmíněn stálostí používaných jednotek, což však nakonec není naplněno. Ve
srovnání s c.-m. školou je metoda sice citlivější, ale v principu zůstává robustnost zachována
v tom smyslu, že dochází k postupnému stavění a přetrvává malá citlivost vůči změně v
objektu (např. při vyjmutí jednoho snímku - rozdíl proti např. aglomerativním technikám).
Dominance
Jde o jev, který se významně podílel na filosofii výše uvedené deduktivní klasifikace je
nápadný právě u otevřených, dynamických společenstev, jaká představují sukcesně mladá
(ruderální, plevelová apod.) společenstva.
Dominance je charakterizována velkou hustotou jedinců nebo velkou pokryvností (často
v horním patře), anebo velkou nadzemní biomasou. Dominantní populace (druh) má řídící
význam pro utváření prostorové struktury a fungování celého společenstva. To se
nejzřetelněji potvrdí při odstranění dominanty ze společenstva - okamžitě dojde k zásadní
přeměně ve struktuře i ke změně mikroklimatu a půdních podmínek. Je-li odstraněn jiný než
dominantní druh, k tak zásadním změnám nedojde.
Kvantitativně lze dominanci vyhodnotit indexem dominance. Jde o vyjádření poměru
významu každého druhu ke všem ostatním druhům ve společenstvu. Je možné použít různé
relativizované parametry: počet jedinců, pokryvnost, hmotnost nadzemní biomasy, výšku
jedinců v populaci.
Nejjednodušší index: 100
N
NN
D 2i1i
⋅
+
= ==
Vyjádřen je poměr významnosti 2 druhů s nejvyššími
hodnotami k součtu hodnot všech druhů.
Simpsonův index (Simpson 1949): ¦
=
=
¸
¹
·
¨
©
§
=
ni
1i
2
i
S
N
N
D
Ni = hodnota významnosti i-tého druhu (např. biomasa)
N = součet hodnot významnosti všech druhů (např. biomasa celého společenstva)
Lze se ptát: Jak závisí druhové bohatství na stupni dominance určitých druhů ve
společenstvu?
Studium různých společenstev ukázalo
záporný vztah mezi stupněm dominance a
počtem druhů. Výrazná dominance
potvrzující tento fakt je zejména na
stanovištích s výrazným limitujícím
faktorem, např. při deficienci vody či
mikroživin nebo naopak při jejich
přebytku. Dominantu zpravidla tvoří druh,
který příslušný fenomén snáší nebo
dokonce využívá (pýr v lemových
porostech silnic, rákos v zamokřených
zónách apod.).
Na stanovištích se středními hodnotami ekologických parametrů, příznivých, lze nalézt
velký počet druhů (louka: 30 - 60). Vyneseme-li proti počtu jedinců druhu (N/S) počet
druhů (S) ve společenstvech, vyjde křivka
vysoká dominance
H'
1
4
100% D
S
počet
druhů
mezické podmínky (druhy vzácné stenotopní,
plus druhy obecně
rozšířené - eurytopní); vysoký počet
druhů s malým počtem jedinců
málo druhů s vysokým počtem
jedinců (dominanty)
počet jedinců druhu N/S
extrémní stanoviště (viz následující text)
Na extrémních stanovištích (např. slaniska, písky, rašeliny, znečištěné lokality) nacházíme
snížený počet vzácných druhů s malým počtem jedinců a zvýšený počet druhů s větším
počtem jedinců; mezidruhové tlaky jsou menší - selekce probíhá přes toleranci vůči
extrémům. Nedostatek druhů je nahrazen větším počtem jedinců druhů odolných.
Mechanismus vzniku dominance: zpravidla se váže na změny
(1) cyklické a fluktuace - převládnutí druhu v určité fenofázi (nejde o konkurenci, ale spíš
o vyplnění, realizaci niky); probíhá na různých časových škálách
(2) necyklické (sukcese) - druhy resp. dominanty mladšího stadia připravují podmínky pro
uplatnění převládajících druhů následujícího stadia (mechanismem může být
allelopatie nebo konkurence: o živiny, vodu, světlo ap.); dlouhodobost - časová škála
roků, desetiletí
(3) náhodné - pod vlivem epizod (stresu, disturbance). Např. - při mechanickém narušení
drnové svrchní vrstvy půdy dojde k odkrytí zásoby semen jednoletek - důsledkem je
náhlá dominance a start sekundární sukcese; časová škála - týdny, měsíce.
Diversita
Dominance je jednou z (krajních) poloh druhové diversity. Organismy žijící
v ekosystému patří k různým druhům. Každý druh je zastoupen populací jedinců. Početnost
jedinců v populacích různých druhů je různě velká. Je pravidlem, že v každém potravním
článku je jen několik málo druhů zastoupených velkým počtem jedinců (fenomén
dominance), zatímco populace ostatních druhů jsou málo početné. Druhová diversita
charakterizuje celkový počet druhů v ekosystému.
Obr. 19: Proměnné biotického společenstva. Druhy jsou označeny písmeny A až E,
pokryvnost vymezena plochou sektoru a biomasa plochou kruhu. Následují srovnání s (1): u
čísla (2) se změnilo druhové složení, u čísla (3) se zvětšila druhová diverzita, u čísla (4) se
změnila relativní pokryvnost a u čísla (5) vzrostla biomasa (Spellerberg 1991, upraveno).
Patří mezi četnostní charakteristiky struktury ekosystému (jako je distribuce relativních
druhových abundancí, relativních druhových biomas ap.). Vyjadřují ji indexy druhové
diversity. [Strukturu systému vytvářejí (1) stejnorodé nebo různorodé prvky, (2) jejich počet
a (3) souhrn vztahů mezi nimi včetně jejich spojení a prostorového uspořádání. Rozlišujeme
proto (1) skladebné, (2) četnostní a (3) vztahové charakteristiky ekosystémů].
Jinak řečeno: druhová diversita může být považována za kritérium organizace (příp.
zralosti) biocenóz, bývá uváděna do vztahu k vlastnostem prostředí a do vztahů
s produktivitou a stabilitou. Užitečné je zabývat se
(1) indexy diversity
(2) vztahy mezi diversitou, produkcí a stabilitou ve vývoji biocenóz
(3) vlivy prostředí na diversitu
1. První ze způsobů definice druhové diversity: průměrný nebo celkový počet druhů
z určitého počtu vzorků (nebo ve vymezených částech vzorků). Celkový počet taxonů označován
jako druhová (rodová aj.) diversita hlavně v pracích biogeografických (někdy jako
koeficient druhové sytosti - Aljechin 1926, nebo koeficient pestrosti - Pfeiffer 1941 sec.
Rejmánek 1974 - měli na mysli průměrný počet druhů v souboru fytocenologických snímků).
2. Gleason (1922) patrně jako první upozornil na zhruba lineární závislost kumulativního
počtu rostlinných druhů na logaritmu zvětšované plochy. To indikuje následný vývoj pojmu
druhová diversita, který začal respektovat četnosti jednotlivých druhů (nejen prostou
prezenci).
[Jaký je vztah mezi diversitou a dominancí? Obecně se nedá odpovědět: závisí to na tom,
kterou míru diversity uvažujeme - pokud prostý počet druhů, není žádný vztah; pokud
převádíme jeden index na druhý: hyperbola].
Byla zavedena aproximace zastoupení populací jednotlivých druhů jako index D logaritmická
série. Pro kumulativní počet druhů S s celkovým počtem individuí N byl
odvozen vztah
N = D(eS/,
- 1)
Pro určitý počet druhů S a celkový odpovídající počet individuí N je možno index druhové
diversity odečíst z nomogramu.
Whittaker (1960) rozlišil 3 typy druhové diversity:
,,,, diversita - představuje druhovou diversitu jednoho vzorku nebo biocenózy - původně
podle Fishera, Corbeta et Williamse (1943). Whittaker (1970) považuje za vhodnější
definovat ji pouze jako počet druhů.
---- diversita - charakterizuje rozsah změn druhového složení různých biocenóz podél
gradientu prostředí (tj. stupeň vzájemné diferenciace biocenóz v určité ekoklině; také jako
nepodobnost vzorků z opačných konců gradientu - je možné využít hodnocení různými
indexy podobnosti, např. Jaccardův apod.). Whittaker (1960) to vyjádřil jako poměr druhové
diversity spojených vzorků všech biocenóz na ekoklině (J diversita) k průměrné diversitě
jednotlivých vzorků (E = J/D). Gama diversita je výsledkem alfa a beta diversity.
[Jestliže počet individuí g ve vzorcích velikosti A je konstantní, potom S = loge(1+gA/D). Na
základě tohoto vztahu navrhl Dahl (1957) index diversity, který je používán ve fytocenologii
a je založen pouze na vztahu celkového počtu druhů na všech zkusných plochách Sn,
průměrného počtu druhů na plochu S1 a logaritmu počtu ploch n: D = (Sn - S1)/logen].
Aproximace logaritmickými sériemi je jen jednou z řady možností (geometrické série,
logaritmicko-normální rozdělení, negativní binomické rozdělení). Stává se, že shoda
konkrétních dat s teoretickými distribucemi není úplná - parametry takových distribucí nejsou
adekvátní pro kritické porovnání druhové diversity biocenóz. Mohou být spíše určitým
ukazateůem populační a konkurenční struktury cenóz.
Simpsonova míra diversity je odvozována z teorie pravděpodobnosti. Simpson (1949)
navrhl otázku: Jaká je pravděpodobnost, že dva druhy sdružené náhodně ve společenstvu
určité velikosti jsou tytéž druhy? Když budeme v boreální tajze severní Kanady a náhodně
vybereme 2 stromy, je vysoká pravděpodobnost, že půjde o 1 druh. Při užití tohoto přístupu
můžeme dospět k indexu diversity:
Simpsonův index diversity = pravděpodobnost, že dva náhodně vybrané organismy jsou
odlišné druhy
Pokud se S.i.d. = 1, pak jde o pravděpodobnost náhodného výběru dvou organismů téhož
druhu.
Když je druh i ve společenstvu reprezentován s pravděpodobností pi (podíl jedinců), pak
pravděpodobnost náhodného výběru 2 druhů z nich je pravděpodobností jejich „setkání“:
(pi) x (pi)] neboli (pi)2
Když sumujeme všechny tyto pravděpodobnosti, dostaneme Simpsonův index diversity (D)
( )¦=
−=
S
1i
2
ip1D
Nejjednodušší příklad - pro dvoudruhové společenstvo s 99 jedinci 1. druhu a 1 jedincem 2.
druhu: D = 1 - [(0,99)2
+ (0,01)2
] = 0,02
Simpsonův index dává relativně nízkou váhu vzácným druhům a naopak vysokou váhu
běžným druhům. Je v rozmezí od 0 (nízká diversita) do maxima (1 - 1/S).
Zároveň může být tentýž přístup mírou dominance: index = pravděpodobnost náhodného
výběru 2 individuí téhož druhu
( )¦=
=
S
1i
2
ipD
[v původní podobě: ¦=
π=
S
1i
2
c ,
N
Ni
=π
Hodnoty indexu se pohybují od 1 (když všichni jedinci náleží jednomu druhu) a 1/S (když
všechny druhy mají stejný počet jedinců).
