Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, Ústav botaniky a zoologie Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Česká republika Biotechnologie a praktické využití hub (klasické, nikoli molekulární technologie)

Obsah
Jedlé houby a pěstování  •  Jedovaté houby a otravy  •  Léčivé látky hub a jejich využití ve farmacii  •  Houby v potravinářských technologiích  •  Další možnosti průmyslového využití hub  •  Využití hub v zemědělství  •  Hospodářské škody působené houbami

 

Jedlé houby a pěstování

Houby jako součást jídelníčku
Houby jsou v našich krajích oblíbenou součástí jídelníčku, a to jak druhy volně rostoucí, tak houby pěstované. Jak napovídají tradiční jídla v určitých krajích (kuba, hubník), byly nedílnou součástí stravy prostého lidu zejména v (pod)horských oblastech - z důvodu hojného růstu, snadné dostupnosti i proto, že ve vyšších polohách šlo často o chudší kraje, kde "dary lesa" představovaly nezanedbatelný zdroj výživy lidí.

Sběr hub v přírodě je oblíben zejména u středoevropských, resp. slovanských národů, zatímco v anglosaském světě bývá omezen na některé druhy, na americkém kontinentu nezřídka pouze za účelem jejich zpeněžení ve výkupu.(ovšem s výjimkou jižních Slovanů, kteří - podobně jako jiné balkánské národy - houby příliš nesbírají). Zatímco ve střední Evropě převažuje obliba hřibovitých hub, v Rusku (i když i zde jsou hřiby sbírány v hojné míře) jsou nejoblíbenějšími houbami ryzce - kromě druhů s oranžovým mlékem (pravé ryzce) též bílé druhy s palčivou chutí ("gruzdi", dnes řazené do rodu Lactifluus).
Rozšířený je sběr hub v alpské oblasti, avšak s výraznými omezeními (na čas sběru anebo množství hub na osobu) v Rakousku, Švýcarsku a severní Itálii. V Německu (kromě "houbařského" Bavorska) jsou kromě pěstovaných hub zaměřeni hlavně jen na hřiby, lišky, smrže a lanýže. Do Francie za sběrem hub paradoxně jezdí spíše Švýcaři (unikají tak restriktivním vyhláškám ve své domovině), zatímco samotní Francouzi uznávají pro kuchyni prakticky jen lanýže a žampiony. Jinak je západní Evropa spíše "nehoubařská", z čehož se vymykají Baskové - ti mají kromě hřibovitých hub v oblibě špičky a čirůvky: fialovou, dvoubarvou a zejména májovku.
V anglosaském světě bývá sběr omezen na některé druhy. Britové houby skoro vůbec nesbírají (anglický výraz "mushrooms" označuje jedlé houby, zatímco "toadstools" je výraz pro "prašivky"; nezřídka jsou jsou však jako "mushrooms" brány jen pěstované druhy a "toadstools" ty planě rostoucí), podobně jako Skandinávci (trochu výjimkou je Finsko, ovšem s přispěním ruské menšiny).

V celosvětovém měřítku je oblastí houbám zaslíbenou východní Asie - je zde široké spektrum dřevinných biomů s optimálními podmínkami pro fruktifikaci (teplotní a vlhkostní poměry). V Japonsku jsou tradičními houbami matsu-také, šii-také, nameko (vše viz dále), enoki-také (Flammulina velutipes), simezdi (Lyophyllum fumosum), ale sbírají se třeba i Sarcodon imbricatus nebo Rhizopogon roseolus. V Číně pak má historickou tradici sběr i pěstování boltcovitek, rosolovky stříbrné a kukmáku sklepního (vše též viz dále), který je dnes nejrozšířenější jedlou houbou i v dalších zemích jihovýchodní Asie (Barma, Thajsko, Indonésie aj.).

V Africe je sběr hub znám u některých kmenů nebo národů; v různých oblastech mohou tamní obyvatelé preferovat zástupce určitých rodů. Významnými jedlými houbami na tomto kontinentu jsou druhy rodu Termitomyces (zejména T. titanicus, pravděpodobně největší známá kloboukatá houba).
Australští domorodci konzumují sklerocia choroše Laccocephalum mylittae (nebo je využívají jako zdroj tekutiny); bílí přistěhovalci si sem přinesli „britský“ vztah k houbám...

Na severoamerickém kontinentu je sběr hub provozován nezřídka pouze za účelem jejich zpeněžení ve výkupu. Ve větší míře houbám holdují Indiáni v Mexiku - vedle hřibů, pečárek, bedel, císařky, ryzců či holubinek se zde setkáme s "místními lahůdkami", jako jsou sírovec (Laetiporus sulphureus), "tuckahaoe" (sklerocia choroše Wolfiporia cocos) nebo dokonce nedohub Hypomyces lactifluorum (parazit holubinek a ryzců).
V mírném pásu Jižní Ameriky jsou součástí stravy domorodců houby rodu Cyttaria (rostoucí na větvích Nothofagus zde a v Austrálii - jeden z dokladů o gondwanském původu těchto kontinentů).

Pojďme se nyní podrobněji podívat, co nám dává "maso lesa" coby potrava (viz též pojednání o látkách v tělech hub v kapitole věnované výživě a obsahovým látkám v části přednášky z obecné mykologie):
• čerstvé plodnice obsahují kolem 90 % vody (srovnatelné třeba s luštěninami).
Další procentické údaje již jsou vztahovány k sušině:
– bílkoviny: 8-36 %, z toho ne vše stravitelné (více stravitelných bílkovin než ovoce a zelenina, výrazně méně než maso, které jich má až 80 %);
– volné esenciální aminokyseliny: 2,6-7,6 % (srovnání: brambory 3 %, mléko 10 %, vejce 22 %);
– tuky: 1,5-5 %, cenné jsou např. lecitin nebo cholesterin;
– sacharidy: 20-30 %; nejvíce je cukernatých alkoholů (hlavně mannitol), dále monosacharidy a disacharidy (trehalóza u mladých plodnic, později bývá hydrolyzována na glukózu), polysacharidy (které lidský organismus nezpracuje) představují hlavně složky buněčné stěny (chitin, mannany, glukany) a zásobní glykogen;
– vitamíny: zejména ze skupiny vitamínů B (např. B₅ až několikanásobně více než třeba v zelenině), například lišky mají i hodně vitamínu A;
– minerální látky: nejvíce sloučeniny K, Na a P, méně Ca, Fe a Cu; dosti cenný je obsah solí v houbách, kolem 1 %.

Spousta jedlých hub obsahuje látky, které jim dodávají charakteristickou chuť nebo aroma - stačí si projít druhová epiteta založená na kmenech butyrace-, olid-, suav-, nidoros-, odor-/osm- nebo delicat-. Na svědomí to mají hlavně osmiuhlíkaté sloučeniny, zejména charakteru alkoholů nebo ketonů.
Kromě běžně pěstovaných stopkovýtrusných hub a lanýžů jsou takto známy planě rostoucí Boletus edulis, Hygrophorus spp. (např. cedrová vůně H. russocoriaceus), dřevní Fistulina hepatica, Laetiporus sulphureus, v tropech oblíbené druhy rodu Termitomyces. Jako koření jsou využívány např. špičky Mycetinis alliaceus a M. scorodonius (česnek), v malém množství i slabě jedovatý Lactarius helvus (maggi). Typickou vůni má i spousta hub běžně nesbíraných, např. anýzová Clitocybe odora, nasládlá Hebeloma sacchariolens, mršinná Phallus impudicus aj.

Shrneme-li výše uvedené, mají houby výživnou hodnotu (záleží hlavně na obsahu esenciálních aminokyselin) rovnou luštěninám (větší než zelenina) a energetickou hodnotu poměrně nízkou (hlavně pro nízký obsah tuků). Zatímco přínos pro výživu je tedy nevalný a mnohé (zejména dusíkaté) látky projdou tělem nestráveny, hlavní význam leckterých druhů hub lze spatřovat v chuťovém obohacení pokrmů. Chuťové vlastnosti a přítomnost aromatických látek působí na sekreci trávicích šťáv, takže i nestravitelné bílkoviny a polysacharidy mohou působit dobře na trávicí pochody.
Pro zajímavost: dá se přežít na houbách, ale lze získávat potřebné živiny i snadněji.

Využití hub v kuchyni je různorodé:
– prakticky všechny jedlé houby se hodí do polévek či smaženice;
– do omáček hřiby, holubinky, růžovky, čirůvky aj.;
– na pečení spíše tvrdší houby (nejen bedly nebo pýchavky, třeba i jedlé "choroše"); pečení může eliminovat i nepříjemnou chuť některých druhů (např. ryzec peprný, při pouhém uvaření zhořkne).
Důležitá je tepelná úprava – obecně jsou houby za syrova těžko stravitelné, některé i jedovaté (modrající hřiby – nejen satan, potíže mohou způsobit i koloděj nebo kovář).
Osolit pokrm se doporučuje raději až nakonec, při průběžném solení plodnice pouštějí šťávu.
Vždy je vhodné houbový pokrm proložit přílohou, přinejmenším pečivem; pro lepší stravitelnost jsou ideální zeleninové saláty.

Pro dlouhodobé uchování jsou používány v zásadě dva způsoby konzervace:
• sušení je jednoduchý proces, při kterém se bohužel ztrácí řada aromatických látek, tvořících chuť a vůni konkrétních druhů;
• nakládání do roztoků, běžně jsou využívány dvě možnosti:
– houby naložené do solného nálevu si dobře uchovají i chuťové látky, na druhou stranu je pak možno do pokrmu dát jen menší množství solí nasáklých hub;
– nejběžnější je nakládání do octa; po sterilizaci varem a při dobrém uzavření sklenic mají konzervované houby prakticky neomezenou trvanlivost.

Pro zajímavost se můžete podívat na seznam FAO zahrnující houby jedlé, využívané jako potrava a v lékařství.
V České republice stanovuje vyhláška č. 157/2003, které plané a pěstované houby je možno prodávat (resp. novela 291/2010; přehled druhů je v příloze 13)

Pěstování jedlých hub
Pěstování hub je záležitostí hodně starého data – vždyť pěstování lanýžů (Tuber) zaznamenal již Theophrastos (4. stol. před n. l.), z téže doby (3.–2. stol. před n. l.) je z Číny známo pěstování boltcovitek (Auricularia) a jen o něco mladšího data (2. stol. n. l.) jsou záznamy Japonců o pěstování Lentinula edodes.
Novověké záznamy pocházejí z Itálie a Francie 16. století (ilustrace v Magia naturalis 1560; Théâtre d’Agriculture et Mesnage des Champs 1600) – v této době je popsáno pěstování žampionů v pařeništích na koňském trusu, na krytých pařeništích i v zimě. Důležitým mezníkem je rok 1678, kdy francouzský botanik Marchant dokazuje, že z bílých vláken v půdě pod houbami po přesazení do vhodného prostředí rostou další plodnice => tento poznatek předznamenal pozdější rozmach pěstování žampionů v Evropě. S poznatkem, že žampiony nepotřebují světlo, došlo k rozvoji pěstování i v podzemních prostorách během posledních dvou století.
Největší rozvoj pěstování hub ale nastává až po 2. světové válce (neroste jen celková produkce, ale rozšiřuje se i spektrum jedlých hub, které jsou uměle pěstovány). Důvody jsou dvojí: houby došly uznání coby hodnotný zdroj živin a je zde příznivý poměr náklady/výnos (pěstují se vlastně na odpadních produktech zemědělství a lesnictví).

Aby houby mohly být pěstovány "na veliko", musí splňovat několik základních podmínek:
– dobře růst na dřevě (typicky primární dekompozitoři lignocelulózních substrátů) nebo některém z odpadních produktů (sláma, piliny, hnůj - sekundární dekompozitoři); tuto podmínku splňují jen houby saprotrofní, zatímco prakticky vylučuje houby mykorhizní, které nelze pěstovat bez vazby na jejich fytobionty (v praxi jde o vytvoření a dlouhodobé udržování mykosilvikultury);
– tvořit velké množství plodnic (záleží na dvou základních faktorech: životním cyklu konkrétního druhu a faktorech prostředí, které umožňují vývin plodnic);
– vyhovovat po chuťové stránce (o zdravotní nezávadnosti nemluvě).

Pro úspěšné pěstování je zároveň třeba zajistit optimální podmínky:
• dostatek vody nejen v substrátu, ale i optimální vzdušná vlhkost (85–95 %);
– s tím souvisí i negativní vliv průvanu, který vysušuje substrát;
– vysušení může způsobit i substrát s vysokou koncentrací solí (vysoký osmotický tlak v prostředí);
• teplotní optimum je různé pro různé druhy, rozlišujeme chladnomilné (0–15 °C) až teplomilné (35–45 °C); rozhodující je teplota v substrátu, v menší míře pak teplota okolního vzduchu;
– optimální teplota pro tvorbu plodnic kloboukatých hub je 23–25 °C;
• pH pro kloboukaté houby je optimální mírně kyselé (5 až 6,5);
– negativní vliv mají i znečišťující látky v ovzduší (SO₂, oxidy dusíku aj.);
• světlo nemá vliv například na žampiony, zatímco hlívy při jeho nedostatku tvoří "temnostní formy".

Základní zdroje výživy pěstovaných hub představují:
– voda;
– zdroje uhlíku: hlavně polysacharidy (škrob, celulóza) a lignin; běžným zdrojem těchto látek je sláma (příp. rostlinná drť) nebo dřevní substrát (špalky, piliny);
– zdroje dusíku: též hlavně organické sloučeniny: bílkoviny, aminokyseliny, ale i amoniak, močovina; ideálním zdrojem dusíkatých látek je zvířecí hnůj;
– zdroje biogenních prvků (hlavně P, Mg, Ca, K, Na, S, Fe), stopových prvků (Mn, Cu, Zn, Mo);
– růstové faktory (vitamíny skupiny B).

Nejčastěji pěstované houby (viz též zde):
Aktuálně drží primát Lentinula edodes (22 %); spolu s rody Pleurotus, Auricularia, Agaricus, Flammulina tvoří 85 % světové produkce jedlých hub (zdroj zde).

Žampiony (údaje z konce 90. let: ročně 1 956 000 tun ve světě; z 80. let: 1500 tun v Československu) – nejvíce pěstovanými druhy jsou Agaricus bisporus (ž. dvojvýtrusý), schopný tvořit plodnice již na haploidním myceliu (A. hortensis - ž. zahradní a A. brunnescens - ž. hnědý jsou synonyma tohoto druhu), A. bitorquis (ž. pochvatý, ž. jedlý, ž. opásaný) a původně (sub-)tropický A. subrufescens (= A. brasiliensis, A. blazei; ž. mandlový). Žampiony obsahují hodně bílkovin a vitamínů skupiny B; pro obsah agaritinu nelze doporučit jejich kombinaci za syrova.
U nás byly pěstovány nejprve v zámeckých zahradách (konec 19. století), od poloviny 20. století jsou budovány kryté žampionárny, od 80. let policové pěstírny s fermentačními tunely.
Příprava substrátu pro pěstování je relativně dlouhá a pracná. Vlastnímu růstu žampionů předchází 1–2 týdny přípravy "kompostu" (směs slámy a hrabanky s přídavkem minerálů) – živné půdy, z níž lze snadno čerpat zdroje uhlíku a dusíku. V praxi se používá nejčastěji drůbeží podestýlka nebo prasečí kejda; substrát prochází procesem fermentace (rozklad složitějších organických látek, na němž se podílejí i bakterie a aktinomycety. Během fermentace je vhodné provětrávání (v průběhu procesu teplota dosahuje 60 °C, místy až 70 °C) a přidání vody a sádry (váže uvolňovaný čpavek za tvorby amonných iontů).
Mycelium je přidáno po ochlazení na zhruba 24 °C a nechá se prorůst substrátem při udržování stálé vlhkosti (pokrytí novinami, mlžení); když mycelium proroste substrátem, je povrch pokryt krycí zeminou (při udržení stálé teploty a vlhkosti kolem 65 %). Pro fruktifikaci je pak optimální teplota cca 16–18 °C (vhodné je též snížení koncentrace CO₂ a vlhkost 80–90 %) => prudké snížení teploty na tuto hodnotu stimuluje tvorbu plodnic, která začne asi po 3 týdnech a vydrží po dobu zhruba 5 týdnů. Pak je provedena sterilizace pěstírny (použitý substrát je výborné hnojivo pro rostliny, bez propagulí fytopatogenů) a vše probíhá znova.
Pro domácí pěstování je možno zakoupit kostky substrátu ve fólii (fermentovaná sláma a hnůj) a krycí zeminu (speciálně upravená rašelina). Máme-li patřičné zdroje (slámu a hnůj), je možno si substrát přímo připravit (sláma a výkaly v poměru 4:1). Proces fermentace a následně pěstování je v principu podobný jako v případě průmyslového pěstování.

V současné době je za značné riziko považována skutečnost, že od konkrétních druhů je celosvětově pěstováno jen omezené množství vybraných kultivarů (s riziky, jež přináší genetická uniformita). Touto problematikou se v posledních dvou dekádách zabývají zejména sbírky ARP (Agaricus Resource Program v USA) a CGAB (Collection du Germoplasme des Agarics a Bordeaux), zaměřené na získání a uchování nových genetických zdrojů těchto druhů z různých částí světa.
I v případě druhů s širokým areálem (Agaricus bisporus je prakticky kosmopolitní, je znám od rovníkového Konga po Aljašku a výškově od přímořských oblastí po Tibetskou plošinu) však jen zlomek přirozených zdrojů může být využit pro získání kmenů vhodných k pěstování; většina nemusí vyhovovat z různých důvodů:
– odlišná termotolerance (omezuje zejména využití zdrojů z okrajů areálu, ale může se lišit i mezi kmeny z blízkých populací),
– kultivovatelnost (růst a tvorba plodnic na běžně užívaných substrátech) a výnos,
– náchylnost k napadení patogeny (vážný problém představuje Lecanicillium fungicola /Hypocreales/),
– trvanlivost plodnic při skladování,
– v neposlední řadě i zbarvení neodpovídající představě většinového zákazníka (ten chce bílé žampiony, ne hnědé formy, a jde i o neměnnost barvy po sklizni).
Souběžně lze získávat nové kmeny v rámci vnitrodruhové diverzifikace cestou genetických zásahů (od klasické hybridizace po změny genotypu na molekulární úrovni).
Na druhou stranu zejména v tropických oblastech lze stále objevit množství nových druhů, z nichž některé se mohou ukázat vhodnými i pro komerční pěstování.

Hlívy – konkrétně jde o několik druhů zejména z okruhu Pleurotus ostreatus (z našich druhů jde o P. ostreatus, P. pulmonarius, P. cornucopiae) nebo P. eryngii – jsou vedle žampionů druhým u nás hojně pěstovaným rodem hub (ve světě přes 90 % v Asii: Čína, Korea, Japonsko, Tchaj-wan, Filipíny, Thajsko, Pákistán, ale velkými producenty jsou i Itálie, USA a Nigérie). Oproti jiným houbám jsou pěstovány relativně nedlouho - od roku 1917 na špalcích, 1935 poprvé na pilinách. Běžně se hlívy používají do polévek a omáček, ale např. v Rusku se nechávají kvasit jako obdoba kysaného zelí.
Jejich pěstování je rozlišováno na
– extenzívní na špalcích dřeva listnáčů (v přírodě jsou to lignikolní houby s bílou hnilobou):
sadba je "namazána" na řezné plochy nebo naočkována do vyvrtaných otvorů, přičemž vždy je vhodné naočkované plochy nebo otvory zakrýt (zalepit) a udržovat vlhkost; kolonizace podhoubím trvá několik měsíců, po této době je vhodné špalky zapustit do vlhké půdy (případně zalévat při delším suchu) a mohou plodit řadu let;
– intenzívní na slámě, kukuřičném a jiném odpadu (jsou schopné růst na libovolném lignocelulózním substrátu) - tento způsob je dnes využíván ve velkopěstírnách:
sláma je namočena (pro eliminaci jiných hub, kterým suchá sláma více vyhovuje), nasáklý substrát je pak fermentován za vlhka v páře; mycelium je napěstováno na (nejčastěji pšeničných) zrnech a naočkováno do substrátu, který se pak pytluje nebo lisuje do kvádrů zatavených v PE fólii; v naočkovaném substrátu se mycelium rozrůstá několik týdnů (v této době je doporučeno zatemnit a nevětrat, navíc metabolismus houby uvolňuje CO₂, který vytváří "ochranné mikroklima"); pro tvorbu plodnic je pak důležité světlo, spolu s perforací folie (pro únik CO₂, který tvorbu plodnic omezuje) je nutno držet stabilní vlhkost na 70–90 % (dle různých zdrojů; napomáhá zalévání, mlžení) při optimální teplotě (do 20 °C pro "zimní" druhy, 20–30 °C pro více teplomilné).
Domácí pěstování je možné na zakoupeném substrátu ve sklepech, garážích (se zajištěním světla pro tvorbu plodnic) nebo venku (vhodné stinné místo, kde moc nefouká vítr); další možností je pěstování na špalcích (viz výše) nebo pařezech listnatých stromů na vlhkých a stinných místech (je vhodné, aby špalek nebo pařez měl zachovanou kůru jako bariéru proti vysýchání i jiným houbám).

Značné nebezpečí pro hlívy představuje napadení parazitickými houbami – zejména jsou problémem zástupci rodu Trichoderma, ale může jít i o jiné imperfektní houby; důležitá je sterilizace substrátu před naočkováním mycelia (horkou vodou anebo chemickými přípravky), v pěstírnách se po sterilizaci nechávají v substrátu pomnožit bakterie, jejichž metabolity potlačují růst mikromycet.
Čerstvé plodnice je vhodné skladovat do 2 dnů (při pokojové teplotě), sušené až několik měsíců.
Bělavé nárosty na povrchu plodnic neznamenají plesnivění - houba přerůstá pokožku klobouku vlastními hyfami anebo na povrchu klobouku klíčí spory napadané z plodnic nad ním.
Hlívy jsou z pěstovaných hub nejbohatší na vitamíny, působí proti zánětlivým onemocněním, byly v nich zjištěny i látky protinádorové (v Japonsku lektin, českým patentem je postup izolace pleuranu - imunostimulátoru aktivujícího makrofágy a omezujícího nádory tlustého střeva) a snižující syntézu cholesterolu (mevinolin).

Lanýže se tradičně pěstují zejména v jižní Evropě (Francie, Itálie, Španělsko), v poslední době (od 90. let 20. století) dochází též k rozvoji jejich pěstování na jižní polokouli (Nový Zéland, Austrálie). Lanýž černovýtrusý (též černý, périgordský, Tuber melanosporum) a lanýž bílý (též piemontský, Tuber magnatum) jsou jediné pěstované mykorhizní houby.
"Lanýžové plantáže" jsou v Evropě pěstovány od 19. století. Vyklíčená semena dubu (v menší míře též lísky) jsou očkována suspenzí klíčících spor a vyseta do pasterizované půdy => dvouleté stromky infikované houbou (napěstované ve sklenících na sterilizované půdě - zamezení kontaminace plísněmi) se sázejí na plantáže => fruktifikace nastává po 7–10 letech (časně zjara) a může vydržet až 30 let. Lanýže jsou sbírány od října do prosince, při mírné zimě až do jara.
U nás rostoucí druhy lanýž letní (T. aestivum) a lanýž zimní (T. brumale) tvoří mykorhizu s duby, lískami a borovicemi na vápnitém podkladu, potřebují mírnou zimu a suché léto. V našich podmínkách se pěstování neudrželo do dnešní doby (v 19. a 20. století pěstování na panstvích některých šlechticů, ve 20.–30. letech 20. století vysadil mykorhizované duby prof. Macků v Moravském krasu a Ždánickém lese).
Čerstvé plodnice je záhodno brzy spotřebovat, brzy přezrávají (a příjemná vůně se mění v smrad).

"Čínské houby" nebo též "černé houby" nejsou nic jiného než boltcovitky – Auricularia auricula-judae, případně jiné druhy rodů Auricularia (A. polytricha) a Tremella (rosolovky), pěstované na dřevě listnáčů (piliny, hobliny; jako náhradní substrát může být i sláma). Centrem jejich pěstování je východní Asie (Čína, Tchaj-wan, Japonsko, Thajsko, Indonésie), plané boltcovitky jsou hojně prodávány na trzích v Indii.
Tradiční metodou je pěstování na dřevěných špalcích (zejména dubových):
inokulace pilin s myceliem do předvrtaných děr, zavoskování a překrytí špalků trávou pro udržení vlhkosti => k prorůstání podhoubí je třeba kromě dostatečné vlhkosti i relativně vysoká teplota kolem 28 °C (naše ucho má malý výnos, pěstují se teplomilné druhy), ideálně ve skleníku => začnou plodit za určitou dobu (obvykle 30–40 dnů) po dešti nebo umělém zvlhčení, mohou pak plodit několik let. Dnes se tento postup pro intenzivní produkci nepoužívá (není dost špalků, malý výnos).
Recentně je nahrazeno pěstováním na "umělých špalcích" (synthetic logs) z pilin, slámy nebo jiného lignocelulózního materiálu (kukuřičná vřetena):
tento materiál je "kompostován" (nechá se za vlhka fermentovat několik dní), naplněn do polypropylenových sáčků a (po sterilizaci a vychladnutí) inokulován myceliem a uzavřen => důležitá je stabilní vlhkost v prostředí => za několik týdnů přijde čas fruktifikace: sáčky naříznout, k tvorbě plodnic stačí slabé difúzní světlo, teplota 25–30 °C a vlhkost 75–80 %.
Sušené houby pro konzumaci "oživíme" ve vroucí vodě, ani po dlouhém varu neztrácí chrupavčitou konzistenci (pro tuto vlastnost jsou ceněné v asijské kuchyni, zatímco nám může připadat, že "houba je pořád tvrdá"). Díky své konzistenci plodnice vydrží až týden (není třeba je sklízet tak rychle jako "masité" houby) a transport sušených plodnic je dosti bezpečný (nízké riziko plesnivění).
Boltcovitky se vyskytují celosvětově od tropického po mírné pásy; u nás ucho Jidášovo běžně roste na dřevě bezů, akátů i jiných listnáčů.

