158 Vesmír 99, březen 2020 www.vesmir.cz 159
malakologie —
Publikace z nejrůznějších biologických
oborů se v poslední době kryptickými
druhy jen hemží. Jejich počet strmě narůstá
zhruba od roku 1990 [1]. K listopadu 2019
čítala databáze vědeckých publikací Web
of Science přes 1300 článků, jejichž název
obsahuje sousloví „cryptic species“, a vyhledávač
odborné literatury Google Scholar
našel dokonce kolem 77 000 textů, v nichž je
problematika kryptických druhů zmíněna.
O to víc znepokojuje fakt, že práce týkající
se domnělých kryptických druhů jsou často
vědecky „nedotažené“, a tedy obtížně využitelné
pro další praxi, např. taxonomickouA
či ochranářskou.
Kryptické druhy –
co jsou zač?
Pojďme si nyní kryptický druh definovat.
Definice jakéhokoli fenoménu je vždy do
jisté míry subjektivní. My se však nejvíce
ztotožňujeme s tou, která za kryptické označuje
dva nebo více druhů, jež jsou – nebo
dříve byly – chybně klasifikovány jako druh
jediný, neboť jsou (alespoň povrchně) morfologicky
nerozlišitelné [2].
Typický objev kryptického druhu může
probíhat zhruba takto: Určitá skupina
blízce příbuzných organismů, do té doby
klasifikovaná do druhové úrovně převážně
na základě morfologických znaků, je
podrobena detailnímu, nejčastěji molekulárnímu
výzkumu. Ten odhalí existenci
dvou nebo více odlišných genetických linií.
To naznačuje, že mezi jedinci těchto linií
dlouhodobě neprobíhá výměna ­genetické
informace (nekříží se mezi sebou), což
poukazuje na existenci více různých druhů
(alespoň pokud o druzích uvažujeme v rámci
biologického druhového konceptu,B ale to
už je jiné a ještě složitější téma). Nemusí
tomu tak však být vždy. Pokud se např. část
populací určitého druhu specializuje na jiný
typ stanoviště nebo ji oddělí nějaká přírodní
bariéra, po určitém čase se geneticky odliší,
např. vlivem náhodného genetického
driftu.C Genetická odlišnost nemusí však
zákonitě znamenat, že vznikly nové druhy,
které se vydaly svými vlastními evolučními
cestami.
Správným postupem po takovém prvotním
odhalení je proto důkladná analýza všech
zjistitelných znaků, která může hypotézu
existence více druhů prověřit. V závislosti na
zkoumané skupině živočichů to mohou být
znaky morfologické, akustické, olfaktorické
(čichové), etologické (projevy chování), ekologické
(např. upřednostnění jiných stanovišť)
a další. Velmi často se takové doprovodné,
dříve přehlížené a často subtilní znaky skutečně
podaří najít. Běžná zkušenost nám říká, že
druhy se od sebe vizuálně liší. Mnohé taxony
(např. obojživelníci nebo cikády) však využívají
jako hlavní způsob vzájemného dorozumívání
a rozpoznávání spíš signály chemické
či akustické. Ty mohly dlouho unikat naší
pozornosti, neboť není vždy snadné je sledovat
a hodnotit (např. u živočichů v mořském
prostředí). Lidské vnímání je zkrátka založeno
hlavně na vizuálních podnětech, které mohou
být v případě rozlišování druhů zavádějící
nebo nedostatečné.
Naše znalosti o kryptických druzích a jejich
četnosti v různých skupinách organismů
jsou stále spíše neúplné. Většina prací se
týká živočichů, především nápadných a pro
lidské oko atraktivních. Mnohem méně
výzkumů je zaměřeno na rostliny, houby či
mikroby [2]. Více informací je také z mírného
pásu, který nedosahuje zdaleka takové
druhové bohatosti jako méně probádané tropy.
Z toho, co víme, se však zdá, že největší
2017/3). Především pro nápadné a sběratelsky
atraktivní skupiny měkkýšů je typické,
že nadšení taxonomové popsali (a mnohdy
bohužel stále popisují) příliš mnoho druhů,
které se následně ukázaly druhem jediným
[4]. Důvodem je zejména vysoká variabilita
měkkýších schránek, která může být značná
i v rámci jediného druhu (obr. 1). Rozmanitost
tvarů a barev je často odrazem adaptace
na specifický typ stanoviště. Např. formy
vázané na skály jsou obvykle ploché a ma-
jí nápadný kýl po obvodu, což je praktické
pro pohyb po svislém povrchu, případně pro
ukrývání v úzkých skalních skulinách.
