EKOLOGIE MIKROORGANISMŮ 4 Habitaty mikroorganismů – atmosféra, litosféra Atmosféra •Charakteristiky a stratifikace atmosféry: • •79% N, 21% O2, 0,034% CO2 a stopy dalších plynů •do různé míry saturovaná vodou, může obsahovat kapky vody, krystalky ledu, částice prachu • • •Rozdělena na oblasti definované teplotními maximy a minimy: • •Troposféra •rozhraní s hydrosférou i litosférou (9 km na pólech, • 11km v mírném pasu, 17 km na rovníku) •teplota troposféry klesá s nadmořskou výškou • •Stratosféra (10-50 km) •teplota zde vzrůstá s nadmořskou výškou • • •Ionosféra •v oblastech mezosféry a termosféry •spodní okraj ionosféry je ve výšce asi 60 km •(den), 95 km (noc) •v horní části pak ionosféra ve výšce cca • 700–1000 km •obsahuje elektricky nabité částice (ionty) • umožňuje odraz rádiových vln • • •Celkově chemické a fyzikální parametry atmosféry nejsou příznivé pro růst a přežití mikrobů: • • teplota se snižuje se zvyšující se výškou v troposféře •atmosférický tlak klesá s výškou •koncentrace kyslíku se snižuje až na úroveň vylučující aerobní respiraci •koncentrace organického uhlíku není dostačující pro heterotrofní růst •dosažitelnost vody je nízká a limituje možnost autotrofního růstu •mikrobi vystaveni intenzivnímu světelnému záření •se zvyšující se výškou přibývá UV záření – letální mutace a smrt Stratosféra •vrstva ozonu (90% veškerého ozónu) •absorpce UV záření (jen 1% dopadne na Zemi) •fluorokarbony, nadměrné hnojení ( uvolnění N2O) • •Stratosféra – bariera transportu mikrobů z a do troposféry, pomalé míchání plynů • •organismy pomalu transportovány a déle vystaveny ozónu a UV • •jen organismy chráněné proti těmto vlivům by mohly přežít cestu ze zemské atmosféry • •aerosol kyseliny sírové - oxid siřičitý a sulfan (sopečná činnost) se zapojuje do chemických reakcí ve stratosféře • - perzistence 2 až 3 let • - až 10x větší schopnost blokovat dopadající • sluneční záření (zvyšuje odrazivost Země) - albedo • Atmosféra jako habitat a médium (prostředí) pro rozptyl mikrobů • •atmosféra nepřátelské prostředí pro mikroby, ačkoliv v nižší troposféře je značné množství mikrobů •termální gradienty zajišťují míchání vzduchu •pohyb vzduchem představuje významnou cestu rozptylu mikrobů •u některých mikrobů se vyvinuly speciální adaptace pro přežití a rozptyl atmosférou •mnoho virových, bakteriálních a houbových chorob se šíří vzduchem •propuknutí nemoci často sleduje převládající větry •Dočasná lokalizace v troposféře může poskytnou habitat pro mikroby: • •nejčastější výskyt v aerosolu nebo na pevných částicích • •oblaka mají koncentraci vody, která umožňuje množení mikrobů • •nízké koncentrace CO2 ve vrstvě mraků jsou dostatečné pro podporu růstu fotoautotrofních mikrobů • •kondenzační jádra mohou poskytnout některé minerály • •v průmyslových oblastech může v atmosféře dokonce být dostatečná koncentrace organických chemikálií pro růst heterotrofů • •toto vše jen teoretická možnost, chybí důkazy, že takový život v oblacích opravdu existuje a jeho význam se zdá být zanedbatelný Aerorosol s mikroby izolované z prasečáku a slepičárny Atmosféra – šíření mikrobů •někteří mikrobi z hydrosféry i litosféry se mohou dostat do vzduchu • •neexistují opravdoví „vzdušní“ mikrobi – jde jen o cestu do nového vodního nebo terestriálního habitatu • •někteří mikrobi se do vzduchu dostanou jako vegetativní buňky, ale častěji jako spory - soredia (lišejníky), cysty a jiné nevegetativní rezistentní struktury méně metabolicky aktivní a lépe přizpůsobené přežití v atmosféře • •spory s primární funkcí