Lentinula edodes (houževnatec jedlý neboli šii-také) je dřevožijná houba (způsobuje bílou hnilobu), pěstovaná na veliko v Japonsku, odkud se její pěstování rozšířilo i do jiných částí světa (zejména Hongkong); současná produkce (z toho 90 % Čína) řadí tuto houbu na první místo ve světě.
Tradiční způsob pěstování je na dubových špalcích (případně jiných bukovitých, ideálně získaných mezi podzimem a jarem, kdy má dřevo optimální obsah sacharidů): do vyvrtaných děr je zaneseno inokulum (mokrá směs pilin a otrub s čistou kulturou nebo klacíky s myceliem) a zalito parafínem => pro prorůstání podhoubí je udržována vlhkost 45–55 % (při vyšší vlhkosti vyšší riziko plesnivění) a teplota kolem 25 °C, optimálně ve fóliovníku (možno i venku, jen chránit špalky před vyschnutím a mrazem) => po 8–12 měsících je možno nastartovat tvorbu plodnic teplotním šokem (pár dní jen 10–18 °C), osvětlením a zvýšením vlhkosti (na 80–90 %); takové špalky pak plodí až 4x ročně po několik let.
V současnosti je šii-také pěstována na zvlhčené směsi (též "umělé špalky") pilin a otrub s přídavkem šrotu, moučky (obsah dusíkatých látek a sacharidů), minerálů (sírany, vápenec - též pro úpravu pH) a někdy i močoviny v polypropylenových sáčcích s vatovou zátkou (aby kultura "dýchala"). Ideální jsou piliny z tvrdého dřeva; před inokulací je třeba je sterilizovat, aby se předešlo kontaminaci plísněmi. Kolonizace podhoubím trvá asi 3 týdny v temnu při 25 °C; před sklizní se sáčky odstraní a s objevením prvních plodnic je záhodno zajistit světlo, snížit teplotu na 12–20 °C a zvýšit vzdušnou vlhkost až na 85–90 %. Tato metoda (mimo východní Asii užívaná v Thajsku, na Srí Lance, Novém Zélandu, ve Spojených státech a Evropě) je výnosnější, plodnice se tvoří po kratší době (80 dní), ale plodnice pěstované tradičním postupem mívají vyšší jakost i větší velikost.
Planě tento druh roste ve východní Asii od Japonska po Novou Guineu na dřevinách rodů Quercus, Castanea a Castanopsis ("šii" je japonské jméno této dřeviny, "také" pak znamená houbu).
Kromě pěstování na jídlo má u tohoto druhu význam i produkce lentinanu (cytostatické účinky, posílení imunitního systému) a eritadeninu (alkaloid snižující hladinu cholesterolu).

Kukmák sklepní (Volvariella volvacea) je pěstován ve východní Asii (v Číně také již 2 tisíciletí, dále v Koreji, na Filipínách) a jižní Asii (Indonésie, Thajsko, Indie, Srí Lanka); ač u nás tato houba není moc známá, v Asii je jednou z nejvýznamnějších (celosvětově 180 000 tun za rok).
Ekologicky je tato houba udávána na pomezí mezi dekompozitory hrabanky a původci bílé hniloby, ale zdá se že nemá ligninolytické enzymy (v tomto si zdroje trochu odporují...), proto preferuje substráty s vysokým obsahem celulózy. Léty prověřené je její pěstování na ušlapané rýžové slámě (v menší míře se používá sláma pšeničná nebo čiroková, zbytky kukuřice nebo cukrové třtiny, listy banánovníku nebo vodního hyacintu, recentně je užíván též odpad ze zpracování bavlny).
V subtropické a tropické Asii je kukmák pěstován venku (byť s nevýhodami výkyvů podmínek prostředí a nestabilního výnosu), jinde v uzavřených pěstírnách. Důležitá pro kultivaci je vysoká teplota (32–38 °C, což je u nás možné jen ve sklenících nebo pařeništích, z tohoto důvodu je v Evropě pěstování nezajímavé), ale zato je kolonizace velmi rychlá (asi týden po zaočkování substrátu, během dalšího týdne se již objevují plodnice). Pro intenzivní pěstování je využíván podobný substrát jako pro žampiony, obohacený o látky s vysokým obsahem organického dusíku.
Oblast jeho planého růstu zahrnuje Čínu, jihovýchodní Asii, ale též Madagaskar. Jedí se mladé plodnice, které ještě obaluje velum universale ("vajíčko").

Polnička topolová (Agrocybe cylindracea = A. aegerita, v Evropě známá jako "pioppino") je planě mediteránní houba, vzácně rostoucí na dřevě topolů na jižním Slovensku a jižní Moravě.
Lze ji pěstovat na špalcích listnáčů, pokud zajistíme ochranu před mrazy (přes zimu přechovávat ve sklenících). Sadba se nanáší na řezné plochy špalků, kde se překryje (přitluče) prkénky; špalky se zaváží do pytlů, uloží v teple (tma nevadí) a nechají prorůstat => za 2–3 měsíce mycelium proroste, pak je vhodné špalky vyndat ven (na vlhké a stinné místo) a houba plodí při teplotách kolem 20 °C.
Intenzivně může být polnička pěstována na substrátech z pilin i slámy, podobně jako boltcovitky v sáčcích, kde se substrát nechá pár týdnů prorůstat, pak se sáčky nařežou a plodnice se tvoří při 20 °C a vysoké vlhkosti.
V plodnicích byla zjištěna produkce antibiotik proti bakteriím i jiným houbám.

Límcovka vrásčitoprstenná (též l. obrovská, Stropharia rugosoannulata) roste planě na slámě (stohy a krechty – jámy na uskladnění úrody). V meziválečném období začala být pěstována v USA (jde o druh původně americký), Japonsku, Německu a Československu; po druhé světové válce byla na veliko pěstována v NDR (bývalé východní Německo), v menší míře pak v Československu, Polsku a Maďarsku, od konce 20. století též v Indii. Obsahuje hodně vitamínů skupiny B (zejména B₅ mnohem víc než v zelenině).
Límcovka roste na čerstvém rostlinném materiálu (ve kterém ještě moc nedochází k dekompozici). Vhodným substrátem je pšeničná nebo rýžová sláma (vzácněji se používá kůra, ale neroste na dřevě), kterou je třeba udržovat vlhkou (ideálně v pařeništi nebo příkopě vystlaném folií). Před inokulací se sláma kropí a přehazuje, pak promíchá se sadbou, urovná a nechá prorůstat; po několika týdnech (když slámu proroste podhoubí) je vhodné ji přikrýt vrstvou krycí zeminy (jako u žampionů) a kropit. Plodnice se objeví asi po 2 měsících a houba může plodit v několika vlnách. Krytí zeminou není nezbytné pro růst podhoubí, ale může napomoci synchronní tvorbě plodnic a tím i žádoucí sklizni stejně starých plodnic; obvykle jsou sklízeny mladé (s nerozevřenými klobouky), neboť dospělé plodnice se jeví spíš jako přezrálé - mají výraznou chuť (pro někoho až nepříjemně zemitou či ředkvovou) a štiplavý zápach.

V Asii je pěstována též penízovka sametonohá (Flammulina velutipes, enoki-také) v Japonsku a na Tchaj-wanu. Jde o celosvětově běžnou houbu, rostoucí na dřevě listnáčů a fruktifikující při nízkých teplotách (její růst zastaví až mráz kolem –10 °C), což ji předurčuje pro pěstování v mírných pásech nebo ve vyšších polohách.
Tradičně je pěstována na dřevě (špalky z kmenů nebo větví); vyvrtané otvory jsou vyplněny inokulem a zality parafínem. Poté se dřevo uzavře do polyetylenových pytlů a nechá 2–4 měsíce prorůstat; prorostlé kmeny jsou pak zakopány do země (asi ze 2/3) na vlhkém stinném místě nebo je možné je uchovávat ve vlhkém sklepě (je třeba aspoň difúzní světlo) a mohou plodit několik let.
V současnosti bývá pěstována v polypropylenových sáčcích na směsích pilin s rýžovými otrubami (překvapivě vyšší výnos dává na substrátu z pilin jehličnanů), případně s drcenou slámou nebo kukuřičnými vřeteny; v posledních dekádách byla úspěšně odzkoušena "odpadní směs" bukových pilin, pšeničné slámy, mouky, otrub a hrachové nati.
Výhodou této houby je, že tvoří plodnice při nízkých teplotách - pro kultivaci mycelia je optimální 18–20 °C (ale snese i mírný mráz), pro nastolení fruktifikace 10–14 °C a zatemnit, po objevení prvních plodnic snížit na teplotu kolem 5 °C.
Významným rizikem bývá napadení houbami z rodu Trichoderma, brzdící růst mycelia (trichodermám nevadí nižší teplota, limitující většinu jiných "plísní"). Proto je třeba sterilizace substrátu a maximální opatrnost při inokulaci; jako ochranný prostředek se používá přidání "dřevního octa" (kyseliny pyroligneové) do substrátu.

Penízovce velmi podobná šupinovka Pholiota nameko (avšak fylogeneticky příbuzná spíše polničce, límcovce a nejvíc opeňce) se pěstuje v Japonsku na stejných substrátech z pilin a otrub.

Čirůvku větší (matsu-také, Tricholoma matsutake = T. nauseosum) nalezneme vzácně i u nás jako mykorhizního symbionta borovice; běžně roste ve východní Asii (Čína, Tchaj-wan, Korea) kolem Pinus densiflora.
Pěstována je zejména v Japonsku v borových lesících se souvislým zápojem (pro zastínění půdy => udržení vlhkosti). Uměle je šířena vkládáním starých plodnic do jamek poblíž vybraných stromů nebo vléváním vody, do které byly z plodnic vymyty spory. Možný je též přenos půdy s myceliem z oblasti čarodějného kruhu nebo přímá výsadba mykorhizovaných semenáčků.

U nás málo známou kloboukatou houbou je čirůvka Calocybe indica, běžně rostoucí v Indii a Bengálsku, kde je v období dešťů hojně sbírána a prodávána na trzích. Její pěstování je prozatím omezeno na tropické a subtropické oblasti jižní Asie, ale růst při vysokých teplotách, nízké náklady a krátká doba pěstování (plodnice po 4 týdnech) ji předurčují k využití i v dalších oblastech Afriky nebo Jižní Ameriky.
Podobně jako hlívy roste na lignocelulózních substrátech, které by měly být vždy čerstvé a suché (vlhký substrát = živná půda pro plísně); nejvíc se používá obilná sláma a jiné rostlinné odpady (výnos může zvýšit přidání kukuřičné nebo sójové moučky). Sterilizovaný substrát (obvykle horkou vodou nebo párou) je po inokulaci uchováván při teplotě 25–35 °C a vlhkosti kolem 80 % => po 3 týdnech proroste myceliem a (podobně jako u žampionů) je pro další vývoj vhodné jej pak zakrýt zeminou - optimální je směs zahradní zeminy, písku, kompostu a hnoje (s pH zvýšeným na hodnotu kolem 8 přídavkem křídy či vápence), zakrytá plastovou fólií a obměňovaná po dvou dnech => po 10 dnech v temnu mycelium proroste na povrch a zhruba během týdne se vytvoří plodnice (pro jejich růst už je vhodné světlo).
Úroda může být určena k přímé spotřebě i nasušena; Calocybe indica obsahuje značný podíl proteinů (15–17 % v sušině) a ze sušených plodnic byly popsány i antibakteriální látky, působící na druhy rodu Bacillus, Escherichia coli, Vibrio cholerae nebo Salmonella typhi.
Vzhledem k vyšší teplotě a vlhkosti, která je optimální pro rozvoj nežádoucích "plísní", vyžaduje pěstování této houby zvýšená ochranná opatření – dezinfekci a aplikaci fungicidů, striktní oddělení přípravy substrátu, přípravy inokula a sklizně plodnic.

Další houbou pěstovanou v Číně je rosolovka stříbrná (Tremella fuciformis), nazývaná "stříbrná houba" či "velká bílá chryzantéma" (sušená houba má podobu "škvarku", který zalitý vodou rychle "rozkvete"). Planá i pěstovaná roste nejlépe na kmenech a větvích listnáčů; problematické je její pěstování na umělém substrátu a mimo přirozený areál. Důvodem je "soužití" rosolovek s houbami rozkládajícími celulózu a lignin (v případě T. fuciformis jde o dosud neurčenou vřeckatou houbu, zatímco další pěstovaná T. aurantia využívá pevník (Stereum hirsutum; to je obdoba naší Tremella encephala, cizopasící na Stereum sanguinolentum).

Síťovky (Dictyophora indusiata a D. duplicita) jsou dřevní břichatky podobné hadovce, v Číně mimořádně ceněné. V přírodě rostou vzácně na tlejícím dřevě listnáčů v tropických a subtropických oblastech; od 80. let jsou pěstovány na směsném substrátu (odpad z bambusu, cukrové třtiny, otruby, hnůj, sádra), který se poté, co proroste myceliem, vsype do dřevěných forem. Samotné plodnice se nejedí, sbírá se pouze závoj (indusium), proto je výtěžnost nízká (30–40 g z 1 kg plodnic) a tomu odpovídá i cena (při exportu do USA 500 $ za kilogram sušených závojů).

V menší míře jsou pěstovány i jiné, u nás běžné lupenaté houby:
• opeňka (Kuehneromyces mutabilis) roste na dřevě (zejména buků a habrů, rozkládá bělové dřevo), případně stejném substrátu jako penízovka sametonohá; zajímavostí je, že mycelium dokáže pronikat i do okolní půdy, ze které čerpá živiny, takže se vyplatí naočkované špalky zasadit do humózní půdy;
• hnojník obecný (Coprinus comatus na slámě propařené horkou vodou, případně na žampionovém substrátu nebo podestýlce z drůbežáren; jeho výhodou je rychlý vývin (ale pak je třeba okamžitý sběr ve stadiu mladých plodnic, i dvakrát denně), nevýhodou nemožnost delšího skladování (max. několik dní v chladu) a transportu (plodnice se rychle roztékají);
• bedla zardělá (Leucoagaricus leucothites, zatím pokusně na rostlinném odpadu nebo kompostu - vyhovuje jí bohatý organický substrát), ale ukazuje se že tento druh možná nemusí být jedlý pro každého;
čirůvka fialová (Lepista nuda) na žampionovém substrátu.

Z nelupenatých hub jsou objekty zájmu pěstitelů:
• u nás vzácný korálovec ježatý (Hericium erinaceus - jeho pěstování je snadné na jakémkoli lignocelulózním substrátu, je-li sterilní a smíchaný se sádrou; potřebuje vysokou vzdušnou vlhkost (85–90 %);
• trsnatec lupenitý (Grifola frondosa) roste planě zejména na dubech, pěstovat se dá na špalcích listnáčů podobně jako hlívy;
• lesklokorka lesklá (Ganoderma lucidum; není jedlá, ale má léčivé účinky) bývá pěstována na substrátu z pilin v polypropylenových sáčcích, obohaceném o otruby a vápenec.

Pěstují se prakticky pouze stopkovýtrusé houby; nemusí jít výhradně o plodnice, na rýži je pěstována "jedlá sněť" Ustilago esculenta a v Latinské Americe jsou sbírány obilky kukuřice napadené Ustilago maydis (zvané "mexický lanýž" či "Aztécký kaviár" s kombinací chuti kukuřičné a houbové) k přímé spotřebě i konzervaci.

Pěstování vřeckatých hub je složitější z důvodu odlišného vývojového cyklu – vedle lanýžů jsou střídavě úspěšně konány pokusy se smrži (Morchella spp.), které pro svůj růst potřebují provápnit půdu pro zajištění neutrálního pH.
Oproti stopkovýtrusným houbám mají chudší enzymatickou výbavu a potřebují zdroj jednodušších organických látek - buď substrát "předrozložený" bakteriemi, nebo se pěstují na spáleništní půdě. Takový substrát je promísen s inokulem na pilinách a překryt další vrstvou spáleništní zeminy, případně ještě hromadou ohořelých zbytků dřeva (pro zástin a udržení mikroklimatu) => při udržení vhodných podmínek se rozroste mycelium a následně zakládají sklerocia, ze kterých se vyvíjejí plodnice (ideální pro jejich vývin je jarní období s chladnými rány a denními teplotami 7–18 °C).
Od počátku tohoto století je zkoušeno i jednodušší pěstování venku ve stinných místech na vrstvě štěpky listnatých dřevin, do které jsou vloženy kapsle s inokulem (ochrana proti fungivorům i vyschnutí); pokud se zadaří, houba tvoří plodnice na jaře další sezóny.
V současné době bývá zaznamenán i výskyt zřejmě nepůvodních populací (Morchella elata agg.), spontánně se rozrůstajících na plochách vysypaných "komerční" štěpkou.


Jedovaté houby a otravy

Co vlastně jsou houbové jedy?
Houbové jedy neboli mykotoxiny (principiálně jsou to synonyma, ale v praxi se označení houbové jedy používá víc pro jedy makromycetů a mykotoxiny pro toxiny mikromycetů) jsou produkty metabolismu, ale jejich vznik není přímo spojen s tvorbou biomasy - jsou považovány za sekundární metabolity.
Je několik hypotéz, proč je houby vytvářejí: odpadní produkty metabolismu (nevysvětluje jejich tvorbu u hub, které je vytvářejí jen v určitém stadiu ontogeneze) nebo prostředek kompetice (potlačování jiných organismů; jasné je to u nekrotrofních patogenů), možná i regulátory vlastních metabolických dějů. Různé efekty jsou popsány u hub kolonizujících rostlinná pletiva - v případech parazitismu může dojít k "souboji" mykotoxinů parazita a fytotoxinů hostitele, zatímco při mutualistické symbióze endofytických hub toxické působení jejich metabolitů chrání rostliny před herbivory. Avšak všeobecná teorie vysvětlující význam tvorby jedů dosud není vyslovena a vzhledem k rozmanitosti houbových jedů s různými účinky na buňky a tkáně je i nepravděpodobné, že by tvorba jedů měla u všech hub jednotný význam.

Přehled jedovatých hub (makro- i mikromycetů) a jejich jedů viz na http://www6.ufrgs.br/favet/imunovet/molecular_immunology/chemicalcausesfungi.html.

Otravy jedovatými makromycety
Se sběrem různých druhů hub je bohužel neodmyslitelně spjato riziko otrav – ve střední Evropě roste asi 200 druhů jedovatých hub. Nelze říci, že by některý ekosystém byl prost jedovatých druhů, i když méně je jich například v horách, na rašeliništích nebo v travinných porostech.
Houbu lze považovat za jedovatou, jestliže po požití malého množství nebo (v případech kumulativních jedů) opakovaně určitého množství dojde k tomu, že obsažené látky způsobí zdravotní problémy. Otravy způsobované makromycety můžeme dělit podle jejich závažnosti na
– lehké, které působí houby mírně nebo slabě jedovaté; jde zejména o potíže trávicího traktu, se kterými se ale zdravý organismus dokáže vypořádat;
– těžké, při kterých dochází k poškození některých orgánů, otrava každopádně vyžaduje léčbu a může skončit i smrtí; jde o houby prudce, resp. smrtelně jedovaté.
Obsah toxinů nemusí být vždy a všude stejný – závisí na faktorech prostředí nebo stáří plodnice. Různé množství toxinů je i v různých částech plodnice – např. Amanita muscaria má nejvíc účinných látek ve vrstvičce pod pokožkou klobouku, Amanita phalloides má nejvíce amanitinů v lupenech. (Pro zajímavost můžeme poznamenat, že a-amanitin byl objeven i v plodnicích hřibů a lišek, ale v tak malém množství /nanogramy/, že se není čeho obávat.)
Rozhodně nelze posuzovat neškodnost hub podle ohryzu jinými živočichy. Co je jedovaté pro teplokrevné živočichy, nemusí vadit např. bezobratlým (Amanita phalloides nevadí plžům), "ožrané" houby tedy nemusí být jedlé. Různá vnímavost k různým látkám je známa i mezi savci – příkladem jsou králíci, při orálním požití asi 10krát odolnější vůči jedům muchomůrky zelené než člověk. Mějme též na paměti, že i spory jedovatých hub jsou vždy jedovaté.
Představme si teď v krátkosti nejběžnější jedovaté houby (uvedený přehled zdaleka neobsahuje všechny naše "jedůvky"!) a jejich účinky.

Muchomůrka zelená (Amanita phalloides): jedy jsou polypeptidy amanitiny a phalloidiny a polysacharid phallin. Amanitiny (amatoxiny) blokují syntézu proteinů v buňkách, když inhibují RNA-polymerázu již v jádrech. Phalloidiny (phallotoxiny) jsou "jaterní jedy" – rozrušují buněčné stěny jaterních buněk. Phallin je jediný z uvedených toxinů termolabilní (rozkládá se za vyšší teploty, typicky varem).
Shodné toxiny obsahují další muchomůrka jarní (A. verna) a muchomůrka jízlivá (A. virosa), dále bedla kaštanová (Lepiota castanea), bedla chřapáčová (L. helveola) nebo čepičatka okrajová (= č. jehličnanová, Galerina marginata).
Projevy otravy (dospělému stačí 1 plodnice /cca 50 g/, dítěti zlomek): za 6-12 hodin (vzácněji až za pár dnů) závratě, studený pot, nevolnost, zvracení, průjmy, později zdánlivá úleva, ale nastupují příznaky žloutenky, játra zduřelá, břicho citlivé na tlak a málo moči, nakonec dochází k selhání jater a ledvin (tzv. hepatorenální = phalloidní nebo též hepatonefrotoxický syndrom) => úmrtnost cca 30 %.

Muchomůrka tygrovaná (Amanita pantherina), muchomůrka slámožlutá (A. gemmata), muchomůrka červená (A. muscaria) a muchomůrka královská (A. regalis) obsahují kyselinu ibotenovou, muskazon a muscimol (= pantherin, dříve též mykoatropin; m. tygrovaná obsahuje těchto látek větší množství), působící hlavně na centrální nervový systém.
Projevy otravy: za 30–60 minut nevolnost, bolesti hlavy, po jejich odeznění příznaky tzv. psychotonického = pantherinového (halucinogenního) syndromu – člověk je jako "v opici", hlasité řečnění, bezúčelné pohyby se sníženou koordinací, někdy agresivita; mohou následovat poruchy prostorového vnímání, případně ospalost až vyčerpání => úmrtnost u m. tygrované asi 3 %, při slabší otravě uzdravení bez následků.
Psychotropní stavy popsané u Amanita pantherina, případně též A. muscaria nebo A. regalis jsou někdy označovány jako mykoatropinové otravy.

Muchomůrka červená byla, resp. dosud je používána některými národy jako psychotropní houba (nutno však podotknout, že v tomto druhu existují v různých oblastech světa různé odrůdy, lišící se obsahovými látkami - z naší muchomůrky červené se bohužel akorát otrávíte).
Ve středověku ve tak dělo ve Skandinávii - zuřivá odvaha Vikingů, s níž šli do boje zbaveni strachu, je připisována užívání muchomůrek před bitvou (dalším uvažovaným druhem je Psilocybe semilanceata, o ní viz dále). Tradičně a dodnes je užívána na Sibiři, u různých národů od Uralu po Čukotku (v čukotské jeskyni byly objeveny skalní malby, na kterých houby vyrůstají z hlav zobrazených postav); kromě vlastní konzumace muchomůrek je široce rozšířeným jevem i recyklace psychotropních látek v moči.
Vedle boreální oblasti Holarktidy se Amanita muscaria s účinnými látkami vyskytuje v himálajské oblasti - božstvo "Sóma" lze dle písemných záznamů ve starověké Indii (již z doby nástupu árijských kmenů, které přišly ze severu a obsadily území Indie ve 2. tisíciletí př. n. l.) ztotožnit právě s touto houbou (odpovídají popisované účinky a například i zmínky o "pití sómy" a "močení sómy").

Vláknice obsahují muskarin (ten je v Amanita muscaria paradoxně jen ve stopovém množství), působící na receptory parasympatických nervových zakončení. Nejvíce je ho u vláknice načervenalé (Inocybe erubescens = I. patouillardii), ale jedovatých druhů je v rodu Inocybe celá řada.
Projevy otravy: za 10–30 minut nevolnost, zvracení, průjmy, slzení a slinění, nejprve zrychlený tep a pocení (tvorba potu a slin je výrazná), posléze zpomalený tep, pokles krevního tlaku, bledost a zimnice, dýchací obtíže, zúžené zornice a mlhavé vidění => úmrtnost (obvykle selháním srdce) asi 4 %.
Srovnatelné otravy (muskarinový syndrom) způsobují též některé strmělky, např. strmělka vosková (Clitocybe cerussata) nebo s. odbarvená (C. rivulosa = C. dealbata).

Hlavními toxiny pavučinců (i tento rod obsahuje mnoho jedovatých druhů) jsou orellaniny, jejichž jméno napovídá na pavučinec plyšový (= kožnatku plyšovou, Cortinarius orellanus) – jedy působící především na ledviny (trvalé poškození ledvinových kanálků), takže hovoříme o ledvinových otravách.
Projevy otravy: za 2–4 dny (v extrému až za 2–3 týdny, nejdelší latence mezi známými houbami) nejprve nadměrné močení, nevolnost, bolesti hlavy, břicha a v kříži, zvracení, posléze selhání ledvin a hromadění produktů metabolismu – tzv. nefrotoxický syndrom => úmrtnost přes 30 %. Naštěstí tyto otravy jsou podobně vzácné jako Cortinarius orellanus, nicméně na usmrcení člověka stačí jedna 30gramová plodnice (tedy méně než u Amanita phalloides) a i když je otrava vyléčena (při požití menšího množství), může vést k trvalému poškození ledvin.

Závojenka olovová (Entoloma sinuatum), závojenka vmáčklá (E. rhodopolium) nebo závojenka jarní (E. vernum) způsobují tzv. gastroenterodyspeptický syndrom.
Projevy otravy: podráždění žaludku a střev, bolesti břicha, průjmy a zvracení, může vést k silné dehydrataci a souvisící demineralizaci, případně ovlivnění činnosti ledvin. Otrava má sice těžký průběh, ale obvykle nekončí smrtí (úmrtnost kolem 1 %).
Podobné gastrointestinální poruchy byly popsány při požití vzácnějších druhů, jako čirůvky tygrované (Tricholoma pardinum) nebo hlívovníku olivového (Omphalotus olearius).

