Kdo loví suchozemské plže
a jaké strategie používá
Plži jsou zajímavým potravním zdrojem
hned z několika výše uvedených důvodů.
Dokonce samotní plži si v prostředí chudém
na vápník často navzájem okusují
vrcholky ulit. Jak již zaznělo, mezi nejčastější
predátory plžů patří brouci, zejména
střevlíkovití (Carabidae), světluškovití
(Lampyridae), drabčíkovití (Staphylinidae),
mrchožroutovití (Silphidae) a další
druhově nepočetné čeledi, např. Drilidae.
Pro překonání ulity se u brouků vyvinuly
dvě rozdílné strategie, nazvané podle typických
zástupců uplatňujících danou strategii:
cychridizace (podle střevlíků rodu
Cychrus; dva druhy najdeme i v naší přírodě)
a procerizace (podle balkánských,
kavkazských nebo blízkovýchodních střevlíků
rodu Procerus, dnes považovaného
častěji za podrod v rámci rodu Carabus).
Cychridizace vede k výraznému protažení
hlavy a napřímení kusadel (obr. 1a). Zástupci
využívající tuto strategii jsou schopni
protáhnout se dovnitř ulity přes její obústí
až k měkkému tělu plže. Nezřídka si
pomáhají vypouštěním trávicích sekretů
dovnitř ulity, které plže částečně natráví.
Procerizace se týká zástupců s mohutnými
a silnými kusadly a často velkou hlavou
(obr. 1b). Ta jim sice nedovoluje protáhnout
se ke kořisti stažené v ulitě, ale umožňuje
vyvinout dostatečnou sílu, aby ulity
rozlámali (obr. 2 a na 3. str. obálky). Oba
typy morfologických adaptací se mohou
vytvořit i v rámci populací jednoho druhu
přizpůsobených k lovu různých skupin
plžů, jak prokázali Konuma a Chiba (2007)
u japonského střevlíka Carabus (Damaster)
blaptoides.
Suchozemské i vodní plže (a v několika
případech dokonce i mlže) využívá jako
potravu mnoho larev zástupců dvoukřídlého
hmyzu. U většiny z nich je však obtížné
určit přesnou potravní strategii, tedy
zda jde o saprofága, parazita, parazitoida
nebo pravého predátora. Situace je jasná
a velmi dobře prostudovaná u čeledi vláhomilkovití
(Sciomyzidae), jejíž zástupci jsou
na suchozemské a sladkovodní měkkýše
až na naprosté výjimky striktně (obligátně)
specializovaní. Najdeme mezi nimi jak
predátory (většina druhů zaměřených na
vodní měkkýše), tak vyhraněné parazitoidy
vázané na konkrétní druhy plžů (viz dále
v textu).
ziva.avcr.cz125živa 3/2019
Tomáš Němec, Veronika Horsáková, Michal Horsák
Predátoři suchozemských plžů
aneb Co prozradí prázdné ulity
o osudu svých bývalých majitelů
Měkkýši představují jednu z nejpočetnějších skupin živočichů a možná překvapí,
že suchozemských a sladkovodních je co do počtu druhů podobně jako
těch mořských. Suchozemské druhy mohou v úživném prostředí dosahovat
vysokých populačních hustot a vyjma relativně dostupného proteinu mohou být
také důležitým zdrojem vody nebo vápníku, např. pro samice ptáků v období
kladení vajec. I proto jsou často vyhledávaným potravním zdrojem různých
skupin predátorů, více či méně specializovaných na měkkýše (tzv. malakofágů).
