Biologie
parazitických členovců
Andrea Valigurová
Ústav botaniky a zoologie
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
andreav@sci.muni.cz
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Ecdysozoa
Arthropoda
Crustacea
Insecta
Chelicerata
Nematoda
Cephalorhyncha
Nematomorpha
Onychophora
Tardigrada
Kinorhyncha
Loricifera
Priapulida
Maximum likelihood fylogenetický strom
členovců (Regier et al. 2010; Nature 463)
 nejpočetnější kmen živočišné říše
 ve vývojové větvi prvoústých dosáhli nejvyššího stupně dokonalosti
 tělní dutina je nečleněná = mixocoel + hemolymfa
 chitinová vnější kostra, svaly
 segmenty (tagmata)  během evoluce docházelo ke splývání tělních článků ve větší celky, provázeno
odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií)
 článkované končetiny
Kmen Arthropoda (členovci)
Základní charakteristiky
 zesílena kutikula  vnější kostra (exoskelet); polysacharid chitin, příp. doplněný uhličitanem vápenatým
 exoskelet každého tělního článku = hřbetní (tergum) a břišní část (sternum), spojených pružnou pleurou
 původně každý článek nesl 1 pár končetin  některé v průběhu evoluce zcela vymizely, zakrněly nebo se
jinak pozměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla)
 pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla = 5-6 článkové nohy sestávajících v
proximální části z kyčle (coxa), příkyčlí (trochanter), stehna (femur) a distální vnitřní části (endopodit), holeně
(tibia) a chodidla (tarsus)
 chodidlo opatřeno drápky nebo polštářky
 facetové oči (ocelli)
Základní morfologie
Chelicerata: chelicery, pedipalpy
lnsecta: horní pysk (labrum), párovitá kusadla (mandibulae), párovité čelisti (maxillae), dolní pysk (labium)
Stavba těla: a) hlava (caput), hrud' (thorax) a zadeček (abdomen)
b) hlavohruď (cephalothorax) a zadeček
c) hlavohruď zcela splynuta se zadečkem
Hlava členovců
A A A
L
L
L
L
L
L L
Ci
L
L
L
C
P
X
A
Mnd
Mx
Mx
L
L
L
L
L
L
L
L
L
Mnd
Mx
Mx
X
Trilobitomorpha Chelicerata Crustacea Tracheata
Trávicí soustava: přední část (stomodeum) tvoří dutina ústní, hltan, jícen příp. jeho rozšířenina vole - mechanické
zpracování potravy, mezenteron - trávení potravy a vstřebávání živin, střevo a konečník (proctodeum)
Cévní systém: otevřený, trubicovité srdce na hřbetní straně těla, hemolynfa
Dýchací soustava: vzdušnice - tracheje, stigmata, žábra, plicní vaky, povrch těla
Vylučovací soustava: metanefridie; Malpighické trubice; coxální, antenální a maxilámí žlázy
Nervová soustava: vývojově odvozena od žebříčkového typu - párovitá nervová ganglia v jednotlivých článcích;
cefalizace; podhltanové a nadhltanové ganglium s funkcí mozku
Svalstvo: příčně pruhované, přichyceno k exoskeletu
Pohlavní soustava: gonochorismus, sexuální dimorfismus
♀ ovarium - ovidukt - uterus – vagina
♂ testes - vas deferens - vesiculae seminalis
přídatné žlázy
Vývoj: metamorfóza
přímý - proměna nedokonalá; nepřímý - proměna dokonalá
Soustavy orgánů
• přenašeči (mikropredátoři)
• permanentní ektoparaziti
• endoparaziti
1) přímé působení: kožní nemoci (následkem kousnutí, bodnutí), vyvolání alergie a sání krve
2) nepřímé působení: přenos virového, bakteriálního, protozoárního a helmintárního onemocnění
↳ forma inokulativní = vbodnutím při sání apod.
↳ forma kontaminativní = z exkrementů nebo výměšků vektore po vetření do kůže
Základní charakteristiky korýšů,
postavení parazitických skupin korýšů v zoologickém
systému a přehled parazitických taxonů.
Crustacea (korýše)
Základní charakteristiky korýšů
• sesterská skupina hmyzu - „okřídlení raci“
• vodní členovci, žijící převážně v mořích, menší část jsou druhy sladkovodní (2%), výjimečně přešli
druhotně suchozemští (stínka, svinka)
• latinsky „crusta“ = krunýř, pancíř; kutikula vyztužena chitinem a uhličitanem vápenatým, velice
pevná a tvoří krunýř (karapax); rostou skokem; příčně pruhované svaly, upínající se zevnitř na
kutikulu
• tělo se skládá z hlavy, hrudi (thorax) a zadečku (abdomen); první dvě často srůstají v hlavohruď
(cephalothorax)
• hlavové končetiny: 1. pár tykadla (antenuly)
2. pár tykadla (antény) - smyslová, pohybová, plovací, přichycovací funkce
3. pár kusadla (mandibuly)
4.- 5. pár čelisti (maxily) - příjem a rozmělňování potravy
• končetiny slouží k plavání, lezení, přihánění a filtrování potravy a k rozmnožování; rovněž mohou
mít dýchací funkci
• za protopoditem rozeklané (exopodit, endopodit) nebo jednovětevné (vznik redukci exopoditu)
• u některých (rakovci) pomáhají při zpracování potravy přední 3 páry hrudních končetin, tzv.