Lze se však setkat i s opačným případem,
kdy dva rozdílné druhy vlivem přizpůsobení
stejnému typu stanoviště dospějí nezávisle
na sobě k téměř totožnému vzhledu. S oběma
popsanými případy jsme se nedávno
setkali při našem výzkumu drobných suchozemských
plžů rodu kuželík (Euconulus).
Ti nám, jak se ukázalo, mají mnohé co říci
i k problematice kryptických druhů.
Kuželíci se představují
Kuželíci jsou drobní suchozemští plži,
kteří dorůstají velikosti jen asi 3 mm.
Jejich schránky jsou ploše kuželovité,
obvykle světle hnědé až tmavě kaštanové
barvy. Obývají pestrou škálu stanovišť
v Evropě, Asii a Severní Americe a nejrozšířenější
z nich, kuželík drobný (E. fulvus),
byl rovněž zavlečen do různých míst jižní
polokoule. Tento druh je pravým generalistou,
schopným osídlit nejrůznější typy
V souvislosti se sílícím tlakem člověka na naši
planetu se často mluví o „krizi biodiverzity“. Vnímáme
ji jako zrychlený pokles rozmanitosti života, zejména
počtu druhů. Dnes již rutinní používání metod
molekulární biologie ovšem narušuje náš dřívější
pohled na pojetí druhu. Představa ostře ohraničených
a obvykle morfologicky dobře definovaných jednotek
ztrácí svou obecnou platnost. Veškeré závěry týkající
se počtu druhů je tedy nutné přehodnotit ve světle
nových poznatků. Mezi takové patří v posledních
letech hojně diskutované a množící se objevy
kryptických druhů.
text Veronika Horsáková,
Jeffrey C. Nekola & Michal Horsák
Kryptické
druhy a příběh
kuželíků
Prof. RNDr. Michal Horsák,
Ph.D., (*1975) vystudoval systematickou
zoologii a ekologii na Přírodovědecké fakultě
Masarykovy univerzity. V současnosti je
profesorem Ústavu botaniky a zoologie
téže univerzity. Věnuje se zejména
výzkumu kontinentálních měkkýšů mírného
pásu, ekologii společenstev a kvartérní
paleoekologii.
Doc. Jeffrey C. Nekola,
Ph.D., (*1964) vystudoval ekologii na
University of North Carolina at Chapel
Hill v USA. Je docentem Ústavu botaniky
a zoologie Masarykovy univerzity.
Jeho výzkum propojuje makroekologii,
biogeografii, molekulární fylogenezi
a ekologii společenstev. Zaměřuje se
především na měkkýše, ale také cévnaté
rostliny a motýly.
Mgr. Veronika Horsáková,
Ph.D., (*1987) vystudovala zoologii
na Přírodovědecké fakultě Masarykovy
univerzity. Na téže univerzitě nyní působí
jako odborná pracovnice Ústavu botaniky
a zoologie. Věnuje se především ekologii
společenstev suchozemských měkkýšů
prameništních mokřadů a molekulární
fylogenezi vybraných skupin měkkýšů.
Slovníček
A. Taxonomie — věda zabývající se pojmenováváním, popisováním a zařazováním organismů do
biologického systému.
B. Biologický koncept druhu — podle tohoto široce uznávaného konceptu je druh
skupinou populací, jejichž příslušníci se mohou křížit mezi sebou navzájem. Tyto populace jsou zároveň
reprodukčně izolované od ostatních skupin populací (dle definice Ernsta Mayra z r. 1942). Každý druh
představuje samostatně se vyvíjející evoluční linii. Tento koncept lze aplikovat pouze na pohlavně se množící
organismy (u nepohlavně se množících je třeba aplikovat definice složitější).
C. Genetický drift — evoluční proces, jehož vlivem se náhodně mění četnost forem určitého
genu v malých populacích. V extrémním případě se určité formy genu mohou fixovat a ostatní vymizí.
D. Holarktický druh — rozšířený napříč holarktickou říší, která zahrnuje většinu Eurasie
a Severní Ameriky (mimo tropy) a severní Afriku.