Na základě souhrnných poznatků víme, že mezi nejčastější predátory suchozemských
plžů patří brouci, dvoukřídlí, sekáči, obratlovci a v tropech také
suchozemské ploštěnky. K běžným predátorům plžů se řadí i samotní plži,
někdy dokonce striktně malakofágní. Takto pestrá paleta generuje pestrost
způsobů predace, ale zároveň obranných taktik kořisti. Někteří predátoři se
specializují na vajíčka plžů nebo na nahé plže jako na snadnější kořist, než
jakou představují plži chránění ulitou. Ti jsou schopni se útoku vyhnout rychlým
zatažením do ulity. Jednotliví predátoři si proto museli osvojit různorodé
techniky, jak bariéru v podobě pevné schránky překonat. Mezi základní útočné
strategie patří napadení plže přes obústí ulity anebo její specifické poškození
až rozbití. Jelikož prázdné ulity ve vhodném prostředí přetrvávají řadu let,
specifická poškození zanechaná na ulitách mohou prozradit mnohé o osudu
bývalého majitele. Prázdná ulita umožňuje nejen určení plže do druhu, ale také
přibližný odhad stáří jedince. Díky tomu můžeme rovněž vyhodnotit preference
konkrétních predátorů k určitým druhům nebo vývojovým stadiím měkkýšů,
typicky nedospělým versus dospělým jedincům.
1 Hlava střevlíků rodu Cychrus (a)
a Carabus podrodu Procerus (b),
kteří dali jméno dvěma typům morfologických
adaptací střevlíků pro lov plžů –
cychridizaci a procerizaci. První
představuje protažení hlavy a kusadel
a slouží k napadení přes obústí ulity bez
nutnosti jejího poškození. Druhý případ
vede naopak k vytvoření mohutných
kusadel, kterými mohou brouci ulity
specificky rozlámat (viz také obr. 2).
2 Střevlíci rodu Licinus se na plže úzce
specializovali, což dokládá jejich
schopnost určitým způsobem lámat ulity
(viz také obr. na 3. straně obálky).
Mohutnými tupými kusadly (a) vylamují
žlábek pod švem ulity (obr. 5b) a po
kouskách ji odlamují pákovitým pohybem
kusadel (b). Orig. V. Horsáková, podle:
P. Brandmayr a T. Z. Brandmayr (1986)
2
1
a
a b
b
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Relativně častou potravou jsou plži pro
některé druhy plžů. Obecně je u dravých
plžů vznik masožravosti spojen s přítomností
mnoha morfologických adaptací, které
jsou pro tento způsob získávání potravy
nezbytné. Jako zásadní se jeví prodloužení
zubů raduly, umožňující rozřezání pokožky
kořisti a konzumaci tělních tkání.
Upravenou radulou jsou malakofágní plži
schopni vybrousit do ulity kořisti otvor,
kterým se protáhnou až ke staženému tělu
v ulitě (někteří mořští plži mají navíc schopnost
produkovat slabou kyselinu sírovou,
která ulitu rozpustí). Objevuje se i přizpůsobení
pro vstup do ulity přes obústí bez
nutnosti ulitu poškodit (např. bezulitnatí
plži rodu Atopos). Mnohé druhy ovšem
využívají obě tyto strategie. Pokud nedosáhnou
na měkké tkáně kořisti přes obústí,
vyvrtají v ulitě otvor. Příkladem jsou druhy
našeho rodu sítovka (Aegopinella) nebo
známý dravý plž oleacína růžová (Euglandina
rosea). Běžným jevem u suchozemských
plžů bývá také kanibalismus, včetně
požírání vajíček dospělými jedinci. U nahých
plžů často pozorujeme agresivní chování
spojené s bojem o úkryty v nepříznivých
obdobích sucha. Pomocí raduly se
snaží svého protivníka zranit, což může
skončit i jeho konzumací.
V rámci pavoukovců můžeme hojně
najít malakofágní predátory mezi sekáči,
kteří jsou k tomuto způsobu získávání potravy
morfologicky adaptováni. Sekáče
lovící plže lze snadno rozdělit na dvě skupiny
– obdobně jako u výše komentovaných
strategií malakofágních střevlíků.
První představují predátoři s podlouhlým
a plochým tělem, kteří pronikají do ulity
obústím (např. i na území ČR se vyskytující
rod plošík – Trogulus) a pomocí chelicer
vyžírají měkké tkáně. Druhým případem
jsou predátoři rozbíjející ulity silnými chelicerami,
např. u nás žijící klepítník členěný
(Ischyropsalis hellwigi).
Malakofagie se rovněž vyskytuje u mnohých
tropických druhů ploštěnek, z nichž
některé byly – s různě úspěšnými výsledky
– využity v biologickém boji proti nepůvodním
druhům plžů (např. ploštěnka
Platydemus manokwari). Plže mohou konzumovat
i někteří pavouci, stonožky nebo
krabi. Opravdovou raritou je ale ploštice
Dindymus pulcher, jež na Filipínách napadá
plže rodu Obba proražením ulity
pomocí sosáku.