Lysohlávky obsahují psilocybin a psilocin, baeocystin a norbaeocystin, deriváty tryptaminu působící na centrální nervový systém => vyvolávají psychotropní otravy. V lesních biotopech je rozšířená Psilocybe serbica (pod tento druh dnes spadají dříve rozlišované P. bohemica, P. moravica a P. arcana - lysohlávka tajemná), v nelesních pak P. semilanceata (lysohlávka kopinatá). Tento druh je nejrozšířenější celoevropsky (zejména v severní Evropě a na britských ostrovech), zatímco modrající druhy (vedle P. serbica též západoevropská P. cyanescens) rostou spíš ve střední a jižní Evropě.
Projevy otravy: za 15–60 minut (i později) bolest hlavy, malátnost, psychické poruchy (pocit štěstí, smích nebo deprese, zlost) – psychotropní = halucinogenní syndrom, při předávkování nebo u člověka se skrytou dispozicí může dojít až k rozštěpení osobnosti.
Lysohlávky jsou nejznámější, ale uvedené látky jsou obsaženy i v jiných našich houbách, jako jsou kropenatce (např. Panaeolus subbalteatus; podle některých autorů též běžný k. otavní - Panaeolina foenicesii), vláknice (např. Inocybe aeruginascens), šupinovka nádherná (Gymnopilus spectabilis = G. junonius) nebo některé št ítovky (např. Pluteus salicinus).

Užívání "posvátných" hub jako halucinogenů má dlouhou historii zejména ve střední Americe. Sošky dokládající "kult hub" jsou staré až 3500 let (z oblasti osídlené Mayi v Guatemale a přilehlých regionech sousedních zemí), vrcholu pak dosáhly obřady Aztéků s užíváním různých druhů tamních lysohlávek (nazývaných "teonanácatl" - lze přeložit jako "boží tělo"). Conquista a španělská nadvláda sice zatlačila "houbové obřady" do ilegality, v mexických vesnicích se ale udržely a ve 20. století znovu získaly na popularitě.
Obdoba praxe šamanů, kdy požití hub uvolní podvědomí nemocného, je využívána pro léčení psychických poruch i v moderní psychiatrii s využitím syntetického psilocybinu - využívá se v případech, kdy je potřeba oživit paměť (při amnézii) nebo odbourat psychický blok (citové otupení, "uzavření do sebe").

Kupodivu nejstarší umělecké ztvárnění, vyjadřující spojení člověka s houbami, nepochází ze střední Ameriky ani severní Asie či Himálaje (více u muchomůrky červené), ale představují je skalní kresby z centrální Sahary, vzniklé před 7–9 tisíci let; u některých plodnic je dokonce naznačené modrání (typické pro druhy s obsahem psilocybinu)!
Zatímco u různých národů v historii šlo hlavně u užívání hub (ať už lysohlávek nebo muchomůrek, viz výše) při šamanských obřadech, dnes je intoxikace psychotropními houbami spíše záležitostí "obyčejných" uživatelů napříč světem. Dodnes ne plně vyjasněné je užívání psychotropních hub některými kmeny na Nové Guineji (zde jde o druhy hřibovité nebo holubinkovité!) s účinky rozličného charakteru a intenzity.
Naproti tomu „hit současnosti“ najdeme na Aljašce, kde je výrazným sociálně-zdravotním problémem "iqmik" – žvýkací tabák smíchaný s popelem ohňovce obecného (Phellinus igniarius, i u náš běžně rostoucí). Ten díky vysokému obsahu hořčíku, sodíku a dalších kationtů zvyšuje pH a při vyšším pH je vyšší výtěžek nikotinu z tabáku => vyšší dávky nikotinu pak mohou vést až k otravě.

Hnojník inkoustový (Coprinopsis atramentaria) obsahuje koprin, blokující v játrech aldehydkarboxylázu (CH₃COH vzniká oxidací CH₃CH₂OH, za normálních okolností je dále převeden na CH₃COOH), což při požití alkoholu vede k otravě hromadícím se acetaldehydem (uvádí se, že neradno požít alkohol několik hodin až dní po hnojníku, zatímco současné požití by prý nemělo vadit – stejně nedoporučuji zkoušet, nemusí to mít absolutní platnost).
Projevy otravy: červené skvrny na kůži, bolest hlavy, třesavka, bušení srdce a zrychlený tep, po požití více hub nevolnost a zvracení (podobné jako účinky antabusu; i když jeho chemická struktura je odlišná, působí stejně) – tzv. koprinový = antabusový syndrom.
Není ještě zcela jisté, jak je to s obsahem koprinu u jiných druhů hnojníků (nebyl zjištěn přímo v plodnicích, ale jsou známy případy potíží po následném požití alkoholu). Uvádí se možný obsah u jiných druhů rodu Coprinopsis a překvapivě i v plodnicích Imperator (Boletus) torosus.

Upozornit nutno též na čechratku podvinutou (Paxillus involutus), prudce jedovatou hlavně za syrova – v jejím případě jde zřejmě o imunitní reakci organismu na látky houby, neobsahující přímo toxiny => vytvořené protilátky rozrušují i stěny červených krvinek.
Projevy otravy: za 1–4 hodiny nevolnost, bolest břicha, průjem, následně projevy imunohemolytického syndromu – třesavka, teplota, selhávání ledvin (s tím je spojena bolest v kříži, červená moč). Otrava se nemusí projevit hned, může dojít k "plíživé otravě" při postupné kumulaci houbových antigenů v těle.

S hemolytickým syndromem se můžeme setkat též při požití nedostatečně tepelně upravených plodnic čirůvky fialové (Lepista nuda) a čirůvky dvoubarvé (L. saeva), muchomůrky růžovky (Amanita rubescens), pošvatky (A. vaginata), kukmáku sklepního (Volvariella volvacea), hřibu koloděje (Suillellus luridus) a příbuzných "modráků", smržů (Morchella) a kačenek (Verpa), tedy u hub, které jsou při dobré kuchyňské úpravě vesměs jedlé a výborné.

Ucháč obecný (Gyromitra esculenta) a vzácnější baňka velkokališná (Sarcosphaera coronaria) obsahují gyromitrin, prudce jedovatý za syrova a při nedostatečné tepelné úpravě, ale rozkládá se varem; též se jeho toxicita snižuje sušením (až z 99 %), což se normálně u jedovatých hub nestává. Snad proto byl ucháč u nás tržní houbou do roku 1950 (gyromitrin byl izolován až 1966).
K otravě je potřeba velké množství plodnic (až několik kilogramů). Projevy otravy jsou podobné jako u muchomůrky zelené – tzv. paraphalloidní syndrom => úmrtnost také až 30 %, ale tyto otravy jsou naštěstí vzácné. Nicméně i když nenastane akutní otrava, vznikají v žaludku (kde je kyselé prostředí) hydrolýzou gyromitrinu karcinogenní látky.

I některé jiné houby obsahují termolabilní toxiny, takže po důkladném uvaření jsou jedlé – příkladem je hřib satan (Rubroboletus satanas) a příbuzné druhy, vyvolávající intenzivní zvracení.

Řada dalších hub vyvolá po požití lehčí otravy projevující se nevolností, zvracením, průjmy, tedy tzv. gastrointestinální (gastroenterodyspeptický) syndrom.
Způsobují jej např. nedostatečně tepelně upravené václavky, dále pesterce, některé palčivé holubinky a ryzce, pečárka zápašná, některé druhy čirůvek, kuřátek aj.
Otravy tohoto typu může způsobit kdejaká houba, pokud je požívána v syrovém nebo málo upraveném stavu – může jít o prostou reakci trávicí soustavy na obtížnou stravitelnost houbových pletiv.

Příznaky otravy mohou u náchylných lidí vyvolat i houby, jež jsou pro většinu lidí bez problémů jedlé (strmělka mlženka, václavky, bedly z okruhů b. červenající a b. zardělé) – dá se to nejspíše označit za alergii dotyčných lidí na některé houby.
Je samozřejmé, že zdravotní problémy může způsobit požití zapařených, zkažených nebo starých hub (přeměnou bílkovin vznikají látky typu putrescinu či kadaverinu, tedy vlastně mrtvolné jedy).

Tuhé houby nezpůsobují otravy v pravém slova smyslu; zažívací obtíže jsou způsobeny neschopností organismu je dobře strávit. Týká se to například lišek (Cantharellus), kuřátek (Ramaria) nebo jedlých chorošotvarých hub (Laetiporus sulphureus, Fistulina hepatica, Polyporus squamosus). Mýlil by se ovšem ten, kdo by se domníval, že veškeré "choroše" jsou jen nejedlé kvůli své tuhosti – například hlinák červenající (Hapalopilus rutilans) způsobuje hepatorenální selhání spojené s okyselením a nedostatkem vápníku a draslíku.
Část populace může mít obecně problémy s trávením hub – důvodem je nedostatek trehalázy v trávicím systému.

Jaká je nejlepší pomoc při otravě houbami?
Při podezření na otravu je prvořadé vyvolat zvracení => dostat zbytky hub a s nimi i jedovaté látky v co největší míře ven z těla. Doporučuje se podávat hodně tekutin (rozporné jsou názory na mléko, některý autor je doporučuje, jiný naopak; rozhodně však nikdy alkohol!) a vitamíny z řady B. Samozřejmostí je co nejrychlejší vyhledání lékařské pomoci.
Je vhodné ponechat k dispozici část čerstvých hub; není-li, pak zbytek pokrmu anebo aspoň zvratky či stolici postiženého – zkrátka cokoli, co může usnadnit určení původu otravy.

Různé druhy hub mají různou schopnost koncentrovat v plodnicích těžké kovy (kadmium, selen, rtuť, méně olovo); záleží na akumulační schopnosti daného druhu (vysoká je například u muchomůrek, žampionů nebo hřibovitých hub) a koncentraci prvků v půdě – tedy ve městech nebo u dálnic houby na jídlo sbírati neradno, při opakovaném požívání se prvky v těle kumulují, což časem může vést až k otravě.

Zejména velká koncentrace spor hub může vyvolat alergické reakce.
Známé jsou případy u pracovníků v pěstírnách hub (především hlív), kde s množstvím spor přicházejí pravidelně do styku => dochází k dráždění dýchací sliznice => propuknutí "otravy" – vysoké teploty, rýma, kašel, únava, případně též podrážděním vyvolaný zánět spojivek.
Zatímco běžná koncentrace v ovzduší je asi 7 spor na cm³, v pěstírnách dosahuje řádu milionů. Aby pracovníci netrpěli alergií, byly vypěstovány speciální kmeny některých druhů, které nevytvářejí spory.
Oproti tomu v přírodě jsou nejčastějšími alergeny imperfektní houby (Aspergillus fumigatus, Alternaria alternata, druhy rodu Cladosporium) – hovoří-li se v alergologickém zpravodajství o "sporách plísní", jde především o konidie těchto hub.

Toxiny mikroskopických hub
Toxiny mikroskopických hub nejsou sice tak známé, ale co do významu se přinejmenším vyrovnají známým "jedůvkám" z řad makromycetů. K jejich výskytu může dojít na nejrůznějších potravinách, které jsou za vhodných podmínek (teplota, vlhkost, přístup spor) pro houby ideální živnou půdou.
Nejvýznamnější z nich jsou aflatoxiny, objevené teprve v 60. letech 20. století (předpona afla- je odvozena od druhu, který byl jako první objeven coby producent těchto jedů – Aspergillus flavus). Již v malém množství působí prudké otravy lidí i zvířat (savci, ptáci), příčinou smrti bývá nejčastěji selhání jater a ledvin.
Jedinci téhož druhu na témže substrátu mohou i nemusí tvořit mykotoxiny – jedná se zřejmě o různé variety, odlišené genotypově (prostředí má vliv jen na množství toxinu, ale nerozhoduje o tom, zda toxin je či není tvořen), avšak morfologicky nerozlišitelné. Kromě samotné produkce toxinů může být negativní působení mikromycetů i jiného charakteru: působit rozklad organické hmoty (škodlivé pro zdraví člověka tak nejsou přímo metabolity houby, ale produkty rozkladných procesů), vyvolávat alergické reakce nebo přímo napadat tkáně jako patogeni (k tomu dochází hlavně v případech snížené imunity, jako patogeni se uplatňují spájivé houby z řádu Mucorales, kvasinky nebo imperfektní houby rodu Aspergillus).
Odstranění plísně z povrchu samo o sobě neučiní potravinu poživatelnou – produkty svého metabolismu houba uvolňuje do prostředí, v tomto případě do substrátu => např. v případě kompotu s plísní na povrchu lze předpokládat, že veškerá šťáva již obsahuje mykotoxiny. Potraviny napadené plísní nelze obsažených látek zbavit – rozhodující je tedy nenechat nic zplesnivět, ať už neposkytnutím vhodných podmínek pro plísně (hlavně vlhko a teplo), nebo vhodnou konzervací a sterilizací (nejlépe vše dohromady).

Mykotoxiny mohou způsobit potíže chronické i akutní, nezřídka končící i smrtí (případně v subletálních dávkách vyvolat propuknutí rakoviny).
• Nejnebezpečnější jsou aflatoxiny, především B₁ a B₂; podobné účinky má prekurzor aflatoxinů sterigmatocystin. Tyto látky jsou produkovány druhy rodu Aspergillus), především A. flavus a A. parasiticus, ale tvoří je i jiné houby z rodů Chaetomium, Botryotrichum, Podospora a Humicola. Působí jako karcinogeny (aflatoxin B₁ je považován za nejsilnější přirozený karcinogen), způsobují poškození jater a ledvin, gastritidu a respirační onemocnění, mají vliv na imunitní systém nebo blokaci syntézy DNA a RNA (genetické poškození může ovšem způsobovat celá řada mykotoxinů).
Houby produkující aflatoxiny se vyskytují celosvětově; klimatické optimum jejich výskytu leží mezi 16° a 35° zeměpisné šířky. K tvorbě těchto toxinů dochází nejvíce na plesnivých arašídech (podzemnice), kukuřici nebo rýži, v našich podmínkách pak na obilí, ovoci, zelenině, ale i masu a mléčných výrobcích. Nejvíce otrav lidí se odehrává v Asii a Africe ve spojitosti s konzumací plodů podzemnice olejné; v USA byly hojně zaznamenány otravy hospodářských zvířat aflatoxiny z kukuřice.

• Dalším velmi nebezpečným jedem je ochratoxin A (produkují jej různé druhy rodů Penicillium a Aspergillus), který působí na nervovou soustavu (degenerativní změny mohou přispět k rozvoji Alzheimerovy nebo Parkinsonovy nemoci); známé je jeho karcinogenní působení v játrech a ledvinách, může mít na svědomí i poruchy krvetvorby a imunitního systému.
• Aspergillus oryzae nebo A. sojae produkují soli kyseliny glutamové => konzumace pokrmů s nadměrným obsahem glutamanů (hlavně glutamanu sodného) vede ke Kwokově nemoci – "syndromu čínské kuchyně".
• Citreoviridin (Penicillium citreoviride, napadá rýži => "žlutá rýže") má na svědomí kardiální beri-beri (poruchy srdečního rytmu vedoucí až k zástavě srdce; oproti pravému beri-beri nelze léčit dodáním vitamínu B₁).
• Penicillium roqueforti a P. camemberti vytvářejí kromě kmenů užívaných v potravinářství i toxinogenní kmeny, produkující roquefortiny, resp. kyselinu cyklopiazonovou.
• Patulin (některé druhy rodů Byssochlamys, Penicillium a Aspergillus) je hlavně v plesnivém nebo hnijícím ovoci (snadné napadení po mechanickém poškození) => následně může být např. v moštech, k jejichž výrobě bylo toto ovoce použito => poškození různých orgánů, též karcinogen.
• Karcinogenita byla prokázána i u dalších látek, jako jsou luteoskyrin nebo kyselina penicilová (produkované zase dalšími druhy rodů Penicillium a Aspergillus).

• Trichotheceny (metabolity hub z řádu Hypocreales: Fusarium, Trichothecium, Trichoderma, Myrothecium – nivalenol, deoxynivalenol aj.) jsou vážnými toxiny v obilninách (pšenice, ječmen, kukuřice). Vyskytují se zejména v mírném pásu; nejvíce dochází k otravám v hladových dobách/oblastech, kdy se bere zavděk i plesnivým obilím. Běžné jsou poruchy trávicího traktu; nejtěžším projevem je alimentární toxická aleukie (T-2 toxin) - dochází k blokaci proteosyntézy, následky jsou poškození tkání, poruchy krvetvorby (málo bílých krvinek a krevních destiček, nebezpečné krvácení), neschopnost organismu bránit se bakteriálním infekcím.
• Zearalenon (druhy rodu Fusarium, běžné fytopatogeny i saprotrofové na sklizené úrodě) není vyloženě jed, spíš působí jako estrogen a u zvířat může působit i jako anabolikum stimulující růst. Pokud se ale naváže na receptory, odkud vytěsní estrogen, jsou důsledkem poruchy jako atrofie vaječníků, prodloužený cyklus říje, snížená plodnost nebo předčasné porody. U člověka může zearalenon stimulovat nástup předčasné puberty.
• Další fusariové jedy (fumonisin B₁, vomitoxin) v kontaminovaném krmivu mohou působit značné problémy v chovech hospodářských zvířat (zejména prasat); působí toxicky na játra a ledviny. Fumonisiny (Fusarium moniliforme, synonymum F. verticillioides) jsou potenciálně karcinogenní; u zvířat bylo popsáno poškození ledvin, otoky plic a působení na nervovou soustavu - letargie, ochablost svalů.

Na rozdíl od těchto toxinů různých imperfektních hub, objevovaných v průběhu posledních desetiletí, jsou již déle známé námelové alkaloidy. Ze středověku a raného novověku je známa řada případů hromadných otrav lidí, kteří požili chléb ze zrní semletého i s námelovými sklerocii (v závěru 17. století byl poprvé označen námel za příčinu onemocnění, do té doby to byl "hněv boží" apod.) => mrtví se tehdy počítali na desetitisíce.
Otrava se projevuje dvojím způsobem:
• při tzv. "sněťovém ergotismu" (též gangrenózním) působí alkaloidy stažení stěn hladké svaloviny ve stěnách cév => nedostatečné prokrvení tkání => odumírají jako při omrznutí => vlítne tam bakteriální infekce => sněť (počátečním příznakem je ovšem pocit horka v končetinách – v historii "svatý oheň" nebo "oheň svatého Antonína");
• přistoupí-li k ergotismu nedostatek vitamínu A, dochází k obrně sympatického nervstva (konvulzivní ergotismus) => zpočátku brnění a svrbění kůže, poté záškuby svalů a křeče, pálení, vyčerpání, zrakové a sluchové halucinace ("tanec sv. Víta"), může dojít až k degeneraci míchy, obvykle nastává smrt v důsledku obrny dýchacích cest.

Ergotové alkaloidy produkují zejména druhy rodu Claviceps (paličkovice); z cca 40 druhů je již známo 40 různých alkaloidů (u nás nejznámější je Claviceps purpurea, ale další se vyskytují v jiných částech světa, např. C. africana na čiroku, C. gigantea na kukuřici aj.). Základními skupinami těchto látek jsou klavinové alkaloidy (ergoklavin a jiné klaviny), ergopeptiny a deriváty kyseliny lysergové (ergotoxiny, ergothaminy); u různých druhů jsou popsány procesy přeměn těchto látek, přičemž klavinové alkaloidy obvykle představují meziprodukty na metabolických drahách vedoucích k derivátům kyseliny lysergové, resp. ergopeptinům.
Dnes je otrava námelem (alespoň v Evropě) u lidí věcí neznámou, jeho výskyt na obilí byl eliminován; vyskytuje se ovšem na planých travách, takže při spasení jsou známy případy otrav dobytka.

Původcem otrav živočichů ovšem nemusí být výhradně Claviceps, ale i příbuzné houby - toxicky na býložravce působí i metabolity druhů rodu Epichloë. Jako parazit je Epichloë známa dlouho (obalka stéblová, "plíseň dusivá"), ale zjištěním poslední doby je, že v podobě anamorfního rodu Neotyphodium jsou tyto houby široce rozšířené jako endofyté trav, které tak obsahují jejich metabolity (avšak navenek přítomnost houby není zjevná). U alkaloidů ergovalinu (příbuzný těm námelovým, známý z kostřav) a lolitremu B (indolový diterpen známý z Neotyphodium lolii) je popsáno působení na hospodářská zvířata (stažení cév, zvýšená teplota, imunosuprese, úbytek váhy, reprodukční problémy u březích kobyl), zatímco loliny (též skupina alkaloidů) a peptid peramin jsou toxické pro hmyz.
Další houby z čeledi Clavicipitaceae, tvořící tyto alkaloidy, byly izolovány z rostlin čeledi Cyperaceae, ale i Convolvulaceae - zřejmě mohou být rozšířeny v širokém spektru hostitelů.

Uvedené rody (reprezentující parazity, resp. zřejmě mutualistické endofyty z řádu Hypocreales) nejsou jedinými houbami, které produkují námelové alkaloidy. Nezávisle se jejich tvorba vyvinula i v jiné linii, reprezentované řádem Eurotiales; konkrétně byly zjištěny u saprotrofních hub z čeledi Trichocomaceae - vedle běžného Aspergillus fumigatus (houby kontaminující siláž, ale příležitostně patogenní i pro člověka v případě snížené imunity, nebezpečné ve vlhkých obydlích) i dalších zástupců rodů Aspergillus a Penicillium (zejména plesnivění sýrů).


Léčivé látky hub a jejich využití ve farmacii

Již od starověku jsou houby, resp. látky z nich využívány jako léčebné prostředky.
Příslušníci řady národů záměrně infikovali rány plísněmi (Aspergillus, Penicillium – přikládáním plesnivých substrátů nebo foukáním "prášku" = konidií) nebo kvasinkami (ze starého vína, z droždí).

• K lokálnímu zastavení krvácení byl používán Fungus chirurgorum = plátky z dužniny Fomes fomentarius - výborně saje a má i adstringentní = stahující účinky, může tedy pomoci zúžit porušené cévy (nedávno z ní byly izolovány účinné látky – obsahuje anti-B aglutinin /shlukuje krevní tělíska u skupiny B/, kyselinu listovou - vitamín B₉, potřebný k tvorbě červených krvinek), a ergosterol - provitamín B). Ve středověku (od 13. století) byly k zastavení krvácení používány plátky dužniny namočené do vinného lihu nebo terpentýnového oleje a k navození narkózy byla přikládána k nosu „houbička“ napuštěná narkotickým roztokem.
Troudnatec byl používán k zastavení krvácení nejen při zranění, ale též například po aplikaci pijavic. Kromě běžného přikládání na rány byla aplikována zapálená dužnina troudnatce k vypalování ran na kůži - přiložila se a nechala doutnat => vznikaly popáleniny a puchýře, s nimiž měla odejít bolest (v Evropě od antického Řecka místy až do 19. století; někteří severoameričtí Indiáni dodnes aplikují přikládání zapálené dužniny při bolestech různých částí těla).

Jako zásyp na krvácející rány se účinně používal výtrusný prach břichatek, zejména z rodu Bovista - využití došel např. za 2. světové války, z Bulharska je znám jako "partyzánský prach" (sypání výtrusů přímo do ran). Též v Německu byl zásyp z prášivek užíván ještě během 20. století a účinným lidovým přípravkem na hnisající rány byla "jezevčí mast" s přimíchanými výtrusy. Dalšími břichatkami, používanými v lidovém lékařství, byly vatovec obrovský (moučka z gleby na zastavení krvácení; Indiáni používali vatovce k léčení bolesti zad u koní) a pýchavka obecná (na vše možné: kožní vyrážky, střevní katar, astma, bušení srdce, diuretikum).

Fomitopsis officinalis (tradičně znám jako Laricifomes officinalis, historicky též Agaricon (řecky) nebo Fungus laricis, česky verpáník lékařský) je znám od starověku v Evropě, Rusku i střední Asii. Proti různým chorobám užívali verpáník i severoameričtí Indiáni (druh se vyskytuje v celé Holarktidě, ale všude je extrémně vzácný).
Prášek z dužniny je používán při plicních chorobách (astma, tuberkulóza), chorobách ledvin a vylučovací soustavy, k podpoře trávení (projímadlo, přidáván do žaludečních likérů) a proti pocení (účinnou látkou je kyselina agaricinová => zablokuje funkci nervových zakončení potních žláz => ustane sekrece potu).
Pro zajímavost: Taxa pharmaceutica Posoniensis (1745, nejstarší slovenský lékopis) uvádí užívání této houby a dále též Auricularia auricula-judae, Elaphomyces granulatus a Calvatia (Langermannia) gigantea.

• Jako lék na kdeco se u nás používala Amanita muscaria - prášek nebo tinktura ze spodku třeně známé jako Fungus muscaris (střevní křeče, epilepsie, srdeční záchvaty, pocení, tanec svatého Víta, revmatismus, nervová onemocnění, zduření žláz, tuberkulóza).
• Jako lék proti tuberkulóze se používal i prášek z ryzců nebo houby vonící po anýzu (stejně jako anýz sám).
• Prášek ze syrových hub rodu pečárka (Agaricus) má účinek na alergická onemocnění kůže, příp. i alergické astma (ve 20. století pak vyráběn přípravek Campestryl a prášek psalliotin).
• Výrazné močopudné účinky mají plodnice Polyporus tuberaster (viz dále), dále byly k tomuto účelu užívány Laetiporus sulphureus a ryzce (L. torminosus, L. piperatus).
• Auricularia auricula-judae byla používána proti otokům a vodnatelnosti nebo při léčbě kýly. Otoků po bodnutí včelou zbavovala Mycetinis scorodonius.
• Jako afrodiziakum (pro lidi i zvířata) byly používány různé houby, připomínající penis nebo koule (hadovky, jelenky). Jelenky byly též užívány pro usnadnění menstruace, ulehčení porodu a podporu tvorby mléka.

• V Rusku byl používán extrakt z Boletus pinophilus k urychlení regenerace pletiva při léčbě omrzlin a třepenitky (H. lateritium, H. fasciculare) k vyvolání zvracení a průjmu.
• Již 4 tisíce let je v Asii léčivou "houbou na všechno" Ganoderma lucidum.
• Ophiocordyceps sinensis byla v Číně od starověku užívána jako posilující prostředek, aplikovaný i proti tuberkulóze nebo žloutence, chorobám ledvin, srdce a plic, vyčerpanosti i impotenci.
• V tradiční čínské medicíně je dále používán např. smrž (žaludeční obtíže, uvolnění hlenu), václavka (posílení zraku), hnojník obecný (při hemoroidech) nebo hadovka (posílení krevního oběhu, léčba revmatismu).
• Sklerocium (až 30 cm velké) druhu Pleurotus tuber-regium je v Nigérii "houbou na všechno" (horečka a nachlazení, bolest hlavy a žaludku, čištění zubů, neštovice a vředy, astma, úprava krevního tlaku). Léčivé účinky různých druhů hlív byly nezávisle objeveny v Asii, Evropě, Africe i Jižní Americe.
• Jako potravina i v lidové medicíně byla užívána Wolfiporia cocos v Číně, Nigérii i Americe (evropští osadníci nazvali "indiánský chléb" placky z rýže a prášku ze sušených sklerocií).
• Příslušníci indiánských národů v Americe zasypávali krvácející rány práškem z plodnic Sarcoscypha coccinea nebo Hericium erinaceus nebo na rány přikládali plesnivé kukuřičné placky.
• V sub-/tropech Ameriky a Austrálie je k léčení vyrážek používán nožník Podaxis pistillaris a ocasník Lysurus mokusin.
• Extrémem je aplikace Amanita phalloides proti choleře (má stejné počáteční příznaky jako otrava muchomůrkou zelenou) a v Argentině léčení rakoviny preparátem z této muchomůrky.