1. Morfologická variabilita plamatky lesní (Arianta arbustorum). V naší
přírodě se lze běžně setkat s typickou kulovitou kropenatou formou s jedním
tmavým proužkem (vlevo nahoře). Ve vysokohorských oblastech nezávisle na sobě
vznikly formy přizpůsobené životu na skalách, které jsou často výrazně plošší
a barevně rozmanitější – jejich schránky jsou světlé až tmavě kropenaté, s jedním
proužkem nebo úplně bez proužku, zbarvení těla je světlé až téměř černé (vpravo
nahoře a vlevo dole: forma stenzii; vpravo dole: forma chamaeleon). Některé
z forem mají geograficky omezené rozšíření, a bývají proto někdy považovány
za samostatné poddruhy nebo dokonce druhy. Často se však víc různých forem
vyskytuje i v jednom pohoří, kde se vzhled typicky mění kontinuálně podél
gradientu nadmořské výšky a podle způsobu života (při zemi nebo na skalách).
Velmi pravděpodobně je to tedy tentýž biologický druh, jehož některé populace
mohl izolovat např. horský ledovec v dobách ledových.
SnímkyMichalHorsák
míra kryptické diverzity se vyskytuje mezi
obojživelníky, kroužkovci a hmyzem [3].
Měkkýši – výjimka
z pravidla
Z předchozího textu se může zdát, že
s rozvojem molekulárních metod druhy
jen přibývají. Existují ale i případy, kdy
molekulární analýza vede k zjištění, že
více domnělých druhů představuje vlastně
druh jediný, pouze vysoce morfologicky
variabilní. Takovou skupinou jsou měkkýši,
kteří „rádi porušují“ nejrůznější přírodní
zákonitosti a fenomény (Vesmír 96, 174,
160 Vesmír 99, březen 2020 www.vesmir.cz 161
stanovišť, od velmi kyselých po vápnitá,
od suchých po mokřadní, od zachovalých
po člověkem ovlivněná, od tropů po
arktickou tundru. Lze se s ním setkat i ve
městech, kde obývá ostrůvky zeleně, např.
parky nebo zahrady.
Celkem bylo popsáno kolem devíti druhů
kuželíků, z nichž některé jsou holarktické,D
jiné považujeme za endemity Evropy
nebo Severní Ameriky. S ohledem na jednoduchost
a strohý vzhled jejich schránek
jsme se proto rozhodli využít molekulární
metody a prozkoumat, zda současná
taxonomie kuželíků, založená výhradně
na morfologických znacích, odráží reálně
existující druhy. Předpokládali jsme, že na
rozdíl od velkých a nápadných měkkýšů
by se mezi drobnými a vzhledově uniformními
kuželíky mohly kryptické druhy
vyskytovat.
Taxonomický oříšek
Do naší studie jsme zahrnuli téměř stovku
populací kuželíků sbíraných napříč Evropou,
Asií a Severní Amerikou. Využili jsme
genetickou analýzu (mitochondriálních
i jaderných genů), „tradiční“ morfologické
znaky (barvu a lesk schránky, barvu těla
plže, strukturu schránky ap.) i měřené
parametry ulity (konchometrii) [5]. Získaná
data jsme následně porovnali a snažili se
z nich vyvodit ucelenou informaci o existenci
jednotlivých druhů a jejich variabilitě
s cílem jednoznačného taxonomického
výstupu. Ukázalo se, že máme co do činění
jak s kryptickými druhy, tak se skupinami
populací, které by se na první pohled (na
základě genetických analýz) mohly zdát
jako samostatné druhy, avšak při druhém,
pečlivějším úsudku už nikoli.
Popišme si nejprve první ze zmíně-
ných případů. Jak v Evropě, tak v Severní
Americe se v mokřadech vyskytuje tmavý
a lesklý druh kuželíka, nazývaný na obou
kontinentech kuželík tmavý (E. alderi1).
Molekulární analýza však ukázala, že část
populací ze Severní Ameriky je geneticky
výrazně odlišná. Když jsme se na ně
zaměřili blíže, odhalili jsme dříve přehlížené
rozdíly (v konchometrii i některých
morfologických znacích; obr. 2) oproti
evropským populacím a oproti zbývajícím
populacím severoamerickým. Populace ze
Severní Ameriky mohou být považovány
za nový druh, který od nás dostal jméno
kuželík Frestův (E. fresti) a který lze označit
jako kryptický [6].
Druhý případ se týká kuželíka drobného.
Již dříve jsme si všimli značné rozmanitosti
populací označovaných tímto jménem
(obr. 3). Typická forma je matná, světlá,
s jemnými spirálními liniemi na spodní
straně ulity. Sami jsme se však v terénu
setkávali i s formami lesklejšími, o něco
tmavšími, se skvrnitou pigmentací těla
a výraznějšími liniemi na spodní straně ulity.