Ptáci a savci většinou představují predátory
příliš velké na to, aby vyžírali plže
přes obústí ulity. Naopak disponují dostatečnou
silou, aby ulity rozbili. Menší druhy
nebo jedinci plžů mohou být zvláště
ptáky pozřeni vcelku. Potravní preference
k lovení plžů známe i u drozdovitých
(rozbíjení na kamenech – „kovadlině“)
a např. u ježků a některých drobných hlodavců.
V rámci plazů patří plži mezi hlavní
typ potravy některých druhů hadů, zejména
v tropech (užovky šnekožrouti rodu
Sibon ve Střední a Jižní Americe nebo
šnekojedi rodů Asthenodipsas či Pareas
v jihovýchodní Asii aj.). Volná dolní čelist
a přítomnost dlouhých zubů jsou nejdůležitější
morfologické adaptace, umožňující
tělo plže vytáhnout nebo přímo specifickým
pohybem z ulity vykroutit. Plže konzumují
i mnohé želvy, z tropických ještěrů
se na drcení ulit čelistmi specializují
druhy rodu Anolis z Kuby vyčleňované
dříve do rodu Chamaeleolis, velcí jihoameričtí
tejové rodu Dracaena nebo různí
australští scinkové. Z našich plazů jsou
patrně více potravně vázáni na plže slepýši
(Anguis spp.). Malakofagie je u obratlovců
běžná a zahrnuje tolik zajímavých
adaptací, že i pouhý výčet by vystačil na
další samostatný článek.
Zahrneme-li mezi predaci i parazitismus,
spektrum predátorů plžů vzroste. Plži jsou
známými mezihostiteli motolic (Trematoda),
v jejichž vývojovém cyklu je vždy přítomen
plž jako první nebo jediný mezihostitel
(Živa 2010, 5: 230–232 nebo 2011,
3: 102–104). Ze suchozemských druhů
využívají motolice např. jantarky rodu
Succinea, u kterých se parazit prozradí
pulzujícím barevným výběžkem v tykadle.
Parazity nalezneme také mezi hlísticemi
(Nematoda). Nejlépe prozkoumaným druhem
je Phasmarhabditis hermafrodita, který
se osvědčil v biologickém boji proti invazním
druhům a škůdcům zemědělských
plodin a hojně se proti nežádoucím plžům
komerčně využívá (podrobnosti lze také
najít v Živě 2016, 2: 81–83).
ziva.avcr.cz 126 živa 3/2019
3 Morfologická rozmanitost „vyzbrojení“
ústí ulity našich plžů (zpevnění ústí
a zoubky nebo lamely). Zleva doprava
a shora dolů: zrnovka trojzubá (Pupilla
triplicata), soudkovka žebernatá (Sphyradium
doliolum), vrkoč mnohozubý
(Vertigo antivertigo), trojzubka stepní
(Chondrula tridens), údolníček žebernatý
(Vallonia costata), zuboústka trojzubá
(Isognomostoma isognomostomos)
a dvojzubka lužní (Perforatella bidentata).
Skutečná velikost jednotlivých
obrázků si poměrem neodpovídá, kolísá
od desetin milimetru (Pupilla, Vertigo,
Vallonia) přes asi 1 mm (Sphyradium)
až po několik milimetrů (ostatní).
4 Trubkovitě protažené ústí ulity se
vyvinulo nezávisle u několika čeledí
předožábrých (a) i plicnatých plžů (b).
Vstup do ústí bývá u těchto druhů také
zesílen a u plicnatých plžů často vybaven
zoubky nebo lamelami. Předožábří
plži mají naopak vytvořeno trvalé víčko
(operkulum), které po zatažení těla
do ulity její ústí pevně uzavře jako zátka.
Předožábrý plž s přiléhavým jménem
Tortulosa tortulosa (vlevo) využívá
u své ulity všechny dostupné strategie.
Ulita velikosti do 2 cm má protažené ústí
s velmi pevným okrajem, které je uzavíráno
robustním víčkem (c). Celá řada
drobných tropických plžů vytváří bizarně
tvarovaná a dlouze trubkovitá obústí.