• Různé lišejníky jsou používány k léčení plicních chorob (Lobaria pulmonaria), odkašlávání a uvolňování hlenu (Usnea) nebo proti průjmům a trávicím obtížím (Cetraria islandica).

Antibiotika
jsou houbové metabolity, které inhibují metabolismus bakterií - mohou působit baktericidně (usmrcují bakterie) nebo bakteriostaticky (omezují jejich množení). Antibioticky působící látky produkují nejen houby (zejména Ascomycota, resp. Deuteromycota), ale též některé bakterie a aktinomycety ("hyfobakterie"), zejména z rodu Streptomyces (např. proti tuberkulóze).
Je známo asi 6000 antibioticky působících látek, ale jen zlomek z nich je možno použít; většina látek pro užití v lékařství nevyhovuje, protože
– mají omezenou účinnost,
– mají toxické účinky na lidský organismus nebo vyvolávají alergické reakce,
– nelze je průmyslově vyrábět, aby jejich výroba byla rentabilní.

Antibiotika jsou běžně využívána k léčbě bakteriálních infekcí; problémem posledních dekád je vývoj rezistentních kmenů patogenních bakterií - vedle nadměrného užívání antibiotik k tomu může přispět i nedobírání předepsaných dávek (nejsou-li bakterie zlikvidovány úplně, dojde k selekci odolných jedinců). Vzhledem ke stále se zrychlujícím "závodům" (člověk vyvíjí antibiotika, bakterie rezistenci) je dnes spíše snahou nevyvíjet látky baktericidní (které zvyšují selekční tlak ve prospěch rezistentních mutantů), ale takové, které "jen" eliminují určité metabolické procesy, jež jsou příčinami nemocí (inaktivují schopnost patogena kolonizovat lidská pletiva a překonávat nebo obcházet imunitní odezvu organismu). V tomto směru jsou v centru pozornosti monoklonální protilátky (vedle souběžného vývoje nových baktericidů, zejména peptidů, a možností využití bakteriofágů).
Mimo léčebné procesy jsou antimikrobiálně působící látky využívány k zamezení kontaminace tkáňových kultur nebo k selekci buněk při genovém inženýrství.

Účinky "plísní" byly zřejmě vypozorovány již dávno - v Číně (2500 let př. n. l.) zřejmě používali k léčbě infekcí obklady z plesnivého sójového mléka, z Egypta (1500 let př. n. l.) je záznam o pokrytí hnisající rány plesnivým ječmenným chlebem, podobně byl používán plesnivý chléb později v jihovýchodní Evropě a kukuřičné placky (viz též výše) na rány přikládali Mayové.
V novodobé historii bylo v 19. století experimentálně ověřeno antagonistické působení různých bakterií k zamezení rozvoje smrtelných nemocí (Louis Pasteur, Rudolf Emmerich) a Ernest Duchesne potvrdil odumírání bakterií v kontaktu s houbami rodu Penicillium (anamorfní Eurotiales). Při studiu příčin pelagry (avitaminóza B₃ = PP) též Gosio (1896) zjistil omezení růstu Bacillus anthracis látkou z plesnivé kukuřice a Alsberg a Blag (1913) obdobné působení látek z Penicillium sp. a plesnivé kukuřice na Escherichia coli.
Objev antibiotického působení hub tak pochází z konce 19. století, nicméně "zapadl" a dnes je běžně přisuzován Alexandru Flemingovi, který prokázal inhibici Staphylococcus aureus v přítomnosti Penicillium notatum (pozorováno 1928, publikováno 1929). Izolace penicilínu se pak zadařila r. 1940 (Florey & Chain) a r. 1941 byla v USA zahájena průmyslová výroba (pro zajímavost: uvedené kmeny P. notatum byly později přeřazeny pod P. chrysogenum a dnes je molekulární studie řadí k P. rubens).
Produkce byla zpočátku velmi nákladná - jen v povrchové kultuře s výnosem 2 mg na litr kultivační tekutiny => zlom přišel s vyšlechtěním kmene produkujícího antibiotikum v submerzní kultuře, tedy uvnitř média (150 mg/l). Od té doby byla vyšlechtěna řada kmenů s výrazně vyšší produkcí účinných látek (30 g/l) a širším antibiotickým spektrem vůči různým bakteriím.

Penicilíny (patří mezi b-laktamy, stejně jako cefalosporiny, viz dále) působí na grampozitivní bakterie - inhibují syntézu mureinu (složka buněčné stěny) => buněčná stěna se rozpadá, buňky se přestanou množit.
Biosyntéza b-laktamových antibiotik vychází z valinu, cysteinu a kyseliny a-aminoadipové. Kmeny pro průmyslovou výrobu penicilínů jsou uchovávány ve formě lyofilizovaných spor nebo zmraženého mycelia => na nutričně bohatém médiu je pak připraveno inokulum. Recentně jsou využívány vysokoprodukční průmyslové kmeny, jejichž výtěžnost není tolik ovlivněna zpětnou inhibicí (např. vyšší koncentrací lysinu, který je koncovým produktem dráhy z kyseliny a-aminoadipové stejně jako b-laktamy) jako přírodní kmeny.
Produkční médium obsahuje zdroje uhlíku (sacharidy, oleje, etanol), dusíku a síry (tekutý škrob, kukuřičné zbytky, sójové boby) spolu s vitamíny a stopovými prvky; pro konkrétní přirozené penicilíny je třeba dodat prekurzory (kys. fenyloctovou pro penicilín G, kys. fenoxyoctovou pro penicilín V). Do fermentoru (nerezové tanky 2–100 m³) se kultura dostává vsádkovou kultivací ("batch") nebo přítokovou kultivací ("fed-batch") => během několika desítek hodin dochází k nárůstu biomasy a následně k nejvyšší produkci penicilínu ve fázi zpomaleného růstu a stacionární fázi (jde o sekundární metabolit). Jelikož jde o aerobní houby, je v průběhu procesu důležité udržení potřebné koncentrace kyslíku; jeho dostatečný přísun představuje největší problém při fermentaci ve větším měřítku (obecně čím větší je fermentor, tím obtížnější je zabezpečení rovnoměrného provzdušnění a přísunu živin).
Po ochlazení kultivačního média (na 0-4 °C pro zamezení rozkladu b-laktamázami), snížení pH (na 3-4) a oddělení mycelia na rotačním filtru následuje izolace penicilínu - ten bývá extrahován do organického rozpouštědla a po odstranění příměsí (s využitím aktivního uhlí) a zvýšení pH roztoku na 5-7 krystalizuje v podobě sodné nebo draselné soli (penicilíny jsou kyseliny, které jsou vyráběny ve formě solí) => následuje purifikace do konečné formy (injekční pro penicilín G, tabletové pro penicilín V).

Problémy byly s orální aplikací přirozených penicilínů (rozkládají se v kyselém prostředí v žaludku) a rezistencí bakterií, která se objevila zhruba po 10 letech - ponejvíce došlo k vytvoření b-laktamáz, inaktivujících penicilin (G– bakterie), případně omezení vstupu těchto sloučenin do buněk (např. Pseudomonas, kmeny se slizovým obalem obsahujícím algináty, chránící je proti látkám s antibiotickým nebo antiseptickým účinkem) nebo změny proteinů, na které se penicilíny vázaly (G+ bakterie) => přišla nutná změna => od 60. let jsou houby běžně využívány jen k produkci "polotovarů" – látek, ze kterých jsou pak chemicky vyráběny tzv. polosyntetické penicilíny (polosyntetické = semisyntetické proto, že část jejich molekuly je produkt houby a část připravena chemicky). Zatímco původní přirozené penicilíny měly úzké spektrum bakterií, na které působily, v současnosti jsou vyráběny typy širokospektré (účinné i proti gramnegativním bakteriím) a obsahující inhibitory b-laktamáz.
Syntetické analogy přirozených antibiotik jsou označovány jako chemoterapeutika.

Dalšími antibiotiky užívanými proti bakteriálním infekcím jsou:
• Cefalosporiny (z anamorf Hypocreales, např. Cephalosporium acremonium) patří mezi b-laktamy (stejně jako penicilíny, jejich biosyntetické dráhy vycházejí ze stejného základu; přelomem v produkci cefalosporinů bylo získání kmenů nezávislých na dodávkách metioninu do kultivačního média). V současnosti jde o nejrozšířenější typ antibiotik na světě (světová produkce penicilínů má hodnotu zhruba 8 miliard dolarů, cefalosporinů 10 miliard – to je kolem 30 % světového trhu antibiotik; veškeré b-laktamy pak představují 65 %).
Většinou nejde o extra silná antibiotika, ale jejich výhodou je široké spektrum G+ i G– bakterií, na které působí (původce meningitidy, infekcí dýchacích cest, močové soustavy aj.), odolnost vůči štěpení b-laktamázou a možnost z nich připravit další polosyntetické cefalosporiny. Od 70. let do dneška bylo vyvinuto 5 generací těchto látek; pátou generaci představuje ceftobiprol, který působí i na multirezistentní kmeny Staphylococcus aureus, Streptococcus pneumoniae, Pseudomonas aeruginosa nebo Enterococcus spp.
Recentně se do centra pozornosti dostávají carbapenemy – další typ b-laktamových antibiotik, odolných proti b-laktamázám (jsou tedy potenciálně i dobrými zdroji pro vývin inhibitorů b-laktamáz) a účinných i na bakterie rezistentní k penicilínům a cefalosporinům.

• Souhrnným názvem fusidany jsou označovány látky obsahující tzv. fusidanovou kostru (kyselina fusidová byla původně izolována z Fusidium coccineum; dnes je známo že tyto látky produkují různé anamorfní Hypocreales, Eurotiales, ale i Mucor). Kyselina fusidová je úzkospektré antibiotikum užívané proti stafylokokům, které získaly rezistenci na penicilín (inhibuje biosyntézu proteinů u bakterií díky interferenci s elongačním faktorem G; nepůsobí na eukaryota, která mají více elongačních faktorů), ale bylo popsáno i její působení na virus HIV.

• Nejvýznamnější z terpenů (viz níže) je diterpen pleuromutilin z makromycetů Omphalina mutila a Clitopilus passeckerianus (ztotožněný s drosofilinem B z Parasola = Psarhyrella conopilus) a jeho deriváty; tyto látky též brzdí syntézu proteinů u G+ bakterií (přičemž jsou účinné i na bakterie rezistentní na jiná antibiotika), ale největší význam má jejich působení na mykoplazmy.
Semisyntetické analogy tiamulin a valnemulin jsou užívány ve veterinárním lékařství proti onemocněním prasat; v humánní medicíně se uplatňuje analog retapamulin proti Staphylococcus aureus a Streptococcus pyogenes (též s vysokou účinností i na jinak rezistentní kmeny, ale není účinný proti G– bakteriím nebo Enterococcus).

V posledních 30 letech dramaticky vzrostl počet případů invazivních houbových infekcí v souvislosti s rozšířením AIDS. Smrtelné případy mají na svědomí zejména zástupci rodů Candida, Cryptococcus nebo Aspergillus, ale i další oportunní houby z různých skupin, jako Fusarium, Scedosporium, Trichosporon, Blastoschizomyces, Malassezia nebo některé spájivé houby. Antibiotika tradičně užívaná proti houbám mají svá negativa - amfotericin B poškozuje ledviny, flukonazol může mít nepříznivé interakce s jinými léčivy, navíc nepůsobí na Aspergillus a v poslední době vzrůstá počet rezistentních kmenů Candida spp.

Recentně jsou proti houbovým infekcím používána další antibiotika:
• Jako protihoubové antibiotikum působí cyklosporin A (z Tolypocladium inflatum, anamorfy od Elaphocordyceps subsessilis), který potlačuje ekzémy, ale zejména je používaný jako imunosupresivum při transplantacích orgánů (viz dále); v kombinaci s cyklofilinem zabíjí Cyrptococcus, ale zmíněná imunosuprese představuje takové riziko, že pro léčení kryptokokózy nelze tento komplex použít. Výhodou je možnost kombinace s dalšími imunosupresivními léky - je tak možno podávat nižší dávky a tak snížit případné nežádoucí účinky.

• Fungistatickým antibiotikem houbového původu je též griseofulvin (z Penicillium griseofulvum, mimoto též z Aspergillus versicolor a Nematospora coryli) - působí na původce dermatomykóz (anamorfy vřeckatých hub). Griseofulvin se váže na vytvářený keratin v kůži, nehtovém lůžku nebo vlasovém váčku, kde pak u patogenní houby blokuje funkci dělicího vřeténka => zastaví dělení buněk => houba postupně odpadne, jak napadená struktura odrůstá.

• Selektivně účinné jsou látky inhibující funkci chitin-syntáz a glukan-syntáz, jež tak znemožňují biosyntézu buněčné stěny hub (bez vedlejších účinků v tělech savců, kde není obdobná struktura):
– Echinocandiny (lipopeptidy z Aspergillus spp.) působí na různé vláknité houby a dokonce i cysty Pneumocystis carinii, ale nejsou účinné na spájivé houby, Fusarium nebo kvasinkovité Cryptococcus a Trichosporon. Nevýhodou je, že přirozené echinocandiny jsou podávány pouze intravenózně, rozkládají se v játrech a slezině a mohou mít hemolytické účinky - proto jsou dnes vyvíjeny semisyntetické deriváty používané proti různým houbám, zejména z rodů Candida a Aspergillus (i když již byly zaznamenány případy rezistence Candida albicans a Aspergillus fumigatus).
– Podobnými lipopeptidy jsou aculeaciny (Aspergillus aculeatus, Coleophoma empetri) a pneumocandiny (např. z Zalerion arboricola).
– Papulacandiny jsou glykolipidy úspěšně testované in vitro proti různým druhům rodu Candida, ale na druhou stranu nepůsobí např. na Aspergillus fumigatus, Cryptococcus neoformans ani Candida guilliermondii.
– Z různých hub (z nepříbuzných skupin, včetně endofytů) jsou izolovány triterpeny, účinné proti houbám z rodů Aspergillus, Trichophyton a jen některým druhům rodu Candida.

• Další skupinou účinných látek jsou inhibitory syntézy sfingolipidů, které mají klíčovou roli ve struktuře membrán a při kontrole různých procesů v eukaryotické buňce. Ačkoli základní kroky v syntéze sfingolipidů jsou shodné u hub i živočichů, následně došlo k divergenci a tvorbě strukturně odlišných typů. Na biosyntetických drahách byly nalezeny tři typy enzymů jedinečné pro houbovou biosyntézu, které tak jsou vhodným cílem pro působení antibiotik:
– Inhibitory serin-palmitoyltransferázy (v endoplasmatickém retikulu): Sfingofunginy (Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii) a příbuzné látky potlačují růst kvasinek rodu Candida a Cryptococcus neoformans, ale nepůsobí na vláknité houby. Širší záběr (na výše uvedené kvasinky, ale třeba i Aspergillus fumigatus) mají viridiofunginy z Trichoderma viride. K inhibitorům SPT patří i myriocin (Myriococcum albomyces, Isaria sinclairii) a příbuzné mycestericiny, které inhibují množení savčích T-lymfocytů a indukují jejich apoptózu (hrají tedy roli v imunosupresi, viz dále).
– Inhibitory ceramid-syntázy (v mitochondriích) jsou hlavně fumonisiny z Fusarium verticillioides (známé jako silné mykotoxiny; navíc účinky na ceramid-syntázu fungují hlavně in vitro, v živých buňkách je účinnost slabá); větší naději dává australifungin ze Sporormiella australis (Pleosporales), látka s širokým záběrem proti houbám rodů Candida, Cryptococcus a Aspergillus.
– Jedinečným enzymem v syntetických drahách hub je inositol-fosforylceramid-syntáza; jeho inhibitory jsou významné zejména k potlačení patogenity Cryptococcus neoformans. Patří mezi ně aureobasidiny (z Aureobasidium pullulans), galbonolidy a jejich analogy (z Micromonospora spp.) a khafrefungin (z neznámého sterilního endofytu), které působí hlavně proti různým kvasinkovitým organismům (Cryptococcus, Candida, Saccharomyces); recentně vyvíjené pleosporiny (z Phoma sp.) navíc účinně potlačují i Aspergillus fumigatus (účinek předchozích na Aspergillus je mizivý).
Na okraj: Funkční homolog houbového genu pro IPC-syntázu je u prvoků rodů Trypanosoma, Leishmania nebo Toxoplasma - pokud se podaří vyvinout účinné látky, mohou být použity k likvidaci těchto patogenů bez poškození buněk hostitele.

• Inhibice syntézy proteinů je u hub problém, aby zároveň nedocházelo k poškození lidských buněk (zatímco biosyntézu proteinů bakterií ovlivňují chloramfenikol nebo tetracykliny, tak v rámci eukaryot je proteosyntéza dost podobná).
Specifické látky lze získat z hub třídy Sordariomycetes - sordarin, neosordarin, zofimarin, xylarin ale působí jen na Cryptococcus a některé druhy rodu Candida, širší záběr na candidy má moriniafungin. Na druhou stranu ruku v ruce s omezeným záběrem může jít výhoda specifického působení na konkrétní houby - v současnosti jsou testovány semisyntetické deriváty sordarinu (sordaricin) proti kandidózám, kokcidiomykózám, histoplazmózám a pneumocystózám.

• Calcineurin je látka, která hraje významnou roli v imunitním systému jako aktivátor T-lymfocytů, ale má i významnou úlohu ve virulenci některých patogenních hub a jejich rezistenci k antibiotikům. Jeho působení je inhibováno cyklosporinem A nebo FK 506 - při aplikaci těchto látek mohou být Candida albicans, Aspergillus fumigatus, Cryptococcus neoformans nebo Trichophyton mentagrophytes (původce dermatomykóz) náchylné k dostupným protihoubovým antibiotikům. Vážnou nevýhodou je imunosupresivní působení uvedených látek (viz dále); lepší účinky pro klinickou praxi vykazují jejich syntetické analogy.

• Českým objevem (Musílek, Semerdžieva a kol.) na léčení dermatomykóz je mucidin (antibiotikum z Oudemansiella mucida), přesněji preparát mucidermin aplikovaný jako mast nebo sprej na kůži. Později byla tato látka izolována v Německu jako strobilurin A (ze Strobilurus tenacellus); další strobiluriny a oudemansiny (tyto látky inhibují funkci mitochondrií) jsou dnes produkovány nejen farmaceutickým průmyslem, ale především jako fungicidy pro zemědělství (viz "Biologický boj" proti houbovým "škůdcům").

Z makroskopických hub byly izolovány i další látky, působící antibioticky proti bakteriím i houbám:
• polyacetylenová antibiotika (diatretin z Clitocybe diatreta, biformin z Trichaptum biforme, agrocybin z Agrocybe dura, drosofilin C a nemotin z Perenniporia tenuis, odissin z Poria sp.) - prakticky však nejsou využitelná, neb se jedná o labilní látky s toxickými účinky;
• terpeny: sesquiterpeny (illudiny M a S z druhů rodu Omphalotus, kyselina marasmiová z Strobilurus stephanocystis, coriolin z Coriolus consors, lactarioviolin z Lactarius deliciosus), diterpeny (pleuromutilin viz výše, striatiny z Cyathus spp.) i triterpeny (polyporenové kyseliny z Piptoporus betulinus a Ischnoderma banzoinum působí proti mykobakteriím); z různých terpenů jsou dnes připraveny semisyntetické deriváty;
• aromatické látky (kalvatová kyselina z Calvatia spp., pleurotin z Hohenbuehelia grisea, teleforová kyselina z hub čeledi Thelephoraceae; mimoto sparassol ze Sparassis crispa, popsaný již 1923-4, je účinný proti dřevomorce);
• další antibiotika lze získat z pečárek (žampionů): campestrin z plané Agaricus campestris, agaricin z pěstované A. bisporus.
Obecnou nevýhodou antibiotik z makromycetů (ve srovnání s mikro- a aktinomycety), díky které moc nejsou průmyslově vyráběna, je (vedle výše uvedené nízké stability, slabší antibiotické aktivity a toxicity některých z nich) vyšší technologická náročnost kultivace makroskopických hub.

Proti prvokům působí vermiculin (z Penicillium vermiculatum) a bikaverin (z Gibberella fujikuroi, resp. anamorfy Fusarium oxysporum).

Z hub byly izolovány též látky s antivirovými účinky:
• nukleosidy z Ophiocordyceps sinensis brání množení virů (inhibují reverzní transkriptázu);
• gliotoxin (z druhů r. Aspergillus, Penicillium, Trichoderma) a chaetomin (z Chaetomium cochliodes) inhibují namnožení RNA virů (polioviry, chřipkové viry);
• funikulosin (z Talaromyces funiculosus) inhibuje DNA i RNA viry;
• triterpenoidy z Ganoderma lucidum potlačují vývoj virů způsobujících chřipku nebo mononukleózu (mimoto mají extrakty z plodnic i antibakteriální účinky na stafylokoky a streptokoky).

Cytostatika
Dalšími významnými látkami izolovanými z hub jsou látky zastavující nádorové bujení, které byly objeveny u mikromycetů i makromycetů (ale jen zhruba 1/8 známých cytostatik pochází z hub, skoro stejně z bakterií a 3/4 z aktinomycet). Obvykle nejsou užívány přímo jako léky, ale jako doplňky stravy (nutraceutika = součásti stravy, nutriceutika = výtažky s léčivými účinky).

Účinky některých hub jsou již u nás dlouhodobě známé:
• Na obou stranách Šumavy je historicky známé přikládání plátků Boletus edulis na kožní nádory - extrakty z hřibů skutečně zpomalují růst nádorů, ale nelze je průmyslově pěstovat (v čisté kultuře pomalu rostou a navíc při umělé kultivaci netvoří cytostaticky aktivní polypeptid).
• Calvacin (Calvatia gigantea a příbuzné druhy) je cytostatikum i antibiotikum; vatovec je používán již dávno v lidovém léčitelství, ale i jeho nevýhodou je obtížná kultivace (i když byla vypracována metodika hloubkové kultury, využitelná od laboratorních fermentorů po 600litrové tanky) a zejména riziko silných alergických reakcí.

Čága je anamorfa Inonotus obliquus tvořící "nádory" na břízách (dlouho známá v Rusku, Pobaltí a Polsku, na Sibiři dodnes užívaná jako univerzální lék). Extrakty z čágy jsou užívány při rakovině prsu, žaludku, jater nebo dělohy; potlačení růstu nádorů je účinné v počáteční fázi rakoviny, v pozdějším stadiu zlepšuje tělesný i psychický stav, i když nádory již nezničí. Působí jako podpůrný prostředek při nemocech lymfatického systému nebo kůže (ekzémy, lupénka) a je užívána též k léčbě otoků, hnisavých ran a chorob trávicího ústrojí (žaludečních vředů, chronických gastritid).
Rezavec obsahuje řadu biologicky aktivních látek - fenoly, triterpeny, organické kyseliny, b-D-glukany. Cytostaticky účinnou látkou je hlavně kyselina čágová (název pro komplex huminových kyselin) spolu s triterpeny (inotodiol, obliquol a betulin). Betulin zřejmě vzniká v interakci rezavce s dřevem (kolonizace myceliem, tvorba "nádoru"), protože se vyskytuje i ve dřevě (dokonce i v plodnicích jiných hub rostoucích na témže stromě), ale netvoří se v čisté kultuře.
V posledních letech jsou intenzivně analyzovány látky, jež lze získat buď přímo z čágy nebo ze submerzní kultury Inonotus obliquus - byl popsán mechanismus působení na rakovinné buňky (selektivní apoptóza; příčinou smrti buněk je štěpení proteinů, fragmentace látek v jádrech, napadení mitochondrií) a prokázány i další účinky protizánětlivé, analgetické, imunostimulační a zejména snížení oxidativního stresu (vlivem volných radikálů), jenž může vést k poškození buněk i celých orgánů. (Negativní působení volných radikálů eliminuje melanin, jako antioxidant působí též germanium.)

Jako oficiální léčiva jsou v současnosti aplikovány b-glukany:
• lentinan (Lentinula edodes) je obsažen v LEM (Lentinula edodes mycelium, produkované v práškové formě) a zvyšuje aktivitu cytotoxických T-lymfocytů a makrofágů (aktivuje imunitní systém => následně může být člověk více odolný proti různým druhům nádorů); při injekční aplikaci vyvolá rozklad buněk nádoru.
• Schizophyllan (Schizophyllum commune) má podobné složení a aktivitu jako lentinan, pomáhá obnovovat imunitu organismu po radioterapii.
• Krestin (polysacharid-proteinový komplex z Trametes versicolor, též známý jako PSK = polysacharid Kureha podle firmy, která jej izolovala) je povolen v Číně a Japonsku, nikoli v Evropě (zdejší legislativa povoluje pouze léky s jasně definovanou účinnou látku, ne komplexní sloučeniny). Kromě cytostatické aktivity (rakovina tlustého střeva, žaludku, jícnu, prsu a plic; potlačuje novotvorbu cév, které zásobují nádory, a brzdí i tvorbu metastáz) má antioxidační vlastnosti, které snižují následky chemoterapie a radioterapie (ale při léčbě se vyplatí kombinace, samotný krestin není zcela účinný).