rozptylu – xenospory (malé, šíření a okamžité klíčení) • •houby, řasy, lišejníky, některé protozoa a bakterie (zvl. aktinobakterie) produkují spory, které se objevují v atmosféře • •viry – neaktivní , vně hostitele • (pohyb a šíření atmosférou jako neaktivní částice podobně jako spory) Spory •Vlastnosti spor, které přispívají k jejich schopnosti přestát transport atmosférou: • •nízká metabolická aktivita (nepotřebují externí živiny a vodu) • •produkovány ve velkých množstvích (u některých hub více jak 1012 spor na jednu plodnici) –přežije jen pár • •některé spory extrémně tlusté stěny – ochrana proti desikaci • •některé pigmentované – UV • •malá velikost a nízká hustota – ve vzduchu dlouho než sedimentují • •obvykle spory lehké, někdy obsahují plynové vakuoly • •různé tvary – některé aerodynamicky přizpůsobené • dlouhému laterálnímu transportu v atmosféře • • •mikroorganismy produkující suché spory na vzdušném mycéliu • •pasivní uvolnění spor do vzduchu proudem vzduchu (aktinobakt., houby) • •čím vyšší rychlost větru (proudění vzduchu) a nižší vlhkost vzduchu, tím větší pohyblivost spor • •šíření větrem je obzvlášť důležité u mikrobů vyskytujících se na povrchu rostlin (patogeny) • •některé spory uvolněny, když se srazí vodní kapka se s plodnicí hub • Spory plísní ze vzduchu Vstup mikrobů do atmosféry •Spory a někdy i vegetativní mikrobi vstupují do atmosféry jako aerosol z: •rozstřik dopadající kapky deště •sprej z tříštících se vln •rychle se pohybující proud vody tříštící se o překážku •pohyb plynu skrz vodní sloupec (bubliny stoupající ze sedimentů) •proud vzduchu v čistírnách odpadních vod •kašlání, kýchání (patogenní bakterie, viry) •řada adaptabilních aktivních mechanismů mikroorganismů, které uvolňují spory do atmosféry číšenka rýhovaná • dešťová kapka uvolní spory do atmosféry vibrací struktury, ke které jsou spory připevněny •„splash cups“ u hub – využívá sílu dopadající kapky k uvolnění spor •později se z peridiole uvolní spora, případně je spasena býložravci a tak se šíří dál Pilobolus (Měchomršť krystalický) • •roste na výkalech býložravců •zachycuje vzdušnou vlhkost, natáčí se za světlem •pod sporou se zvyšuje turgor – (často 7 atm a více) •dojde k vystřelení sporangia – na pár centimetrů až 2 m (150-600 km/h) •klastr spor je vystřelen, když vakuola ve sporangiu zduří při zvýšení osmotického tlaku, který způsobí prasknutí struktury • spory jsou odnášeny pryč proudem vody a uvolněny směrem k nejvyšší intenzitě světla tedy do otevřeného vzduchu, kde je nejpravděpodobnější, že proud vzduchu způsobí další disperzi • Tento vystřelovací mechanismus je využíván parazitickými nematody (včetně plicnivek – Dictyocaulus – parazitují v průdušnicích a plicích různých býložravců) – larvy vyloučené jedním býložravcem vylezou na sporangia Pilobolus a jsou vystřelena spolu s ním… •u většiny ascomycet jsou askospory aktivně uvolňovány •ascus při zrání zduří a praskne na vrcholu vystřelujíce spory do vzduchu • na vzdálenost několika milimetrů až centimetrů •prasknutí je způsobené změnou osmotického tlaku při přeměně glykogenu na cukry •některé askomycety „bafají“ – současné rozbití velkého počtu asků s uvolněním viditelného oblaku spor •bafnutí může být způsobeno změnami environmentálních podmínek (světlo, vlhkost, teplota) •Basidiomyceta Sphaerobolus (hrachovec) • •roste následně na hnoji (trusu) po Pilobolus a askomycetách •basidiospory uvolněny, když vnitřní zduřelá vrstva vegetativní hyfy švihne zevnitř •ven vystřeluje masu spor několik metrů nahoru •po uvolnění do vzduchu