Největšího uplatnění v ekologických studiích doznaly indexy odvozené z teorie
informace. MacArthur (1955) a Margalef (1957) zavedli do ekologie jako měřítko diversity
Shannon-Wieverovu míru entropie (1949):
( ) ¦=
⋅−=
S
1i
i2iS21 plogppp,pH 
kde pi jsou pravděpodobnosti jednotlivých jevů (např. pravděpodobnosti výskytu určitých
druhů). Takto definovaná entropie vyjadřuje střední množství informace dané znalostí toho,
který z jevů (1, 2 ... S) se realizoval (např. kterému druhu náleželo náhodně vybrané
individuum z biocenózy). Při použití logaritmů 2 je tato informace představována průměrným
počtem otázek, které jsou nutné k identifikaci nějakého jevu (např. číslo, jež padlo na hrací
kostce, nebo druhové příslušnosti vybraného jedince při známém druhovém složení
biocenózy). Používanou jednotkou informace (při log2) je bit, Jeden bit odpovídá informaci ,
že nastal jeden ze dvou stejně pravděpodobných jevů:
H (1/2, 1/2) = - 2 (1/2 log21/2) = log22
pi = podíl individuí i-tého druhu ve společenstvu
S = počet druhů
Ni - počet jedinců i-tého druhu
S - celkový počet druhů
N - celkový počet jedinců
Maxima funkce H je dosaženo pro určitý počet jevů vždy při rovnosti pravděpodobností všech
těchto jevů, tedy Hmax(S) = log2S. Je-li pravděpodobnost některého jevu 1 (maximální
dominance), potom pravděpodobnosti ostatních jevů jsou rovny 0 a také H = 0.
závislost entropie H
na pravděpodobnosti
dvou jevů p1 a p2
V praxi jsou hodnoty pi odhadovány jako Ni/N, tj. jako relativní četnosti jednotlivých druhů
(pravděpodobnosti výskytu individuí jednotlivých druhů nejsou dány jen jejich četností, ale
také prostorovou distribucí). Místo symbolu H se potom užívá H´, přičemž při vlastních
výpočtech H' je vhodné použít úpravy:
N
NlogNNlogN
N
N
log
N
N
'H
S
1i
i2i2
i
2
S
1i
i
¦
¦ =
=
⋅−⋅
=⋅−=
Pro ilustraci toho, jakých hodnot funkce H´ nabývá při různých četnostech druhů
v čtyřdruhovém vzorku viz následující tabulka:
Význam indexu H´ je zřejmý také z diagramu:
Ilustruje změnu původně značně vyrovnaného
společenstva 12 druhů ve společenstvu
s několika dominujícími a několika vzácnými
druhy; úplná absence dvou nejvzácnějších
druhů už znamená pokles H´. Je zřejmé, jak
nedostatečný je pouhý počet druhů pro
charakterizaci populační struktury biocenózy.
P1 0,0 0,5 1,0
P2 1,0 0,5 0,0
1,0
H
[bit]
0,5
Referenčními hodnotami pro H´ mohou být maxima a minima této funkce:
¦=
=
⋅
−=
S
1i
2
2
Slog
S
1
logS
1
'H
( )
N
SlogS1NNlogN
'H 22 ⋅−+−⋅
=
Hodnota H´ je tedy závislá na (1) celkovém počtu druhů a (2) četnostech těchto druhů.
Indexy druhové diversity odvozené z teorie informace umožňují hodnotit odděleně také
tuto druhou složku - míru rovnosti četností druhů: vyrovnanost (equitability - Sheldon 1969):
index vyrovnanosti:
max'H
'H
E =
Z teorie informace je znám pojem a míra redundance (nadbytečná informace):
R = (Hmax - H)/Hmax = 1 - Hmax
Při použití H´ představuje R míru dominance, tedy opak vyrovnanosti.
McNaughton (1967) definuje dominanci (index dominance) podstatně jednodušeji - jako
procentickou biomasu dvou nejvíce zastoupených druhů. Tato dominance (D) je v obráceném
poměru k diversitě vyjádřené jako počet druhů (S), např. D = 138 - 6,6 S; zpravidla průkazné
regrese. [Další indexy diversity navrhli Margalef (1957): d = (S - 1)/logNi) nebo MacArthur
et Wilson (1967): d = 1/¦(Ni/N2
) ad.
H´ - pozorovaná diversita
H´max - maximální (= log2S)
Obr. 20: Vyznačení míst v živých plotech, kde bylo pořízeno 50 fytocenologických
snímků (území v údolí Wensleydale, SV Anglie) - viz následující Obr. 21.
Obr. 21: Regresní závislost indexu diverzity H' na vzdálenosti [m] od zdroje znečištění
dusíkem (farma vepřů) v údolí Wensleydale, SV Anglie (podle Kováře 1997)
Kritika týkající se vhodnosti používání indexů diversity odvozených z teorie informace
přišla poprvé na začátku 70. let (Hurlbert 1971). Hlavní námitkou bylo, že ještě nikdo
nespecifikoval biologický význam H´, nikdo neřekl, co znamená určitý počet bitů na
individuum, a proto také nelze řadit společenstva vedle sebe lineárně podle jejich druhové
diversity. Proto byl zaveden nový parametr populační struktury biocenóz „pravděpodobnost
druhových setkání“ (běžně označováno jako „konektance“). Vychází z předpokladu, že
každý jedinec v biocenóze se může setkat nebo reagovat s každým jiným individuem této
biocenózy. Konektanci lze tedy definovat jako frakci párů druhů, které přímo interagují (bez
ohledu na druh interakce - kompetici, predaci, komensalismus atd.):
( )1SS
I2
C
−
=
Pravděpodobnost druhových setkání můžeme považovat za ohodnocení diversity, jehož smysl
je biologičtější než u indexů odvozených z teorie informace.
Literatura
Aljechin V.V. (1926): Was ist eine Pflanzengesellschaft? Ihr Wesen und ihr Wert als
Ausdruck des sozialen Lebens der Pflanzen. - Repert. Sp. Nov. Reg. Veg., Dahlem b. Berlin,
Beih. 37: 1-50.
Dahl E. (1957): Rondane; Mountain vegetation in South Norway and its relation to the
environment. - Skr. norske Vidensk-Akad., mat.-naturv. Kl. 1956(3): 1-374.
Dierschke H. (1981): Zur syntaxonomischen Bewertung schwach gekenzeichneter
Pflanzengesellschaften. - In: Dierschke H. [ed.], Syntaxonomie. Ber. Int. Symp. IVV Rinteln
1980, p. 109-122, Vaduz.
Fischer R.A., Corbet A.S. et Williams C.B. (1943): The relation between the number of
species and the number of individuals in a random sample of an animal population. J.Anim.Ecol.,
12: 42-58.
Gleason H.A. (1922): On the relation between species and area. - Ecology, 3: 158-162.
Hadač E et Sofron J. (1980): Notes on syntaxonomy of cultural forest communities. - Folia
Geobot. Phytotax., 15: 243-258.
Hurlbert S.H. (1971): The nonconcept of species diversity: a critique and alternative
parameters. - Ecology, 52: 577-586.
Jeník J. (1990): Large-scale pattern of biodiversity in Hercynian massifs. - In: Krahulec F.,
Agnew A.D.Q., Agnew S. et Willems H.J. [eds.](1990): Spatial Processes in Plant
Communities, The Hague, p. 251-259..
Kolbek J., Hroudová Z. et Hrouda L. (1980): Vegetační poměry vrchu Baba u Křivoklátu. Studie
ČSAV, 1980(1): 131-176.
Kopecký K. et Hejný S. (1971): Nitrofilní lemová společenstva víceletých rostlin
severovýchodních a středních Čech. - Rozpr. Čs. Acad. Sci., ser. math.-natur., 81(9): 1-126.
Kopecký K. et Hejný S. (1978): Die Anwendung einer deduktiven Methode
syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der Strassenbegleitenden
Pflanzengesellschaften Nordostböhmens. - Vegetatio, 36: 43-51.
I - počet interakcí
S - počet druhů
Kopecký K. et Hejný S. (1980): Deduktivní způsob syntaxonomické klasifikace rostlinných
společenstev. - Zpr. Čs. Bot. Společ., 15, Mater. 1: 51-58.
Kopecký K., Dostálek J. et Frantík T. (1995): The use of deductive method of syntaxonomical
classification in the system of vegetational units of the Braun-Blanquet approach. - Vegetatio,
117: 95-112.
Kovář P. (1997): Biodiversity of hedgerows surrounding a point source of nitrogen pollution
(Wensleydale, Northern England). - Thaiszia - J.Bot., 7: 65-73.
MacArthur R.H. (1955): Fluctuations of animal populations and a measure of community
stability. - Ecology, 36: 533-536.
MacArthur R.H. et Wilson E.O. (1967): The theory of island biogeography. - Princeton.
McNaughton S.J. (1967): Nature, 216: 168.
Margalef R. (1957): La téoria de la informacion en Ecologia. - Mem. Resl. Acad. Ciencias.
Artes Barcelona, 32.
Rejmánek M. (1974): Druhová diverzita ve svých vztazích k jiným charakteristikám. - In:
Pokorný V. [ed.]: Vývoj fosilních ekosystémů a jejich složek, p. 23-52, Praha.
Rejmánek M. (2000): Invasive plants: approaches and predictions.. - Ann. Ecol., 25: 497-506.
Richardson D.M., Pyšek P., Rejmánek M., Barbour M.G., Dane Panetta F. et West C.J.
(2000): Naturalization andinvasion of alien plants: concepts and definitions. - Diversity and
Distributions, 6: 93-107.
Shannon C.E. et Weaver W. (1949): The mathematical theory of communication. - Urbana.
Sheldon A.L. (1969): Equitability indices: dependence on the species count. - Ecology, 50:
466-467.
Silvertown J., Franco M. et Harper J.L. [eds.](1997): Plant life histories. Ecology, phylogeny
and evolution. - Cambridge.
Simpson E.H. (1949): Measurement of diversity. - Nature, 163: 688.
Spellerberg I.F. (1991): Monitoring ecological change. - Cambridge.
Whittaker R.H. (1960): Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. - Ecol.
Monogr., 30: 279-338.
Whittaker R.H. (1970): Communities and ecosystems. - London.
Popularizační literatura
Kovář P. (1992): Ze světa rostlin Kanady: uprchlíci a přistěhovalci. - Živa, 40(5): 203-204.
Kovář P. (1997): Chránit přesazováním? - Živa, Praha, 45(3): 117.
Pyšek P. (1996a): Biologické invaze I. Historické a geografické souvislosti. - Živa, Praha,
44(1): 4-7.
Pyšek P. (1996b): Biologické invaze II. Druhy a společenstva. - Živa, Praha, 44(3): 102-105.
Pyšek P. et Mandák B. (1997): Mají křídlatky křídla? - Živa, Praha, 45(4): 152-153.
10. Změny vegetace v čase a v prostoru
Práce s časovými škálami v ekologických studiích poskytuje ucelenější pohled na
dynamiku rostlinných společenstev a lepší porozumění povaze vegetace (Kropáč et al.
1971, Krahulec 2000, Herben 2000). Odhaluje chování konkrétní vegetace v čase a v
prostoru, umožňuje předpovídání vývoje a návrhy na ochranné nebo nápravné zasahování do
ekosystémů (viz např. Long-term ecological research program - LTER vzešlý z rozvíjení
komparativní ekologie, u jejíhož zrodu a teoretických základů využívání nahromaděných
poznatků o světových ekosystémech stál Američan G.E.Likens, cf. Likens et Bormann 1972,
Cole et al. 1991).