Protirakovinné účinky mají látky z dalších hub:
• Ganoderma lucidum (viz též dále) obsahuje asi 50 karcinostatických polysacharidů (hlavně glukany v kombinaci s germaniem, viz dále); spíše než přímé ničení nádorů zvyšují imunitní reakci organismu (aktivace makrofágů k produkci interleukinů a TNF-a - tumor nekrotizujícího faktoru) a eliminují úbytek bílých krvinek (negativní vedlejší účinek chemoterapie).
• Široké spektrum glukanů (širší než jiné léčivé houby) obsahuje Grifola frondosa – jeho b-glukany inhibují růst tumorů a metastáz (aktivace imunity, zvýšená aktivita T-lymfocytů => ničení rakovinných buněk putujících tělem v krvi), přičemž účinně působí na rakovinu plic, prsu, tlustého střeva, žaludku, jater, prostaty a mozku (v kombinaci s chemoterapií též potlačují její vedlejší účinky).
• Ergon (ergosterolový derivát z Polyporus umbellatus) má účinnost na nádory tlustého střeva a žaludku, PPS z téže houby (Polyporus polysacharid) pomáhá při léčbě rakoviny žaludku a plic; extrakty z oříše pomáhají při podpůrné léčbě nádorových onemocnění, která se šíří lymfatickým systémem (rakovina prsu, dělohy, prostaty), a nádorů močového měchýře.
• Triterpenoidy z Wolfiporia cocos (= W. extensa) inhibují růst nádorů plic, vaječníků, konečníku a kůže (mají též protizánětlivé a imunostimulační účinky - aktivují makrofágy a lymfocyty), látky z této houby pomáhají i při léčbě leukemie a rakoviny žaludku.
• Agaricus bisporus produkuje látku blokující enzym aromatázu (syntetizuje estrogeny) => brzdí rozvoj rakoviny prsu a prostaty.
• flammulin (Flammulina velutipes) je využíván k léčbě nádorů trávicího traktu, posiluje též játra a slinivku.

Dále cytostaticky působí polysacharidy z Ganoderma applanatum, pleuran a další látky (glykoproteiny, bílkoviny i nukleové kyseliny) z Pleurotus ostreatus (více u jedlých hub), coriolin (Irpex consors), betulin (z březové kůry i plodnic Piptoporus betulinus), feligridiny (triterpenoidy z Phellinus linteus), manallin (Amanita phalloides), illudin (Omphalotus olearius), látky z Tylopilus felleus, cytostatika z dalších pěstovaných hub (Pholiota nameko, Tricholoma matsutake, Tremella fuciformis, Coprinus comatus).
Mnohé látky ale nesplňují podmínky pro zavedení do farmaceutické výroby - nepůsobit toxicky na buňky živočichů (nebularin z Clitocybe nebularis, ač selektivně napadá především rakovinné buňky) a nepůsobit alergické reakce (to je při dlouhodobé aplikaci i případ kalvacinu), případně se jejich získávání nevyplatí.

Z vřeckatých hub byly izolovány kyselina mykofenolová (viz dále) a hadacidin (z druhů rodu Penicillium), sterigmatocystiny (Aspergillus versicolor), fumigatin (Aspergillus fumigatus) nebo auguidin (Fusarium); cytostatické účinky má i glykoproteinový komplex z kvasinek rodu Candida. Kordycepin z Ophiocordyceps sinensis posiluje organismus po chemo- a radioterapii.

Imunomodulátory
Mnohé houby obsahují glukany působící jako modifikátory biologické reakce (BRM), které pomáhají adaptaci organismu na stresové faktory v prostředí. Mezi BRM patří cytokiny (zprostředkují komunikaci mezi buňkami imunitního systému) a imunomodulátory - tyto látky aktivují imunitní systém proti infekcím (urychlení tvorby lymfocytů, protizánětlivé účinky) nebo rakovinnému bujení, ale mohou též působit na symptomy autoimunitních onemocnění nebo alergické reakce (pomáhají vyrovnat rovnováhu mezi lymfocyty Th-1 a Th-2).

Imunostimulační účinky látek z různých hub jsou známé z tradiční asijské medicíny, v posledních desetiletích však získávají značnou popularitu i v Evropě a Americe.
Různé houby obsahují lektiny – látky bílkovinné povahy schopné specificky vázat cukry (izolované z Aspergillus oryzae, Aleuria aurantia, Peziza arvernensis, Agaricus bisporus, Marasmius oreades, Psathyrella velutina, Volvariella volvacea, Tricholoma mongolicum, Pleurotus ostreatus, Boletus satanas, Polyporus squamosus, Grifola frondosa) s antiproliferativními (brání pomnožení buněk v tkáni) a antitumorovými účinky.
Stopkovýtrusné houby (zejména Polyporaceae a Ganodermataceae, typicky Ganoderma lucidum) produkují terpenoidy s imunostimulačními a cytotoxickými účinky (antitumorová aktivita) - kyselinu ganoderovou (těch je dnes známo 130 typů) a další příbuzné látky lze extrahovat z plodnic organickými rozpouštědly (v myceliu se prakticky nevyskytují).
Recentně jsou studovány možnosti využití imunomodulačních účinků proteinů z Ganoderma lucidum, G. tsugae, Wolfiporia cocos, Flammulina velutipes nebo Volvariella volvacea.

Zásadní význam jako imunostimulátory mají polysacharidy, které nebývají toxické a ve srovnání s jinými látkami mají zanedbatelné vedlejší účinky. Výsadní pozici mají b-glukany, které aktivují makrofágy k fagocytóze, zachycují volné radikály a působí jako antioxidanty (chrání tak tělo proti degenerativním změnám - degenerace očního pozadí, neurodegenerativní onemocnění), snižují hladinu cholesterolu a cukru v krvi a při společném užití zvyšují efekt antibiotik (další účinky viz u cytostatik).
Účinné glukany lze nalézt v kvasinkách i vláknitých houbách (ale třeba též v hnědých řasách, např. laminaran); lze je izolovat z buněčných stěn v plodnicích makromycetů i myceliu v kultuře, do určité míry i z filtrátů kultur. Oficiálně mají statut doplňků stravy (potravinové doplňky = nutraceuticals, ne oficiální léky); důvodem jsou vysoké náklady na proces ověřování léku v kombinaci s nemožností vždy prokázat přesně definované chemické vlastnosti předmětné látky (častěji se prodává prášek z plodnic, přičemž v buněčných stěnách hub mohou být různé glukany v různém poměru - to se navíc projeví i při izolaci čistých glukanů).

Z látek posilujících imunitu lidského organismu můžeme zmínit:
• b-1,3-D-glukan (Pleurotus ostreatus), testovány jsou i účinky hlívových glukanů na nositele viru HIV; glukany jsou v plodnicích hlív obsaženy více ve třeních než v kloboucích;
• lentinan (Lentinula edodes) – další glukan, který podněcuje k aktivitě T-lymfocyty a další prvky imunitního systému, může příznivě působit při napadení některými viry, bakteriemi nebo houbami (takže něco na tom je, že tato houba "prodlužuje život" - je používán k léčbě chronické žloutenky, proti Mycobacterium tuberculosis nebo viru HIV); v Japonsku byl lentinan masově využíván po radioaktivním ozáření z atomových výbuchů (glukany urychlují zotavení organismu po ozáření);
• k nejsilnějším imunostimulátorům patří b-D-glukan z Agaricus brasiliensis (ABM); z tohoto druhu jsou známy také proteoglukany známé pod zkratkou ATOM (posilují působení imunitního systému na nádory) a má pozitivní účinky při léčbě žloutenky B a C;
• polysacharidy z Ganoderma lucidum a schizophyllan ze Schizophyllum commune, stimulující tvorbu pomocných T-lymfocytů (T-helper, buňky zvyšující účinnost makrofágů);
• krestin z Trametes versicolor funguje jako imunomodulátor (v užším významu látka, která udržuje imunitní systém v rovnováze, ne jen posiluje), díky čemuž může být použit i k eliminaci autoimunitních chorob (revmatická artritida, lupénka); mimo humánní medicíny se mycelium outkovky přidává do krmiva koní a jiných domácích zvířat jako podpůrný prostředek proti únavě a při virových onemocněních;
• polypeptidy a polysacharidy z Hericium erinaceus (ty eliminují negativní účinky chemoterapie při rakovině žaludku, jícnu nebo kůže);
• látky z různých druhů ohňovců (zejména Phellinus linteus) mají imunostimulační (aktivita makrofágů a B-lymfocytů ve slezině), antibakteriální (i proti Staphylococcus aureus), antioxidační i cytotoxické učinky; extrakt z P. linteus též podporuje růst mléčných bakterií v trávicí soustavě;
• glukomannany z Tremella fuciformis potlačují imunodeficienci (včetně případů AIDS), podporují krvetvorbu a stimulují buňky cévního epitelu, vyvolávají produkci inzulínu a stimulují metabolismus glukózy.

Imunostimulanty Ophiocordyceps sinensis jsou glukany, manany a arabinoxylany (obsahuje ale i cyklosporiny, viz níže); dále tato houba obsahuje nukleosidy (kordycepin posiluje vylučování testosteronu => zvýšení sexuální aktivity) a látky užívané k léčbě chorob jater, ledvin, srdce a plic. Stimuluje též imunitu při onemocnění AIDS nebo při chemo- a radioterapii a působí jako adaptogen eliminující únavu (zvyšuje aktivitu ATP v buňkách), který využívají i sportovci.
Naše Cordyceps militaris obsahuje látky účinné při léčbě AIDS, tuberkulózy, boreliózy, leukémie, stimuluje tvorbu erytrocytů (tento druh lze i snáze pěstovat na obilovinách obohacených práškem z kukel bource, zatímco housenice čínská při umělém pěstování jen zřídka tvoří stromata).

Jak vidno, leckteré druhy obsahují kombinaci látek, které mohou mít různé účinky - imunostimulační, cytostatické, antibiotické,... Vyšší účinnost než přirozené b-glukany mohou mít jejich uměle (resp. semisynteticky) připravené deriváty (karboxymetylované, hydroxylované aj.).
Houby, ze kterých jsou získávány účinné látky, patří mezi lignikolní nebo detritikolní saprotrofy (vyjma housenic) - historicky byly pěstovány zejména dřevní druhy na špalcích, v moderní době se prosazuje solid-state fermentace; základem je inokulace substrátu ve sklenících, kde je možno snáze dosáhnout stabilních podmínek (a kontrolovat jejich udržení), jakož i zajistit kvalitu substrátu, sterilitu a stabilní výtěžek žádaných látek. Ještě lépe lze zajistit výtěžek a sterilitu v submerzní kultuře v bioreaktorech (po roce 2000), kde lze též přesně dávkovat potřebné živiny v závislosti na typu látek, které chceme získat (jako intra- nebo extracelulární produkty).

K imunosupresi organismu příjemce při transplantacích orgánů (zejména jater, slinivky, ledvin a srdce) nebo kostní dřeně lze s úspěchem využít účinky látek, které potlačují funkci imunitního systému.
• Nejznámější jsou cyklosporiny, kterých je dnes známo přes třicet; zejména cyklosporin A je účinný proti T-lymfocytům. Přirozeně cyklosporiny produkují Tolypocladium inflatum, T. cylindrosporum, Cylindrocarpon lucidum, Fusarium solani, Neocosmospora vasinfecta a Gliomystix luzulae (vše anamorfy Hypocreales; cyklosporin byl zjištěn též ve stromatech rodu Cordyceps); průmyslově je získáván cyklosporin A ze submerzní kultury Tolypocladium inflatum v bioreaktorech (zkouší se i solid-state fermentace T. inflatum nebo Fusarium solani na pšeničných otrubách, což může být levnější, ale zatím je problém s udržením optimálních podmínek /teplota, vlhkost, pH, kyslík/). Cyklosporin A má bohužel i negativní vedlejší účinky (zejména poškození ledvin), proto jsou dnes zkoušeny jeho analogy se srovnatelným imunosupresivním účinkem a nižší nefrotoxicitou (především cyklosporin G).
• Mykofenolová kyselina (MPA, známá již přes sto let z Penicillium glaucum a P. stoloniferum) působí antibioticky (proti houbám, prvokům, bakteriím i virům, ale dost jich už vyvinulo rezistenci), potlačuje vývin nádorů a rozvoj zánětů, ale dnes má největší význam právě imunosupresivní působení MPA a jejích derivátů (CAM) k potlačení autoimunitních onemocnění (psoriáza = lupénka, uveoretinitida) s menšími vedlejšími účinky než mají cyklosporiny. Tuto kyselinu lze získávat ze submerzní kultury i solid-state fermentací (různé kmeny tvoří mycelium nebo pelety též v závislosti na složení substrátu a podmínkách prostředí); nejvyšší produktivitu mají Penicillium brevicompactum a P. stoloniferum.
• V současnosti je upřena pozornost na dost selektivně působící mizoribin (též bredinin) z Eupenicillium brefeldianum a E. javanicum - potlačuje autoimunitní onemocnění ledvin a revmatoidní artritidu, přičemž má malé vedlejší účinky na jiné orgány a zdravé buňky.

Výše uvedené tři typy látek jsou klinicky schválené; další látky jsou předmětem studií a klinických testů:
• gliotoxin (Gliocladium fimbriatum /Hypocreales/, Aspergillus fumigatus aj. Eurotiales) tlumí buněčnou aktivitu (až k apoptóze) a inhibuje množení některých typů buněk, zapojených v imunitním systému;
• ovaliciny (Pseudeurotium ovalis, Metarhizium, Sporothrix) a fumagilliny (Penicillium jensenii aj.) kromě imunosuprese působí i antiangiogenicky - potlačují tvorbu cév, což má význam při růstu nádorů (nádor není zásobován živinami => větší šance na vyléčení);
• myriocin (Melanocarpus = Myriococcum albomyces /Sordariales/, Isaria sinclairii /Hypocreales/) působí na T-lymfocyty silněji než cyklosporin A, ale při aplikaci u člověka působí toxicky na trávicí soustavu; jeho chemickou modifikací lze získat nejedovatý fingolimod, který může indukovat apoptózu lymfocytů (zatím jde jen o hypotézu);
• tvorbu lymfocytů ve slezině tlumí kobiiny (Gelasinospora kobi /Sordariales/; čisté kobiiny jsou nejúčinnější imunosupresory) a terpreniny (Aspergillus candidus; potlačují tvorbu imunoglobulinu E bez negativních vedlejších účinků);
• množení lymfocytů též tlumí trichopolyny (Trichoderma polysporum), mycestericiny (z vláknitých Mycelia sterilia) a flaviduloly (z Lactarius flavidulus, imunosupresivně působící látky lze získat i ze stopkovýtrusných hub);
• nadějně se jeví ještě silné imunosupresní působení colutellinu A (Colletotrichum dematium) nebo FR901483 (Cladobotryum sp. /Hypocreales/) při testech in vitro.

Námelové alkaloidy
jsou využívány v různých oblastech medicíny - endokrinologii, gynekologii, neurologii, psychiatrii. Působení na organismus je založeno na jejich afinitě k receptorům přenašečů nervových vzruchů, jako jsou serotonin, dopamin, adrenalin a noradrenalin. Různé typy alkaloidů mohou působit jako agonisté nebo antagonisté těchto neurotransmiterů. Ergothamin má zklidňující účinky na sympatické nervstvo – je proto používán proti migréně, bolestem hlavy a při poruchách neurovegetativní soustavy.
Prášek nebo odvar z námele (malé množství, 2–3 sklerocia) je používán v ženském lékařství, k prohloubení stahů dělohy před porodem (dříve byl tento účinek využíván též k vyvolání potratu) a zastavení krvácení při nebo po porodu - tyto účinky mají zejména léky na bázi ergometrinu, v menší míře ergothaminu. V Americe byla ke stejným účelům (vyvolání porodních stahů) používána sněť kukuřičná, obsahující alkaloid ustilagin (s podobnými, jen slabšími účinky).

Uvedené působení námelových alkaloidů znali již staří Asyřané, Peršané i Číňané, v Evropě je prášek (uchovávaný pod názvem Secale cornutum) v porodnictví používán od poloviny 18. století.
Milníky v historii přípravy námelových alkaloidů představují izolace prvního z nich (ergotinin, 1875) a později i klinicky využitelného ergothaminu (1918); průmyslově jsou vyráběny zhruba od poloviny 20. století.

V dnešní době je námel pěstován na uměle infikovaných žitných klasech a jsou používány vyšlechtěné kmeny Claviceps purpurea a C. paspali, v menší míře C. fusiformis (druhé dva druhy obsahují zejména klaviny a amidy kys. lysergové, tedy ergotoxiny a ergothaminy, zatímco C. purpurea v hojné míře i peptidové deriváty). Využití planého námele je limitováno obsahem látek, které jsou pro lidský organismus toxické nebo mohou mít různé vedlejší účinky; kolem pěstebních ploch nesmí být rostliny (trávy), z nichž by mohl být přenesen planý námel a kontaminovat pěstovanou kulturu.
Kultivací houby na tekuté živné půdě (submerzně v bioreaktoru nebo povrchově v kultivačních vacích) naroste mycelium s množstvím konidií => usušení a rozemletí => očkovací stroj jehlami infikuje vyvíjející se obilky => asi po 4 týdnech sklizeň narostlých sklerocií. Alkaloidy jsou následně chemicky izolovány ze sklerocií - pěstuje se ergotoxinový námel a ergotoxiny jsou pak převáděny na ergothaminy (nižší náklady na tento způsob výroby).
Produkce touto cestou je pořád nejlevnější, ale na druhou stranu s nepředvídatelnými vlivy počasí. Recentně jsou rozvíjeny technologie saprotrofní kultivace v bioreaktoru; i v tomto přípdě jde o kmeny výše uvedených druhů coby producentů alkaloidů nebo jejich prekurzorů. Náročnost procesu spočívá v tom, že je třeba v médiu navodit podmínky, odpovídající fyziologickému stavu rostliny napadené parazitem (zastoupení živin, zvýšení osmotického tlaku média, vyšší koncentrace CO₂).
Další alternativou k submerzním kultivacím je získávání alkaloidů z imobilizovaného mycelia Claviceps v alginátu.

S ohledem na možné vedlejší účinky jsou recentně užívány I jiné látky, lze-li jimi alkaloidy nahradit: triptany (též jde o indolové deriváty) pro léčbu migrény, oxytocin v porodnictví.

Hydrolýzou ergothaminu lze získat kyselinu lysergovou => zdroj pro výrobu dimetylamidu LSD - halucinogenu, používaného k léčbě některých duševních poruch, migrény nebo Parkinsonovy nemoci (v 60. letech šlo o oblíbenou drogu, kterou zkoušela i CIA jako "drogu pravdy" aplikovanou při výslechu zadržených špionů - to ale moc nefungovalo, spíš šlo LSD použít jako "drogu zmatení" pro vlastní špiony, aby v případě zajetí nic podstatného nevyzradili, a uvažovalo se i o nasazení na nepřítele za účelem dezorientace a snížení bojeschopnosti :o). V současnosti se LSD vyrábí synteticky.

Další možnosti využití hub v lékařství
V současné době je v prostředcích proti mykózám využíván běžný saprotrof (který může být i mykoparazitem) Pythium oligandrum - tento oomycet je možno aplikovat proti vláknitým houbám i kvasinkám působícím kožní mykózy; vedle humánní medicíny je Pythium užíváno i veterináři při léčení např. plísní kopyt.

Hladinu cholesterolu snižují (inhibicí jeho syntézy) látky označované jako statiny:
• lovastatin = monakolin K je obsažen v Monascus ruber a M. purpureus (Eurotiales), užívaných v asijské kuchyni, resp. tradiční medicíně při přípravě fermentované rýže, tzv. "red yeast rice"; komerčně je vyráběn s využitím Aspergillus terreus, ale kromě uvedených mikromycet tuto látku obsahují i pěstované makromycety Pleurotus ostreatus (lovastatin je obsažen v myceliu a zárodcích plodnic, u dospělých plodnic jen v lupenech), Agrocybe aegerita, Volvariella volvacea, Agaricus bisporus nebo Trametes versicolor; • citrinin, kompaktin a mevastatin (z Penicillium citrinum), mevinolin (Aspergillus spp.).
Další látky, snižující hladinu chlesterolu, obsahují Lentinula edodes (alkaloid eritadenin) a Tremella fuciformis.

Všestranné účinky má (v Číně již dlouho užívaná a dnes v Asii na veliko pěstovaná) lesklokorka lesklá (reishi, Ganoderma lucidum). Kyseliny ganoderová a lucidenová kromě imunostimulačních účinků (viz výše) eliminují lipoproteiny a snižují krevní tlak, dále lesklokorka obsahuje látky působící cytostaticky a antibioticky (též viz výše), využití má i při
– poruchách krevního oběhu: brání srážení krve a snižuje viskozitu krve (u pacientů s hypertenzí),
– chronické bronchitidě nebo astmatu (ve srovnání s kortikoidy bez vedlejších účinků na funkci nedledvinek),
– chorobách jater (zejména hepatitida B, brzdí též cirhózu jater),
dále vyšší hladině cholesterolu, revmatismu, epilepsii, lupénce, potížích s menstruací či prostatou (inhibuje produkci testosteronu).
Pozitivní efekt má i na nervovou soustavu (uklidnění, soustředění, zlepšení paměti, pomáhá při nespavosti), může působit jako adaptogen (eliminace horské nemoci) a zpomalovat stárnutí (regulace metabolismu).
Mimoto Ganoderma lucidum obsahuje hodně organického germania, které pomáhá zvýšit příjem kyslíku krví (až 1,5x) a má antiischemické a antiamyloidní účinky (brzdí ukládání bílkovin, jejichž hromadění může poškozovat orgány a vést např. k Alzheimerově chorobě).
Na okraj: Hodnota světové produkce lesklokorky se dnes odhaduje na 10-30 miliard dolarů (srovnej s produkcí b-laktamových antibiotik).

Další makroskopické houby využívané v současné medicíně:
• Erinaciny (z Hericium erinaceus) stimulují tvorbu proteinu NGF (nervový růstový faktor) => myelinizace, regenerace nervových buněk a mozkové tkáně => zpomalení průběhu neurodegenerativních chorob (Parkinson, Alzheimer).
Korálovec též napomáhá regeneraci sliznic a epitelu trávicí soustavy - nachází proto využití při zánětech žaludku a střev nebo žaludečních vředech.
• Plátky Fomitopsis officinalis se používají jako obklad při bolestech svalů a kostí, jeho výtrusy mají výrazně projímavé účinky (ve větším množství ale vyvolají zvracení) a ve větším množství mají silné adstringentní účinky (v ráně mohou zastavit žilní i tepenné krvácení), ale také dráždí sliznice (zejména oční a nosní).
Studovány jsou též účinky antibakteriální, cytostatické, imunostimulační a byla zjištěna aktivita extraktů proti viru černých neštovic a herpes viru (bohužel nestálá), nicméně pro vzácnost této houby není využívána ani víc testována (pokud se nezačne uměle pěstovat).
• Jako diuretikum (močopudné) jsou využívány Polyporus tuberaster , Polyporus umbellatus, Wolfiporia cocos (ta často v kombinaci s P. umbellatus; posiluje též funkci sleziny a pomáhá vylučovat vlhkost z těla při otocích a zahlenění organismu); P. umbellatus pomáhá také při léčbě urogenitální soustavy (inhibuje Chlamydia trachomatis) a jako prevence ledvinových kamenů.
(Poznámka: Vzhledem k vzácnosti oříše jsou činěny pokusy s jeho pěstováním, avšak oříš je sekundární saprotrof, který potřebuje dřevo "natrávené" jinými houbami - používá se "vyplozený" substrát šii-také nebo lesklokorky.)

• Oudenon (z Xerula radicata) snižuje krevní tlak, podobně jako látky z dalších makromycet (Auricularia auricula-judae, Lentinula edodes) i alkaloidy mikroskopických hub (Penicillium oxalicum, Aspergillus amstelodami, Dipodascus geotrichum).
• Coprinus comatus má silné antidiabetické účinky - na odbourávání krevního cukru má podíl vysoký obsah vanadu (ten mohou živočichové přijímat z biomasy např. plodnic, ale ne v minerální formě), který též hraje roli při tvorbě kostí a zubů a metabolismu cholesterolu.
• Lepista nuda a Calocybe gambosa též obsahují látky snižující hladinu cukru v krvi; Lepista nuda má kromě látek s hypoglykemickým účinkem též kyselinu nudovou (antibiotikum proti bakteriím).
• Prášek z klobouků Amanita muscaria (Agaric, Aga) je používán jako homeopatikum při léčbě otoků, omrzlin nebo šedého zákalu.
• Lentin (bílkovina z Lentinula edodes) inhibuje množení leukemických buněk; látky obsažené v této houbě též pomáhají při léčbě impotence (snížení viskozity krve /pozor, zároveň i srážlivosti/ => odstranění poruchy erekce, je-li cévního původu; vysoký obsah zinku zvyšuje hladinu testosteronu).
• Extrakty z hlív (používá se zejména Pleurotus ostreatus) mají protizánětlivé účinky, snižují srážlivost krve, pomáhají při léčbě aterosklerózy (souvisí se snižováním hladiny cholesterolu, viz výše), upravují krevní tlak, obsah cukru v krvi a pomáhají uvolňovat svalové křeče.
• Tremellin (z Tremella mesenterica) se používá ve formě obkladů na zanícené oči.

Další možnosti využití produktů metabolismu mikroskopických "plísní" a kvasinek:
• sušené kvasinky Saccharomyces cerevisiae jsou účinné při nedostatku vitamínů B-komplexu; kromě vitamínů obsahují i hodně enzymů a stopových prvků, proto jsou doporučovány pro celkové posílení organismu (např. při rekonvalescenci);
• syntéza adenokortikoidních hormonů přeměnou steroidů (druhy rodů Rhizopus, Fusarium, Curvularia, Aspergillus, Purpureocillium);
• transformace akroninu (protirakovinná, leč toxická látka z brčálu) na aktivní, leč méně toxické deriváty (Aspergillus); • náhrady enzymů při výpadku jejich přirozené tvorby v těle - lipázy, laktáza, b-galaktosidáza, urát oxidáza (různé druhy rodu Aspergillus, Candida);
• levany jako náhrada krevní plazmy (též Aspergillus, Candida);
• roquefortin A jako anestetikum a antidepresivum (Penicillium roqueforti);
• v posledních letech i využití mycelia jako záplaty na rány (Mucor mucedo, Rhizomucor meihei).

