Diptera (dvoukřídlí) MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Biologie parazitických členovců  jenom 1 pár křídel; druhý pár je zakrnělý a pozměněný v tzv. kyvadélka (haltery)  velká pohyblivá hlava spojená s hrudí úzkým krčkem  tykadla s různým počtem článků  dlouhorozí: tykadla nitkovitá z mnoha článků krátkorozí: krátká a štětinovitá  celistvá hruď vzniklá splynutím všech tří článků; podstatnou část zaujímá středohruď s mohutně vyvinutými letovými svaly  na konci chodidel se spolu s drápky nacházejí ještě rozmanité přilnavé struktury umožňující chůzi po hladkém a kolmém povrchu  zadeček různého vzhledu = štíhlý nebo krátce zavalitý se jen 4-5 zevně viditelnými články Základní charakteristiky dvoukřídlých tiplice octomilka - halteramoucha domácí  až na výjimky se rozmnožují pohlavně  proměna dokonalá  4 instary  larvy beznohé s hlavovou schránkou nebo bez ní a s háčkovitými útvary místo ústního ústrojí  kukla nekousací, mumiová (vývojově primitivnější druhy), nebo volná, uzavřená v soudečkovitém pupariu (vývojově pokročilejší) vajíčka larva kukla Rozmnožování a vývoj Bodalka stájová (Stomoxys calcitrans)  druhy parazitické Na člověku parazitují imaga, která bodají a sají krev a vyvolávají nepříjemné kožní reakce. Při sání navíc mohou přenášet a inokulovat patogenní agens (např. komáři). V tele parazitují larvy a vyvolávají dočasné onemocnění souborně označované myiosa (např. larvy střečku).  druhy synantropní Žijí v blízkosti lidských obydlí, sdílejí s člověkem nebo hospodářskými zvířaty jejich příbytek nebo potravu; mohou přenášet různá patogenní agens (např. moucha domácí). Medicínský význam dvoukřídlých Současné systematické členění dvoukřídlých Původní členění na Brachycera (krátkorozí) a Nematocera (dlouhorozí) vytvořilo umělé skupiny (jsou parafyletické). Diptera: „Nematocera“ Základní charakteristika, bionomie typických hematofágních forem  tykadla složené z 6 a více (až 39) článků a až na výjimky (Simuliidae)  štíhlé tělo s dlouhými končetinami  široké spektrum neparazitických druhů, z medicínského hlediska mají význam zástupci hematofágních skupin (Culicidae, Ceratopogonidae, Simuliidae, Phlebotominae)  mikropredátoři, krev sají vždy jen ♀  nezávislý vznik hematofágie v několika čeledích  u krevsajících zástupců tzv. gonotrofická konkordance = závislost vývoje vajíček na nasátí krve hostitele  autogenie = způsob vývoje vajec a schopnost naklást první snůšku bez sání krve na hostiteli Lutzomyia, Phlebotomus, Sergentomyia Psychodidae (koutulovití) Phlebotominae Biologie a vývoj • rozšíření v tropech a subtropech, nejblíže našemu území v Maďarsku a v jižní Evropě • nejsou svým vývojem vázáni na vodní prostředí a vyskytují se i v aridních oblastech • drobní dvoukřídlí velcí 1-4 mm, typičtí relativně zavalitým ochlupeným tělem • hustě obrvené křídla lancetovitého tvaru, při sezení obvykle vztyčena v úhlu 60° nad tělem • relativně dlouhé ochlupené tykadla (16 článků) • ústní ústrojí bodavě savé • krevsající ♀ napadají homeio- i poikilotermní obratlovce; ♂ neparazitují • ♀ kladou několik desítek vajíček do rozmanitých vlhkých organických substrátů (např. nory hlodavců) • larvy relativně zavalité, na konci vývoje dosahují délky okolo 5 mm - typické jsou 4 (u I. instaru 2) dlouhé štětinky na posledním článku těla • délka