spory i vegetativní buňky bojují o přežití •většina mikrobů přežije krátký transport atmosférou – do několika mm •jen málo přežije delší transport – desikace (extrémní vysušení) •někteří mikrobi mají adaptace umožňující delší expozici desikačním podmínkám •expozice UV záření •organismy přenášené vzduchem na prachových nebo půdních částicích mohou být chráněné • pigmenty, M. luteus– absorbuje UV) •(buňka nebude usmrcena za nepřítomnosti vzduchu - smrt ozářením je fotooxidační proces vyžadující kyslík) • Přežívání ve vzduchu •mnohé mikroorganismy transportovány na velké vzdálenosti - Puccinia graminis (rez travní) •některé viry, bakterie a houby – přežijí transport přes oceán •to, že některé mikroorganismy jsou téměř všudypřítomné, je především z důvodu efektivního vzdušného transportu •Houba u nás přezimuje zimními výtrusy ve slámě a na jaře vytváří basidiospory. Ty mohou napadnout pouze mezihostitele a na něm vznikají aecidiospory, které znovu přecházejí na obilniny a trávy. Uredospory, které vznikají na obilnině, jsou ihned klíčivé a přenášejí se vzdušnými proudy na velké vzdálenosti. Na zrajícím obilí se tvoří zimní výtrusy (teleutospory). Puccinia graminis Kvantifikace mikroorganismů ve vzduchu •buď kultivace na miskách – zvýhodňuje bakterie, kvasinky a některé houby • •nebo přímé počítání (mikroskopické sklo s lepkavým povrchem na letadle při proletu atmosférou) – zvýhodňuje spory hub • •filtrování určitého objemu vzduchu přes filtry s póry 0,5 um a méně - přímý počet mikrobů • •Impingerová metoda -prosátí vzduchu tryskou ponořenou do kapaliny, v níž dochází k zachycení mikroorganismů obsažených ve vzduchu • •Pro kultivační metody - filtr vložit na vhodné médium a kultivace •časté je Cladosporium •typicky – do výšky 3000m je 101 – 104 mikrobů/m3 • •Sezónní změny: •v severní hemisféře – houby četnější červen – srpen •bakterie dominují na jaře a na podzim • •Mikrobi odstraněni z atmosféry různými způsoby: •usazení z důvodu gravitace •odstranění deštěm nebo jinými srážkami (po bouřce redukce mikrobů ve vzduchu) • Litoekosféra •skály/horniny, půdy, sedimenty • •půda – habitat pro organismy • •skály – vyvřelé (žula, čedič), sedimentární (vápenec, pískovec, břidlice), metamorfované (para/ortorula, mramor) • •povrch poskytuje vhodný habitat pro omezené množství mikrobů • •bakterie, řasy, houby a lišejníky kolonizují povrch skal • •mnohé rozpouští minerály působením organických kyselin a chelatačními činidly • •bakterie a houby často ve štěrbinách zadržujících vodu • •na pobřežních skalách sinice a řasy Půda •vytváří se z matečné horniny (podkladový skalní masív) fyzikálními, chemickými a biologickými silami - zvětráváním •nejprve se vytvoří regolit (nezpevněný horninový materiál) a pak půda • •5 faktorů uplatňujících se na vytváření půdy: •matečný materiál/hornina •klima •topografie •biologické aktivity •čas • Půda •obsahuje nesmírně různorodé mikrobiální komunity •podporuje/umožňuje růst rostlin •mikroorganismy významně přispívají k úrodnosti půdy (schopnosti podpořit růst rostlin) •rostliny mají velký vliv na mikrobiální komunity v půdě •rostlinný pokryv je významným faktorem v určení typu • a množství mikrobů v půdě •kořenové exudáty a staré části rostlin – živiny pro půdní mikroby • •Fyzikální vlastnosti půdy • - při vývoji z regolitu se vytváří oddělené horizonty: • • •O – organický horizont nad minerální půdou – humus •O1 – zbytky rostlin a živočichů jsou rozeznatelné •O2 – už nerozeznatelné •A1 – minerální složka promíchána s humusem •A2 – maximální vymývání křemičitých