PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA 1 [USEMAP] PŘEHLED METOD ORDINAČNÍ ANALÝZY 2 raw-data-based (založené na primárních datech) distance-based (založené na distanční matici) linear (lineární) unimodal (unimodální) unconstrained (nepřímé) PCA (analýza hlavních komponent) CA, DCA (korespondenční a detrendovaná korespondenční analýza) PCoA (analýza hlavních koordinát) NMDS (nemetrické mnohorozměrné škálování) constrained (přímé) RDA (redundanční analýza) CCA (kanonická korespondenční analýza) db-RDA (redundanční analýza založená na distanční matici) [USEMAP] PRINCIP PŘÍMÉ ORDINAČNÍ ANALÝZY (RDA) 3 predikované hodnoty residuály regrese abundance druhu na proměnné prostředí matice s vysvětlujícími proměnnými [USEMAP] OMEZENÉ ORDINAČNÍ OSY oSkóre založené na fitovaných hodnotách z mnohonásobné. regrese druhů (RDA), nebo vzorků (CCA) na proměnných prostředí oOrdinační osy jsou lineárními kombinacemi prediktorů oReziduální variabilita je vyjádřena neomezenými osami, které jsou přítomné v každé přímé ordinaci. 4 [USEMAP] Inertia Proportion Rank Total 0.3783 1.0000 Constrained 0.1063 0.2808 2 Unconstrained 0.2721 0.7192 24 Inertia is variance Eigenvalues for constrained axes: RDA1 RDA2 0.09240 0.01385 Eigenvalues for unconstrained axes: PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 0.09543 0.03586 0.02688 0.02280 0.01706 0.01550 0.00999 0.00880 (Showed only 8 of all 24 unconstrained eigenvalues) PŘÍMÁ ORDINACE INTERPRETACE VÝSLEDKŮ 5 RDA R2 = 28.08 % [USEMAP] KOEFICIENT DETERMINACE V REGRESI 6 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/Coefficient_of_Determination.svg/1000px-Co efficient_of_Determination.svg.png http://en.wikipedia.org/wiki/Coefficient_of_determination R^2 = 1 - \frac{\color{blue}{SS_\text{res}}}{\color{red}{SS_\text{tot}}} celková suma čtverců residuální suma čtverců [USEMAP] VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) 7 ovysvětlená variabilita stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když jsou náhodné) a klesá s počtem vzorků v datovém souboru oplatí pro přímou (kanonickou) ordinační analýzu i mnohonásobnou regresi počet vysvětlujících proměnných počet vzorků v datovém souboru Peres-Neto et al. (2006) Ecology [USEMAP] VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) A UPRAVENÝ (ADJUSTED) R2 8 oupravený R2 se nemění s počtem vysvětlujících proměnných a počtem vzorků v souboru počet vysvětlujících proměnných počet vzorků v datovém souboru ● R2 ○ R2Adj Peres-Neto et al. (2006) Ecology [USEMAP] VÝPOČET UPRAVENÉHO R2 POMOCÍ EZEKIELOVY FORMULE (RDA) 9 R2 variabilita vysvětlená proměnnými prostředí variabilita vysvětlená proměnnými prostředí po jejich znáhodnění n ... počet vzorků p ... počet vysvětlujících proměnných R2Y|X ... vysvětlená variabilita bez adjustace Výpočet adjustovaného R2 permutačním modelem (RDA, CCA) [USEMAP] UPREAVENÉ R2 PRO KOMBINACE N A P 10 R2 = 0.5 [USEMAP] PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST 11 Herben & Münzbergová (2001) otestuje nulovou hypotézu, že druhové složení je nezávislé na jedné nebo více vysvětlujících proměnných pomocí randomizace o [USEMAP] PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST oRandomizace produkuje rozdělení hodnot, které by mělo testové kritérium za platnosti nulové hypotézy otest první kanonické osy – vliv jen jedné kvantitativní proměnné otest všech kanonických os – vliv všech proměnných, nebo vliv jedné kategoriální proměnné s více kategoriemi (počet os = počet kategorií – 1) otestová statistika – Fdata (pseudo-F) o 12 P – hladina signifikance nx – počet permutací, kde Fperm >= Fdata N – celkový počet permutací [USEMAP] POSTUPNÝ VÝBĚR VYSVĚTLUJÍCÍCH PROMĚNNÝCH FORWARD SELECTION oze souboru vysvětlujících proměnných umožňuje vybrat jen ty, které mají průkazný vliv ov každém kroku testuje zvlášť vliv jednotlivých proměnných (Monte-Carlo permutační test) ovybere tu proměnnou, která vysvětlí nejvíce variability a zároveň je signifikantní; tuto proměnnou pak do modelu zahrne jako kovariátu ov dalším kroku znovu testuje vliv jednotlivých proměnných na druhová data (s odstraněním vlivu kovariát) a opakuje předchozí kroky otesty signifikance jsou zatíženy mnohonásobným porovnáním, a jsou proto poměrně liberální (počet signifikantních proměnných je často nerealisticky vysoký a vyžaduje např. Bonferroniho korekci) o o 13 [USEMAP] PROBLÉM MNOHONÁSOBNÉHO POROVNÁNÍ FORWARD SELECTION PŘÍLIŠ LIBERÁLNÍ •Simulace: o25 náhodně vygenerovaných proměnných ootestování průkaznosti korelace každé proměnné s každou (čtvercová matice) oprůkazné korelace (p < 0.05) jsou označeny červeně odohromady 300 analýz, z nich je 16 průkazných o 14 [USEMAP] ŘEŠENÍ PŘÍLIŠ LIBERÁLNÍ FORWARD SELECTION oglobální test opokud významný, pak forward selection okončí, pokud: •R2Adj má překročit globální R2Adj •by přidávaná proměnná nebyla významná 15 Blanchet et al. 2008 [USEMAP] PARCIÁLNÍ ORDINACE PARTIAL ORDINATION oodstraňuje část variability vysvětlené proměnnými, jejichž vliv chceme odečíst, ale ne přímo kvantifikovat (například vliv umístění ploch do bloků) o„odečítané“ proměnné se definují jako kovariáty opokud následuje přímá ordinace – ordinační osy představují čistý vliv ostatních vysvětlujících proměnných bez vlivu kovariát opokud následuje nepřímá ordinace – ordinační osy zachycují zbytkovou variabilitu v druhových datech po odstranění vlivu kovariát oPomocí kovariát můžeme dále testovat i čistý efekty více prediktorů, pokud jsou tyto navzájem korelované o o 16 [USEMAP] ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING 17 zbytková variabilita variabilita vysvětlená proměnnou 1 variabilita vysvětlená proměnnou 2 vysvětlená variabilita sdílená proměnnou 1 a proměnnou 2 kvůli jejich vzájemné korelaci [USEMAP] ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING 18 [a] [b] [c] [d] proměnná 1 proměnná 2 vysvětlující proměnná kovariáta vysvětlená variabilita 1 a 2 není [a]+[b]+[c] 1 2 [a] 2 1 [c] sdílená variabilita [b] = ([a]+[b]+[c]) – [a] – [c] nevysvětlená variabilita [d] = Total inertia – ([a]+[b]+[c]) [a]+[b] – celkový (marginal) vliv proměnné 1 [a] – čistý (partial, conditional) vliv proměnné 1 (bez vlivu prom. 2) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055 Tři analýzy: [USEMAP]