Na závěr zmiňme historicky prověřené účinky směsných kultur hub s bakteriemi:
Kombucha se vyrábí z oslazeného vařeného čaje přidáním kultury, ve které lze nalézt řadu druhů bakterií i hub (zejména kvasinek). Kultura se rozrůstá na hladině (7–10 dní v nádobě překryté čistou látkou), kvasí cukry z tekutiny a uvolňuje do ní své metabolity - výsledná tekutina obsahuje množství vitamínů (hlavně ze skupiny B), enzymů a dalších látek, které posilují imunitní systém a napomáhají detoxikaci organismu (včetně odbourávání alkoholu). Dále jsou kombuše připisovány preventivní účinky proti rakovině, cukrovce, zánětům, kožním nemocem, zažívacím obtížím, vysokému tlaku, odbourávání cholesterolu, ...
Příznivé účinky na organismus (úprava látkové výměny, krevního tlaku a hladiny cukru, odbourávání cholesterolu, pozitivní vliv na nervovou soustavu) má též kvašený mléčný nápoj, do kterého se přidává "jogo" (též tibetský nebo hindúkušský hříbek, i když receptura pochází z Kavkazu, kde tuto směsku používali k uchovávání mléka v kožených vacích) - je to květákovitá hmota obsahující kvasinky a bakterie mléčného kvašení. Ta se propláchne vodou, přidá do kravského mléka a nechá 24 hodin fermentovat; každý den by měla být propláchnuta, scezena přes plastový cedník (nesmí přijít do styku s kovem) a dána do čerstvého mléka (jinak hrozí, že se začne kazit); scezená mléčná tekutina je určena k vypití. Měla by se pít 20 dnů (pak 10 dnů přestávka) a spektrum pozitivních účinků je ještě širší než u kombuchy ...


Houby v potravinářských technologiích

Největší podíl má využití hub při výrobě pečiva a výrobě alkoholických látek (bráno souhrnně, potravinářství i průmyslová výroba lihu), dále výroba mléčných výrobků (sýrů, jogurtů), antibiotik a pěstování jedlých hub; podíl dalších možností hospodářského využití hub je relativně zanedbatelný.
Pro výrobu potravin, léčiv nebo průmyslových produktů jsou využívány nejen konkrétní druhy, ale i speciální kmeny – uplatňuje se uchovávání vysoce výkonných kmenů v čisté kultuře, ale i "šlechtění" za účelem ještě vyšší produkce nebo produkce dalších látek. Houby lze "šlechtit" v praxi trojím způsobem:
– mutageneze => selekce zmutovaných kmenů;
– hybridizace (genetická rekombinace);
– v poslední době genetické modifikace (kromě GM kmenů kvasinek jsou např. pro výrobu piva či vína využívány i GM vstupní suroviny).
Moderní výrobní postupy, založené na fermentačních procesech, využívají pro zvýšení výtěžnosti též imobilizované biokatalyzátory (buď enzymy nebo celé buňky kvasinek vázané na nějaké nosiče, např. algináty).

Nejvíce rozšířené i historicky nejstarší je využití kvasinek Saccharomyces cerevisiae. Různé kmeny tohoto druhu (nebo příbuzné druhy) se využívají při výrobě:
– pečiva (kynutí těsta zásluhou CO₂ uvolňovaného při fermentaci);
– moštů a vína (fermentace ovocných šťáv bohatých na cukry);
– piva (látky bohaté na škrob, před vlastní fermentací rozložený na jednoduché cukry);
– likérů a lihovin (nutná destilace pro zvýšení obsahu alkoholu).

Chemická podstata alkoholového kvašení spočívá v tom, že enzymy kvasinek přeměňují v anaerobním prostředí jednoduché cukry na etanol a oxid uhličitý (zjednodušeně C₆H₁₂O₆ => 2 CH₃CH₂OH + 2 CO₂; rozepíšeme-li přeměny per partes, pak: sacharidy => kyselina pyrohroznová => CO₂ + acetaldehyd => etanol). Produkce alkoholu není v tomto případě úplně čistá, zůstávají tam i cukry a kyseliny; navíc kromě etanolu mohou vznikat i jiné alkoholy (propylalkohol, ale i metylalkohol) - hovoří se o vzniku přiboudlin.
Fermentace nemusí být vázána striktně na anaerobní prostředí, ale v aerobním prostředí namísto kvašení (fermentace) probíhá spíše dýchání (respirace), které je pro houbu energeticky výhodnějším procesem (C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ => 6 H₂O + 6 CO₂ + energie; při kvašení se také uvolňuje energie, ale asi 25x méně). V přítomnosti kyslíku tedy dochází k inhibici kvašení - tento jev je znám jako Pasteurův efekt.
Poznámka: V širším pojetí jsou výrazem "kvašení" nazývány i aerobní procesy - například v případě octového kvašení (provozovaného bakteriemi za vzniku kyseliny octové, používá se při výrobě octa) se nejedná o fermentaci, ale o oxidační proces.

Výroba piva
je známa od starověku; kvašené obilné nápoje se vyráběly již několik tisíciletí před naším letopočtem v různých částech světa - Mezopotámie (Sumerové, Akkadové), Indie (předárijská éra), Egypt (dle původní receptury z obilovin, máku a datlí, později přešli na ječný slad), záznamy jsou i z Peru (pivo z kukuříce). V Evropě je pití piva neoddělitelně spojeno s kulturou germánských a slovanských národů - v raném středověku spolu s medovinou, od vrcholného středověku pivo dominuje a várečné právo je ceněnou výsadou, udělovanou zprvu klášterům, později i městům a šlechtických rodům.
Světová produkce v současné době se pohybuje v řádu miliard hektolitrů; aktuálně jsou největšími producenty piva ve světě USA a Čína.

Zdrojovými surovinami pro výrobu piva jsou slad (hmota bohatá na sacharidy, u nás typicky z ječmene, jinde i z jiných rostlin - další obiloviny, kasava, ale i agáve), voda (bez kvalitní vody není dobrého piva, v některých případech vlastnosti vody "dělají" lokální pivo) a chmelové produkty. Vlastnímu výrobnímu procesu v pivovaru předchází výroba sladu ve sladovnách.

Slad je produkt z obilek ječmene, případně jiných obilovin; kromě výroby piva se slad používá i pro přípravu lihu, limonád, pečiva nebo cukrárenských výrobků. Základem procesu jeho výroby je máčení v nádobách zvaných náduvníky (též máčecí štoky) při současném provzdušňování (na 42-47 % vody), vedoucí k naklíčení obilek. Opakovaným máčením obilek (mezi úseky máčení jsou zrna ponechána na vzduchu) dojde ke zvýšení obsahu vody v pletivu a stimulaci klíčení => obvykle pod náduvníky jsou humna - velké haly, kam jsou zrna přesunuta k vlastnímu klíčení (probíhá několik dnů za pravidelného větrání, obracení a převrstvování zrn pro odvod CO₂ a tepla uvolňovaného při respiraci); v klíčícím zrnu dochází k tomu, že amylázy (ty chybí kvasinkám, proto je naklíčení nutné) rozkládají zásobní škrob na jednodušší sacharidy (podobně proteolytické enzymy štěpí bílkoviny) => vznikne "zelený slad", který je následně usušen (tzv. hvoždění, 24 hodin, 80-85 °C) pro zastavení klíčení; podle podílu barevných a aromatických látek (karamelu) může vznikat světlý, tmavý nebo nějaké speciální slady => na závěr je nutné oddělení klíčků (tzv. "sladový květ"), které jsou pak využívány jako krmivo bohaté na bílkoviny nebo v jiných fermentačních procesech.

Vlastní výrobu piva lze rozdělit na tři výrobní úseky:
- příprava mladiny (horká fáze);
- kvašení mladiny a dokvašování mladého piva;
- závěrečné úpravy a stáčení zralého piva (dohromady studená fáze).

Příprava mladiny začíná šrotováním sladu - jde o mechanické drcení zrn, přičemž žádoucí je rozemletí endospermu a zároveň co nejmenší poškození pluch (obsahují polyfenoly aj. látky, které se poškozením uvolňují; kromě toho se pluchy posléze uplatňují při scezování) => následuje vystírání - promíchání sladu s vodou ve vystírací kádi (při teplotě 35-38 °C), kdy část látek přechází do "nálevu" (vyluhují se sacharidy + bílkoviny + minerální látky, které pak budou živnou půdou pro kvasinky) => obsah kádě (vystírka) pak prochází procesem rmutování - při různých teplotách (postupně zvyšovaných až na 75 °C) dochází k uvolňování kyselin, štěpení bílkovin a nakonec rozkladu škrobu (působením amyláz) => výsledkem je směs glukózy, maltózy a dextrinů - sladina. (Při výrobě českých ležáků je používán náročný proces dekokčního rmutování, využívající dvě nádoby a přečerpání vždy 1/3 obsahu do rmutovací pánve; provádí se 1-3 rmuty a nakonec dojde k povaření. Jednodušší infuzní způsob, pro který stačí jedna vystírací nádoba a zahřátí pro denaturaci enzymů jde max. na 78 °C, se uplatňuje při výrobě svrchně kvašených piv typu ale.)
Sladina (roztok extraktu) je následně v procesu scezování oddělena od pevné složky, tzv. mláta - probíhá přes pluchy (proto je žádoucí, aby zůstaly co nejvíc neporušené) ve scezovací kádi s děrovaným dnem => napoprvé je sladina kalná a vrací se přes čerpadlo potrubím zpět nad mláto => až je sladina čirá, přečerpá se do mladinové pánve => poslední zbytky extraktu se pak z mláta získávají vyslazováním - vyluhováním vodou při 75 °C. Pivovarské mláto, tedy tuhé zbytky pluch a vysrážených látek (bílkovinný kal), je pak využíváno jako krmivo pro zvířata.

Předek (čirá zfiltrovaná sladina) a výstřelky (roztok z vyslazování) jsou shromážděny v mladinové pánvi, kde následuje chmelovar - chmelové látky nejen dodají pivu hořkou chuť (a jemný sedativní efekt), ale též omezují růst kontaminujících mikroorganismů (zejména G– bakterií). Proces chmelovaru spočívá v postupném přidávání (ve 2-3 krocích během 90-120 minut) chmele nebo chmelových přípravků (dnes se spíš uplatňují granule nebo pasty než přírodní chmel) => převedení hořkých látek do mladiny (označení pro povařenou sladinu s chmelem), její sterilizace, inaktivace enzymů a vysrážení (koagulace) bílkovin s polyfenoly sladu a chmele.
Zde se určuje stupňovitost piva = koncentrace extraktu původní mladiny: 8°-10° (= 8-10 % zkvasitelného extraktu v celkové hmotě mladiny, zbytek je voda) mají výčepní piva, 11°-12° ležáky, 13° a víc speciály (pod 8 % jde o tzv. lehká piva).
Následné chlazení mladiny (dříve bývalo v otevřených kádích s přístupem kyslíku ze vzduchu) se dnes provádí v uzavřených vířivých kádích s výměníky tepla; nakonec je za sterilních podmínek mladina dosycena kyslíkem (který pak napomůže rozvoji kvasinek).

Kvašení mladiny probíhá ve dvou fázích: hlavní kvašení a dokvašování. Kvašení probíhá v tzv. spilce (kvasírně) - zde je mladina v kádích (dříve dubové nebo modřínové, dnes nerezové), kam byla přidána kultura kvasinek; jsou-li použity čisté násadní kvasnice (ne recyklované - viz dále), prochází mladina nejprve sterilizátorem do kvasného válce, kde probíhá kvašení čistou kulturou z laboratoře. V kádích kvasinky maltázou rozkládají maltózu na glukózové jednotky - mladina přechází na tzv. mladé pivo. Tradiční způsob, používaný od starověku a dnes v západní Evropě a Americe, spočívá v uplatnění svrchních kvasinek - Saccharomyces cerevisiae, které po vykvašení vyplavou na povrch (piva typu ale, porter, stout). U nás převládá od 19. století využití spodních pivovarských kvasinek - S. cerevisiae ssp. uvarum nebo ssp. carlsbergensis, které pracují při nižších teplotách 6-12 °C a usazují se na dně kádí. Stěžejním procesem kvašení je rozklad sacharidů na etanol a CO₂ (souběžně vznikají další látky, jejichž zastoupení pak určí chuť piva); růst kultury kvasinek začíná aerobně, se zvyšujícím se obsahem etanolu postupně přechází na anaerobní => zastaví se, až hladina alkoholu dosáhne hranice, kdy jim začne vadit => pak buňky klesnou ke dnu. Celý proces trvá zhruba týden, na jeho konci je možno sebrat usazené kvasinky, proprat studenou vodou (odstranění mrtvých buněk) a znovu nasadit (možno několikrát opakovat, ale zvyšuje se riziko kontaminace). Dnes jsou zkoušeny bioreaktory na imobilizované kvasinky (upoutané na nosiče - pluchy, algináty aj.), které by měly zkrátit dobu kvašení (na desítky hodin) a vydržet několik měsíců "v provozu" ve sterilním stavu bez nutnosti recyklace.
Mladé pivo, které ještě obsahuje podíl kvasnic a zčásti nezkvašeného extraktu, jde pak do ležáckých tanků (nejčastěji 250 hl; dříve se používaly dubové kádě do 100 hl), kde probíhá dokvašování a zrání. Jde o proces za nízké teploty (1-3 °C) spojený se sycením CO₂; čím déle pivo "leží", tím mívá větší říz (10° zraje obvykle 20 dní, 11° 35 dní, 12° 50 dní). Během zrání může být též redukován obsah látek, které by nepříznivě ovlivnily chuťové vlastnosti (např. máselná chuť diacetylu => redukce na acetoin).

Trvanlivost piva (aby bylo možno je skladovat a transportovat) dosahují závěrečné úpravy, při kterých je zbavováno mikroorganismů a látek, které mohou tvořit zákal. Základem je filtrace na křemelinových (křemelina naplavená na filtrační přepážku) nebo jiných filtrech, zachycujících zbylé buňky i jemný kal; v této fázi je nežádoucí styk s kyslíkem (může ovlivnit chuť, barvu i stabilitu výsledného produktu), proto filtrace nejčastěji probíhá v ochranné vrstvě dusíku a CO₂. Trvanlivost je pak zvyšována stabilizací (snížení náchylnosti k tvorbě zákalu) - jako stabilizátory se používají adsorbenty dusíkatých látek a polyfenolů nebo enzymové přípravky, které tyto látky sráží či štěpí. Tradičně je prováděna pasterizace piva zahřátím (eliminace působení mikroorganismů); dnes tento proces některé pivovary nahrazují mikrofiltrací.
Konečnou fází procesu je stáčení do transportních obalů - lahví, sudů (ještě ve 20. století bylo pivo přepravováno v ležáckých sudech, ve kterých ještě dokvášelo) nebo tanků. Při stáčení je důležité zamezit ztrátám CO₂ a též styku s kyslíkem (dnes je pivo stáčeno pod tlakem dusíku nebo CO₂).

Tradičně jsou rozlišována piva světlá/tmavá (podle obsahu látek ve sladu), svrchně/spodně kvašená a s různou stupňovitostí (vše viz výše). Mimo tradičních druhů piv dnes získávají na popularitě piva pšeničná (min. 1/3 pšeničného sladu v extraktu), kvasnicová (do piva je v průběhu stáčení přidán drobný podíl rozkvašené mladiny, obsahuje tedy živé kvasinky) nebo s různými přídavky - bylinná, ovocná, ochucená (příp. mix s limonádou, známý jako radler).

Speciálními postupy jsou připravována piva nealkoholická (do 0,4 % hmotnosti) nebo nízkoalkoholická (do 1 % hmotnosti, to už není pro řidiče). Jednodušší je omezit množství vznikajícího etanolu při výrobě - toho je dosahováno zkvašením mladiny s nízkým obsahem sacharidů (získané ze sladu s malou aktivitou b-amylázy) nebo smícháním piva s nezkvašenou mladinou (tedy vlastně naředění alkoholu), případně imobilizace kvasinek nebo inhibice jejich metabolismu tlakem (zkrácení doby fermentace). Náročnější cestou je pak dodatečné odstraňování etanolu destilací nebo jinými procesy.
Dietní pivo s nízkým obsahem cukru se připravuje přidáním nepřevařené mladiny nebo přímo enzymů před koncem fermentace (k rozkladu sacharidů, které zůstaly v mladině a nemohly je již rozložit enzymy zničené během varu).

Kvasnými procesy je možno vyrábět i jiné nápoje. V různých částech světa se vyrábí například:
- kvas (oblíbený v Rusku, Ukrajině a Pobaltí) vzniká zkvašením tmavého chleba s přidáním kvasnic, cukru a vody; jde o lehký nápoj s obsahem max. 1,2 % alkoholu;
- boza (Egypt, Turecko, Bulharsko) je podobná pivu a vzniká z obilovin (proso, kukuřice, pšenice, čirok) působením kvasinek a bakterií mléčného kvašení;
- pito (Ghana, Nigérie) není nealko pivo :o), ale vzniká kvašením směsi čiroku a kukuřice; vedle kvasinek a mléčných bakterií se uplatňují i vláknité "plísně";
- pombe (Afrika) je vyráběno z prosa s využitím Schizosaccharomyces pombe;
- dále je k výrobě piva využíván i čirok (též Afrika) nebo kasava (nápoj zvaný tape ub v Indonésii nebo Malajsii).

Výroba vína
Nejstarší vykopávky svědčící o pěstování vinné révy pocházejí z oblasti kolem Kaspického moře (Arménie) kolem 4 tisíc let před n. l.; zřejmě odtud se rozšířilo do dalších oblastí Blízkého Východu, jižní a východní Asie, stejně jako kolem Středozemního moře - v Egyptě byly nalezeny džbány v hrobech z konce 4. tisíciletí př. n. l., vrcholného rozkvětu vinařství dosáhlo v antickém Řecku a Římské říši. V Evropě se (po určitém útlumu na počátku středověku) rozvíjí zejména ve Francii a Mediteránu, v českých zemích je pěstováno od 14. století (za Rudolfa II. tu bylo asi 40 000 ha vinic, tedy asi dvojnásobek současné rozlohy). Mimo Evropu jsou velkými producenty vína USA, Argentina a Chile, Austrálie a Nový Zéland.
Dnes je vyšlechtěna spousta odrůd nejen s ohledem na chuťové vlastnosti, ale třeba i na rezistenci k patogenům (včetně GMO, např. s geny pro produkci Trichoderma endochitinázy). Světová produkce vína je zhruba ve stejné výši jako výroba piva, tedy miliardy hektolitrů ročně.

Výchozí surovinou jsou bobule vinné révy s vysokým obsahem cukrů (zejména glukóza a fruktóza; celkem 10-24 % v závislosti na odrůdě, klimatických podmínkách a zralosti plodů) a organických kyselin (k. vinná, jablečná, citronová aj., mají na svědomí i nízké pH v rozmezí 2,8-4,2). S dozráváním v hroznech klesá obsah kyselin, roste zastoupení cukrů (hlavně fruktózy) a pektinů (na ty jsou pak nasazovány pektinolytické enzymy).
Odrůdy jsou určeny zejména obsahem barviv a aromatických látek ve slupkách bobulí. Základní rozdělení lze provést na odrůdy stolní, jež chuť a obsah živin a vitamínů předurčuje k přímé konzumaci, a odrůdy moštové, určené pro výrobu révových vín. Bobule (žluto)zelené, případně přecházející do červených odstínů, jsou surovinou pro výrobu bílých vín, bobule modrofialové pak pro vína červená.

Pro sklizeň je důležitá zralost hroznů (málo dozrálé mají kyselou chuť, obsah kyselin se pak projeví i ve víně). Dovolí-li počasí, je vhodné nechat hrozny pro bílá vína zrát co nejdéle (pro co nejvyšší obsah cukrů); modré hrozny by se neměly nechat přezrát, dochází pak k rozkladu barviv. Optimální cukernatost je 17-22 % (záleží na odrůdě) a její stanovení z odebraných vzorků (bobule se rozmačkají a vylisují, obsah cukru v moštu se pak stanoví pomocí moštoměrů) je stěžejní pro správné načasování sklizně (nízký obsah cukrů => málo alkoholu => nízká kvalita vína; naopak z moc sladkého moštu může být víno s vysokým obsahem alkoholu a zbytkovým cukrem k tomu).

Na sklizeň navazuje ještě týž den třídění (vyřazení napadených nebo poškozených bobulí), odstopkování a odzrňování - používají se různé typy mlýnků a odzrňovačů, které podrtí bobule a do sběrné nádrže protéká rmut (laicky: výraz pro rozemleté hrozny); přitom by nemělo docházet k poškození semen a stopek (vinařsky: třapin), ze kterých by do rmutu přešly chlorofyl a třísloviny, z nichž je pak trpká příchuť.

Než jde rmut na lisování, vyplatí se jej scedit v kádích nebo speciálních nádržích (může zmenšit objem až o 50 %) a v případě modrých odrůd je důležité nakvášení pro vyluhování barviv a tříslovin, které jsou jen ve slupkách (je důležité neustálé míchání pro urychlení procesu, který i tak trvá 10-14 dnů). Pro bílá vína se nakvášení provádí jen krátce u některých aromatických odrůd (v řádu hodin) a pro výrobu růžového vína se mohou nechat podobně krátce nakvasit modré hrozny, pak je oddělen mošt od slupek (ze kterých se stačilo uvolnit jen malé množství barviva) a dále jako při výrobě bílého vína.
K oddělení moštu (tekuté složky) od tuhých částí rmutu slouží lisování. Scezený mošt, který odteče před začátkem lisování, se označuje samotok (obsahuje nejvíc cukru a buketních látek); mošt z prvního lisování (tzv. střed, zejména z dužiny a slupek) má ještě dost cukru, ze druhého a třetího lisování (hlavně ze slupek a stopek) se zvyšuje podíl tříslovin a barviv. Pro další zpracování se dávají dohromady samotok + střední mošt a zvlášť dotažky (z druhého a třetího lisování). Specifickým procesem se získává klaret - bílé víno z modrých hroznů, které se vylisují jen mírně, takže je získán jen mošt z dužiny (takto "předlisované" hrozny pak jdou do rmutu na červené víno). Odpad po lisování (tzv. matolin) ještě obsahuje trochu moštu, takže se pak může zalít vodou, nechat nakvasit a znovu vylisovat - tak se vyrábí "druhák" (povoleno jen pro vlastní spotřebu).

Dle potřeby může vylisovaný mošt projít dalšími úpravami:
- nemá-li předepsanou cukernatost, je třeba přislazování (rozmíchání cukru nebo zahuštěného moštu v menším množství moštu, v celé nádobě by se řádně nerozpustil);
- nadměrné množství kyseliny vinné je možno vyvázat uhličitanem vápenatým (naopak při malém obsahu je možno ji přidat); jinak je odkyselování možno dosáhnout mísením s méně kyselým moštem (tzv. scelování);
- odkalování mechanické (odstředění nebo filtrace) nebo chemické (plnění do zasířených sudů);
- síření jako ochrana před oxidací a bakteriální nebo houbovou kontaminací (čerstvé hrozny jsou substrátem pro řadu mikroorganismů, nežádoucí organismy mohou být tímto způsobem likvidovány); výhodou vinných kvasinek je, že snesou výrazně vyšší koncentraci SO₂ než jiné mikroorganismy (kromě redukčních a konzervačních účinků oxid siřičitý též zamezuje nežádoucím změnám barvy nebo tvoří sloučeniny mající příjemný buket), ale nesmí se to přehnat, aby mošt pak kvasil;
- provzdušňování moštů skladovaných v nepropustných nádržích (pro činnost kvasinek je třeba prosycení moštu kyslíkem).

Pro samovolný průběh kvašení (proces, při kterém rozkladem sacharidů vzniká etanol a CO₂ + nějaké vedlejší produkty) lze využít přirozené mikrobioty (různé druhy "divokých" kvasinek), pochází-li mošt ze zdravých hroznů a nedošlo-li k nežádoucím zásahům, které by mohly mikrobiotu negativně ovlivnit (kontaminace). Do moštu z hroznů sklizených za vlhka nebo poškozených bývají přidány čisté kultury kvasinek; ve velkovýrobě se tak děje vždy. V malovýrobě lze napomoci kvašení zákvasem (z předem sklizených vyzrálých hroznů) nebo přidáním kvasícího moštu z jiné nádoby (tzv. řezání).
Čisté kultury vinných kvasinek (Saccharomyces cerevisiae /syn. S. vini, S. ellipsoideus/ nebo S. bayanus) se před přidáním namnoží v malém množství moštu s přídavkem cukru (zákvas). V menším množství lze kvasit v demižonech, ve velkovýrobě probíhá kvašení v nerezových nádobách (plní se ze 3/4; mošty z modrých hroznů se plní až po vrch a uzavřou kvasnou zátkou, která umožňuje unikání CO₂).
Nebezpečí představují "killer yeasts" = "zabijácké kvasinky" (napadené virem => produkují látky toxické pro jiné druhy), schopné zlikvidovat původní kulturu kvasinek a buď zastavit fermentaci nebo převzít úlohu původní kultury; na druhou stranu je zde potenciál jejich využití pro sterilizaci moštu před kvašením (nebylo by potřeba provádět sterilizaci sířením).

V počátku kvašení se uplatňují "divoké" kvasinky (viz výše), které odumírají, když se zvýší koncentrace alkoholu; při obsahu alkoholu přes 5 % se množí ušlechtilé vinné kvasinky => po pár dnech fáze bouřlivého kvašení, při které se masivně uvolňuje CO₂ a zvyšuje teplota - tu je třeba regulovat (podle kmenů kvasinek na různé hodnoty v rozmezí 10-18 °C - vyšší teplota je lepší pro kvasinky, ale rychlé kvašení vede ke ztrátám alkoholu i buketu; chladnomilné kvasinky kvasí déle, ale víno pak je kvalitnější). Rozkvašený mošt v této fázi (obsahuje ještě více cukru než alkoholu) je burčák.
Po skončení fáze bouřlivého kvašení (dáno vyčerpáním zásob cukru a zvýšením obsahu alkoholu) se dolévá zbytek objemu nádoby (vínem stejné odrůdy) a nastává dokvašování (až několik měsíců) - ustane činnost kvasinek, postupně odumírají, klesají ke dnu a spolu s různými nečistotami tvoří kvasničné kaly (zprvu rozptýlený zákal se usazuje) => mladé víno se odděluje stáčením (pro dobré vyčištění opakovaným), ve&nmbsp;velkovýrobě se používají filtrační zařízení. (I když je víno čiré a kaly u dna, ještě v nich probíhá biologické odbourávání kyselin - je třeba víno stáčet po dokončení dokvašení, když už není kyselé.)
Ukončením kvašení vzniká mladé víno, které se ukládá do dřevěných sudů (tradiční způsob, malovýroba) nebo ležáckých tanků.