Na obr. příklad druhu Gyliotrachela
khaochongensis z Thajska (vpravo),
dorůstající méně než 2 mm. Pokud však
chcete vidět skutečný „záchvat evoluce“,
zadejte do internetového vyhledávače
jméno rodu Opisthostoma.
5 Ukázky námi zaznamenaných dokladů
predace. Poškození způsobené plžem
na ulitě oblovky lesklé (Cochlicopa lubrica,
a); ulita vrásenky okrouhlé (Discus
rotundatus) poškozená střevlíkem (b);
pupárium vláhomilky Pherbellia limbata
v ulitě dospělé žitovky obilné (Granaria
frumentum, c; ulita byla při výzkumu
manuálně rozlomena); ulita suchomilky
obecné (Xerolenta obvia) poškozená
ptákem (d) a svlečka larvy brouka rodu
Drilus v ulitě vřetenatky obecné (Alinda
biplicata, e; ulita manuálně otevřena).
3
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Obranné taktiky plžů
I přes svou omezenou pohyblivost jsou
plži schopni se útokům predátorů bránit.
Rychlé zatažení do ulity a zvýšená produkce
lepivého slizu tvoří základní aktivní
obrannou strategii. Daleko důležitější
jsou ale strategie pasivní. Hlavní bariérou
je schránka, vybavená řadou různých přídatných
struktur na povrchu (např. žebírkování
a ostny), znesnadňující její
uchopení či rozlámání, nebo také uvnitř,
především v oblasti ústí. Jde zejména
o zpevnění (obr. 3 a 7), znemožňující rozlamování
ulity popsané výše (obr. 2), a vytváření
zoubků nebo lamel, které zužují
plochu ústí a brání plže před predátory
snažícími se dostat přes ústí dovnitř (viz
obr. 3). Tyto struktury mají význam i při
regulaci ztrát vody, jelikož zmenšují v ústí
aktivní plochu pro odpar. Výrazně protažená
část obústí ulity představuje další
možnou obranu (Liew a Schilthuizen 2014,
obr. 4), neboť prodlužuje vzdálenost, kterou
musí lovec překonat, aby se dostal ke
kořisti uvnitř. S takovým protažením se
setkáváme u plicnatých i předožábrých
plžů v tropických oblastech, kdy plicnatí
mají ústí opět chráněné různými zoubky
a předožábří trvalým víčkem (operkulum),
které uzavře ústí schránky. Právě u předožábrých
tropických plžů umožňuje trubkovité
ústí zároveň dokonalé přitažení
výrazně „špuntovitého“ operkula (obr. 4).
Další unikátní obranná strategie spočívá
v aktivním pohybu (kývání, houpání
a máchání) ulitou proti útočícím broukům.
Vyvinula se u plžů rodu Karaftohelix, kteří
se vyskytují především v severovýchodní
Asii a Japonsku. Využívají ulitu tedy
primárně jako zbraň proti nepříteli (Morii
a kol. 2016). Za naprostou kuriozitu se pak
dá považovat autotomie (samovolné odhození)
koncové části těla, což používají až
překvapivě často především někteří nazí
plži (v naší fauně běžně např. plžík žlutý –
Malacolimax tenellus). Strategie je obdobou
uvolnění ocasu ještěrek nebo nohy sekáče.
Odpadlá část dokáže zabavit predátora na
dosti dlouhou dobu, aby umožnila plži
uniknout do nejbližšího úkrytu.
Nenechme se zmýlit, že nazí plži jsou
snadnější kořistí, protože nemají schránku.
Kromě zmíněné autotomie produkují
obvykle množství lepivého slizu, jenž predátora
při útoku značně zpomaluje a může
ho i úplně odradit. Plzáci rodu Arion během
útoku schovávají hlavu pod zbytek
těla, přičemž spoléhají na svou tuhou
a pevnou pokožku. Naopak slimáčci rodu
Deroceras reagují na útok pohybem (zavrtěním)
zadní části těla. Úderem mohou
útočníka paralyzovat, čímž získávají čas
na únik. Plži s redukovanou až vymizelou
ulitou jsou navíc lehčí, a tedy i rychlejší
a výrazněji pohyblivější. Lépe a snadněji
procházejí terénem, proto není náhodou, že
mnozí masožraví zástupci suchozemských
plžů mají zcela, nebo alespoň částečně,
redukovanou ulitu.