Na první pohled neměnný porost prochází intenzívními změnami v obratu látek a
produkci biomasy v sezónním vývoji během roku, ve výměně jedinců v řádu měsíců až let, ve
směně druhů pod vlivem klimatických výkyvů (Margalef 1963, Odum 1977, O´Neill et al.
1986). Důležitý je nejen čas absolutní, ale možná ještě více čas relativní poměřovaný délkou
života druhů určujících stavbu společenstev: u efemérních porostů raných sukcesních stadií
zahrne vývin jednoletek celou generační obměnu, zatímco pro les stejný časový úsek znamená
z hlediska vývoje dobu velmi krátkou.
Je možné rozlišit následující typy vývojových změn terestrických ekosystémů (Whittaker
1975):
(1) Exogenní (adaptivní) změny - jsou způsobeny vnějšími podmínkami, které jsou
nezávislé na aktivitě biocenózy (invaze cizích populací, klimatické změny, požáry, lidské
zásahy atd.). Pokud se takto vyvolané změny týkají jen několika málo populací, navíc jsou
krátkodobé, nazýváme je exogenní fluktuace. Rozsáhlejší exogenní změny ekosystémů exogenní
sukcese (vlhké louky v odvodněné a přehnojované krajině, březové a jeřábové
mlaziny po imisně destruovaných smrčinách). Změny prostředí vyvolané zavedením
nepřirozených dominant (např. včelaři preferovaný akát) se označují jako degradace.
Adaptivní změny spojené s periodickými změnami chodu počasí a podnebí mají rytmický
charakter: periodicita denní (cirkadiánní), lunární - fyziologické pochody: otvírání/zavírání
průduchů, pohyby listů, stimulace kvetení; sezónní, roční - střídání fenofází, u jednoletek střídání
celých populací.
(2) Endogenní změny - jsou vyvolávány aktivitou organismů v ekosystému.
(a) endogenní fluktuace jsou dány (1) negativním zpětnovazebným sepětím jednotlivých
složek ekosystému a (2) periodicitou některých projevů stejnověkých populací.
Př. - Mají-li celulolytické baktérie k dispozici minerální dusík, běží rozklad celulózy.
Vyčerpá-li se, rozklad se zastavuje. Tím se zastaví i růst ostatních mikroorganismů
vyžadujících minerální dusík. V růstu pokračuje jen Azotobacter, který poutá elementární
dusík. Ke svému životu potřebuje glukózu, která zbyla z rozkladu celulózy a její množství je
omezené. Azotobacter postupně umírá a z jeho buněk je uvolňován dusík ve formě amonných
iontů. Tím se obnovuje činnost celulolytických baktérií.
Další příklady - biomasa rostlin/biomasa býložravců, populace dravce/populace kořisti,
populace parazita/populace hostitele, semenné roky smrků/populační nárůst semenožravých
ptáků.
(b) endogenní sukcese - přímá (necyklická) následnost změn vyvolaná aktivitou
příslušníků biocenózy, přičemž neopakující se stavy ekosystému směřují k dynamické
rovnováze s prostředím (Prach 1985). Projevuje se ve vývoji půdy a při změnách
mikroklimatu (Clements 1916). Zpět ji lze vrátit zpravidla jen jednorázovým a radikálním
zásahem (tzv. rejuvenace).
1. Primární sukcese - začíná na neoživených substrátech (skalách, sutích, dunách,
sopečných exhalátech, skládkách minerálních odpadů - Haager et Rejmánek 1978, Kovář et
Rauch 1981, Kovář 1982). Nejsou vytvořeny svrchní půdní horizonty s obohacením
organickými látkami, v půdě není zásoba semen (substráty typu lávových polí, prostory za
ustupujícím ledovcem, složiště toxických průmyslových materiálů).
2. Sekundární sukcese (regenerace) - začíná na substrátech vzniklých pod vlivem
sukcesně pokročilejších ekosystémů resp. na jejich místech (mýtiny, pastviny, opuštěná pole,
povodňové náplavy - Hadač 1990, Osbornová et al. 1990, Kovář 1998). Průběh do značné
míry určuje počáteční zásoba semen v půdě, přítomnost živin a vody, přísun dalších diaspor a
zdrojů v průběhu.
Sekundární sukcese probíhá zpravidla rychleji než primární, od které se též liší druhovým
složením prvních stádií. Nejstarší relativně stálá stadia v terestrických podmínkách
představuje klimax (u nás doubravy, bučiny, smrčiny). Zejména pro primární sukcesi platí,
že druhy s pozdnějším nástupem v sukcesi mají do jisté míry připraveno prostředí druhy
předchozími, které vytlačí tím, že mají vyšší nosnou kapacitu prostředí (jsou robustnější,
dorostou do větší výšky, vytvoří více biomasy) - ke svému mohutnějšímu růstu však
potřebují více živin, které bývají k dispozici až v pozdních stadiích sukcese.
Obr. 22: Schéma vývoje ombrotrofního rašeliniště v prostoru eutrofního jezera s přilehlým
rašelinným lesem. (Ellenberg 1963, upraveno)
Někdy se rozlišují různé modely sukcese:
1. Usnadňující (facilitation model) - vychází z představy, že jeden druh připravuje prostor
pro nástup druhu dalšího, který je pohotově připraven vhodně nastavené abiotické podmínky
využít (v duchu Clementse).
2. Toleranční (tolerance model) - výměna druhů se děje za souhry resp. doplňování jejich
životních cyklů (tj. druhy pozdějších sukcesních stadií by sice mohly růst již na začátku
procesu, ale své uplatnění mohou zvětšit teprve později dík pomalejšímu růstu,
limitovanému šíření a dlouhověkosti - úroveň konkurenční hierarchie).
3. Inhibiční (inhibition model) - druhy, které ovládnou prostor až v pozdních sukcesních
stadiích, se neuplatní dříve proto, že druhy časnější sukcese jim brání v uchycení a rozrůstání
tím, že zhoršují podmínky k životu stíněním, odčerpáváním živin, produkcí detritu apod.).
Někdy se proti sobě staví autogenní a allogenní sukcese, přičemž jako autogenní sukcese
je rozlišována ta, která je řízena procesy působícími pouze na dané lokalitě, zatímco allogenní
sukcese je řízena faktory vznikajícími mimo místo vystavené sukcesi (např. Morin 1999).
Rozdílné náhledy na povahu společenstev resp. sdružování rostlinných druhů v přírodě se
nověji projevily i v konceptech sukcese. Proti klasickému Clementsovskému
(organismálnímu) pojetí, kdy se v sukcesi střídají společenstva jako ucelená stadia, oživilo
Gleasonovo (individualistické) pojetí názor, že vegetační dynamiku lze odvodit z životních
vlastností a chování jednotlivých přítomných druhů. Autoři redukcionistické interpretace
sukcese (Drury et Nisbet 1973) tvrdí, že většinu jevů provázejících sukcesi lze vysvětlit
rozdílnou rychlostí růstu a délkou věku a různou kolonizační schopností druhů adaptovaných
na různé úseky gradientů prostředí. Hlavní body koncepce jsou:
(1) Sukcese je časovým gradientem, tj. skládá se z široce se překrývajících populačních
křivek druhů v průběhu času, představujících kontinuum a nikoli sled stabilnějších sukcesních
stadií.
(2) Sukcese je populační (nikoli ekosystémový) proces, predikovatelný z životních vlastností
potenciálních dominant ve společenstvech.
(3) Sukcese je stochastický proces, uskutečňující se postupným nahrazováním rostlinných
jedinců, a lze jej předpovídat pomocí matematických modelů.
Z polemik mezi populačně-redukcionisticky a ekosystémově orientovanými autory je zřejmé,
že v přírodě je možné se setkat s jevy, podporujícími oba typy názorů.
Tzv. blokovaná sukcesní stadia je označení pro dlouhodobě stabilizovaná stadia
udržovaná vnějšími podmínkami (např. na pomalu zvětrávajících skalách), kde se nehodí
označení trvalá společenstva, protože nepředstavují závěrečná stadia sukcese.
Soubor sukcesních sérií vedoucích k témuž klimaxu označil Braun-Blanquet (1964) jako
klimaxový komplex a oblast určitého klimaxového komplexu jako klimaxovou oblast.
Nejčastější metody studia sukcese:
(1) Metody srovnávací ekologie: porovnávání různě starých sukcesních stadií, pokud je
prokázána identita podmínek prostředí.
(2) Sledování týchž stadií v čase - metoda trvalých ploch (opakované zakreslování rostlinných
populací do mikromap, fytocenologické snímky).
(3) (Paleo)botanické metody rekonstrukce - pylová analýza půdních profilů na stanovišti,
dendrochronologie apod.
(4) Simulační modely sukcese při použití verifikace jejich výstupu předchozími metodami.
Tab. 9: Změny v zastoupení druhů ve snímkovovém materiálu z polabských aluviálních luk
řádu Molinietalia: 1973 (Kovář 1981) a 1997 (Černý 1999).
Obr. 23: Výsledek DCA analýzy vegetace polabských aluviálních luk řádu Molinietalia při
srovnání záznamů z r. 1993 (Kovář 1981) a z r. 1997 (Černý 1999).
Je smysluplné sledovat změny ve vztazích mezi důležitými parametry ekosystémů, mj. i
s ohledem na žádoucí kvalifikovaný management společenstev (Niering 1987):
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
charakteristika ekosystému tendence během sukcese
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(1) strukturální charakteristiky
obsah C a celkového N
v půdě, půdní vlhkost stoupá, později mírně osciluje
hmotnost biomasy stoupá, konverguje k určité hodnotě
počet jedinců dominant zprvu prudce klesá, později osciluje
věková rozrůzněnost dominant stoupá, později často osciluje
druhová diverzita stoupá, později se ustálí
vertikální a synuziální diferenciace vzrůstá, později se ustálí
horizontální uspořádání jedinců a biomasy přibližuje se k náhodnému rozdělení,
tendence k shlukům klesá
(2) tok energie
energetická přeměna slunečního záření postupné rozložení do více vrstev,
tlumení teplotních extrémů
počet stupňů ekologických pyramid a složitost
trofické struktury stoupá a později se ustálí
hrubá produkce na jednotku biomasy,
relativní rychlost růstu klesá a později se ustálí
poměr dýchání ekosystému k hrubé produkci stoupá, konverguje k 1,0
čistá produkce ekosystému klesá, konverguje k 0,0
(3) biogeochemické cykly tendence k uzavírání cyklů,
k omezování exportu z ekosystému
a k pomalejší výměně živin
obsažených v biomase; stoupá
význam detritu v oběhu živin
(4) stabilita
fluktuace populací postupné tlumení, stoupá počet
druhů dlouhověkých, méně plodných,
avšak s lepší ochranou potomků
stabilita ekosystému (a) rezistence stoupá
(b) resilience klesá
Literatura
Braun-Blanquet J. (1964): Pflanzensoziologie. - Wien.
Clements F.E. (1916): Plant succession. An analysis of the development of vegetation. - In:
Carnegie Inst. of Washington, Publ. 242.
Cole J., Lovett G. et Findlay S. [eds.](1991): Comparative analyses of ecosystems. - New
York.
Černý T. (1999): Nivní louky jihovýchodního Polabí (srovnání po dvaceti letech). - Ms. [Dipl.
pr., depon. in knih. kat. bot. PřF UK, Praha].
Drury W.H. et Nisbet I.C.T. (1973): Succession. - J. Arnold Arbor., 54: 331-368.