čelistní nožky (maxillipedy)
• ostatní páry mají funkci pohybovou - pereiopody (u desetinožců - klepeta, drápky)
• zadečkové končetiny (pleopody) rakovců (Malacostraca) slouží k pohybu, dýchání a k přidržování
vajíček či potomstva
• poslední pár je tvarové odlišný (uropody) a tvoří s telsonem (poslední nepravý tělní článek u
desetinožců) vějířkovitou ploutvičku
• autapomorfie: naupliová larva s okem
2 páry antén (tykadel), antenální a maxilární nefridie
Dýchací soustava: žábry (na hrudních nebo zadečkových končetinách), drobnější druhy celým
povrchem těla, suchozemské druhy prokrvenými výběžky těla
Trávicí soustava:
• dutina ústní, hltan, jícen, žvýkací chitinizovaný žaludek, střevo, řitní otvor, který ústí na telsonu,
hepatopankreas
• potrava - rostlinná, živočišná, plankton, odumřelé zbytky, někteří jsou dravci nebo parazité
Cévna soustava: otevřená, hemolymfa je bezbarvá nebo obsahuje hemoglobin či hemocyanin,
srdce trubicovité na hřbetní straně
Vylučovací soustava:
• modifikované metanefridie
• rakovci – antenální (tykadlové) žlázy
• ostatní – maxilární (čelistní) žlázy
Nervová soustava: žebříčkovitá
Smyslová soustava:
• oči jednoduché (tzv. naupliové) nebo složené často na stopkách (na bázi se vylučují hormony
řídící svlékání, barvoměnu, růst, apod.)
• mechanoreceptory a chemoreceptory na tykadlech
• otevřená statocysta na bázi antenul (rakovci vkládají zrnko písku)
Rozmnožováni:
• gonochoristé (výjimečně hermafrodité např. přisedlí svijonožci)
• partenogeneze u perlooček
Vývoj: přímý (perloočky, raci) nebo nepřímý
Základní charakteristiky korýšů
Fylogeneze
Regier et al. 2005
Lernaeidae
Laernea
MAXILLOPODA
COPEPODA
• parazité pouze samice
• velké, pozměněné tělo, zejména hlava, slouží
jako kotva do tkáně = „anchor worms“
• saje krev – může způsobit i smrt hostitele
Lernaea cyprinacea (červok kapří )
• parazitují pouze samičky
• zanořeny do kůže ryb pod šupinami, kde se živí povrchovými buňkami
• pomocí hlavových výrůstků vnořují do kůže a svalů, případně do tělní dutiny hostitele
• hostitelem zejména karas
Melanogrammus aeglefinus
Lernaeocera branchialis COPEPODA
The life cycle of L. branchialis (stage timings for 10 °C from Whitfield et al., 1988).
The main anatomical features of an adult female L. branchialis (scale
bar 5 mm); (ii) nauplius I (scale bar: 0.1 mm), (iii) nauplius II (scale bar
0.1 mm), (iv) nauplius I - posterior extremity (scale bar: 10 μm) and (v)
nauplius II (scale bar: 10 μm). Abbreviations: h, head; a, antlers; n,
neck; fp, flexion points; t, trunk; ab, abdomen; es, egg strings; au,
antennule; an, antenna; m, mandible; b, balancers; s, blunt spines; pp,
posterior process.
Trebius shiinoi
parazitující embryo polorejnoka
COPEPODA
Chondracanthus lophii
Lophius piscatorius
COPEPODAErgasilus sieboldi (chlopek obecný)
• asi 1-1,5 mm velký druh
• přichycen pomocí
tykadel na žaberních
lupíncích ryb
• živí se epiteliálními
buňkami žaberního
povrchu
• poměrně vzácný
Stylon Sacculina
• kořenonožci
• bizardní parazitická skupina desetinožců
• u dospělců je kompletně vše pozměněno
RHIZOCEPHALA
RHIZOCEPHALA
nauplius
cypris
kentrogon
vermigon
trichogon
Tou vtlačí dovnitř druhé, červovité
stadium, vermigon, který se v hostiteli
větví a vytváří síť trubiček, které vysají
kraba "do poslední bílkoviny", přestože
hostitel stále přežívá a svléká se.
Dva druhy vajíček, větší a menší. Z malého,
samičího vajíčka, se vylíhne larva.
Při posledním svléknutí
dojde k vyhřeznutí
vakovitého útvaru, který
ční z těla hostitele ven.