Dokonce jsme předpokládali, že by mohlo
jít o víc různých druhů. Překvapivě však
jak matné, tak lesklejší evropské mokřadní
formy byly geneticky totožné. S ohledem na
shodu v dalších znacích a v konchometrii jde
zjevně o morfologickou variabilitu v rámci
druhu, jež pravděpodobně souvisí s podmínkami
prostředí. Mokřadní populace tohoto
jinak nemokřadního druhu tíhnou k tmavšímu
a lesklejšímu vzhledu než populace
obývající sušší typy stanovišť. Tento vzhled
je pro plže obývající vlhká stanoviště zřejmě
evolučně výhodný.
Poněkud složitější byla situace u populací
kuželíka drobného z Asie a Severní Ameriky.
Ty se geneticky liší od populací z Evropy
a tvoří několik velmi heterogenních skupin.
Bylo by naivní každou z nich označit za
samostatný kryptický druh (mimo jiné
i proto, že genetické linie odvozené z mitochondriálních
a jaderných genů se vůbec
neshodují). Prozkoumali jsme tedy podrobně
konchometrii i morfologii a porovnali
mimo­evropské populace mezi sebou i s populacemi
evropskými. Nenašli jsme však
žádné zřetelné rozdíly, jimiž by bylo možno
ony skupiny rozlišit. Variabilita všech studovaných
znaků se totiž téměř v plném rozsahu
uplatňovala u každé skupiny. Konečný
verdikt podpořila i následná podrobnější
analýza sekvencí DNA, která silně naznačila,
že se některé evropské a mimoevropské
skupiny kříží.
Kuželík drobný podle našich závěrů
skutečně představuje jeden biologický druh
rozšířený napříč severní polokoulí. Jeho
populace jsou však do jisté míry geneticky,
geograficky i morfologicky strukturované.
Možná od sebe byly odděleny v minulosti,
kupříkladu v dobách ledových, kdy jim
ledovce bránily v šíření a plošném výskytu.
S ohledem na ekologickou nenáročnost
kuželíka drobného a jeho efektivní šíření
např. prostřednictvím ptáků [7] usuzujeme,
že se jeho populace v současnosti promíchávají
a nemohou vznikat nové samostatné
druhy.
Kryptické druhy: nejen
akademický problém
Vše dosud znělo poměrně idylicky: Nové metody
rozšiřují naše poznání a my můžeme
na jejich základě zpřesnit odhady biodiverzity
nebo třeba odhalit vzácné a ohrožené
druhy a zdokonalit strategii jejich ochrany.
Je zde však i několik důležitých problémů.
Výsledky značné části studií dokumentujících
údajné kryptické druhy nejsou podloženy
dostatečně robustními a detailními daty.
Některé závěry dokonce vycházejí z analýzy
jediného genu, aniž by byly konfrontovány
s ekologií, morfologií či dalšími vlastnostmi
studovaného organismu. To však může
být velká chyba. Genetická informace je
pouze jedním typem znaků, který nám při
rozlišování druhů pomáhá. Neměla by však
být znakem jediným. Žádný druh není geneticky
uniformní a jistá míra rozmanitosti
může odrážet např. geografické rozšíření
populací (zejména v případě mitochondriálních
genů).
I studie s dobře podpořenými závěry však
trpí dalším palčivým problémem – autoři
objevů kryptických druhů se často spokojí
s pouhým konstatováním, že nalezli
nové druhy, ale nikdy nepřistoupí k jejich
formálnímu vědeckému popisu. Důvod je
prostý. Připravit a publikovat takový popis
s použitím moderních analytických a statistických
metod je většinou časově velmi
náročné a často (bohužel) ve vědeckém
světě poměrně nevýhodné. Kupříkladu
v současném českém systému hodnocení
vědy jsou přední taxonomické časopisy
až na samém chvostu seznamu finančně
hodnocených časopisů oboru. Podle nové
metodiky 2017+ nebudou až na výjimky
hodnoceny vůbec.2 Nemalá část biologů
proto považuje za zajímavé pouze objevovat
další a další kryptické druhy, které
se pod různými provizorními názvy či
autorskými zkratkami množí v literatuře.