vývoje závisí především na teplotě, larva se 4x svléká, v chladnějších oblastech přezimují larvy IV. instaru • kukla nese na posledním článku zadečku seschlou exuvii larvy IV. instaru s typickými štětinkami • imaga létají za soumraku, v noci a v časných ranních hodinách; špatní letci nevzdalující se obvykle od svých líhnišť • ♀ hledající hostitele jsou lákány světlem a dostávají se do stájí a lidských obydlí, proti běžným komárům prolézají sítěmi i moskytiérami Klinické příznaky • po sání často dochází k intenzivní lokální reakci • hlavní význam flebotomů spočívá v přenosu patogenních agens, např. horečka papatači, leishmanióza zvířat i člověka (Leishmania major, L. tropica, L. donovani, L. brasiliensis, atd.) Likvidace a prevence Individuální ochrana: repelenty (např. na bázi N, N-diethyl-m-toluamidu), husté moskytiéry vzhledem k různým typům biotopu larev však nejsou plošné zásahy většinou úspěšné. cca 600 spp. Nový svět: Brumptomyia Lutzomyia Warileya Starý svět: Phlebotomus Sergentomyia • zástupci rodu Phlebotomus se dále uplatňují jako přenašeči viscerálních leishmanióz působených ve Starém světě druhy L. infantum a L. donovani • pobodání působí silnou alergickou reakci provázenou svedením, pupínky na kůži, nespavostí zvýšením teploty a snížením chuti k jídlu • může se dostavit i hypersensitivní reakce známa jako harrara např. z Palestiny Phlebotomus papatasii (koutule papatači) • vyskytuje se hlavně v jižní Evropě, západní Asii a severovýchodní Africe, především v horách do výšky 1800 m nad m. • vektorem horečky papatasii a kožních leshmanióz ve „Starém světě“ (Leishmania tropica, L. major a L. aethiopica) Ph. perniciosusPhebotomus sergenti Ph. argentipes Na Americkém kontinente („Nový svět“) jsou tyto kožní leishmaniózy přenášeny vektory z rodu Lutzomyia (L. mexicana, L. brasiliensis, L. peruviana) Lutzomyia longipalpis L. intermediaL. verrucarum Chironomidae (pakomáři) Chironomus Chironomus plumosus Chironomus sp. Ch. plumosus larva Ch. luridus Prodiamesa Ch. plumosus Simuliidae (muchničky) • cca 1270 druhů • významné rody Simulium, Eusimulium, Odagmia, Boophthora • drobné mušky o velikosti 3-6 mm s krátkýma nohama, zavalitým tělem a poměrně širokými křídly • ústní ústrojí tvoří krátký bodavý sosák • většina muchniček je velmi citlivá na vodu znečištěnou organickými látkami • imaga vylíhlá z kukel žijí na trávě a v křoví a po několika dnech se páří • teprve po oplození začnou ♀ fungovat slinné žlázy a vytváří se sekret zabraňující srážení krve (do této doby živily rostlinnými šťávami) a přechází na hematofágní způsob života • krev sají během dne hlavně na ptácích a savcích (nejaktivnější jsou za bezvětrného počasí před deštěm) – optimum je 15 až 25°C, avšak některý druhy sají i při teplotě 10°C • na rozdíl od komáru ♀ neusedají na kůži přímo, ale nejprve hostitele obletují a teprve pak se posadí a hledají vhodné místo k sání; krví nasátá ♀ se uchyluje do vegetace kde tráví přijatou krev, doplňuje ji vodou a rostlinnými šťávami • po 7 až 10 dnech dozrávají v ovariích vajíčka a ♀ klade vajíčka asi 0,2 mm dlouhá v souvislých plochách na vodní rostliny či kameny, obvykle ponořené ve vodě • obvykle 5-8 larválních instarů, za 5-l0 dní dochází k líhnutí imaga • larvy (5-7mm) jsou červovité s dobře vyvinutou hlavou a vějířovitými