jílů •A3 – přechod do spodního B horizontu • •E – eluviální horizont – minerální horizont blízko povrchu půdy, maximální vymývání/vyluhování •B - iluviální horizont – místo depozice, maximální akumulace oxidů železa, hliníku a křemičitých jílů •C horizont – není příliš ovlivněn biologickou aktivitou – možná akumulace Ca/MgCO3 •Pod C je regolit a matečná hornina • Půda - složení •bez ohledu na horizonty půda obsahuje různé množství jílových, prachových a písčitých částic • textura půdy – významná vlastnost pro ekologii mikroorganismů •určuje povrchovou plochu, která je k dispozici jako habitat pro růst mikrobů •půdy s větším obsahem jílů mají mnohem vetší povrchovou plochu než písčité půdy •Jílové částice •důležitá je ale i povaha jílových částic – jílové koloidy se značně liší fyzikálními • a chemickými vlastnostmi • •toto rozhoduje kolik a jakých druhů mikrobů může okupovat daný půdní habitat •vliv na půdní strukturu má také složení půdních koloidů • •půdní koloidy jsou tvořeny jílovými částicemi a humusovými látkami • •jílové minerály i humusové látky mají rozdílné schopnosti oddisociovat vodík Textura půdy •důležitá pro rostliny i mikroby •půdy s dominancí jílových částic májí vysokou vodní kapacitu a kationtovou výměnnou kapacitu •těžké půdy – tendence k zamoření a anoxickým podmínkám •naopak u písčitých půd •ovlivňováno obsahem SOM- soil organic matter (mikrobiální biomasa,opad, humus) •permanentní rezervoár organického C a chemicky vázaných živin •SOM – určována jako úbytek hmotnosti při žíhání Chemické vlastnosti půd - huminy •důležité pro mikroby • •půdní organická hmota (SOM) – ze zbytků živočichů, rostlin a mikrobů • •huminové látky – org. hmota doznala takových změn, že původní materiál je nerozeznatelný – v minerálních půdách je to méně než 10 hm. % - jde o náhodné polymery • •aromatické jádro sestávající z jednoduchých a kondenzovaných aromatických, heterocyklických a chinonových kruhů spojených C-C pomocí étero-, amino- a azo- vazeb •na kruzích jsou rozmanité funkční skupiny, zejména karboxylové, fenolické hydroxily a karbonylové skupiny •K tomuto základu jsou připojené AK, peptidy, cukry, fenoly – vše je zesíťované • •3D houbová struktura, která lehce váže vodu, ionty, a organické molekuly •může chemicky vázat vhodné komponenty ke svým reakčním funkčním skupinám •organické sloučeniny včetně většiny chemických látek vytvořených člověkem se můžou navázat nebo být absorbovaná na huminové substance • •dokonce byly získány z huminových látek aktivní enzymy Geneze huminových látek •dvoustupňový proces zahrnující především mikrobiální degradaci organických polymerů na monomery a následnou polymerizaci spontánními chemickými reakcemi •autooxidací a oxidací katalyzovanou mikrobiálními enzymy (lakázy polyfenoloxidázy, peroxidázy) •struktury aromatických kruhů, které slouží jako stavební bloky jádra huminových kyselin mohou být odvozeny z mikrobiální degradace ligninu, nebo mohou být syntetizovány různými mikroorganizmy z jiných C substrátů •huminové materiály jsou ve stavu dynamické rovnováhy, kde je jejich postupná degradace kompenzována jejich syntézou •půdy obsahují velmi rozdílná množství chemických forem organického C, organického a anorganického N a přístupného anorganického P Složení půdní atmosféry •se velmi liší půdu od půdy • •půdní atmosféra se nachází v pórech mezi půdními částicemi • •objemová hmotnost je měřítkem stěsnání půdních částic a určuje rozsah prostoru,který může být zaplněn půdním vzduchem • •někdy mohou být póry zaplněné vodou, která pak