Takové formálně nepopsané „druhy“ však
neumožňují plné využití nově nabytých
znalostí, např. v ochranářské praxi. Na druhou
stranu mezinárodní pravidla zoologické
nomenklatury jsou archaicky benevolentní
a za platný je považován i povrchní
popis otištěný v lokálním časopise bez
jakéhokoliv recenzního řízení. Lehkovážné
a uceleně nepodložené popisování nových
druhů pokaždé, když molekulární výzkum
odkryje hlubší genetickou strukturu, je
ovšem stejně nežádoucí jako popis založený
výhradně na morfologických znacích
nejisté taxonomické věrohodnosti. Kvalitní
taxonomie se tím dostává do slepé uličky.
Nechceme však být přehnaně pesimističtí.
Mnozí biologové přistupují k problematice
kryptických druhů odpovědně
a vyvozují své závěry nejen ze znaků genetických,
ale i z mnoha jiných. A činí tak
s vědomím, že popis nového druhu by měl
být vnímán jako hypotéza, kterou je třeba
statisticky testovat, nikoliv jen subjektivně
posuzovat. Chtěli jsme však zdůraznit, že
důsledná interpretace prvotně získaných
[1] Struck T. H. et al.: Finding evolutionary processes
hidden in cryptic species. Trends in Ecology
& Evolution 33, 153–163, 2018.
[2] Bickford D. et al.: Cryptic species as a window
on diversity and conservation. Trends in Ecology
& Evolution 22, 148–155, 2007.
[3] Trontelj P., Fišer C.: Perspectives: Cryptic species
diversity should not be trivialised. Systematics
and Biodiversity 7, 1–3, 2009.
[4] Knowlton N.: Molecular genetic analyses of
species boundaries in the sea. Hydrobiologia
420, 73–90, 2000.
[5] Horsáková V., Nekola J. C., Horsák M.: When
is a “cryptic” species not a cryptic species:
A consideration from the Holarctic microlandsnail
genus Euconulus (Gastropoda:
Stylommatophora). Molecular Phylogenetics and
Evolution 132, 307–320, 2019.
[6] Horsáková V., Nekola J. C., Horsák M.:
Integrative taxonomic consideration of the
Holarctic Euconulus fulvus group of land snails
(Gastropoda, Stylommatophora). Systematics and
Biodiversity, v tisku, 2019.
[7] Horsák M., Horsáková V.: Malakozoologův
průvodce (makro)ekologií. Živa 5, 245–248,
2015.
K dalšímu čtení…
SnímkySergeyLeonov(vlevo)a MichalHorsák(vpravo)
3. Kuželík drobný (Euconulus fulvus) je ekologicky nenáročný
a morfologicky velmi variabilní druh. Evropské populace (vlevo) jsou světlé
a relativně matné; jen některé horské mokřadní populace tíhnou k lesklejšímu
a tmavšímu vzhledu. Populace z Asie a Severní Ameriky (vpravo) mají obvykle
tmavě skvrnitý plášť. Na základě kombinace genetických, morfologických
a konchologických znaků lze přesto usuzovat, že kuželík drobný představuje
jeden biologický druh.
1)	 Poznámka především pro malakozoologické
čtenáře: Druh Euconulus alderi byl u nás
v poslední době nazýván E. praticola, což je mladší
synonymum téhož druhu.
2)	 Autoři článku nejsou taxonomové. Pouze si tu
a tam, jako vedlejší produkt své činnosti, popíšou
nový druh. Nelze je proto podezírat z předpojatého
žehrání nad nepřízní současného systému.
2. Nově odhalený severoamerický druh kuželík Frestův (Euconulus fresti; vlevo)
lze označit jako kryptický, neboť byl dosud určován jako kuželík tmavý (E. alderi;
vpravo). Oba druhy mají některé znaky společné: lesklé a tmavé schránky, tmavé
tělo, výrazné spirální linie na spodní straně ulity a úzkou vazbu na mokřadní
stanoviště. Kuželík Frestův má však těsněji vinuté závity, je o něco plošší, má
nápadně tmavě skvrnitý plášť (kuželík tmavý ho má jednolitě tmavý) a jemný kýl na
posledním závitu ulity.   Snímky Michal Horsák
genetických dat je pro taxonomické závěry
zásadní. Kvalitní informace o existenci
druhů jsou totiž pilířem nejen pro další výzkum
dané skupiny organismů, ale také pro
jejich efektivní ochranu a management.
Pokud budeme kryptické druhy přehlížet,
může se snadno stát, že o některé z nich
vlivem člověka přijdeme, aniž bychom je
stačili poznat.  l