Ellenberg H. (1963): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in kausaler, dynamischer und
historischer Sicht. - In: Walter H., Einführung in der Phytologie, 4/2. Stuttgart.
Hadač E. (1990): Secondary vegetation succession in the Belianské Tatry Mts. three decades
after grazing. - Folia Geobot. Phytotax., 25: 349-356.
Kropáč Z., Hadač E. et Hejný S. (1971): Some remarks on the synecological and
syntaxonomic problems of weed plant communities. - Preslia, 43: 139-153.
Likens G.E. et Bormann N.M. (1972): Nutrient cycling in ecosystems. - In: Wiens J.H. [ed.]:
Ecosystem structure and function, Oregon State Univ. Ann. Biol. Coll., 31: 25-67.
Margalef R. (1963): Successions of populations. - Adv. Frontiers Plant Sci., 2: 137-164.
Morin P.J. (1999): Community ecology. - Malden.
Niering W.A. (1987): Vegetation dynamics (succession and climax) in relation to plant
community management. - Conserv. Biol., 1: 287-295.
Odum E.P. (1977): Základy ekologie. - Praha.
Osbornová J., Kovářová M., Lepš J. et Prach K. [eds.](1990): Succession in abandoned fields.
- Studies in Central Bohemia, Czechoslovakia. - Geobotany 15, Dordrecht.
O´Neill R.V. et al. (1986): A hierarchical concepts of ecosystems. - Princeton.
Prach K. (1985): Sukcese - jeden z ústředních pojmů ekologie. - Biol. listy, 50: 205-217.
Prach K. (1987): Succession of vegetation on dump from strip coal mining, N.W.Bohemia,
Czechoslovakia. - Folia Geobot. Phytotax., 22: 339-354.
Whittaker R.H. (1975): Communities and ecosystems. - London.
Popularizační literatura
Herben T. (2000): Biodiverzita: jakou roli v ní hraje proměnlivost klimatu? - Živa, Praha,
48(3): 108-109.
Kovář P. (1982): Rostliny na odkalištích. - Živa, 30(4): 124.
Kovář P. (1998): Povodňové náplavy: otevřený biologický prostor. - Živa, 46(5): 203-204.
Kovář P. et Rauch O. (1981): Biologické problémy odkališť. - Vesmír, 60(8): 243-247.
Krahulec F. (2000): Reakce ekosystémů na prostředí: migrace. - Živa, 48(3): 109-110.
Haager J. et Rejmánek M. (1978): Paricutín: sukcese na mladé sopce. - Živa, 26(5): 173-176.
11. Ekologická stabilita
Neexistuje obecná univerzální vlastnost vyrovnávat se s vnějšími vlivy, ale vždy je
specifikovatelná vůči určitým skupinám faktorů s pomocí dynamiky reakce systému.
Kritériem vymezení je dynamika (chování) určité ekologické charakteristiky (K) v čase a
přítomnost "cizího" faktoru (např. Levin 1970, McNaughton 1977, Krečmer et al. 1998,
Marek 1999).
Kritéria ekologické degradace u terestrických ekosystémů (sestupně podle citlivosti):
- změny relativní početnosti druhů (pokles diversity původní bioty; vzestup podílu
zavlečených druhů, mizení citlivých druhů, např. Rusek 1999)
- pokles zásoby biomasy na jednotku plochy
- pokles průměrné produkce biomasy na jednotku plochy
- rozvoj antropogenní eroze
Obr. 24: Schematická ilustrace různých konceptů stability, vyjádřená jako pozorované
vychýlení vybrané proměnné N daného společenstva (například rozdíl v celkové produkci,
počtu druhů apod.) během stresové periody (0, T1) a po ní (T1, T2). Systém A je vysoce
rezistentní (odolný), ale málo resilientní (pružný) - dlouhá doba návratu. Systém B je
pružnější, ale ne tak odolný jako A, systémy A, B, C jsou všechny persistentní, C má nejnižší
konstantnost. Systém D je pružný, ale není persistentní, systém E je nestabilní ve všech výše
zmíněných významech, systém F je nestabilní, ale v určitých mezích. Všechny systémy kromě
C odpovídají monotónně, C reaguje oscilacemi. P znamená mez persistence, R reprezentuje
mez návratnosti, při jejímž překročení (amplituda) se systém již nemůže vrátit.
Pokud jsou změny charakteristiky K velmi malé nebo žádné: resistence (odolnost)
Ekologický systém není vychýlen.
Př.: Resistence listnatých lesů vůči plynným imisím určitého složení
a intenzity.
Pokud jsou změny (kolísání) charakteristiky K velké, téměř jednorázové, s relativně rychlým
návratem do původního stavu (významně fungují autoregulační mechanismy): resilience
(pružnost, elasticita)
Př.: Rychlé zarůstání mokrých luk olšemi, ustane-li disturbance sečí,
anebo v případě pasek zarůstání náletovými dřevinami.
Pojem resilience zavedl Kanaďan C.S.Holling (1973), rozdíly mezi resiliencí a resistencí
vyjádřil metaforou: resistence - rozpad jako sklo, resilience - schopnost vracet se do
původního stavu jako guma. Systémy s nízkou resistencí mohou mít vysokou resilienci a
naopak. U resistentních systémů je důležité posoudit "velikost" zakladatelské odchylky, u
posouzení resilience je směrodatná rychlost, jíž je systém schopen návratu.
společenstva resistence resilience
pionýrská nízká vysoká
klimaxová vysoká nízká
Resistence a resilience mohou být považovány za doplňující se typy jedné ekologické
stability (Míchal 1992a, b). Jakmile intenzita "cizího" faktoru překročí prahovou hodnotu,
ekologický systém změní své chování bez indikačních signálů: půda přestane rodit, les
odumře a nedaří se jej obnovit, z řeky je mrtvá stoka (např. Homolka et Heroldová 2000).
Amplituda (rozmezí) - jsou to limity, z nichž se systém může po zásahu vrátit z
vychýlení.
Konstance - popisný termín vztahující se k trvání (frekvenci a velikosti) fluktuace.
Vyjadřuje skutečnost, že rezistentní systémy budou ukazovat vysokou konstanci a resilientní
systémy nízkou.
A - systém vysoce rezistentní, ale málo resilientní (dlouhá doba návratu)
A, B, C - persistentní (stálé), C - s nízkou konstancí
B - větší pružnost, ale menší odolnost než u A
D - vysoce resilientní, ale ne persistentní
E - nestabilní ve smyslu všech typů stability
F - nestabilní, ale ohraničený (v mezích)
Všechny systémy reagují monotónně kromě C, který odpovídá oscilacím.
Při posuzování typu stability se dostáváme do závislosti na časovém i prostorovém
měřítku - pak chování téhož systému může být klasifikováno různě (např. lesní porost 40 let
starý o rozloze několika ha může být pro časový úsek 5 let považován za dokonale stabilní:
konstantnost; za 50 let vykáže změny typu endogenní nestability).
Abychom se dohodli, je třeba stanovit rámec:
- časový
- prostorový
- podstatnou ekologickou charakteristiku
- kvantifikovatelné kritérium (důkaz stavu)
Důležité je podchycení "cizích" faktorů, které působí téměř vždy.
Vliv disturbance a stresu na vegetaci
Disturbance, jak ji definoval Grime (1979), představuje zásah do ekosystému,
společenstva či populace, který narušuje jejich strukturu zpravidla redukcí biomasy (např.
Kovář 1998ab, 1999). Stres (zátěž) je naproti tomu vyvolán nedostatkem nebo naopak
přemírou nějakého zdroje (vody, živin, světla, tepla, např. Votrubová et Soukup 1999), čímž
se snižuje vitalita (produkce a reprodukce) bioty.
Ekologická teorie předpokládá, že určitá míra disturbance je nutná pro udržení
biodiverzity prakticky všech ekosystémů (May 1973, Lepš et al. 1982). V podmínkách bez
disturbance, je druh s počáteční vyšší rychlostí růstu, ale vykazující nižší nosnou kapacitu
prostředí, postupně vytlačen druhem, který sice roste pomaleji, ale naroste více (má vyšší
nosnou kapacitu prostředí). Pokud však dochází k opakovaným redukcím populace vnějším
zásahem (disturbancí), mohou oba druhy po dobu trvání takového ekologického režimu
koexistovat.
Obr. 25: Diagramatická prezentace nikového překryvu: (a) styčný, nepřekrývající se, (b)
překrývající se ve stejné šíři, (c) překrývající se v nestejné šíři (Spellerberg 1991, upraveno)
Ekologická nika
Termín bývá zmiňován v souvislosti s výběrem druhů jak prostředím, tak biotickými
interakcemi (kap. 6 a 7) ve smyslu metaprostoru pro druhy budujícími strukturu společenstva.
V historii vývoje ekologické teorie lze zaznamenat tři smysly tohoto slova:
(1) nika jako pozice nebo role druhu v daném společenstvu - funkcionální koncepce niky,
(2) nika jako diferencující vztah ve smyslu rozdělování druhů do různých prostředí, tedy nika
coby stanoviště (resp. naleziště, habitat),
(3) nika jako spojení obou idejí a definovaná pak faktory působícími uvnitř i mezi
společenstvy (ekotop).
Grinnell (1917) první navrhl "niku" k označení místa v asociaci, jež zaujímá jeden druh.
Později niku definoval jako základní distribuční jednotku, v níž každý druh je udržován
jejími strukturálními a funkčními mezemi. Grinnellův přístup byl patrně nejbližší představě
poslední varianty (3).
Funkcionální koncepce niky byla vyvinuta Eltonem (1927). Znamená "postavení
organismu ve společenstvu" - jeho místo a vztah k prostředí odpovídající jeho vztahům k
potravě a k nepřátelům. Eltonova koncepce byla rozvíjena dalšími autory od třicátých let,
např. Gausem nebo Volterrou v úvahách o konkurenčním vylučování. Podle Gausovy teorie
dva druhy se stejnou nikou nemohou na stejném stanovišti trvale koexistovat. Nosná kapacita
prostředí pro dvě populace nám umožňuje odvodit, že konkurenci určují šířky niky
koexistujících druhů. Míru překrývání nik vyjadřují různé indexy, založené na vyjádření
ekologické konstituce druhů jejich častostí výskytu (např. podél gradientů prostředí). Takto z
konkrétního výskytu resp. z dobře nebo špatně korelované společné existence druhů můžeme
např. vyvodit, že malá mezidruhová konkurence (tedy odlišné druhové niky) je
tehdy, když se druhy liší
(1) v požadavcích na zdroje energie a výživy
(2) v sezónním rytmu (časové oddálení v odebírání zdrojů)
(3) v prostorovém oddálení (čerpání zdrojů z různého prostoru)
Také jiní autoři se vyjadřovali o nice: pro Oduma (Odum 1977) je ekologická nika
"pozice nebo společenské postavení organismu v ekosystému jako výsledek strukturálních
adaptací, fyziologických reakcí a odpovědí, a zděděného nebo naučeného chování". Clarke
(1954) říká, že nika "zdůrazňuje" funkci druhů ve společenstvu spíše než fyzikální místo na
stanovišti.
Obr. 26: Idealizovaný graf ukazující, jak rostoucí specializace vůči zdrojům (niková
komprese) umožňuje většímu počtu druhů uplatnit se ve spektru zdrojů (Morin 1999,
upraveno).