Zde pak dochází ke zrání vína, spojenému se samočisticími procesy - sráží se vinan draselný (vinný kámen) a další látky. Zásadní je štěpení kyselin vinné a jablečné (z původních 10-14 ‰ zhruba na polovinu) - odbourávají se cestou chemickou (přidání CaCO₃ => vysrážení vinanu vápenatého) nebo biologickou (kys. vinná => vinan draselný; kys. jablečná => kys. mléčná působením mléčných bakterií).
Čiření vína vede k zabezpečení čistoty a stabilní chuti (eliminace látek s hořkou nebo svíravou chutí); provádí se rozptýlením látky s adsorpčními vlastnostmi pro odstranění kalových látek, případně odstřeďováním nebo střídavým zahřátím (až k 80 °C) / zchlazením (až pod bod mrazu), vedoucím ke koagulaci bílkovin; železité soli se vysrážejí "žlutou krevní solí" do komplexní sraženiny, která naváže i jiné koloidní látky.
Po čiření následuje filtrace (přes celulózní tkaniny nebo křemelinu) a stabilizace vína roztříštěného filtrací; přitom je důležité, aby nekvasil zbytkový cukr - k tomu je používán sorban draselný, který inhibuje dýchání hub a bakterií. Nakonec následuje pasterace krátkodobým ohřevem (60-70 °C).
Uvedený soubor procesů, které následují po kvašení, se souborně označuje jako formování vína.

Během skladování může víno měnit chuť i barvu; bílá vína se obvykle neskladují déle než rok, zatímco červená i mnoho let, během kterých nabírají tmavší odstíny a jemnější chuť. Jako školení je označován závěr procesu tvorby chuti a vůně vína, po kterém se víno stáčí do lahví (za omezeného přístupu vzduchu, případně s přívodem dusíku).
Před stočením mohou být ještě prováděny závěrečné úpravy, jako od-/dokyselování, scelování (s jinými víny => známková vína), osvěžování (sycením CO₂), nebo od-/přibarvování (u dezertních vín, kde je dovoleno i dodatečné alkoholizování).
Použité vybavení by mělo projít tepelnou sterilizací pro zamezení kontaminace. Korkové zátky jsou dezinfikovány SO₂, ale i tak mohou v lenticelách zůstat bakterie nebo kvasinky, které pak ovlivní aroma vína.

Výsledné víno obsahuje obvykle 10-16 % alkoholu - v chladnějších oblastech a při nepříznivém průběhu počasí spíše méně (u nás bývá kolem 12 %; pod 10 % už jsou slabá vína), z klimaticky optimálních oblastí pocházejí "těžší", opojná vína (nad 16 % už bývají s přídavkem vinného destilátu - dezertní, portské).
Podle obsahu zbytkového cukru je rozlišováno víno suché, polosuché, polosladké nebo sladké (přírodní suché víno má do 4 g/l, sladké od 45 g/l).
Barva bílého vína je dána obsahem zelených chlorofylů a žlutých xanthofylů, v červeném vínu jsou obsaženy antokyany (hlavní červené barvivo je oenin) a žluté taniny - k postupným změnám těchto barviv dochází během stárnutí vína při mnohaletém skladování.

Další látky obsažené ve víně:
- glycerol přidává vínu sladkou, "plnou" a "hladkou" chuť, vyšší obsah má pozdní sběr;
- kyseliny v přiměřeném množství (kolem 5 g/l; při nízkém obsahu kyselin chutná nasládle i víno s nízkým obsahem cukru); v červeném víně se kyselost více projevuje při nižší teplotě;
- třísloviny (taniny) pocházejí ze slupek, zrnek nebo stopek hroznů a dodávají vínu trpkou, svíravou chuť (hlavně v červeném víně, bohatém na taniny).

Speciální druhy vín:
Růžová vína se vyrábějí různými způsoby:
- společným zpracováním hroznů různých barev;
- z růžových či červených hroznů (případně slabě barevných modrých) nakvášením na slupkách;
- z modrých hroznů (mají-li vyšší obsah barviva) lisováním bez nakvášení.

Přírodně sladká vína se z některých odrůd získávají lisováním nebo vyluhováním přezrálých hroznů. Vyšší koncentrace extraktu v moštu lze dosáhnout i dalšími způsoby:
- náročná je výroba ledového vína: hrozny lze sklízet až po zimních mrazech (-7 °C, což může být až po Novém roce; do té doby jsou hrozny vystaveny působení slunce i nočních mrazíků) a i v průběhu zpracování musí být stále zmrzlé; při lisování je oddělena zmrzlá voda se semeny a slupkami, cukernatost moštu obvykle přesahuje 30 %;
- botrytická vína (též vína z cibéb) jsou z hroznů napadených ušlechtilými kmeny Botrytis cinerea; působení houby hrozny vysušuje (=> hrozinky zvané cibéby), čímž zvyšuje koncentraci cukrů a aromatických látek;
- slámová vína jsou z hroznů, které jsou po sklizni uloženy na několik měsíců na provzdušněné slaměné lože, kde vysychají (cukernatost moštu je pak 40-50 %) => pak se šetrně lisují (hrozny se scvrkly, takže výlisnost je jen 10-15 %); výsledné víno má velmi sladkou chuť danou vysokým obsahem zbytkového cukru.

Dezertní vína bývají pojmenována podle místa původu (portské, madeira) a mohou být přislazovaná, likérová nebo kořeněná. Kořeněné víno je označováno jako vermut; vyrábí se přidáním cukru, alkoholu a k tomu buď namícháním směsi bylin (ponořených do vína na určitou dobu) nebo macerací kořenných složek v lihu (příp. lihu s vínem) a přidáním získaného extraktu k vínu (Cinzano, Martini).

Šumivá vína se vyrábějí z přírodních vín druhotným kvašením, které probíhá pod tlakem => vznikající CO₂ neuniká a dochází tak k přirozenému sycení (šampanizaci vína).
Naproti tomu perlivá vína se vyrábějí umělým sycením vína oxidem uhličitým - ten v perlivých vínech není tak dobře vázán, takže po nalití prudce pění a rychle vyprchá.

V současnosti se vyrábí i nealkoholické víno - jde o klasické víno, které je následně dealkoholizováno; toho je možno dosáhnout dvěma způsoby:
- vakuová extrakce využívá toho, že se alkohol vypařuje při nižší teplotě než jiné složky (při nižším tlaku stačí teploty kolem 30 °C);
- v poslední době je zkoušena metoda založená na buněčné osmóze (v principu membránová filtrace), ale zatím tak vznikají poněkud "kompotová" vína.

Na obdobném principu je založena výroba dalších alkoholických nápojů s využitím jiných kmenů Saccharomyces cerevisiae, snášejících vyšší koncentraci etanolu v prostředí, nebo i jiných druhů kvasinek.

Na všech plodech obsahujících cukry žijí nějaké kvasinky => je tedy možno podomácku kvasit rozličné cukerné šťávy. Toho je využíváno při výrobě mnoha druhů ovocných vín.
V západní Evropě je populární cider - v podstatě jabčák, vyráběný kvašením moštu ze speciálních odrůd. Jablka se rozdrtí, vylisují a nechají kvasit (různě dlouho, od dvou týdnů po několik měsíců); před stáčením do lahví je produkt filtrován a pasterován. Při tradičním výrobním postupu ještě probíhá dozrávání i v lahvích a vzniklý cider může být jemně perlivý.
V Mexiku se vyrábí pulque s využitím bakterie Zymomonas nobilis; zdrojovou surovinou je šťáva z agáve.

Tradičním nápojem v Asii je "rýžové víno" neboli saké (v Číně již od 7. tisíciletí před n. l., prakticky národním nápojem je v Japonsku). Protože rýže obsahuje škrob, který kvasinky nejsou schopné kvasit na alkohol, je přidáván Aspergillus oryzae ("koji"), jehož amylázy zprvu rozloží škrob na jednodušší sacharidy - rýže se díky tomu nemusí nechat klíčit tak jako ječmen v případě piva ("koji" pak odumírá, když během následného kvašení dojde k vyčerpání kyslíku). Spařená rýže je fermentována v tancích o objemu 10-20 m³, z tuny rýže bývá kolem 3000 litrů saké.
Z rýže jsou v Asii vyráběny i další alkoholické nápoje, při jejichž výrobě se uplatní amylázy různých Mucorales, Eurotiales a kvasinek - rýžové víno v Thajsku, tapai se nazývá v Malajsii, tapuy je sladkokyselé víno na Filipínách. Yakju a takju (liší se výrobním postupem) jsou tradiční nápoje v Koreji, vyráběné z rýže (ale dnes už i z jiných obilnin) s přispěním Aspergillus usamii, A. niger, Rhizopus spp. a kvasinek, u nichž byly zjištěny protirakovinné účinky.

Výroba lihu a lihovin
Hovoříme-li o lihu, máme obvykle na mysli etanol. Základním procesem pro jeho získání je alkoholové kvašení působením kvasinek, případně jiných mikroorganismů. Zpočátku je vhodné, aby byl zajištěn přístup vzduchu (v  aerobních podmínkách dojde k rychlému pomnožení kvasinek a nárůstu jejich aktivity), vlastní etanolové kvašení pak ale probíhá převážně anaerobně. I když kvasinky snesou relativně vysoký obsah etanolu v prostředí (viz zmínku u výroby vína), limitní hodnota pro jejich přežití je kolem 15 %.
Má-li být získán produkt s vyšším obsahem etanolu, musí na kvašení navázat další proces - destilace. Tento proces byl zřejmě znám již v 1.-2. tisíciletí před n. l. (dle různých zdrojů Čína, Egypt); v Evropě je užíván od počátku 2. tisíciletí n. l. Nejstaší pálenky byly vyráběny z medoviny, v průběhu vrcholného středověku pak i z vína a jiných zdrojů.

Mikroorganismy, využívané pro kvasné procesy, jsou zejména kvasinky (Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe a jiné druhy), v menší míře bakterie (Zymomonas mobilis); oproti kvasinkám mají rychlejší metabolismus, nižší nároky na výživu, snesou vyšší teploty - lze předpokládat jejich vyšší využití v budoucnosti.
Protože kvasinky jsou schopné kvasit jen mono- a disacharidy, základními surovinami pro výrobu lihu jsou rostlinné substráty, obsahující jednodušší cukry (řepná melasa nebo meziprodukty cukrovarnické výroby, ve světě bývá využívána šťáva z cukrové třtiny; cukernaté plody jsou vhodné pro ovocné destiláty, ne pro technický líh). Substráty obsahující škrob (brambory, obilniny) nebo inulin (topinambury, čekanka), případně lignocelulózní materiál (dřevo, sláma) je třeba nejprve podrobit hydrolýze.
Při průmyslové výrobě není potřeba substrát sterilizovat (ušetří se :o).

Běžnou surovinou pro výrobu lihu je melasa - vedlejší produkt při výrobě cukru, obsahující 50 % sacharózy. V začátku procesu je třeba připravit záparu - to je melasa naředěná vodou s přídavkem anorganických živin [(NH₄)₂SO₄, (NH₄)₂HPO₄] a okyselená (podpora aktivity kvasinek, antiseptické účinky).
Vlastní kvašení může být různých typů (vsádkový proces, přítokový způsob, způsob s recyklací kvasinek, kontinuální kvašení). Nejrozšířenější je recyklace kvasinek - buňky z prokvašené zápary jsou použity jako inokulum v jiné fermentaci (od počátku vysoká koncentrace buněk, ušetří se cukr pro nárůst biomasy).
Meziprodukt vzešlý z kvašení obsahuje kromě vody a etanolu i různé těkavé látky (jiné alkoholy, aldehydy, estery aj.), které je třeba eliminovat. V procesu destilace je využívána různá těkavost různých sloučenin a různý tlak par destilujících složek. Destilační kolona je zdola zahřívána, páry stoupají vzhůru a dostávají se do dalších částí kolony - deflegmátoru (částečná kondenzace par, obohacení o těkavou složku), kondenzátoru (úplná kondenzace) a chladiče (zchlazení stékající kapaliny). Pro koncentraci etanolu bývá aplikována rektifikace - opakovaná destilace. K odstranění zbytkových vyšších alkoholů (tzv. přiboudlin) navazuje proces rafinace.
Z něj pak vystupují tři frakce: separované přiboudliny, líh nižší kvality (tzv. úkap a dokap, které se jímají spolu a je z nich technický líh) a rafinovaný kvasný líh. Pouze ten je možno využít pro potravinářské účely a může mít dvě jakosti - jemný a velejemný. Má-li být využit jen pro technické účely, přidáním nepoživatelných látek (metanol, benzen, benzín) se z něj dělá líh denaturovaný.
Vedlejším produktem jsou melasové výpalky, obsahující množství minerálních i organických látek - proto jsou hodnotným hnojivem i krmivem pro zvířata.

Škrobnaté substráty zpracovávají hlavně zemědělské lihovary. Jak již bylo řečeno, tyto substráty (dříve hlavně z brambor, dnes zejména z obilí) je potřeba před kvašením převést na jednoduché sacharidy. Po mechanickém rozmělnění jsou aplikovány enzymové preparáty (dříve slad, dnes už se nepoužívá) - a-amyláza škrob ztekutí, b-amyláza jej zcukří. Zápara se připravuje v pařáku (teplota 120 °C a tlak 0,2-0,5 MPa substrát zároveň sterilizuje) nebo je používán beztlaký způsob (pomletí s využitím bakteriálních a-amyláz).
Zcukřená a zchlazená zápara kvasí ve fermentačním tanku 2-3 dny při teplotě do 32 °C - užívají se obvykle kvasinky z lihovarských kultur (adaptované na škrobnaté zápary). Prokvašené zápary (7-8 % alkoholu) se pak destilují na jednoduché koloně (někdy na první kolonu, separující etanol, navazuje ještě druhá k zesílení lihových par). Surový líh je následně předáván k rektifikaci a rafinaci v průmyslových lihovarech (někdy i tyto procesy zajišťuje lihovar zemědělský); výpalky (odpadní produkt) poslouží i zde jako krmivo pro zvířata.

Lihoviny jsou alkoholické nápoje, jejichž výroba je založena na fermentaci a následné destilaci, umožňující dosažení vysokého obsahu alkoholu. Zatímco předchozí řádky byly věnovány výrobě lihu jako průmyslové suroviny, nyní se dostáváme k přípravě potravinářských produktů.
"Teplou cestou" jsou vyráběny destiláty ze zkvašeného ovoce, obilovin nebo jiných surovin (jalovec). Jako "studená cesta" je označován výrobní proces, spočívající ve smíchání lihu s dalšími složkami bez předchozího kvašení; k lihu jsou přidávány silice a tresti, vína nebo ovocné sirupy a nakonec voda. Touto cestou jsou vyráběny ovocné, kořenité a bylinné likéry, ale také třeba "tuzemák" nebo sladké krémovité nápoje (vaječný likér).

Ve střední Evropě je rozšířená výroba ovocných destilátů.
Ovoce je na začátku pomleto (malvice), jemně podrceno (ostružiny, jahody), odstopkováno (vinné hrozny) nebo jen jemně namačkáno (peckovice - pecky se odstraňují obvykle po kvašení).
Získaný rmut (význam slova viz u výroby vína) kvasí v nádobách s kvasnou zátkou. Zde se výrazně uplatňují "divoké" kvasinky, jež tvoří přirozenou mykobiotu na povrchu plodů; jde zejména o Saccharomyces cerevisiae, při spontánním kvašení též "divoké" S. apiculatus, S. pastorianus nebo Candida mycoderma (poslední dvě mohou tvořit nežádoucí látky). Pro zrychlení kvašení je možno přidat kulturu vinných kvasinek, případně živné soli [(NH₄)₂SO₄, (NH₄)₂HPO₄] anebo enzymové preparáty k odbourání pektinů (zde hrozí vyšší obsah metanolu; ten se objevuje při destilaci vždy, avšak v mizivém množství).
Kvašení může probíhat v dřevěných sudech, plastových nebo nerezových nádobách, v současnosti se používají míchací tanky; i když unikající CO₂ zajišťuje určité "míchání" a výměnu živin mezi substrátem a kvasinkami, při větších objemech je vhodné i mechanické promíchávání kvasu.
Čím vyšší je teplota, tím rychleji kvašení probíhá. Optimální teplota je 16-20 °C; při vyšších teplotách je kvašení příliš rychlé (max. při 28-30 °C) a ztrácejí se aromatické látky, naproti tomu na nejkvalitnější destiláty lze zadělat kolem 10 °C, ale s hrozbou předčasného zastavení kvašení.
Hotový kvas (když ustane produkce CO₂, např. u švestek to bývá 6-8 týdnů) je možno rovnou destilovat i nechat odležet; je ale nutno mít na zřeteli riziko kontaminace, při delším odležení hrozí pomnožení nežádoucích hub ("zplesnivění").

Na rozdíl od průmyslového lihovarnictví (kde je účelem získat čistý líh) při destilaci ovocných pálenek je cílem ušlechtilý destilát, obsahující žádoucí látky, jež mu dávají chuť a vůni. Destilační aparatura je vcelku jednoduchá: z destilační nádoby jdou páry přes helmu do chladicího zařízení; čím nižší je teplota v destilačním kotli, tím pomalejší je proudění par a lépe se oddělí složky o různé teplotě varu. Vykvašené ovoce se pálí při teplotě do 100 °C, kdy se etanol odpaří, ale nežádoucí silice (jež by způsobily pachutě či pachy) zůstanou v kvasu.
Z první destilace vychází surový destilát (lutr); zbytkem jsou kyselé výpalky (nevyužitelné, vyžadují neutralizaci vápnem a uložení na vymezené skládky). Lutr ještě obsahuje těkavé příměsi, které jsou následně odstraněny rektifikací - v principu jde o frakční destilaci, při níž jsou odděleny frakce: úkap, prokap (jádro) a dokap (úkap a dokap jsou "odpad", jejich přítomnost v jádře => horší kvalita pálenky).
Získaný destilát je pořád "polotovar", který je třeba dále upravit, filtrovat a nakonec vhodně uskladnit a nechat zrát. Zrání světlých ovocných pálenek (z peckovic, malin aj.) probíhá několik let ve skleněných, ocelových nebo plastových nádobách. Pálenky hnědé vznikají zráním v dubových sudech, kde dochází k difuzní výměně látek mezi destilátem a stěnou sudu - odtud získá destilát nahnědlou barvu a určité aroma; tento způsob se hodí pro pálenky z málo aromatických surovin (obilí, vína). Dlouhodobé zrání v dubových sudech je možno uplatnit i pro normálně světlé pálenky - tak vzniká "zlatá slivovice" s chutí podobnou koňaku.
Nápoj získaný z druhé (frakční) destilace má ještě 60-80 % alkoholu - to je moc, při této "síle" by se neprojevila chuť a vůně z ovoce. Proto je záhodno produkt naředit - ideálně destilovanou vodou - na optimální obsah alkoholu kolem 50 %.

V různých oblastech světa vzkvétá výroba dalších nápojů, založená na pálení rostlinných surovin.
Ve východní a severní Evropě je rozšířená vodka - destilát nejčastěji z obilí (hlavně žita), ale může být i z bramborového nebo řepného lihu. Výrobní postup je v principu podobný jako v případě ovocných destilátů.

Lihový základ mají i bylinné likéry. Vybrané byliny jsou v lihu macerovány obvykle za studena; doba macerace se liší od pár dnů po několik měsíců (různé byliny snášejí různou koncentraci lihu; silnější líh = kratší doba máčení). Alternativním postupem je extrakce za vyšší teploty (30-40 °C, označovaná jako digesce); pro konkrétní likér je užíván jeden nebo druhý proces (mohou vést k různému vzhledu a chuti výsledného produktu).

Koňak je vyráběn z moštu bílého vína, který se nechá prokvasit a poté destiluje společně s kvasinkami (z vinných kvasinek pocházejí látky buketu). Po vypálení se destilát nechá krátce zrát v nových sudech a poté je přelit do použitých sudů, kde zraje dlouhodobě (min. 3 roky) za průběžného doplňování. V této fázi mohou být přidávány i další látky pro "vyladění" chuti.

Whisky (resp. whiskey v Irsku a USA) může být jednodruhová (single malt) nebo směsná (blend). Na Britských ostrovech je vstupní surovinou ječný slad. Skotská whisky bývá vyrobena dvojí destilací ze sladu, který některé palírny suší v kouři z rašeliny (konkrétní nápoj pak má typickou příchuť). Irská whisky prochází trojí destilací a zraje aspoň tři roky v dubových sudech. V Kanadě je whisky vyráběna zejména z žita, v USA je převažující surovinou kukuřice - takový nápoj je označován jako bourbon.

Tequila je vyráběna v Mexiku z modré agave (Agave tequilana), přesněji z pražených stonků této rostliny (pražením v pecích je rozkládán škrob). Vychladlé jsou pak rozdrceny, scezená tekutina nalita do fermentačních kádí a po několikadenním kvašení zfiltrována do destilačních kotlů. (Během kvašení lze přidat i další cukry, ale musí být aspoň 51 % šťávy z agave, jinak to není tequila). Po dvojí destilaci je tekutina stočena do lahví nebo se ještě nechá zrát v sudech.
V jiných oblastech Mexika z jiného druhu agave je vyráběn mezcal; v tomto nápoji často mívají "červa" - jde o larvy hmyzu žijící v rostlinách agave.

Pravý rum se vyrábí ze sladkého sirobu - tato šťáva vzniká jako vedlejší produkt z lisování cukrové třtiny při výrobě cukru. Sirob se několikrát povaří, zchladí, zředí vodou a filtruje na požadovanou hustotu a kyselost. Pak je přidána kultura kvasinek a nastává fermentace - bílé rumy 1 den, tmavé rumy až 12 dní. Vykvašený produkt se ihned destiluje a pak nechá zrát (zráním v sudech získává barvu a aroma) - lehké bílé rumy vůbec nebo do tří let, těžší rumy pak zrají tři až několik desítek let.

Vůní i složením podobný rumu je arrack, vyráběný v Indii, na Srí Lance a v Indonésii. Jde o nápoj ze zkvašených palmových šťáv nebo třtinové melasy, které jsou přidány k rýžovému zákvasu (nejde tedy jen o rýžovou pálenku) a po společném zkvašení destilovány.
Arak, vyráběný na Blízkém Východě, je destilát z vína (révového nebo datlového), ke kterému je při druhé destilaci přidán anýzový výtažek.

V Číně je vyráběno více silných alkoholických nápojů (dnes obvykle 38-40 %, ale klidně i 50 %) pod souhrnným názvem jiu (čínský likér).
Výrobní proces se liší druh od druhu, ale v principu sestává ze tří základních kroků:
- příprava startovací kultury "daqu": z těsta (pšenice, ječmen a hrách s vodou) se vyrobí cihly, které se naskládají na sebe a nechají několik týdnů kolonizovat směsí různých hub (Mucorales, kvasinky, Eurotiales, Trichoderma) a bakterií; pak se mohou skladovat až 12 měsíců, aby byl "startér" po ruce, když je potřeba;
- čiroková zrna jsou namočena, smíchána s rýžovými otrubami, spařena v páře, zchlazena a inokulována práškovým daqu => přenesou se do inkubační místnosti a nechají 2-3 týdny fermentovat (zde se uplatňují hlavně kvasinky rodů Issatchenkia a Saccharomyces, po týdnu může začít dominovat Lactobacillus acetotolerans a další bakterie);
- třetím krokem je destilace a následné zrání ve velkých kameninových nádobách (500-1000 litrů) po několik měsíců až let.

Výroba droždí a pečiva
Historie využití "pekařských kvasinek" (tedy droždí) se táhne od starověku po dnešek. Při pečení původního "chleba" (z těsta = směsi drcených semen obilnin + vody) pravděpodobně došlo ke kontaminaci kvasinkami => následná fermentace způsobila nabytí objemu těsta. Zůstala-li tak původní placka před pečením ležet, nakynula na bochník - tato procedura je známa odhadem 6 tisíc let. Při pečení galského chleba (1. století) již byla do těsta cíleně přidávána pivní sedlina (zbytkové kvasinky z výroby piva); tento proces je dodnes využíván v některých částech světa.
Moderní výroba pečiva se datuje od 19. století, kdy začaly být využívány čisté kultury Saccharomyces cerevisiae; od roku 1920 je využíván "fed-batch" proces k obohacení kvasinek cukrem a vyšší produkci biomasy. V tradiční i moderní výrobě pečiva se kvasinky často uplatňují spolu s bakteriemi mléčného kvašení.
Pekařské droždí je nejrozšířenější produkt tvořený biomasou mikromycet; jeho roční produkce převyšuje 2 miliony tun. Kvasnicová biomasa obsahuje 40-60 % bílkovin, dále vysoký obsah aminokyselin a vitamínů (zejména B komplex). Nevýhodou je vysoký obsah nestravitelných sacharidů (v buněčných stěnách) a nukleových kyselin.

Surovinou pro výrobu pekařského droždí je řepná melasa, která má podobu hustého sirupu se 75-80 % sušiny. Z melasníků (zásobníků) je čerpána do nádrží, kde se připravuje melasová zápara. Melasa je smíchána s vodou, dále je třeba navýšit obsah dusíku (ve formě amonných solí), fosforu (HPO₄) a hmotu vyčeřit (vysrážet nežádoucí koloidní látky).
První krok přípravy kvasinek probíhá v laboratoři (několikastupňová laboratorní propagace) => poté jsou asepticky převedeny do provozní propagace - i ta probíhá v několika cyklech, odpovídajících násadním generacím kvasinek (jeden cyklus množení trvá zhruba týden). Jednotlivé násadní generace jsou odstřeďovány a propírány vodou, pak se musí adaptovat na nové podmínky v dalším cyklu a vždy je třeba připravit větší množství zákvasu. Do jednotlivých stupňů propagace se z přítokových nádrží dávkuje melasové médium a výsledkem je kvasničné mléko (15-19 % sušiny).
Následná kultivace kvasinek probíhá při teplotě 30-34 °C, pH 4,5-6,5 a důležité je dobré provzdušnění (produkce biomasy kvasinek je cca 10x vyšší při oxidativním metabolismu než při fermentativním - proto je důležitý přístup kyslíku, pokud nám jde o jejich nárůst, jinak by nepučely a jen tvořily etanol).
Po skončení kultivace jsou kvasinky rychle odstředěny (oddělení od zápary), kvasničné mléko je propráno vodou (vymytí melasy) a následnou filtrací získaná masa (26-30 % sušiny) je pak vtlačena do ochlazených kovových nádob, tvarována a balena (lisované droždí = klasické "kostky") nebo je připraveno sušené "aktivní droždí".