Sameček s jednodušší ontogenezí, se
vylíhne s většího vajíčka, přisedne na
kraba a vstříkne svůj genetický materiál
v útvaru „trichogon“, již však do
samičího váčku. Po oplození se ze
smrtelně vysíleného kraba derou
larvičky ven.
Životní cyklus
Po usednutí na
hostitele, změní se
v kentrogon
(obalený “pytlíček”)
jenž si časem
vytvoří v místě
bývalého ústního
otvoru injekci,
směřující hrotem
do těla kraba.
• malí, placatí, tělo kryto carapaxem
• splynutí hlavy a thoraxu
• parazitické obě pohlaví
• ektoparazité kůže a žaberní dutiny ryb
• 4 rody
BRANCHIURA
Dolops sp. ze žaberní štrbiny Potamotrygon motoro
ArgulusDolops
BRANCHIURADolops
• 9 druhů z Amazonie (1 Afrika, 1 Austrálie)
1. maxilla modifikovaná v silné háky
A. foliaceus
BRANCHIURA
Argulus
• 85 druhů
• kosmopolitní
I. a II. Antena
Oko
I. Maxilla
II. Maxilla
1- 4 Pereopody
Perorální stylet
Argulus japonicus
BRANCHIURA
BRANCHIURA
Chonopeltis
• 15 druhů z Afriky
• carapax krátký
• abdomen protáhlý
Dipteropeltis
• 1 druhy z Amazonie
• carapax delší než tělo
• abdomen protáhlý
PENTASTOMIDA (Jazyčnatky)
• podtřída parazitických korýšů, cca 60 druhů
• obvykle dorůstají do velikosti několika cm
• spolu s Branchiura tvoří taxon Ichthyostraca
• 2 řády: Cephalobaenida (4 rody; e.g Raillietiella)
Porocephalida (18 rodů; e.g. Armillifer, Linguatula, Porocephalus, Sebekia)
• parazité dýchací soustavy plazů (90%), ptáků, savců (v dutinách čelních a čelistních
kostí psovitých šelem)
• červovité tělo (2-16 cm), ústa a rudimenty 2 párů končetin s háčky (AN1, AN2,
MND, MX1, 3 články bez přívěsku a pseudosegmentovaný telson)
• gonochoristé s nepřímým vývojem – mezihostitel
obratlovec (ryba → krokodýl)
hmyz (herbivor → dravec)
Life cycle of Raillietiella frenatus. (1) Adults live in the lungs of
geckos. 2 Embryonated eggs are set free via feces. (3–5)
Intermediate hosts (cockroaches) ingest eggs (2). The fourlegged
primary larva (3) enters the fat body and molts until
reaching infectivity as L 3. (6–10) If final hosts (geckos) ingest
infected cockroaches, the L 3 penetrates the intestinal wall and
finally enters the lung where it becomes mature. In male
pentastomids the L 7 matures, whereas in females the L 8
matures to become a sexually differentiated adult.
Life cycle of Linguatula serrata: (1) Adults live in the nose of dogs
(rarely of man). (2) Embryonated eggs are set free via nasal mucus
and/or faeces. (3) If intermediate hosts swallow eggs, the fourlegged
primary larva hatches and migrates via blood vessels to the
inner organs. Humans may also become accidental intermediate
hosts. (4-11) Larval stages 2–11 are included in a capsule of host
origin and grow after molts. When final hosts ingest raw (or
uncooked) meat of intermediate hosts, the adult stages develop
inside the nasal tract.
PENTASTOMIDA
Armillifer sp.
A culture of eighth
instar nymphs of
Armillifer armillatus
Linguatula serrata
Unencapsulated nymph of A. armillatus attached
to the diaphragm
Porocephalus crotali (z Platyceps karelini)
PENTASTOMIDA
Sebekia oxycephala
(z Phalloceros harpagos )
MALACOSTRACA
ISOPODA
Peracarida
• dvě významné skupiny parazitů (ISOPODA):
Flabellifera – parazité zejména ryb (moře + Amazonie) (Cymothoidae)
Epicaridea – parazité korýšů (moře)
• cca 400 druhů; převážně mořští
• Amazonie mnoho sladkovodních (30 spp.)
Cymothoidae ISOPODA
I) Parazité kůže ryb
II) Parazité žaberní dutiny
Cymothoidae ISOPODA
Braga v pirani Serrasalmus
Lironeca
v sardeli (ančovička) Cetengraulis
III) „Parazité“ jazyka ryb
• mohou nahradit jazyk ryby (isopod tongue)
• živí se zřejmě potravou hostitele = obligátní komensalismus
Cymothoidae ISOPODA
IV) endoparazité tělních dutin ryb
• penetrace do tělní dutiny hostitele (MND a MX hákovité)
• zřejmě se živí krví hostitele
Cymothoidae
Arystome
ISOPODA
• parazité korýšů
• samice vysoce modifikované (bez segmentace a končetin)
Epicarida ISOPODA