Hutchinson (1958, 1965) navrhl, že "výkyvy proměnných prostředí ovlivňující druhy
mohou být pojímány jako soubor n souřadnicových koordinát. Pro každou z těchto
limitujících souřadnic existují hodnoty, v kterých druhy mohou přežívat a reprodukovat se.
Souřadnicový prostor mezi limitními hodnotami definuje n-dimenzionální hyperobsah, kde
každý bod podmínek prostředí připouští neomezovanou existenci druhu. Tento hyperobsah je
nazýván fundamentální druhovou nikou." Takto definovaná nika je abstraktní formalizací.
Zmenšený hyperobsah, v němž druh skutečně existuje, se někdy nazývá realizovaná nika.
Hutchinson rozvíjí úvahy dále - (1) ačkoli formulace naznačuje stejnou pravděpodobnost
přežívání druhů ve všech bodech uvnitř hranic zmíněného hyperobsahu niky, bude obyčejně
optimální část niky a suboptimum podmínek blízko hranic; (2) předpokládá se lineární řazení
všech proměnných prostředí, ačkoli to není prakticky možné; (3) musí být zvažován také čas
jako proměnná: noční a denní druh se stejnou potravou a teplotními nároky budou zaujímat
zcela odlišné niky.
Závěr: komplementarita nik v biotopu umožňuje existenci biocenóz a ekosystémů.
Rozrůzněnost a početnost nik na jednom stanovišti umožňuje využití nosné kapacity
každého prostředí.
Literatura
Clark G. (1954): Elements of ecology. - New York.
Elton C. (1927): Animal ecology. - London.
Grime J.P. (1979): Plant strategies and vegetation processes. - Chichester.
Grinnell J. (1917): The niche-relationships of the California thrasher. - Auk, 34: 427-433.
Holling C.S. (1973): Resilience and stability of ecological systems. - Ann. Rev. Ecol. Syst., 4:
1-23.
Hutchinson G.E. (1958): Concluding remarks. - Cold Spring Harbor Symposia on
Quantitative Biology, 22: 415-427.
Hutchinson G.E. (1965): The ecological theater and the evolutionary play. - New Haven.
Lepš J., Osbornová-Kosinová J. et Rejmánek M. (1982): Community stability, complexity
and species life history strategies. - Vegetatio, 50: 53-63.
Levin S.A. (1970): Community equilibria and stability, and an extension of the competitive
exclusion principle. - Am. Nat., 104: 413-423.
May R.M. (1973): Stability and complexity in model ecosystems. - Princeton.
McNaughton S.J. (1977): Diversity and stability of ecological communities: a comment on
the role of empirism in ecology. - Am. Nat., 111: 515-524.
Míchal I. (1992a): Ekologická stabilita. - Brno.
Míchal I. (1992b): Obnova ekologické stability lesů. - Praha.
Morin P.J. (1999): Community ecology. - Malden.
Odum E.P. (1977): Základy ekologie. - Praha.
Spellerberg I.F. (1991): Monitoring ecological change. - Cambridge.
Popularizační literatura
Homolka M. et Heroldová M. (2000): Velcí býložravci v lesích Jeseníků. - Živa, 48(6): 278-
280.
Kovář P. (1998a): Vodní režim a travinná vegetace říčních niv: souvislost změn. - Živa, 46(1):
12-13.
Kovář P. (1998b): Povodňové náplavy: otevřený biologický prostor. - Živa, 46(5): 203-204.
Kovář P. (1999): Hody chroustů. - Živa, 47(5): 218-219.
Krečmer V., Krešl J., Rynda I. et Švihla V. (1998): Vztah lesů v horských a podhorských
regionech ke vzniku povodní. - Živa, 46(1): 9-11.
Marek M.V. (1999): Oxid uhličitý a lesní porosty. - Živa, 47(5): 245-248.
Rusek J. (1999): Je střední Evropa ohrožena globálními změnami? - Živa, 47(2): 77-79.
Votrubová O. et Soukup A. (1999): Proč mohou mokřadní rostliny žít v zaplavené půdě. Živa,
47(1): 12-15
12. Teorie ostrovní biogeografie
Ostrovy poskytují jednoduchost, diskrétní jednotku velkého a složitého celku prostředí,
což je esencí experimentálního poznávání. Jejich prvním význačným rysem je neobvyklost mnohé
z nich jsou skutečně plné neznámého a tajemného (darwinovské cesty objevily na
vzdálených izolovaných ostrovech endemického ptáka dodo, komodského draka nebo byliny
vysoké jako stromy). Druhým rysem je opakování evoluce - početné organismy velice
odlišného původu prodělaly stejnou nebo podobnou vývojovou cestu v podobných ostrovních
podmínách. Jsou to velké tělesné rozměry některých skupin savců, stromovitý vzrůst bylin a
keřů, velké rozměry semen a plodů, převažující bílá nebo mdlá barva květů a jiné příklady
opakované a nezávislé evoluce. Jde o přírodní experimenty, replikované, i když bez kontrol.
Třetím rysem je zjevné zrychlení vývojové diversifikace na ostrovech. Jako příklad se často
uvádí téměř 1000 druhů mušek Drosophila, jež vznikly na havajském souostroví podle všeho
za několik málo miliónů let nebo stovky druhů ryb cichlid formovaných rychlou speciací ve
velkých afrických jezerech za patrně méně než 1 milión let (Grant 1998).
Na druhé straně v krajině resp. v terestrické mozaice nejsou přítomny všechny druhy
organismů, které by zde mohly existovat. Příčiny tohoto jevu vysvětluje nejen synekologie
(konkurenční a jiné vztahy), ale také teorie ostrovní biogeografie (MacArthur et Wilson
1967). V této teorii neznamená slovo "ostrov" jen kus souše obklopený vodou (Rejmánek
1983). V každé krajině jsou např. vodní plochy zároveň ostrovy v "moři" souše, vrcholky hor
ostrovy azonálního podnebí právě tak jako jsou ostrovy i enklávy extrémních půdotvorných
substrátů. Lesní paseky nebo kotlíky jsou hodnoceny jako ostrovy v moři stromů a chráněná
přírodní území mohou být ostrovy ve zkulturněné krajině. Vliv člověka se projevuje
fragmentací původnějších větších celků na menší, do různého stupně izolované segmenty
(např. Harris 1984). Teorie ostrovní biogeografie vyjadřuje především princip dynamické
rovnováhy biotického systému (Míchal 1992).
Obr. 27: Hypotetické rychlosti kolonizace
(plná čára) a extinkce (přerušovaná čára) pro
ostrovy různé velikosti a vzdálenosti od pevniny
představující zdroj kolonistů. V místě protnutí
křivek kolonizace a extinkce je rovnovážný
počet druhů (MacArthur et Wilson 1967,
upraveno).
U všech těchto případů platí, že druhové
bohatství organismů na ostrově je určováno
vztahem mezi imigrací (nastěhováním) a
extinkcí (vymíráním) a že se ustaluje jako
dynamická rovnováha mezi oběma procesy v
situaci, kdy přírůstek organismů reprodukcí plus
imigrace zvenčí odpovídá zhruba tempu
odumírání. Tento prostý princip má pro teorii
dynamické rovnováhy společenstev organismů
základní význam, protože umožňuje řadu prognóz:
(1) Počet druhů na ostrově se časem ustaluje na úrovni, která je výsledkem nepřetržité
dynamiky druhového bohatství, kdy některé druhy na ostrově vymírají a jiné imigrují.
(2) Velké ostrovy mají obvykle větší druhové bohatství než malé ostrovy. Při překročení
minimální velikosti ostrova se na něm nemůže ustavit druhově vyrovnané společenstvo - a
tuto minimální velikost lze odhadnout.
(3) Druhové bohatství obvykle klesá s rostoucí vzdáleností nejbližšího ostrova.
(4) Druhové bohatství území, jež bylo ekologicky součástí přírodního kontinua, se přeměnou
v malý izolovaný ostrov zákonitě sníží. Pro trvalou existenci a rozvoj potřebuje takový
ostrov zdroje k dosycování svého druhového inventáře z jiných ostrovů v přijatelné
vzdálenosti; tato vzdálenost musí odpovídat biologickým požadavkům jednotlivých druhů.
Přestože řada prací dokládá, že velké plošné útvary mají větší počet druhů, vztah mezi
druhovou diversitou a velikostí plošného útvaru není lineární. Vždy jde o křivku - zpočátku
je rapidní nárůst, který se zvolna snižuje až k asymptotickému průběhu. Jiný tvar najdeme při
konfrontaci plošných útvarů v horách a jiný u plochých nížin.
U skutečných ostrovů je často dobře datovatelná doba jejich vzniku - jsou to výhodné
objekty pro studium (Darwin, Wallace). Efekt izolace, efekt okrajů jsou dobře
dokumentovány. Kdybychom vše sumarizovali pro skutečné ostrovy, je druhová diversita S
funkcí:
S = ƒ(+ stanovištní diversity, - disturbance, + velikosti plochy, - izolace, + stáří ostrova)
+ pozitivní vliv na S, - negativní vliv na S
Odlišnost ostrovů v terestrické krajině od těch, které jsou obklopeny vodou, tkví v tom,
že mnoho druhů krajinné matrice přesahuje hranice ostrova. Tyto hranice mohou být ostré
nebo neostré, na rozdíl od vody může krajinná matrice vykazovat dosti vysokou
heterogenitu. Hlavní charakteristika ostrova - izolace, je u krajiny redukována.
S = ƒ(+ stanovištní diversity, -(+) disturbance, + velikosti plochy, + stáří, + heterogenita
matrice, - izolace, - diskrétnost hranic)
Většina prací, které potvrzují korelaci mezi druhovou diverzitou a velikostí plošného
útvaru, ji neuvažují bez zahrnutí stanovištní diversity.
Jaký design by měly mít přírodní rezervace, aby se udržela (a) vysoká původní druhová
diversita, (b) vzácné a ohrožené druhy a (c) stabilní ekosystémy - to jsou otázky, které
zajímají ochranu přírody (Mimra 1993). Přitom velikost rezervace je primárním faktorem,
který je nutno vzít do úvahy, kdežto izolovanost, stáří, tvar, disturbanční režim a jiné faktory
jsou sekundárního významu. Často se řeší otázka volby jedné velké rezervace nebo většího
počtu malých (i tady je výsledek nejednoznačný podle dalších vstupních předpokladů).
V druhém případě hraje významnou roli stupeň izolovanosti resp. propojenosti.
Konektivita (propojenost) je míra toho, jak jsou propojeny prostorově související koridory,
což má být kvantifikováno jednoduše pomocí počtu zlomů (vrcholů) na jednotku délky
koridoru. Vyjadřuje funkci matrice jako fyzikálních, chemických nebo biologických bariér
mezi dvěma krajinnými prvky či složkami anebo jako funkci migračních možností resp.
genových výměn mezi druhy nebo je funkcí tvorby ostrovů, když obklopuje (obkružuje) jiné
krajinné prvky. Málokdy je matrice kompletně propojena, bývá fragmentována.
Funkce vegetace v krajině
Krajina je z hlediska vegetace soustava různých typů prostředí, jejichž abiotické
vlastnosti determinují existenci různých typů vegetace. Měnící se stanovištní podmínky v
prostoru rostlinstvo selektivně "vnímá" a odpovídajícím způsobem kopíruje vytvářením
specifického uspořádání ("pattern") - Ložek 1997.