V neposlední řadě má antipredační význam
kryptické zbarvení plžů a jejich
schránek. Např. druhy žijící v listovém
opadu bývají většinou hnědé barvy, čímž
jsou nejlépe maskovány proti predátorům
vyhledávajícím kořist zrakem – typicky
ptáci. Pravým opakem je jinak u plžů vzácný
případ bornejských druhů rodu Schistoloma,
které se predátory snaží odradit
svým výstražným zbarvením (Živa 2018,
3: 140–142). Jedovaté nebo repelentní látky
se u plžů vyskytují vzácně, ale přesto je
najdeme, dokonce i v naší malakofauně.
Skelnatka česneková (Oxychilus aliarius)
vydává při podráždění natolik pronikavý
česnekový zápach, že ji můžete snadno
určit po čichu. Otázka odpudivých látek
měkkýšů je ale zatím bohužel málo pro-
zkoumaná.
Prázdné schránky jako pomníky
Jak jsme popsali v předešlém textu, predátoři,
paraziti a další přirození nepřátelé
suchozemských plžů jsou relativně dobře
zdokumentováni. Tyto znalosti vycházejí
buď z přímého pozorování v přírodě, nebo
z laboratorních experimentů. Méně se
však ví o intenzitě, s jakou predátoři plže
loví, tedy o vlivu na populační úrovni. Rozhodli
jsme se proto uvedené hledisko blíže
prozkoumat a využít prázdných schránek
jako dokladů predačních událostí.
Odebrali jsme vzorky z pěti typů stanovišť:
suťový les, lužní les, vlhká louka,
vápnité slatiniště a vápencová step. Celkem
bylo prostudováno 11 242 prázdných
ulit patřících 90 druhům suchozemských
plžů. Každá prázdná ulita byla prozkoumána,
zda nevykazuje některý ze známých
typů poškození predátorem, případně
zda se uvnitř nenachází doklad
predace v podobě pupária (kukly dvoukřídlých)
nebo svlečky larvy dravého brouka.
Celkem 9 % (1 038 případů) všech
zaznamenaných ulit vykazovalo známky
predace.
živa 3/2019 127 ziva.avcr.cz
64
5 7
6 Rozložení jednotlivých případů
predace na námi zkoumaných stanovištích.
Výška sloupců představuje
průměrnou hodnotu zastoupení případů
predace daného predátora pro jednotlivá
stanoviště, úsečka vyjadřuje směrodatnou
odchylku (data pro každý typ stanoviště
byla sbírána na 6 lokalitách).
Orig. T. Němec
7 Ulita dospělé žitovky obilné z předního
a bočního pohledu s plně vyvinutým
silně zpevněným obústím a sadou
nápadných lamel (a, b). Poškození způsobené
střevlíkem na nedospělé ulitě (c)
a
c
a
a c
b
d
e
b
c
b
StanovištěRelativnízastoupení
suťový les lužní les vlhká louka vápnité slatiniště vápencová step
střevlík
brouk rodu Drilus
plž
pták
dvoukřídlý hmyz
nespecifický
predátor
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Zastoupení jednotlivých typů predace
na zkoumaných stanovištích
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Zpětné usvědčení predátora
stopami zanechanými na schránce
V analyzovaných vzorcích bylo možné
rozpoznat několik typů poškození dokládajících
predaci (obr. 5). Spirálovité vykousání
ulity, začínající u ústí a pokračující
směrem k vrcholu, vzniká postupným
odlamováním jednotlivých částí ulity kusadly
brouků – typicky střevlíků. Svlečka
larvy brouka rodu Drilus nalezená uvnitř
ulity dokládá, že byl plž larvou sežrán.
Poškození stěny ulity vypovídá o predaci
masožravými plži pomocí jejich raduly.
Odlomení větší části, nejčastěji v oblasti
vrcholu ulity, zase poukazuje na rozbití
ptáky. Posledním pozorovaným případem
je přítomnost pupária dvoukřídlého hmyzu
uvnitř schránky plže.