orgány k zachytávání potravy z vodního proudu, zadeček v zadní části charakteristiky zduřelý a na konci opatřen přísavnou ploškou s háčky; mohou žít jen v tekoucí vodě (přináší potravu a kyslík) • kukly jsou nepohyblivé a charakteristické dýchacími rourkami • při teplotě 20°C se délka vývoje zkracuje na 3-4 dny, v chladnějších vodách až 6-8 týdnu; v našich podmínkách za rok 1-4 generace Vývoj muchniček Hlava muchničky Simulium sp.; maxillární palpy Mxp, mandibuly Ma, lacinie (Lc) krátkého proboscisu schovány pod labrum (Lr), labium (Lb) tvoří spongiovité orgány s četnými smyslovými setami Význam • případy hynutí dobytka v důsledku masového podobání druhem Simulium colombaschense • obvykle jsou napadány slabiny, vnitřní strana stehen, uši, oční víčka a krk zvířat • mimo to významné vektory  arborvirová venezuelská encefalitida koní (VEE), hemosporidie z rodu Leucocytozoon, spirocheta Trepomena carateum (kožního onemocnění „pinta“ v Mexiku a Kolumbii), v Austrálii myxomatózy, filárie Onchocerca a Omithofilaria • nejvýznamnější patogen je Onchocerca volvulus - příčina tzv. " říční slepoty" v Africe a stř. Americe); na africkém kontinente je vektorem několik druhu komplexu Simulium damnosum (asi 25 druhu) a některé druhy skupiny Simulium nearei (asi 10 druhu), ve střední Americe jsou to pak především druhy S. metallicum a S. callidum. Simulium ornatum Simulium aureum (pakomárci) • pakomárce, cca 4000 spp. • většinou predátoři • hematofágní jen 4 rody Culicoides - tiplíci Austroconops (1, Austrálie) Leptoconops (180, teplé oblasti) Forcipomyia (150, subtropy, tropy) Biologie pakomárců • celosvětové rozšíření, v Tibetu až do 4200 m.n.m. • 1-3 mm (ojediněle i více) s širokými, v klidu složenými křídly • středohrudní článek mohutně vyvinut, křídla relativně široká a pokrytá drobnými chloupky - tzv. mikrotrichity • hlava s krátkým bodavým sosákem • středně dlouhé tykadla (obvykle 15 článků a kratší) u samečků více pokryté chloupky • ♀ některých druhů sají krev obratlovců, řada druhů se živí hemolymfou bezobratlých, ♂ neparazitují • z medicínského hlediska významné rody Culicoides, Leptoconops a méně pak Forcipomyia (podř. Lasiohelea); u nás běžně Culicoides pulicaris (tiplík bleší), C. punctatus a C. obsoletus • pro vývoj vajíček ♀ parazitických druhů vyžadují nasátí krve • vajíčka kladena ve skupinách nebo jednotlivě, v závislosti na druhu na vodní hladinu nebo do vlhké půdy • larvy jsou červovité, beznohé a tenké (cca 5 mm), tělo ze 12 článků, slině sklerotizovaná hlava • kukla podobná kukle komárů • vývoj závisí na teplotě a trvá okolo 2 měsíců; zimu přetrvávají pakomárci ve stadiu larvy nebo vajíčka • aktivita imag závisí na teplotě a intenzitě světla, období maximální aktivity je ráno a večer; do lidských obydlí zalétají jen zřídka Význam • schopni kalamitního výskytu - masově napadají hostitele • po sání dochází k lokální reakci, která však může vyústit v reakci celkovou • krevsající druhy jsou významnými vektory řady infekčních onemocnění: viróz je to zejména východní a venezuelská encefalitida koní (EEE, VEE), africký mor koní a bluetongue, z protist Leucocytozoon, Parahaemoproteus a Hepatocystis, Plasmodium agamae • vektory řady druhů filarií zvířat i člověka: Dipetalonema perstans (dutinové filariózy člověka) a Mansonella streptocerca (kůže) v Africe, M. ozzardi (dutinové filariózy člověka) v jižní Americe, Onchocerca reticulata (šlachy koní, oslů, mulů) v Evropě • u nás nejhojnější druh, velmi aktivní hematofág • saje na lidech a zvířatech (široký okruh hostitelů) • masový druh, imago saje od dubna do října • za vegetační sezónu 2-3 generace • vektor filárie Onchocerca reticulata Culicoides obsoletus Culicoides imicola Nasátý a hladový jedinec Culicoides pulicaris • katarální (zánět sliznic) horečka „Bluetongue“ je nekontagiózní virové onemocnění ovcí, ale i dalších domácích či volně žijících přežvýkavců • způsobeno virem Bluetongue virus z čeledi Reoviridae • přenášeno tiplíky (Culicoides); hlavní vektor je C. imicola, C. pulicaris a C. obsoletus jsou schopné přenosu Culicoides parazitován hlístici z čeledi Mermithidae Culicidae (komárovití) • vyskytují se všude, kde mají dostatek vhodných líhnišť, tj. hlavně v okolí stojatých vod • bionomie jednotlivých druhu komárů se velmi liší; např. komáři skupiny Anopheles maculipennis mají u nás líhniště v čistých vodách s vodním rostlinstvem, Culex pipiens se líhne i ve vodách silně znečištěných, Aedes geniculatus a Anopheles plumbens žije v larválním stádium ve stromových dutinách vyplněných dešťovou vodou • střední velikosti od 3 do 6 mm, štíhlé s dlouhýma nohama • šupinky na patrné na těle a křídelních žilkách • hlava je kulovitá s velkýma složenýma očima, jednoduchá očka chybí, ústní ústrojí bodavě savé • krev sají pouze ♀, ♂ sají rostlinné šťávy • imaga jsou během dne ukrytá ve vegetací a odtud vylétají v podvečer, při zamračeném počasí i během dne • aktivita závisí na počasí, nejvíce bodají za teplých večerů a před bouří, kdy je vysoká vlhkost vzduchu Vývoj • vývoj probíhá ve sladkých i brakických vodách  ♀ kladou vajíčka na hladinu jednotlivě (Anopheles), ve skupinách – lodičkovité útvary (Culex) a nebo jednotlivě na povrch pudy (Aedes) • vývoj zahrnuje 4 larvální instary, larvy jsou eucephalní, apódní • oplozené ♀ po nasátí krve zalétají do úkrytu, kde probíhá vývoj vajíček a pak letí na líhniště klást vajíčka • pohyblivé larvy žijí ve vodě, stojaté nebo jen mírně tekoucí a živí se zde bakteriemi, mikroorganismy a řasami • pohyblivé kukly se drží u hladiny a pouze při otřesech klesají ke dnu odkud ale posléze opětovně vyplavou nahoru • celková délka vývoje závisí na teplotě (při 16-19°C se např. Anopheles messeae vyvíjí 30 až 31 dní, při teplotě 24-27 °C se doba vývoje zkracuje na 15 dní) • počet generací za rok závisí na teplotě; tropičtí komáři se líhnou celý rok a mívají ročně i 8 generací; u nás mají komáři maximálne 1-3 generace za rok I. IV. III. II. Toxorhynchitinae Anophelinae Culicinae Toxorhynchites speciosus • predátor  živí se na larvách jiných komárů ale i na vlastních larvách Kukla (chlupy taky napomáhají udržet ji na pod hladinou vody) Larva Toxorhynchitinae Culicinae vs. Anophelinae Anophelinae • při sezení svírá osa jejich těla s podkladem ostrý úhel • konec zadečku larev je bez dýchacího siphonu a jejich tělo leží rovnoběžné s hladinou • rody Anopheles, Bironella a Chagasia; medicínský význam má pouze Anopheles • na území ČR žije okolo 7 druhů r. Anopheles - mezi nejčastější patří A. messae, A. maculipennis • mezi významné tropické druhy patří A. quadrimaculatus, A. gambiae, A. superpictus a