Výsek krajinného prostoru vymezený určitým ekotopem, který je obsazen nebo
potenciálně může být obsazen jistou fytocenózou se nazývá fyziochor (podle Smithüsena)
nebo fyziotop (podle Lesera). Soustava fyziotopů v určité krajině určuje ráz přirozené
vegetace i ráz lidské činnosti, která zpětně tuto vegetaci ovlivňuje.
Krajina, která má jednotný ráz a zřetelné hranice vůči sousedním krajinám, je označována
jako základní krajinný celek (podle Hadače). V zobecněné podobě jde o reprezentanta
krajinného typu a ty lze grupovat do skupin a sérií krajinných typů (Hadač 1982 navrhl pro
ČR 5 skupin krajinných typů). Soubor ekologických podmínek, jejichž výslednicí je skladba
přirozené vegetace, vyjadřuje přírodní potenciál krajiny. Proto je přirozená vegetace
(zachycená na rekonstrukčních mapách) důležitým kritériem při vymezování základních
krajinných celků.
Vegetační skladba krajiny se někdy vyjadřuje pomocí komplexů společenstev nebo
sigmasociací. Komplex rostlinných společenstev (Braun-Blanquet et Pavillard 1928) je
definován jako mozaika společenstev (svazů, asociací nebo jejich fragmentů), které se
víceméně stejnoměrně opakují a jsou dány místní pestrostí geomorfologických faktorů. Jde o
souhrnný název pro všechna přítomná jak přirozená, tak z nich vzniklá náhradní společenstva,
která jsou v přímém kontaktu. Tüxen inicioval symfytocenologii (globální fytocenologii),
jejíž základní jednotkou je sigmasociace (asociace asociací) - souhrn rostlinných
společenstev, které se v dané krajině vyskytují na stanovištích určité potenciální přirozené
vegetace. Prakticky probíhá záznam "synsnímku" na empiricky odvozené ploše pro určitý typ
krajiny - např. pro rovinatou krajinu v řádu 1 km
2
. Podmínkou pro zápis je znalost všech
společenstev v daném typu krajiny. Snímek komplexu je soupisem syntaxonů na snímkované
ploše s přiřazením kvantitativních hodnot jejich zastoupení (používá se obdobá sedmičlenná
stupnice abundance a dominance jako ve fytocenologii a další zpracování je rovněž
analogické).
Přehled funkcí vegetace, zejména přirozené, v krajině:
(1) půdoochranná (vůči erozi, deflaci, denudaci, sesuvům, odplavování živin apod.),
(2) vodohospodářská (retence povrchové vody, filtrace a purifikace, ochrana břehů stojatých i
běhutých vod),
(3) klimatická (příznivý vliv lesa na vyvažování podnebných extrémů zvyšováním vlhkosti a
brzděním větrů),
(4) bio-homeostatická (zvyšování biodiverzity a krajinné heterogenity v kulturní krajině a tím
také stability),
(5) zdravotně-hygienická (intercepce a retence znečištěnin, hluku, léčebné a rekreační
možnosti),
(6) asanačně-rekultivační (revitalizace poškozených výseků krajiny, spontánní ekologická
obnova biotopů),
(7) kulturně-vzdělávací (estetická funkce, předmět výzkumu a výchovy ve vztahu k
přírodnímu dědictví).
Vegetační mapování
Geobotanické mapování vychází z klasifikace rostlinných společenstev. Kartografické
interpretace fytocenologických poznatků představují svého druhu vizualizaci dat, která je
přímo využitelná praxí. Podle měřítka mapy a stupně znalosti vegetace daného území lze
zachytit vymezené fyziognomií (strukturou), dominantami nebo celkovým druhovým
složením společenstev. Zejména fyziognomicky (synmorfologicky) definované jednotky
dávají základní informace o makroekologických (geomorfologických) podmínkách krajiny,
fytocenologické jednotky s vazbou na ekosystémové fungování mohou detailněji indikovat
stanovištní faktory s možností odvození dlouhodobější ekologické dynamiky. Společensky
žádaným cílem jsou aplikace v hospodářských odvětvích (územní plánování, lesnictví,
zemědělství, urbanismus ad.).
Rozlišují se
(1) mapy aktuální (reálné) vegetace
(2) mapy rekonstrukční
(a) rekonstruované vegetace
(b) potenciální (přirozené a odpovídající stavu prostředí) vegetace
Mapy reálné vegetace zachycují skutečný stav vegetace území ke konkrétnímu datu
(automaticky se mění v mapy historické). Lze při nich využít letecké nebo družicové snímky
(záleží na žádaném měřítku) anebo je třeba pozemní průzkum.
Mapy rekonstrukční se snaží zkonstruovat obraz vegetace přírodní nebo přirozené.
Vegetace přírodní se (spíše jen teoreticky) zachovala zachovala na místech, kam člověk
nepronikl a rostlinstvo neovlivnil. Vegetace přirozená je ta, která vznikla spontánními
přírodními procesy, i když může být činností člověka ovlivněna (stanoviště jsou původní, ale
imisní pozadí má dopad na stav vegetace). Rekonstrukční mapování vychází z dosud
zachovalých zbytků vegetace na stanovišti, opírá se o její vztahy k faktorům prostředí a na
jejich základě vegetaci extrapoluje na místa, kde již přímé doklady nelze zjistit.
Mapa rekonstruované přirozené vegetace (Mikyška et al. 1968-1972; 1:200.000) zobrazuje
vegetaci, která by za současného klimatu pokrývala zemský povrch, kdyby člověk
během historické doby nezasahoval do přírody.
Mapa potenciální přirozené vegetace (Neuhäuslová et al. 1998)- znázorňuje stav, který by
vznikl, kdyby ustala veškerá činnost člověka (respektuje nevratné změny prostředí způsobené
člověkem - nepočítá však s vlivy, které by ustaly, kdyby je člověk přestal iniciovat).
Mapa přirozené vegetace odpovídající stavu prostředí - kompenzuje nepoužitelnost
předchozích map tam, kde je silné, ale reverzibilní ovlivnění prostředí současnou lidskou
činností (např. imise)
Mapy odvozené - sestavují se na základě map reálné nebo rekonstruované či potenciální
vegetace a vycházejí z předpokladu kauzální nebo koincidenční závislosti mezi vegetačními
jednotkami a vlastnostmi společenstev a stanovišť (např. odvozená mapa vlhkostních poměrů
luk).
Literatura
Braun-Blanquet J. et Pavillard J. (1928): Vocabulaire de sociologie végétale. Ed. 3. -
Montpellier.
Grant P.R. [ed.](1998): Evolution on islands. - Oxford.
Hadač E. (1982): Krajina a lidé. Úvod do krajinné ekologie. - Praha.
Harris L.D. (1984): The fragmented forest. Island biogeography theory and the preservation
of biotic diversity. - Chicago.
Kovář P. (1995): Is plant community organization level relevant to monitoring landscape
heterogeneity? Two case studies of mosaic landscapes in the suburban zones of Prague,
Czech Republic. - Landscape and Urban Planning, 32, 1995: 137-151.
MacArthur R.H. et Wilson E.O. (1967): The theory of island biogeography. - Princeton.
Mikyška R. et al. (1968-1972): Geobotanická mapa ČSSR. 1. České země. - In: Vegetace
ČSSR, ser. A, 2, Praha.
Míchal I. (1992): Ekologická stabilita. - Brno.
Neuhäuslová Z. et al. (1998): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. - Praha.
Popularizační literatura
Kovář P. (1997): Práce s krajinou a ekologie. Případ odkališť - ostrovních pustin. - Vesmír,
76(4): 223-224.
Kovář P. (1998): Přírodou nejnižších partií střechy Evropy. - Živa, 46(2): 82-83.
Ložek V. (1997): Říční fenomén ve Svatojanských proudech. - Živa, 45(1): 46-47.
Mimra M. (1993): Druhová ochrana v krajině a její předpoklady. - Vesmír, 72(5): 273-275.
Petříček V. (1998): Povodně v nivách a náprava jejich účinků na krajinu. - Živa, 46(4): 154-
156.
Plesník J. (1998): Ochrana přírody a krajiny na konci 20. století: Integrovaný přístup
nezbytný. - Živa, 46(6): 249-251.
Rejmánek M. (1983): Teoretická východiska ostrovní biogeografie. - Živa, 31(1): 4-7.
13. Areálová fytogeografie, vegetační oblasti světa, ekoregiony
Rostlinná společenstva jsou složena z taxonů náležejících k různým geoelementům (tj.
různého geografického rozšíření - areálového původu). Relativní zastoupení jednotlivých
geoelementů (v %) se dá vyjádřit jako geografické (areálové) spektrum.
Hned v úvodu je třeba uvědomit si (při pohledu na stejnoměřítkové mapy rozšíření
rostlinných taxonů a vegetačních formací či společenstev), že se významně odlišují. Biomy
shodné synmorfologicky, rozšířené v různých částech světové pevniny, mají rozdílnou
skladbu taxonomickou v závislosti na vývojových (speciačních) centrech resp. areálech
jednotlivých systematických skupin. Jde tedy o výsledek efarmonické konvergence, kdy se
různé květenné elementy v podobných podmínkách prostředí během vývoje strukturně
připodobňují (Jeník 1972, Walter 1985). Na druhé straně existují význačné geografické trendy
v druhové diversitě, jak rovnoběžkové, tak poledníkové orientace (Hengeveld 1992) a
speciální pozornost v tomto kontextu bývá v posledních letech věnována skupinám blízce
příbuzných druhů (např. During et al. 1988).
Rozšířené je Meuselovo rozdělení (Meusel 1943), založené na rozsáhlém materiálu o
světových areálech druhů. V zjednodušené a upravené podobě je následující ukázka:
(1) druhy arkto-alpinské (s podskupinami kontinentálních a oceanických druhů)
(2) druhy boreálně-montánní (s podskupinami kontinentálních a oceanických druhů)
(3) druhy temperátně-(sub)montánní (s podskupinami kontinentálních a oceanických druhů)
Třídění Walterovo (Walter 1954) odráží geografickou příslušnost rostlin k určité
květenné oblasti. Kromě chorologického kritéria se v něm obráží i vývojový aspekt s ohledem
na stěhování (migrace). Protože v základu konceptu stojí předběžné definování květenných
oblastí, jsou tyto kategorie označeny jako floroelementy. Nejvýznamnější z nich pro střední
Evropu:
(1) Arkticko-alpinský floroelement (druhy s rozšířením buď v Arktidě nebo ve vysokohoří
mírného klimatického pásu): např. Dryas octopetala, Oxyria digyna, Silene acaulis, Carex
rupestris, Salix herbacea, Juncus trifidus.
(2) Boreální floroelement (druhy chladné lesní oblasti S polokoule - tajgy, vzácněji včetně
druhů odpovídajícího pásma J polokoule): např. Chamaenerion angustifolium, Nardus stricta,
Vaccinium myrtillus, Athyrium filix-femina, Betula pubescens, Equisetum sylvaticum.
(3) Středoevropský floroelement (v užším slova smyslu - druhy temperátního listnatého lesa):
např. Quercus petraea, Carpinus betulus, Tilia platyphyllos, Acer pseudoplatanus, Luzula
pilosa, Arum maculatum.
(4) Atlantický floroelement (druhy pobřežního pásu Atlantického oceánu, nezsahující do
střední Evropy): např. Ulex europaeus, Erica tetralix, Jasione perennis.