Zaznamenaná míra predace (počet ulit
s dokladem predace v poměru ke všem
prázdným ulitám daných lokalit) se pohybovala
mezi 0–21 %, průměrně 8 %. Nejvyšší
míry dosahovaly stepní lokality (v průměru
15 %). Možným vysvětlením se jeví
vysoká dostupnost a hojnost dvou stepních
suchozemských plžů – žitovky obilné
(Granaria frumentum) a suchomilky
obecné (Xerolenta obvia). Kromě toho se
v suchých a teplých obdobích na stepích
zřejmě vyskytuje jen málo alternativních
typů kořisti, a tak estivující plži představují
hojný, relativně snadno dostupný
a lákavý zdroj potravy a možná i vody.
Mezi nejběžnější predátory suchozemských
plžů sledovaných lokalit patřili brouci.
Na střevlíky připadalo průměrně 55 až
76 % ze všech zaznamenaných případů
predace pro jednotlivá stanoviště, vyjma
slatinišť, kde převažovala predace plži –
průměrně 65 % případů (obr. 6 a 8). Na
lokalitách byly zachyceny, ale jen v malé
míře, i případy predace dvoukřídlým hmyzem
a ptáky.
Je nutné zdůraznit, že zjištěné případy
lovu plžů představují pouze minimální
míru. Skutečný predační tlak je velmi
pravděpodobně vyšší. Důvodem je, že
zmíněná metoda, ačkoli elegantní, neumožňuje
zachytit všechny predační události.
Nelze zachytit konzumaci vajíček
nebo ulovení nahých plžů. Rovněž nelze
zaznamenat případy, při kterých predátor
vyžere plže přes obústí a nezanechá přitom
žádný doklad, jak je typické pro larvy
i dospělce některých druhů brouků
(např. světlušky). Obtížně se také stanovuje
míra predace některých částečně zaznamenatelných
predátorů. Třeba ptáci
jsou známi tím, že si kořist i s ulitou odnesou
na specifická místa (kovadliny), kde
ulity rozlamují o pevné předměty, typicky
o kameny. Poškozené ulity se potom
mohou na takových místech hromadit, což
vede k podhodnocení nebo i nadhodnocení
skutečné míry predace. Predátoři polykající
kořist vcelku jsou pro naši metodu
zcela neviditelní (jako zajímavost uveďme,
že plži mohou někdy takovou událost
i přežít – o jejich transportu trávicím traktem
ptáků pojednával článek v Živě 2015,
5: 253–254).
Jak dobrou ochranou je pevné ústí
vybavené zuby?
Hojné případy dvou odlišných typů predace
žitovky obilné nás navedly k tomu,
abychom je prostudovali blíže. Šlo o střevlíky
rozlamující ulitu a přítomnost pupária
specifického parazitoida, drobné vláhomilky
Pherbelia limbata. Zajímalo nás,
zda se četnost těchto dvou typů liší mezi
nedorostlými a dospělými plži, které snadno
poznáme podle silně zpevněného obústí
ulity, vybaveného sadou nápadných
lamel (obr. 7a, b). Čekali jsme výraznou preferenci
juvenilních jedinců střevlíky, jelikož
ústí dospělců je několikanásobně pevnější
než stěna schránky. Nedospělí jedinci
mají okraj velmi jemný a měkký, protože
schránka v tomto místě postupně přirůstá.
Celkem byla použita data z 24 stepních
lokalit s výskytem žitovky, kde bylo sebráno
6 466 prázdných ulit juvenilních jedinců
a 3 178 prázdných ulit dospělců. Predací
byl postižen v 918 případech juvenilní
(14 %) a v 653 dospělý jedinec (21 %). Jak
jsme však předpokládali, střevlíci přesvědčivě
upřednostňovali juvenilní žitovky
(obr. 7c), kdy ze všech sledovaných lokalit
způsobili v průměru 82 % případů zaznamenané
predace. Naopak téměř vůbec
nelovili dospělé jedince (dospělec žitovky
byl střevlíkem uloven pouze v 9 případech).