řada dalších • vektory malárie, mnoha virových onemocnění (např. Východní encefalitida koní, Venezuelská encefalitida koní, infekční anemie koní, myxomatóza králíků, žlutá zimnice, horečka dengue, ebola, Západonilská horečka; u nás např. viry Čalovo a Ťahyňa), bakteriálních onemocnění (např. tularémie), jako i helmintů člověka (např. Wuchereria bancrofti, Brugia malai) a zvířat (např. Dirofilaria immitis) Anopheles (larvy) Anopheles (proboscis) Anopheles Anopheles (samec) Anopheles (samica) Anopheles maculipennis (anofeles čtyřskvrnný) Anopheles atroparvus • vektor malárie • 2-3 generace za rok Riziko malárie na Korsice • saje na ptácích a savcích včetně člověka • vektor malárie a viru Čalovo Anopheles messeae • náš nejhojnější zástupce tohoto rodu • vektor malárie • za rok 3 generace, zimují oplodněné ♀ • u nás ojedinělý • vektor malárie Anopheles labranchiae Culicinae • v klidové poloze je tělo rovnoběžné s podkladem • larvy mají dýchací siphon a jsou za nej zavěšeny zespodu vodní hladiny se kterou svírají ostrý uhel • rody: Culiseta, Mansonia, Aedes a Culex Culex quinquefasciatus Culisetta Culiseta annulata (komár kroužkovaný) • relativně velký komár dosahující délky těla až 6 mm • líhništěm tohoto druhu jsou nejčastěji různé menší umělé vodní nádrže v okolí lidských příbytku, např. zahradní bazény, sudy s dešťovou vodou, jímky apod. • komáři zalézají do lidských příbytku a sají na lidech a zvířatech • oplozené ♀ zimují ve sklepích odkud na jaře vylétají Mansonia richiardii • larvy tohoto komára se zavrtávají siphonem do stonku ponořených rostlin a odebírají z nich vzduch - nejsou tak nuceny vyplouvat k hladině • obdobně se k rostlinám přichycují i kukly • u nás je rozšířen v rybničních oblastech, kde jsou různé tůňky zarostlé rostlinami (již. Čechy, Polabí) • v přírodě se s tímto komárem setkáváme od června do srpna Aedes aegypti (komár tropický) • klade vajíčka na okraj hladiny, larvální vývoj v nejrozmanitějších nádobách s vodou v těsné blízkosti člověka • při teplotě 26°C trvá vývoj přibližně 12 dnů • imaga jsou vázána na příbytky člověka, málo létají a nevzdalují se od líhnišť • je považován za synantropní druh • nejaktivnější v ranních hodinách • je to hlavní vektor žluté zimnice, horečky Denque a Chikungunya • lodní dopravou se rozšířil z Afriky do všech subtropů a tropů Denque Aedes aegypti Ae. geniculatus Aedes vexans (komár útočný) • naše nejhojnější komáry, typický kalamitní druh v inundačních zónách nížinných řek • ♀ velmi útočné, vnikají i do obydlí člověka, často se koncentrují ve stájích • nepříjemný trapič, vektor viru Tahyňa • první generace již koncem dubna, larvální vývoj trvá 7-10 dnů Culex pipiens (komár pisklavý) • ♀ přezimují a vylétají koncem března • imaga zůstávají aktivní až do října • u nás 3-4 generace ročně • vývoj ve stojatých vodách • larvy snášejí organické znečištění vody Culex pipiens vajíčka kukla larvy Komár pisklavý tvoří dva poddruhy: Culex pipiens molestus (komár obtížný) • saje spíše na savcích včetně člověka • silně synantropní a dle některých zdrojů se vyvinul v Londýnském metru • žije v kotelnách, stanicích metra a množí se v loužích vody Culex pipiens pipiens • saje spíše na ptácích; dává přednost jezírkům, mokřadům či loužím Culex molestus Aedeomyia venustipes • zřídkakdy napadne člověka