(5) Subatlantický floroelement (druhy západní Evropy vyzařující k východu v menší arelách s
příznivějším srážkovým režimem): např. Meum athamanticum, Chrysosplenium
oppositifolium, Genista pilosa.
(6) Submediteránní floroelement (druhy vyzařující od Středomořské oblasti do střední Evropy
v arelách s mírnějšími zimami, ale s obdobím letního sucha): např. Quercus pubescens,
Sorbus torminalis, Cornus mas, Ceterach officianrum, Muscari comosum.
(7) Ponticko-panonský floroelement (spojuje druhy suchých kontinentálních oblastí při
Černém moři, Podunajské nížiny a Balkánu; výskyt ve střední Evropě je vázán na azonální
stanoviště, zpravidla teplé jižní svahy na výhřevných substrátech): např. Artemisia pontica,
Galium glaucum, Adonis vernalis, Melica transsilvanica.
(8) Ponticko-mediteránní floroelement (druhy s centrem rozšíření v kontinentálních
černozemních stepích části Eurasie a Středomoří): např. Stipa capillata, Stipa pennata,
Dictamnus albus, Rosa gallica, Botryochloa ischaemum.
(9) Turanský floroelement (druhy pocházející z polopouštních oblastí Kaspického a
Aralského moře, často slanomilné): např. Draba verna, Poa bulbosa, Veronica verna, Salsola
cali.
(10) Jihosibiřský floroelement (druhy s rozšířením v rovnoběžkovém pásu Eurasie mezi
oblastmi tajgy a stepi): např. Astragalus danicus, Helictotrichon pubescens, Tragopogon
orientalis, Brachypodium pinnatum, Lilium martagon, Silene nutans.
V celosvětovém měřítku - při srovnání zastoupení rodů, čeledí a řádů na kontinentech - je
zřetelné členění na šest květenných říší. Mezi nimi existují diskrétní hranice se značným
floristickým kontrastem jako výsledkem geohistorické florogeneze. V ose sever - jih je tato
diferenciace velmi nápadná a dá spojovat s časovou následností štěpení prakontinentu Pangea
- postup od jihu: na severní polokouli je jedna, v tropické oblasti dvě a na jižní polokouli jsou
tři květenné říše.
(1) Holarktis - S polokoule mimo subtropů a tropů. Mnohé čeledě zastoupené v celé oblasti
bez ohledu na jednotlivé kontinenty: Salicaceae, Fagaceae, Berberidaceae, Rosaceae,
Saxifragaceae, Campanulacea, Daucacea, Brassicaceae, z rodů např. Carex (Cyperaceae).
(2) Paleotropis - tropické oblasti Starého světa, zastoupeny čeledi, které v ostatních
květenných říších chybí anebo (v případě Neotropis) jsou reprezentovány jinými rody:
Pandanaceae, Zingiberaceae, Annonaceae, Sterculiaceae, Araliaceae, Acanthaceae; rody
Ficus (přes 1000 druhů; Moraceae), Loranthus (500 druhů; Loranthaceae), Aloe, Sansevieria,
Dracaena (Liliaceae), Panicum, Andropogon (Poaceae).
(3) Neotropis - rovníková oblast Nového světa a jižní polokoule: čeledi Bromeliaceae,
Melastomaceae, Cannaceae, Theophrastaceae, rody Agave, Fuchsia, Yucca. Charakteristický
je vysoký stupeň endemismu.
(4) Australis - většina taxonů je pro australskou oblast endemických (pouze asi 1/6 - 1/7 z
10.000 australských druhů je zastoupena v jiných květenných říších). Typické rody Eucalyptus
(Myrtaceae) s 500 druhy, Melaleuca se 100 druhy; Grevillea, Banksia, Hakea
(Proteaceae), Casuarinaceae, Restionaceae, Epacridaceae.
(5) Capensis - jižní výběžek Afriky. Vysoká specifičnost - bez návaznosti na květenu střední
Afriky oddělené v současnosti pouštěmi a savanami. Typické čeledě: Mesembryanthemaceae,
Geraniaceae (rod Pelargonium s více než 230 druhy - v Australis 3 druhy); Proteaceae a
Restionaceae - zde s jinými rody. Další druhově početné rody vyskytující se i v jiných
oblastech: Erica (600 druhů) - čeleď Ericaceae typická pro Holarctis; Oxalis, Amaryllis,
Clivia, Freesia aj.
(6) Antarktis - nevelká oblast na jihu Jižní Ameriky (Chile, Argentina), Kergueleny, Nový
Zéland a další ostrovy. Pouze nejsevernější části této květenné blasti mají stromy a keře
(Nothofagus, Libocedrus - Cupressaceae, Araucaria araucana. Patagonie je bezlesá; typické
čeledě o jednom rodu - Gunneraceae, Donatiaceae.
Fytogeografické členění ČR (Skalický et al. 1982, Hejný et Slavík 1988) - vychází z
Meusela et al. (1965): naše území je umístěno v temperátním (mírném) pásmu květenné říše
Holarctis, a to v květenné oblasti středoevropské (opadavého listnatého lesa temperátního
pásma Evropy v terminologii tohoto členění mezofyticum). Celé území ČR náleží podle této
koncepce do středoevropské provincie středoevropské květenné oblasti. Orografické a
klimatické podmínky však dovolily v této oblasti existenci okrsků teplomilné květeny
(termofyticum) i území chladnomilné květeny v horách (oreofyticum) - odpovídá do jisté
míry květeně a vegetaci extrazonálního charakteru.
Diagnóza fytogeografických okresů a podokresů zahrnuje 5 skupin charakteristik (vysoce
komplexní): příslušnost k fytogeografické oblasti, obecný charakter květeny, rozmezí
vegetačních stupňů, fyzickozeměpisné údaje a informace o stupni ovlivnění člověkem.
Regionální flóry či květeny (soubory druhů vázané na území) nabízejí možnost
přiřazením floroelementů (areálových typů) hodnotit např. z hlediska migrační exponovanosti
vůči určité květenné oblasti, z hlediska synantropizace krajiny (Kovář 1983) apod. V rámci
srovnávací floristiky mohou být dobrým podkladem ke stanovení floristického kontrastu
(zpravidla čím vzdálenější jsou území navzájem, tím větší floristický kontrast) nebo
floristického spádu (rychlosti změny měřené součtem chybějících druhů ve vzájemně
porovnávaných územích). Nižší taxony (infraspecifické) nabývají na významu při posuzování
malých území - soubor těchto taxonů se nazývá florula.
Obr. 28: Rozložení ekoregionů na hypotetickém globálním kontinentu (Bailey 1996,
upraveno).
Ekoregiony
Na přelomu 18. a 19. století napsal německý geograf A. von Humboldt Esej o geografii
rostlin (dedikovaný Goethovi), v němž razil názor, že rostliny se mají posuzovat nejen podle
svých systematických vztahů, ale i podle seskupování v závislosti na zeměpisných
podmínkách, v nichž žijí (Humboldt 1805). Nazval tyto skupiny „fyziognomická oddělení“ a
identifikoval jich celkem 15 coby hlavních kategorií v celkovém třídění. Zdůraznilo se tak
viditelné uspořádání vegetace v podobě společenstev či formací - dnes bychom je označili
nejspíš jako biomy (Jeník 1995). Jedním z hlavních přínosů tohoto členění se stala myšlenka
izotermálních linií po zeměkouli, které vytvářely grafiku rozmístění světového klimatu a
zároveň zákonitost, podle níž bylo možno očekávat určité typy rostlinstva v jednotlivých
oblastech (Kovář 1995-1998).
Dnes kromě přirozeně pestrých oblastí, ať už geologicky, morfologicky nebo
mikroklimaticky, je převážná většina rozlehlých zono-biomů (Walter 1995) více či méně
fragmentována do mozaik menších plošných útvarů do různé míry ovlivněných přímým i
nepřímým působením lidských civilizací (Jeník 1974, Hadač 1982, Forman et Godron 1993,
Kovář 1993). Krajinná mozaika resp. jednoduše krajina bývá také označována jako
mesoekosystém (Bailey 1996). Je tvořena prostorově spojitými dílčími ekosystémy
odlišitelnými vzájemnou materiálovou a energetickou výměnou (rozměrové pásmo od 10 km2
do několika tisíc km2
). Horská krajina je klasickým příkladem krajinné mozaiky: výměna
materiálů mezi skladebnými ekosystémy je nápadná - voda a produkty eroze se pohybují dolů,
vzestupné proudění využívají k svému letu draví ptáci, anemo-orografické systémy přemisťují
a kumulují semena rostlin, pyl, sníh nebo aerosoly atmosférického znečištění (Jeník 1961,
Kovář 1994, Rektoris et al. 1995, Melichar et al. 1998, Münzbergová et al. 1999). V širším
měřítku jsou krajiny propojeny do větších jednotek (makroekosystémů). Např. velké planární
rozlohy s osou nížinné říční nivy (jako je polabská křídová tabule) kontrastují s přilehlými
horskými pásmy (Krkonoše, Českomoravská vrchovina ap.). Voda stékající z pohoří do údolí
a ochrana proti meteorologické exponovanosti jsou dva z velkoměřítkových vlivů, jimiž je
region propojen do jednoho reálného ekonomického a ekologického celku, někdy
označovaného jako ekoregion (Hadač et Sýkora 1970, Bailey 1996).
Obr. 29: Změny v růstu rostlin s nadmořskou výškou v horských oblastech a v odlišných
zeměpisných šířkách (Bailey 1996, upraveno).
Vegetační zóny a stupně
Členění území podle vegetace (synchorologické), tedy komplexnější stupeň typifikace
proti chorologické analýze, předpokládá dostatečné poznání a zmapování rostlinných
společenstev. V závislosti na měřítku a potřebě generalizace jsou fytocenologické jednotky
grupovány do příslušných (hierarchických) ranků, aby bylu kartograficky interpretovatelné.
Vznikají tak různé mapovací jednotky vyžadující různě obsažnou legendu (Küchler et
Zonneveld 1988). V globálním měřítku je nejnápadnějším projevem ekologické diferenciace
biomů vegetační zonálnost (Walter 1995).
Prvoplánové rozlišení formací je podle rovnoběžkových zón:
od severu k jihu následuje: tundra - tajga (boreální jehličnatý les) - listnatý opadavý les mozaikovitá
lesostep - step (Eurasijský kontinent)/středozemský tvrdolistý les (Mediterán).
Tropická Afrika - od rovníku k Sahaře: vždyzelený deštný les - poloopadavý deštný les savanový
les - stromovitá savana - travnatá savana - polopoušť.
Vzhledem k nepravidelnostem v horizontálním i vertikálním tvarování a uspořádání
souše dochází k narušení zonality (do komplexu faktorů vstupuje kontinentalita nebo
oceanita, mohutnost pohoří nebo bazénů odvodňovaných řekami, přítomnost klimatických
anomálií souvisejících s mořskými proudy apod.
Vertikální stupňovitost do značné míry simuluje geografickou zonálnost rostlinstva s
tím, že změny probíhají v daleko menším prostoru s měnící se nadmořskou výškou.
Nejmarkantněji je výšková pásmovitost vyvinuta u mocných, ale méně členitých horských
masívů (Kilimandžáro, Andy, Alpy, Vysoké Tatry aj.).