Oproti tomu výraznou preferenci
dospělých žitovek vykazovala uvedená
vláhomilka, jejíž larva se kuklí uvnitř ulity
hostitelského plže. Její pupária byla až
na 2 % případů vždy nalezena v dospělých
ulitách. Celkem tedy v průměru 69 %
všech případů zaznamenané predace dospělých
žitovek připadlo na tohoto parazitoida,
který se specificky váže právě na
žitovku (Nerudová-Horsáková a kol. 2016).
Dospělé žitovky byly v 29 % případů také
uloveny larvami brouků rodu Drilus.
Zatímco preference juvenilních žitovek
u střevlíků se zdá mít logické vysvětlení,
o důvodu vyhledávání dospělců můžeme
spíše jen spekulovat. Je možné, že pouze
dospělý jedinec má dostatečně velkou ulitu,
aby se do ní vešlo pupárium vláhomilky
nebo larva brouka rodu Drilus.
Můžeme také uvažovat o zajímavějším
vysvětlení s evolučním kontextem. Silně
zpevněné obústí, v evoluci snad vytvořené
pod tlakem selekce ze stran predátorů
rozlamujících ulitu, bylo posléze využito
jako ochrana predátorů zdržujících se
uvnitř ulity. Vývoj larev vláhomilek probíhá
uvnitř ulity až tři týdny. Je tedy pravděpodobné,
že nevítaný host padne i se svým
plžím hostitelem za oběť jinému predátorovi,
pokud by nebyl chráněn pevným
ústím dospělé ulity. Žitovka si tedy možná
formováním pevného ústí zadělala na další
problémy a pevné obústí není tak výhodné,
jak by se mohlo zdát. V našich úvahách
však musíme zhodnotit také intenzitu jednotlivých
typů predace. Lze totiž obecně
předpokládat mnohem vyšší míru predace
ze strany střevlíků, protože se na ní
může podílet více druhů a jako déle žijící
predátoři zkonzumují více žitovek než
např. larva vláhomilky, která k vývoji potřebuje
pouze jednu žitovku. Tento předpoklad
podporují i naše výsledky. Zatímco
míra predace střevlíky stoupala s velikostí
populace žitovky, u vláhomilky byla
konstantní bez ohledu na početnost uvedeného
druhu plže. Střevlíci tak představují
větší riziko a je výhodnější se před
nimi chránit. I za cenu toho, že tím vzniknou
vhodné podmínky pro jiné typy predátorů
a parazitoidů.
Náš výzkum ukázal, že analýza specifických
poškození na ulitách plžů je dostupnou
a efektivní metodou pro studium
predačního tlaku, kterému jsou společenstva
plžů vystavena. Umožnila nám nejen
srovnat minimální míru predace na různých
typech stanovišť, ale také odhalit
dosud nepopsaný model specializace predátorů
na jednotlivá vývojová stadia téže
plží kořisti.
Výzkum byl částečně podpořen Grantovou
agenturou ČR (projekt č. 19-01775S).
Seznam použité literatury najdete
na webové stránce Živy.
ziva.avcr.cz 128 živa 3/2019
8
8 Silně bazická luční prameniště hostí
druhově bohatou malakofaunu s mnoha
ohroženými druhy plžů. Zároveň jsou
tato společenstva charakteristická v rámci
temperátní malakofauny prokazatelně
nejvyšším zastoupením malakofágní
predace, tedy případy, kdy byl plž
uloven jiným plžem. Snímky M. Horsáka
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Střevlíci rodu Licinus
jsou potravně úzce
specializováni na plže,
což dokládá jejich
schopnost specifickým
způsobem rozlamovat
ulity.
Orig. V. Horsáková
(k článku na str. 125)
Klabava nad Strašicemi
v chráněné krajinné
oblasti Brdy má místy
charakter balvanité
horské bystřiny,
ale kvůli malé
nadmořské výšce
v ní vysloveně horské
druhy bezobratlých
nežijí.
Foto J. Dobiáš
(k článku na str. 129)
Staré stromy poukazují na minulé hospodaření. Dub s rozložitou korunou nemohl vyrůst v za pojeném
lese a může být reliktem již opuštěné hospodářské formy, které říkáme střední les čili
pařezina s výstavky.
Foto R. Hédl (k článku na str. 109)
IV. obálka