nahrazuje vzduch • •některé vrstvy půdy jsou aerobní (obsahují O2), jiné anaerobní • •dokonce v aerobních vrstvách jsou oblasti bez volného kyslíku •obsah kyslíku v půdním vzduchu určuje do značné míry typ metabolizmu, který zde může probíhat • •i chemických transformací, které může půdní mikroflóra provádět • •koncentrace CO2 v půdním vzduchu jsou obecně o 1-2 řády vyšší než v přiléhajícím vzduchu • •koncentrace CO2 a O2 v půdním vzduchu jsou závislé na difůzi plynů a mikrobiální respiraci • •koncentrace CO2 se zvyšuje a koncentrace O2 snižuje s hloubkou půdního sloupce • •v půdách deficitních na kyslík se ve větší koncentraci vyskytují další plyny jako CH4 (metanogeneze), H2S (anaerobní redukce sulfátů) • Půdní mikrobiální komunity •vhodný habitat pro mikroby – kolonie na půdních částicích •zde více než ve vodních ekosystémech – běžně 106-109 • •viry, bakterie, houby, řasy, protozoa •všeobecně dostatek organické hmoty – heterotrofové • •v horním horizontu bohatém na organické zbytky – autochtonní mikroflóra toleruje a roste za vysokých koncentrací organických látek • •vysoká růstová rychlost a aktivita na jednoduchých lehce využitelných substrátech – rostlinné a živočišné zbytky a exkrementy – tyto charakterizovány přerušovanou aktivitou s neaktivními odpočinkovými stádiemi – Pseudomonas, Bacillus, Aspergillus, Mucor • •autochtonní mikroflóra - která je schopná využívat odolné huminové látky •pomalá, ale konstantní aktivita – většinou G- tyčky a aktinobakterie • •ryze allochtonní – např. humánní a zvířecí patogeni – nenachází v půdě dobré růstové podmínky • •je těžké popsat rysy adaptace na půdní podmínky v půdě mnoho mikrohabitatů a na jednom místě může být více environmentálních situací, které zvýhodňují různé populace • • Actinobacteria https://www.scottchimileskiphotography.com •mnoho mikrohabitatů • •bakterie mohou být obligátní aerobové, fakultativní anaerobové, mikroaerofilové,obligátní anaerobové • •jednotlivé půdy mohou zvýhodňovat bakteriální populace s určitými metabolickými schopnostmi • (zaplavené půdy – fakultativní a obligátní anaerobové) • •je obtížné popsat obvyklé rysy původních/autochtonních půdních bakterií • •podmínky v některých půdách značně omezují výběr mikrobiálních populací, které zde mohou růst • •extrémy v pH, polární půdy, pouštní půdy • •v půdě se nachází více G+ bakterií než v akvatických habitatech • •běžné bakteriální rody v půdě: •Acinetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, •Caulobacter, Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, •Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas, Staphylococcus, Streptococcus, Xanthomonas •velké rozdíly v zastoupení jednotlivých rodů v jednotlivých půdách • •Aktinobakterie •mohou tvořit 10-33% všech bakterií v půdě - nejčastější rody jsou Streptomyces a Nocardia; Micromonospora a Actinomyces jsou také původní půdní bakterie, ale mají nižší zastoupení •jsou relativně odolné vysychání, přežijí i období sucha v pouštních půdách •mají raději alkalickou nebo neutrální reakci, citlivé na kyselé pH • •Myxobakterie •hlavně v půdách - najdeme je na organické hmotě v lesních půdách: Myxococcus, Chondrococcus, Archangium, Polyangium • • •Významný je Azotobacter – fixace N2, ale i Clostridium • •Význam rhizobií a bradyrhizobií • •v půdě i mnoho rodů řas – na povrchu i v půdě samé: Chlorophycophyta, Rhodophycophyta, Euglenophycophyta, Chrysophycophyta • •většina se nachází na povrchu nebo v několika povrchových milimetrech půdy • •zde až 106/g; většinou jsou malé a jednobuněčné • • • •Důležité fotoautotrofní bakterie – sinice • • Anabaena, Calothrix, Chroococcus,Cylindrospermum, Lyngbya, Microcoleus, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria,Phormidium, Plectonema, Schizothrix, Scytonema, Tolypothrix • •některé (Nostoc) poskytují fixovaný N i organický C • •sinice tvoří krustu na půdách bez vegetace a tak ji stabilizují • • • • Nostoc - http://polar.prf.jcu.cz/algo.htm •Allochtonní organismy • do půdy z různých zdrojů ze vzduchu, hydrosféry • •nebo s rostlinnými a živočišnými zbytky • •Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas – s infekčním rostlinným materiálem • •s trusem zvířat nebo s odpadní vodou • •za normálních podmínek allochtonní organismy rychle eliminovány, ale někdy mohou přežít delší dobu (endospóry) • • •Houby • tvoří významnou část půdní mikroflóry – většinu typů hub je možné najít v půdě •buď zde jako volně žijící, nebo součást mykorhizy •nejvíce v horních 10 cm půdy, velice málo pod 30 cm •nejvíce v dobře provzdušněných kyselých půdách • •nejčastěji houby nedokonalé: Aspergillus, Geotrichum, Penicillium, Trichoderma, •ale i četné askomycety a bazidiomycety •často obtížná izolace a identifikace (zvl. u mykorhízy) •I kvasinky časté v půdě (většinou Deuteromycota): nejčastěji Candida, Rhodotorula, Cryptococcus • •některé druhy izolované jen z půdy: Lipomyces, Schwanniomyces, Kluyveromyces, Schizoblastosporion, Hansenula, Cryptococcus • •většina hub v půdě je oportunistických (zymogenních) – rostou za příznivých podmínek – adekvátní vlhkost, aerace a relativně vysoká koncentrace využitelného substrátu • •mnoho hub metabolizuje C-H (včetně polysacharidů), ale jen málo je schopno degradovat lignin • •typická je dormance; některé houby dormantní i desítky let – a stále „viable“ – často ve formě dormantních struktur; i mycélium může být v půdě metabolicky inaktivní • •v půdách se často můžeme setkat s fungistatickými podmínkami – s výjimkou hlubokých půdních horizontů, kyselých půd a chladných půd • •přídavek metabolizovatelného organického materiálu fungistatický stav ukončí • •fungistatický efekt je spojený s mikrobiální činností – sterilizace ho odstraní • •stále ale není jasná podstata tohoto jevu • •velká absorpční kapacita půd a množství jejich mikrohabitatů má výrazný vliv na interakce mezi bakteriemi a houbami • • • • • • •Protozoa • •významní predátoři řas a bakterií v půdě • • malé velikostí a i malá diverzita ve srovnání s podmínkami ve vodě • •aby bylo prohlášeno za půdní, musí se zde najít ve vegetativním stádiu (nestačí cysty) • •bičíkatá protozoa dominují půdní habitaty • •všeobecně je zde 104-106/g půdy, nejvíce ve svrchních 15 cm; vyžadují dost O2 • • Hlubší vrstvy litoekosféry •mikrobiálně nejaktivnějších je vrchních 15 cm půdy (ornice), pak klesá – nedostatek živin (není fotosyntéza a málo se sem vyluhuje) • •dříve se předpokládalo, že litoekosféra končí na matečné hornině • •v 80.letech minulého století se tento názor změnil • (v souvislosti v výzkumem těchto vrstev jako možného úložiště nebezpečných odpadů) • •Výzkum náročný – vrtné soupravy je třeba modifikovat, aby se zabránilo • •mikrobiální kontaminaci kvůli anaerobům je třeba do vrtů aplikovat argon • •Vyvrtané vzorky je třeba skladovat a zpracovávat za speciálních podmínek kvůli prevenci kontaminace a deteriorace • •při vrtání se aplikují „tracers“ – jen když tyto jsou nepřítomné, je vzorek prohlášen za nekontaminovaný • •mikrobi objeveni ve všech hloubkách, kde byla také voda a teplota ve vhodném rozsahu • •nejhlubší vzorky s mikroby