Ve střední Evropě bývá popisována tato výšková stupňovitost:
(1) stupeň planární - malá nadmořská výška nížin a rovin (lesní porosty luhů a dubohabřin)
(2) stupeň kolinní - pahorkatina s rozmezím v nižších až středních nadmořských výškách
(mozaika dubohabřin, bučin, suťových lesů)
(3) stupeň montánní (horský) - polohy středně vysokých horských pásem neopouštějících
pásmo lesa (převažují bučiny)
(4) stupeň supramontánní (oreální) - vyšší horský stupeň s mezními podmínkami
umožňujícími ještě existenci lesa (převažují smrčiny, vzácněji horské bučiny nebo porosty
modřínu a limby)
(5) stupeň alpinský - polohy nad hranicí lesa, počínající křovitou vegetací kosodřeviny nebo
olše zelené a pokračující vysokohorskými loukami
(6) stupeň nivální - polohy začínající hranicí permanentního sněhu a ledu, místa s vegetací jen
mechorosty a lišejníky.
Inverze neboli zvrat vegetačních stupňů je v členité středoevropské krajině jevem
poměrně častým: označuje skutečnost, že v nižší poloze nacházíme vegetační typ, jehož
výskyt za normálních podmínek předpokládáme ve vyšší poloze. Je způsoben zejména
anomálními klimatickými situacemi, vznikajícími při střídání dne a noci nebo v rámci ročních
období, kdy lokální reliéf převrací teplotní a vlhkostní režimy např. v kaňonech řek.
V současné době v souvislosti se snahami komplexně chránit a racionálně spravovat
biotickou a stanovištní rozmanitost se v rámci mezinárodních programů (např. Natura 2000)
vytvářejí národní registry biotopů a společenstev, které navazují na stávající systémy ochrany
přírody a krajiny (např. Moravec et al. 1995, Chytrý et al. 2001).
Vývojová chronologie vegetace
Synchronologie resp. paleogeobotanika studuje průběh změn společenstev v minulosti.
Musí respektovat fylogenezi (zejména v časově vzdálenějších horizontech) a změny složení
porostů skládaných někdejšími paleoflórami. Stěžejní metody poskytuje pylová analýza,
analýza makroskopických zbytků rostlin a studium archívních podkladů.
Pro vysvětlení skladby současné vegetace jsou nejdůležitějším obdobím čtvrtohory
(kvartér), charakterizované klimatickými výkyvy, kdy se v těsném propojení měnilo podnebí,
půda, vegetace, fauna i způsob života člověka, který stále více přírodu ovlivňoval (Ložek
1973).
Trvání kvartéru se podle různých autorů omezuje na 1 - 1,8 miliónů let. Pro nás
nejdůležitější nejmladší čtvrtohory zaujímají posledních přibližně 12 - 15 tisíc let. Nejvíce se
na utváření vegetace podílely výrazné pleistocénní klimatické výkyvy - střídání studených
ledových dob (glaciálů; 4 - 7) a meziledových dob (interglaciálů). Jejich počátek ukončil
existenci teplomilných lesů s Gingko, Taxodium, Sequoia aj. Nejvýraznější zalednění
(zejména Alp) jsou označovány jako günz (G), mindel (M), riss (R) a würm (W). Integlaciály
mezi nimi se označují lomítkem jako přechody glaciálů; mimo Alpy platí jiné názvy pro
období zalednění a mezidobí (zejména v SZ Evropě a v Americe). Ledové doby měly vnitřní
jemnější kolísání podnebí (chladnější stadiály a teplejší interstadiály).
Naše území se nacházelo v tzv. periglaciální oblasti, do níž kontinentální ani alpský
ledovec nezasahoval (největší zalednění bylo v předposlední době ledové - rissu, kdy
pevninský ledovec sahal k našim severním hranicím). Vegetace měla pravděpodobně
charakter tajgy, v mladších glaciálech lesostepi a stepi (ve vyšších polohách tundry), ukládaly
se zde vrstvy spraší. Během glaciálů náročnější dřeviny vyhynuly, aniž by se stačily vrátit v
interglaciálech - pro horské bariéry probíhající převážně v rovnoběžkovém směru (přetrvávaly
rody Pinus, Betula, Larix, Populus, Juniperus, Salix; nověji se připouští též Alnus, Picea,
Coryllus, Quercus). Z třetihor přetrvaly do holocénu pouze rostliny rychlého šíření nebo
rychlé adaptace - z dřevin např. Abies alba, Coryllus avellana, Carpinus betulus, Ulmus,
Tilia, Acer aj.
Obr. 30: (a) Počáteční rozšíření dvou druhů, A a B, jejichž areály se silně překrývají. (b)
Jako reakce na klimatickou změnu (globální oteplování) dochází ke geografickému posunu
druhově specifickou rychlostí a tím k oddalování areálů. (Kim et Weaver 1994, upraveno)
Během würmu (před cca 70.000 lety) se objevil Homo neanderthalensis, pře 40.000 lety
Homo sapiens sapiens (v interstadiálu za převládající parkové tajgy). Z období před 25.000
lety je z našeho území známa kultura Gravettien - "lovci mamutů" - koncem této poslední
doby ledové vymřel mamut a srstnatý nosorožec (před 12.000 lety). Na konci glaciálu opět
převládala parková tajga (borovice, břízy, vrby, v menší míře smrk), mozaikovitě step a
tundra. Jako referenční bod v datování počátku holocénu slouží vrstvička popílku
rozpoznatelná v profilech a pocházející z výbuchu sopky na území severovýchodní Francie
před 8.300 lety. Vývoj vegetace v době poledové se nazývá sekulární sukcese.
Holocén se člení na
preboreál (-8300 - 7700): borové a březové lesy, v nížinách lesostep, počátek šíření dubu,
jilmu a lísky, v horských polohách tundra.;
boreál (do - 6000): od počátku silné oteplování (až o 2 st. vyšší roční průměry, kontinentální
charakter); mozaika stepí, řídké smíšené lesy s hojnou lískou, v nížinách duboborové lesy;
atlantik (do - 4000): o 3 st. tepleji než dnes a o 70 % vlhčeji - holocénní klimatické optimum rozvoj
teplomilných doubrav (nejvíce zasaženy neolitickým zemědělstvím počínajícím kolem
- 5000), výše návaznost mezofilních doubrav (Quercus, Ulmus, Tilia), ještě výše smíšené lesy
ke konci s pronikajícím bukem a jedlí - od JV z předalpských refugií; horní hranice lesa asi o
300 m výše než dnes;
epiatlantik (do - 1200): mírné ochlazování a pozvolné ubývání srážek, vyzrávání půd a
stabilizace výškové vegetační stupňovitosti, nástup bronzových kultur;
subboreál (kolem - 1000): stále ještě vlhká a teplá perioda (rozšíření smrku ve středních
polohách, formování bučin, v nížinách mezofilní doubravy, na Slovensku první dubohabřiny);
vrchol pravěké ekumény - přeměněná krajina;
subatlantik (- 800 až + 600): vlhčí a chladnější klima než dnes - ústup ekumény, šíří se habr
(lépe zmlazuje po předchozím vykácení než např. dub); doba laténská (Keltové) - doba
železná (Germáni);
subrecent (do stěhování národů): nový nástup zemědělství a odlesňování podhorských až
horských oblastí - průvodní jev eroze a nánosová činnost řek (mocné sedimenty a rozvoj
lužních lesů); obilnářství a pastevnictví - hlavní formy zemědělství (převod planých
předchůdců obilovin do kultury: Triticum monococcum, T. dicoccum, Hordeum spontaneum,
Pisum sativum; ovce, kozy).
Literatura
Bailey R.G. (1996): Ecosystem geography. - New York.
During H.J., Werger M.J.A. et Willems H.J. [eds.](1988): Diversity and pattern in plant
communities. - Ther Hague.
Forman R. et Godron M. (1993): Krajinná ekologie. - Praha.
Hadač E. et Sýkora T. (1970): Příspěvek k fytogeografii Javořích hor (Žaltmansého pohoří). Preslia,
42: 187-199.
Hadač E. (1982): Krajina a lidé. Úvod do krajinné ekologie. - Praha.
Hejný S. et Slavík P. [eds.](1988): Květena ČSR. 1. - Praha.
Hengeveld R. (1992): Dynamic biogeography. - Cambridge.
Humboldt A. von (1805): Essai sur la Géographie des Plantes: accompagne d´un tableau
physique des régions equinoxiales. - Paris.
Chytrý M., Kučera T. et Kočí M. [eds.](2001): Katalog biotopů České republiky. Interpretační
příručka k evropským programům Natura 2000 a Smaragd. - AOPK ČR, Praha.
Jeník J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Kralického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Teorie
anemo-orografických systémů. - Praha.
Jeník J. (1972): Obecná geobotanika. Úvod do nauky o rostlinstvu. - Učební texty vysokých
škol, PřF UK, SPN Praha.
Jeník J. (1974): Geobotanická mapa Třeboňska. Druhé přiblížení. - Quaestiones
Geobiologicae, 14: 7-32.
Jeník J. (1995): Ekosystémy (Úvod do organizace zonálních a azonálních biomů). - Skripta
PřF UK, Praha.
Kovář P. (1983): Příspěvek k fytogeografii Českomoravského mezihoří (s doplňky k flóře za
léta 1977-1981). - Zpr. Čs. Bot. Společ., 18: 49-60.
Kovář P. (1993): Ekologie krajiny. - Učební texty PřF UK, Praha.
Küchler A.W. et Zonneveld I.S. [eds.](1988): Vegetation mapping. - Handbook of vegetation
science, Vol. 10. Dordrecht.
Ložek V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. - Praha.
Melichar V., Pohlová R., Petřík P., Vařeka J., Suchara I. et Kovář P. (1998): The changes in
winter ecology of a small water catchment area „U dvou louček“ (Orlické hory-Mts., E.
Bohemia) deforested under the impact of atmospheric pollution. - Novit. Bot. Univ. Carol.,
12: 89-106.
Meusel H. (1943): Vergleichende Arealkunde. - Berlin.
Meusel H., Jäger E. et Weinert W. (1965): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen
Flora. - Jena.
Moravec J. et al. (1995): Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení. Severočeskou
přírodou, Příloha 1995. 2. vyd. - Litoměřice.
Münzbergová Z., Hédl R., Černý T., Petřík P., Suchara I., Vařeka J. et Kovář P. (1999):
Coincidence of winter microclimatic conditions and plant communities of peat-bog and its
surroundings in the Rejvíz Natuinal Nature Reserve in Hrubý Jeseník Mountains. - Novit.
Bot. Univ. Carol., 13: 55-71.
Rektoris L., Šustr P. et Kovář P. (1995): Zimní hydrometeorologické poměry v imisně
ovlivněném mikropovodí U dvou louček v Orlických horách. - Lesnictví-Forestry, 41: 265-
272.
Skalický V. et al. (1982): Regionálně-fytogeografické členění ČSR. - In: Chrtek J., Slavík B.
et Tomšovic P., Směrnice pro zpracování Květeny ČSR, p. 108-120. Průhonice.
Walter H. (1954): Grundlagen der Pflanzenverbreitung. 2. Teil. - Arealkunde. - Stuttgart.
Walter H. (1985): Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. 3rd
Ed. - Berlin.
Popularizační literatura
Kovář P. (1994): Ekologie z různých stran VI. Ekosystémy střední Evropy VI. Horské
ekosystémy. - Živa, 42: 67-69.
Kovář P. (1995, 1996, 1997, 1998): Průvodce ekonomií přírody (1. - 17.). - Živa (kulér),
43(2-4), 44(1-4), 45(1-4), 46(1-6).