byly získány z hloubek kolem 4km – termofilní • •fermentativní bakterie; nejčastěji šlo o anaerobní sulfát redukující a metanogenní bakterie Mikrobi v aquiferní vodě •artézské studně – voda vytéká pod tlakem, což umožní vypláchnutí vrtu před odběrem vzorku • •mnoho mikrobů získáno z vod více než 10.000 let starých • •Není vyřešena otázka, na jakých zdrojích energie a živin zde přežívají – často zde až 106-108/ml • •většinou heterotrofové – organický C se zde může vyskytovat - plynné a jiné rozpuštěné organické látky se sem mohou dostávat do aquiferů z fosilního plynu, ropy, nebo ložisek lignitu • •pozorováno, že spodní voda reagovala s redukčními bazaltickými horninami za vzniku vodíku – ten podporoval metanogenní komunity Extrémní habitaty •teplota, pH, salinita, tlak, desikace •dříve se předpokládalo, že tyto jsou bez života • •Studené prostředí – polární oblasti a oceány • •teplota pod 5oC, ale ve vodě i -1,8oC (mrznutí mořské vody) • •pomalý růst a malé populace • •chladné bentické oblasti oceánů – generační doba v hodinách i dnech • •pomalý metabolismus (potopená ponorka Alvin– po několika měsících – masové sendviče stále jedlé) • •v polárních mořích spíš psychrotrofní organismy než psychrofilní • •fyziologicky všestranné organizmy (ne specializované) – aby déle přežily • •využívají četné organické substráty, především C-H – hlavně v letních měsících (rozsivky na spodní straně ledu) • •ve tmavých zimních měsících využívány proteiny a lipidy z detritu •půdní teploty v polárních oblastech ještě nižší •tundra – po většinu roku pod bodem mrazu •permafrost •Arktické oblasti - dominantní lišejníky a jiné organizmy adaptované pomalému růstu •často hlavní pokryv půd a zdroj potravy pro zvířata • •Antarktické oblasti – ještě extrémnější – chlad a sucho •mnohé organismy jsou endolitické – rostou v horninách – zde částečně chráněny •často se zde nacházejí kvasinky (vysoká koncentrace lipidů) a bakterie tvořící endospory •bakterie s endosporami i v horkých pouštních oblastech •termofilní bakterie a hypertermofilní archea rostou v horkých habitatech (vulkanická aktivita) – hlubokomořské vývěry, termální prameny •Teploty často nad 100oC •Pyrodictium brockii, Pyrococcus furiosus – optimální teplota 105-110oC •různorodé populace archeí v termálních pramenech (Yellowstone 74-93oC) •Sulfolobus, Acidianus – používají anorganické sloučeniny síry k chemolitotrofnímu metabolismu •Thermus aquaticus – extrémní termofil (50-80oC) - v nádržích horkých pramenů •Termofilové v chladnějších vodách – nad 40oC •Bacillus stearothermophilus – v horkých pramenech 55-70oC • i termofilní sinice a řasy v těchto prostředích •mnohé sirné horké prameny mají i nízké pH •některá archea – Sulfolobus acidocaldarius – pH pod 2,0 •archeum Picrophilus rostou v suchých extrémně kyselých prostředích (pH pod 0,5), půdy v Japonsku zahřívané solfatarickými plyny nad 55oC •Acidofilní bakterie – Thiobacillus thiooxidans – chladnější ale kyselé habitaty •pH pod 2,0 • •Alkalická jezera – pH nad 9,0 (někdy i vysoká koncentrace soli) •Alkalické půdy (NaCO3) – pH 9-11 •Archea: Natronobacterium, Natronococcus – pH 10 a výš •Nealkalické archea – Halobacterium, Halococcus, Haloarcula, Haloferax – slaná jezera a půdy s neutrální reakcí – vyžadují ale nejméně 1,5M NaCl •Habitaty bez kyslíku, s nízkou koncentrací živin, vysokou koncentrací těžkých kovů nebo intenzivní radiací – zde podmínky značně limitující – ale i zde přežívají některé mikrobiální populace •DĚKUJI ZA POZORNOST https://www.ica.csic.es/Kubiena2/plates-table.html