Výrobu pečiva lze stručně popsat na příkladu chleba ("bílé" pečivo se peče podobně); v Evropě a Severní Americe se peče hlavně z pšeničné nebo žitné mouky, v jiných částech světa i z dalších obilnin (v Africe např. z čiroku, prosa, kukuřice).
Výrobní proces: mouka (obsahuje 1-2 % sacharidů, zejména oligosacharidů) je smíchána s vodou, solí a kvasnicemi => těsto => hnětení => pár hodin kynutí – při fermentaci vzniká CO₂, jenž způsobí "nadmutí", a etanol, který se následně vypaří při pečení => nakonec pečení zabije kvasinky a dobrou chuť!

Kvasinky nevyužívají škrob; ten je v těstě nejprve rozložen a- a b-amylázami na glukózu, maltózu a maltotriózu. Není-li v těstě dostatek amyláz, lze buď přidat tyto enzymy nebo přidat zužitkovatelné oligosacharidy (glukóza, fruktóza, sacharóza, maltóza).
Dobu kynutí lze zkrátit zvýšením teploty z běžných cca 25 °C na optimální hodnotu (pro působení kvasinek) kolem 40 °C; při zvýšení nad 50 °C už jsou kvasinky (resp. příslušné enzymy) inaktivovány. Na strukturu těsta má vliv i množství uvolňovaného CO₂.

Mléčné výrobky
Nejdůležitějším procesem při výrobě sýrů, jogurtů a podobných výrobků je mléčné kvašení (přeměna laktózy na kyselinu mléčnou) - na tomto procesu se podílejí zejména bakterie.
Dále se v přeměně mléka uplatňují mikroorganismy, produkující renniny (proteolytické enzymy - produkují je též druhy rodů Mucor, Aspergillus, kvasinky aj.) => srážejí mléčné bílkoviny => tvaroh => další procesy vedou k výrobě různých sýrů. V současnosti se vyrábí okolo 500 druhů sýrů (ale jen do určité míry se v nich uplatňují houby, ve výrobních procesech dominují bakterie).

Při přípravě jogurtů, kefíru a podobných výrobků je fermentace završena činností bakterií mléčného kvašení z rodů Streptococcus a Lactobacillus. Na výrobě různých typů těchto produktů se pak podílejí různé druhy mikromycetů a kvasinek.

Sýry vznikají z mléka, smetany nebo podmáslí, sraženého přidáním kyseliny mléčné (vzniklé zkvašením laktózy) nebo syřidla.
Historicky je možno přičíst objev tvorby sýrů právě kyselině mléčné, která "pracovala" v nádobách se skladovaným mlékem => to zkyslo a zhoustlo. Výroba sýrů byla rozvíjena ve starověkých společnostech nejpozději od 4. tisíciletí před n. l. (Sumerové, Egypťané); zmínky o sýru jsou i v řecké a biblické mytologii a vrcholného rozkvětu dosáhla jejich příprava v Římské říši.
Další způsob vzniku sýrové hmoty objevili kočovníci z jižní a střední Asie, když si na cesty brali mléko do vaků ze zvířecích žaludků - v těchto žaludcích zřejmě ještě byly zbytky renninů (enzymy, viz výše), jejichž působení spolu s teplotou a natřásáním na koních vedlo k vysrážení sýřeniny, zatímco z mléka zbyla světlá nakyslá syrovátka.
Během středověku byla výroba sýrů rozvíjena zejména v klášterech, posléze i mezi prostým lidem.

Podle různých aspektů můžeme rozlišovat různé typy sýrů:
• podle zdroje: z kravského, ovčího, kozího, buvolího mléka;
• podle obsahu tuku v sušině
• podle "tvrdosti" = obsahu sušiny (nemusí odpovídat skutečné tvrdosti, konzistenci ovlivňuje i obsah tuku):
- čerstvé sýry (vysoký obsah vody, k rychlé spotřebě, na 1 kg se spotřebuje 4-5 l mléka): tvarohové sýry, Gervais, Cottage, Lučina;
- polotvrdé sýry (hutné, ale pružné): Eidam, Gouda, Moravský bochník;
- tvrdé sýry (s tvrdou sýřeninou, drobí se při krájení, 1 kg z 11-13 l mléka): Čedar, Gran Moravia, Parmazán, Ementál (dutiny má na svědomí Propionibacterium freudenreichii, rozkládající kyselinu mléčnou za vzniku CO₂);
- přechod od měkkých k tvrdým sýrům představují sýry pařené (Mozzarella, Korbáčik, Parenica): sýřenina je spařena horkou vodou, vzniklá hmota se tvaruje ve formách pod tlakem;
• další typy:
- tavené sýry se vyrábějí zahřátím a roztavením přírodních sýrů (120 °C, vysoký tlak), ke kterým je přidáno máslo a tavicí soli (doma lze taveňák připravit smícháním tvarohu a másla s přídavkem jedlé sody);
- syrovátkové sýry z vyvařené a zahuštěné syrovátky, obsahující ještě bílkoviny, které poslouží jako sýřenina;
- sýry s plísní (na povrchu nebo uvnitř, viz dále).

Mlékařské kultury tvoří hlavně bakterie. Bakterie mléčného kvašení jsou homofermentativní, které tvoří jen kyselinu mléčnou, nebo heterofermentativní, které tvoří též kys. octovou, etanol a CO₂; bakterie propionového kvašení tvoří kyselinu propionovou.
Během zrání se uplatňují interakce mezi kulturami různých mikroorganismů spojené s tvorbou různých enzymů a produktů metabolismu. Vedle startovacích kultur bakterií se v různé míře uplatňují hlavně kvasinky, které mohou postupně inhibovat startovací kulturu i další organismy (při výrobě nežádoucí, např. Debaryomyces hansenii může potlačovat bakterie rodu Clostridium), ale vedle toho i pozitivně přispívat k fermentaci v procesu zrání.

Podle typu využití jsou rozlišovány primární a sekundární kultury:
- primární kultury zajišťují prokysání mléka i sýrů a uvolňují enzymy, které mohou dotvářet aroma (podle teploty, při které pracují, se rozlišují mezofilní kultury, tvořící smetanový zákys, a kultury termofilní, využívané pro sýry s dohřívanou sýřeninou);
- sekundární kultury jsou specifické pro různé druhy sýrů a zajišťují například rozklad bílkovin, vznik dutin v sýrech ementálského typu; doplňkovými kulturami jsou i mazová kultura (bakterie + kvasinky Mycoderma) pro sýry zrající pod mazem nebo druhy rodu Penicillium pro plísňové sýry.

Zjednodušeně lze popsat výrobu domácího sýra: povrch tvarohu osídlí bakterie a houby => jejich proteázy štěpí bílkoviny na povrchu (jde o aerobní organismy) => rozklad pokračuje => tvaroh se roztéká ("zraje" a vydává patřičnou sýrovou vůni) => rozklad až na aminokyseliny - v chladu pak dojde k zastavení rozkladu (aby nepokračoval až na amoniak).

Průmyslová výroba sýrů je trochu složitější. Mléko pro výrobu sýrů může být zpracováno syrové nebo upravené zahřátím (termizace anebo pasterace k eliminaci nežádoucích bakterií). Dalším krokem bývá standardizace (přidání tuku nebo naopak odtučnění) a homogenizace (zmenšení kapek tuku v mléce => snadnější rozklad během zrání). Před sýřením jsou do mléka přidány bakterie mléčného kvašení, některá další aditiva a směs je zahřáta na 18-32 °C.
Pokud je mléko sráženo pouze působením bakterií mléčného kvašení (přemění laktózu na kyselinu mléčnou, která vysráží bílkoviny), vzniká tzv. sýr z kyselého mléka (selské sýry, tvaroh). Je-li použito syřidlo (enzym chymozin z žaludků telat, koz nebo ovcí; dnes je získáván i z GMO - bakterií nebo hub, mimochodem šlo o první GMO enzym schválený pro potravinářské využití v r. 1988), dochází k proteolýze kaseinu a vysrážení pevné složky (tvaroh, sýřenina) z tekuté (syrovátka). Sýřenina je dále řezána na zrno o určité velikosti a tuhosti (používá se tzv. sýrařská harfa); jemnější nařezání => usadí se více syrovátky => pevnější sýr. Pro zvýšení hutnosti bývají sýry přihřívány.
Sýřenina se pak nechá okapat od zbytků syrovátky a pěchuje do forem, případně vylisuje pod tlakem. Kromě čerstvých tvarohových sýrů se pak sýry solí (naložením do slané lázně, vmícháním do těsta nebo na povrch, dle typu) - sůl nejen dochucuje, ale též omezuje vysychání a působí jako konzervační činidlo bránící rozvoji mikroorganismů.
Následuje zrání, během kterého dochází k enzymatickým změnám mléčného cukru a bílkovin, díky kterým sýr získává finální konzistenci, chuť a vůni. U sýrů tvrdých nebo s plísní uvnitř se uplatňuje zrání anaerobní (= primární, pomalé prozrávání v celé hmotě), u sýrů kyselých a měkkých zrání aerobní (= sekundární, od povrchu dovnitř). Zrání probíhá několik dnů až několik let, důležitá je optimální teplota a relativní vlhkost; tvrdé sýry bývají průběžně obraceny, sýry s plísní uvnitř provzdušňovány vpichy.

Plísňové sýry jsou specifickým typem, k jehož výrobě jsou používány kultury mikroskopických hub. Lze je rozdělit do dvou skupin: s plísní uvnitř a na povrchu. Záznamy o jejich výrobě pocházejí již z raného středověku (Gorgonzola 879, Roquefort 1070).
Sýry s plísní uvnitř (typ roquefort) jsou získávány s využitím kultur Penicillium roqueforti (případně známé jako P. gorgonzola, P. stilton aj.); je nutno používat pouze netoxinogenní kmeny, neprodukující roquefortin. Tato houba bývá kultivována na šiškách chleba, polosyrových bochnících nebo sterilizovaných kroupách, odkud jsou spory splachovány do sýrové hmoty.
Penicillium roqueforti vyhovuje pH 4-5 (ale snese 3-10) a vodní aktivita 0,96 – uvnitř sýrové hmoty má víceméně optimální podmínky. Při zrání sýra se uplatňuje proteolytická aktivita extracelulárních enzymů (proteinázy i peptidázy, zejména rozklad kaseinu); velmi intenzivní je i lipolýza (ve spolupráci s kvasinkami, viz níže) vedoucí k uvolňování mastných kyselin => ty pak dávají sýrům charakteristickou chuť a vůni.
Pravý Roquefort pochází pouze ze stejnojmenného území na jihu Francie a vyrábí se z nepasterovaného plnotučného ovčího mléka. Plíseň je přidána spolu se syřidlem, pak bochníky sýra 2 dny schnou, 5 dní se otáčí a solí, nakonec jsou napíchnuty jehlami (pro přístup kyslíku a možnost unikání CO₂ ze sýrové hmoty) a uloženy ke zrání do zdejších jeskyní, kde přírodní tunely zajišťují stálé větrání, stabilní teplotu 8-12 °C a vlhkost až 95 %. Zrání probíhá tři měsíce až několik let; během této doby jsou ručně seškrabávány nežádoucí plísně.
Český sýr Niva je vyráběn podobným postupem z kravského mléka od počátku 20. století.

Sýry s plísní na povrchu (typ camembert) jsou získávány s využitím kultur Penicillium camemberti (P. caseicolum, P. candidum – dnes považováno za synonymum P. camemberti); je nutno používat pouze netoxinogenní kmeny, neprodukující kyselinu cyklopiazonovou.
Vyrábí se z nepasterovaného kravského mléka (případně ve Francii ze směsi s kozím mlékem); povrch sýra je postříkán vodní suspenzí spor a nechá se aspoň 3 týdny zrát. Mycelium porůstá vnější stranu sýra a produkuje proteázy, které pronikají dovnitř, rozkládají mléčné bílkoviny a dávají sýru typickou konzistenci.
Optimální teplota pro P. camemberti je 20-25 °C (lépe snáší chlad, roste i při 5 °C, ale už ne při 37 °C), pH a vlhkost podobná jako u P. roqueforti. Během zrání se pH zvyšuje na zhruba 5,5 uvnitř a kolem 7 na povrchu sýra (po vyčerpání laktózy je rozkládán kasein => uvolňuje se amoniak => zvýšení pH); zvýšení pH aktivuje proteinázy na povrchu (nepronikají moc pod povrch sýra, max. několik milimetrů). Působení proteináz, peptidáz (podobné jako u P. roqueforti) a lipázy (jen rozklad mastných kyselin s krátkými řetězci) vede k tvorbě alkoholů a jejich esterů, které dávají sýru aroma; mohou se uplatnit i hořké peptidy, vznikající ve spolupráci s Dipodascus geotrichum (viz níže).
V Čechách byl od konce 19. století vyráběn nalžovský sýr s růžovou plísní Penicillium nalgiovense (dnes se již nevyrábí), od 20. století je sýr typu camembert u nás vyráběn pod názvem Hermelín. Vyrábí se ze směsi, jejíž pH je upraveno až na 8,5-9; dále se hmota sýří a přidá suspenze plísně. Po oddělení syrovátky je ztužená hmota ("zrno") vytvarována a v další fázi se obrací pro rovnoměrný nárůst mycelia.

Výroba různých druhů plísňových sýrů probíhá za využití různých hub, kromě druhů rodu Penicillium (viz výše) se uplatňují kvasinky: - Debaryomyces hansenii má mezi houbami jednu z nejvyšších tolerancí k obsahu soli; tento druh a Yarrowia lipolytica jsou využívány zejména jako startovací kultury pro sýry s povrchovým zráním, jejich lipolytická a proteolytická aktivita je využívána při výrobě nízkotučných sýrů (mohou být využívány současně s kulturami dalších hub a bakterií mléčného kvašení, navíc mají schopnost eliminovat kontaminaci nežádoucími houbami);
- na povrchu sýrů se podobně uplatňuje "vláknitá kvasinka" Dipodascus geotrichum (= Geotrichum candidum, anamorfa Galactomyces candidus); v menší míře zřejmě může působit i uvnitř sýra;
- v menší míře se při zrání sýrů uplatňuje i Saccharomyces cerevisiae (podílí se na příchuti a vůni sýrů jako Gorgonzola či Mozzarella).
U různých kmenů kvasinek bylo pozorováno i antagonistické působení vůči vláknitým houbám - inhibici Penicillium roqueforti způsobuje Kluyveromyces lactis (stačí i extrakt s jeho metabolity), ale může tak působit i Yarrowia lipolytica (u ní pouze živé buňky, zřejmě jde o kompetici konkrétních kmenů).

Využití hub při výrobě dalších potravin
Stejné houby jako při výrobě sýrů se uplatňují (vedle bakterií) i při fermentaci masných výrobků. Z kvasinek se díky své toleranci ke koncentraci soli (viz výše) uplatňuje hlavně Debaryomyces hansenii jako startovací kultura pro salámy a klobásy, v menší míře Candida utilis (anamorfa od Cyberlindnera jadinii) pro fermentaci masa; z vláknitých hub se uplatňují druhy rodu Penicillium (třeba P. nalgiovense na povrchu salámů). Startovací kultury degradují hlavně kyselinu mléčnou, následnou lipolýzou a proteolýzou vznikají látky dávající salámům a šunkám charakteristické aroma.
V některých oblastech je využívána spontánní fermentace (v Evropě je to v Mediteránu, např. parmská šunka); pro zamezení tvorby mykotoxinů jsou využívány startovací a protektivní kultury, které by měly zamezit růstu nežádoucích hub (recentně jsou vyvinuty i metody detekce ochratoxinu A založené na expresi genů).

Zejména v Asii a Africe je fermentace základem výroby velkého množství různých pokrmů za účasti různých druhů spájivých, vřeckatých (včetně kvasinek), imperfektních hub i bakterií. Výhodou je obvykle jednoduché fermentační zařízení (substrát bývá koncentrovaný, takže pro žádoucí výtěžek postačí malý objem vody a úměrně tomu malý prostor), dobře stravitelné produkty bohaté na proteiny, vitamíny a mastné kyseliny s širokou škálou barev, chutí a aromat. Nevýhodou je v řadě případů nutnost výstupní kontroly na obsah mykotoxinů, které se při působení některých hub mohou objevit.

Pokrmy a nápoje vyráběné s využitím fermentace (včetně těch, které již byly zmíněny v předchozím textu) lze rozdělit do tří kategorií:
- přirozená spontánní fermentace (uplatňují se organismy, které jsou přirozeně přítomny v okolním prostředí a spontánně kolonizují substrát), produkty pak často bývají povařeny;
- "single-stage fermentation" s využitím startovací kultury (spory nebo mycelium), ze které se pomnoží účinný organismus, i tyto produkty bývají před konzumací povařeny;
- "multiple-stage fermentation" ve dvou či více etapách: obvykle výstupem první etapy je vysoká koncentrace houbových enzymů, které v další etapě rozkládají polymery jako škrob nebo proteiny.

Fermentace sójových bobů je využívána při výrobě sójové omáčky (původně ve východní Asii, dnes celosvětově od domácí produkce po průmyslovou velkovýrobu). Při výrobě se uplatňují dva zásadní postupy - aerobní "koji" fermentace (zejména Aspergillus oryzae, A. sojae a A. tamarii) a anaerobní "moromi" = "salt-marsh" fermentace (kvasinky + bakterie mléčného kvašení).
Sklizené boby jsou máčeny, uvařeny a smíchány s pšeničnou moukou => následuje inokulace Aspergillus => růst mycelia (až 18 dní) a činnost hydrolytických enzymů (proteázy, amylázy, celulázy, invertázy). V této fázi je důležité v bioreaktorech maximalizovat působení enzymů a zamezit jejich denaturaci (při současné minimalizaci spotřeby živin, aby houby dlouho vydržely) a eliminovat vniknutí nežádoucích organismů.
Následuje promíchání a po 2 dnech smíchání se solným roztokem a inokulace bakterií a kvasinek (které dodají omáčce aroma) => během fermentace dojde ke snížení pH => omezení růstu dosavadních mikroorganismů, zato se uplatní acidofilní Zygosaccharomyces rouxii a halofilní bakterie Tetragenococcus halophila. Zrání trvá 3 měsíce až 3 roky, následně je tekutina filtrována (prolisována přes filtry), pasterizována (70-80 °C nejen kvůli kontaminaci, ale i inaktivaci zbytkových enzymů) a stáčena.
Z Japonska je udáváno, že obsah flavonů v sójové omáčce může mít příznivý vliv na lidské zdraví a antibakteriální působení. Jen v této zemi je udávána roční spotřeba 920 milionů litrů.

V Japonsku je ze sójových bobů (samotných nebo s ječmenem nebo s rýží) vyráběna i pomazánka zvaná miso. Na fermentaci se též podílí Aspergillus oryzae s následnou inokulací Zygosaccharomyces rouxii.

Starobylým čínským pokrmem ze sóji, snadno stravitelným a bohatým na proteiny, je sufu (též furu nebo tou-fu-ru), krémovitá hmota různého zbarvení a vůně (dle přísad).
Základem pro jeho výrobu je tofu (vyrábí se rozmixováním sójových bobů s vodou => povaření vzniklé kaše => propasírováním vznikne sójové mléko => vysrážení se solemi vápníku do kompaktní hmoty) => ve druhé etapě je tofu zahřáto na 100 °C (pasterizace před přidáním inokula) => přidání startovací kultury nebo slámy s myceliem (zejména Mucoraceae, případně Rhizopus) => po několika dnech mycelium poroste bloky tofu => pehtze => ve třetí etapě je naloženo na několik měsíců do slaného nálevu (zde se účastní též halofilní bakterie; pro zamezení kontaminace jinými bakteriemi je vhodná koncentrace soli kolem 20 %) => ve slaném prostředí se z buněk hub uvolňují proteolytické enzymy, produkt měkne a získává vůni => výsledkem je tekutina, která se ještě zahřeje (sterilizace) a plní se do lahví.

Oblíbenou vegetariánskou potravinou (jako jedna z mála obsahuje vitamín B₁₂) je tempeh. Je to souhrnný název pro různé typy pokrmů vyráběných fermentací luštěnin, obilnin aj., ale zejména je vžitý pro pokrmy, kde základní surovinou je též sója.
Vyloupané a uvařené sójové boby jsou ponořeny do kultury Rhizopus microsporus (zejména se používá var. oligosporus). Rezervoárem spor pro startovací kulturu bývaly v Indonésii (odkud tempeh pochází) listy Hibiscus tiliaceus (Waru tree). Mycelium boby proroste a vytvoří tuhou šedobílou hmotu, jíž enzymy houby dodají chuť. Dříve byla směs v Indonésii balena do listů banánovníku (na kterém Rhizopus též přirozeně roste), dnes jsou používány polyetylenové sáčky. Fermentace může být limitována, pokud v jejím průběhu dochází k přehřívání, ale na druhou stranu míchání představuje mechanický stres, který Rhizopus také nesnáší dobře.
Kultura Rhizopus s bakteriemi a kvasinkami uplatňuje hlavně proteázy, ale disponuje i enzymy degradujícími lipidy a sacharidy. Roční produkce je stále nejvyšší v Indonésii (80 tisíc tun ročně), ale v Evropě je v současnosti prodáván tempeh s nejrůznějšími příchutěmi.

Některé houby jsou využívány jako startéry amylolýzy k získání nízkomolekulárních sacharidů pro další zpracování, například při výrobě dětských příkrmů, sladké rýže, rýžového vína aj. Pro takové inokulum se používá výraz ragi (např. ragi-tempeh = startovací kultura pro tempeh).
Pro přípravu takových "startovacích směsí" je využívána rýže nebo pšenice smíchaná s česnekem, cibulí, pepřem aj. kořením (cca 14:1; koření zamezí růstu nežádoucích mikroorganismů); z této směsi je uplácán "koláč" a posypán práškem z předchozího procesu => "těsto" se pak nechá pracovat několik dní na bambusovém podnosu, přikryté látkou => poté vysušení, lze je pak skladovat několik měsíců.
Hlavní úlohu v těchto směsích hrají spájivé houby, především druhy rodů Mucor a Rhizopus, a Aspergillus oryzae; k nim přistupují další houby (Eurotiales, Fusarium, kvasinky). Významným druhem je Amylomyces rouxii (dnes Rhizopus arrhizus), který vykazuje vysokou účinnost fermentace a na rozdíl od Rhizopus oryzae (hojně průmyslově využívaného) není příležitostným patogenem.
V himálajské oblasti se jako startér amylolýzy používá murcha (též marcha), obsahující směs různých kvasinek.

Druhy rodu Monascus se uplatňují při výrobě červené rýže (neboli angkak) - máčená a převařená rýže je po zchlazení inokulována těmito houbami, jejichž pigmenty dají pokrmu charakteristické zbarvení. V průběhu procesu, který trvá 1-2 týdny, houba prochází třemi fázemi: rozrůstání mycelia, produkce pigmentů a postupný rozklad. Monascus purpureus dodává pokrmu též typickou vůni; další metabolity hub z tohoto rodu mají potenciál využití v lékařství (viz Léčivé látky hub: lovastatin).
Největším producentem je Čína (15 tisíc tun ročně); často je angkak vyráběn ne jako finální produkt, ale pro využití jeho extraktu k barvení jiných potravin (sufu, salámy, nápoje). V současnosti je spíše než kolonizace samotné rýže využívána fermentace v submerzní kultuře (solid-liquid fed-batch culture) s přidáním anorganických zdrojů dusíku. Důležitá je kontrola vznikajících metabolitů - rizikem je tvorba citrininu (nad limitní množství jedovatý), nově byly objeveny též monascopyridiny C a D (zřejmě rakovinotvorné).

Stručně můžeme zmínit:
• gari je v západní Africe jedno z hlavních jídel (jí se jako kaše, těsto /suchá směs s vodou/ nebo polévka), připravované kvašením, lisováním a sušením hmoty z kořenů kasavy (manihotu) - nejprve bakterie Corynebacterium hydrolyzuje škrob, poté kvasinka Dipodascus geotrichum mění sacharidy na aldehydy a estery, jež dávají gari jeho chuť;
• ogi - kaše z kvašené kukuřice (fermentace bakterií, hyfomycetů i kvasinky Candida mycoderma), používá se též v západní Africe jako příkrm při odstavení dětí;
• lao chao - sladká čínská rýže, jde o rýži fermentovanou působením kvasinek a Rhizopus;
• ildi - směs rýže a fermentovaných děložních lístků fazole mungo s vysokým obsahem aminokyselin (fermentaci působí směs bakterií a kvasinek);
• různé mikromycety (Aspergillus niger, Penicillium spp., Candida spp.) jsou využívány při výrobě kyseliny citronové (viz Další způsoby využití hub).

Houby mohou sloužit jako vydatný zdroj bílkovin (ovšemže chudší v porovnání třeba s masem). Jejich výroba probíhá ve fermentačních tancích, kde je kmen houby pěstován v celém objemu roztoku - do tekutiny je vháněn vzduch za nepřetržitého promíchávání.
Používají se zejména různé druhy kvasinek, ale též druhy rodů Fusarium, Chaetomium aj. Zatímco rostlinná biomasa z 1 ha pole uživí asi 2,5 krávy (=> zhruba 75 kg živočišných bílkovin), při pěstování hub na této biomase je zisk bílkovin asi 10x vyšší (a za kratší dobu).
Aby byly houbové bílkoviny použitelné i jako jídlo pro lidi, je též potřeba je vyrábět chutné (aby to vůbec někdo jedl, že? :o) - v Anglii se prodávají houbové bílkoviny s žampionovou příchutí, v USA se pěstují houby na zbytcích masa a pak se to mele do karbanátků.
Nejznámějším mykoproteinovým produktem (hlavně v Anglii a Irsku) je quorn - z mycelia Fusarium venenatum jsou extrahovány proteiny, tepelně upraveny (pro odstranění nukleových kyselin, purinové báze jsou nežádoucí, mohou se měnit na kyselinu močovou => její usazování v kloubech vede ke vzniku dny), vysušeny a smíchány s bílkem.

Zatím se ale proteinové směsi získané z mikrobiálních kultur (tzv. "single cell" proteiny, tedy produkty jednobuněčných organismů) hojně používají hlavně jako krmivo pro zvířata. Jde o kultury, které mohou být pěstované na melase, syrovátce, syntetickém lihu, ale i na substrátech, které jsou samy o sobě škodlivými odpady a houby, řasy, sinice (Arthrospira) nebo bakterie pomáhají s jejich odbouráváním - destilačních frakcích ropy nebo sulfitových výluzích (odpadní vody z papíren a celulózek), ale třeba i na výkalech :o). "Nejvydatnější" jsou zřejmě lignocelulózové odpady (zbytky slámy, dřeva), na kterých bývají pěstovány kvasinky (méně výhodné, nejprve je třeba hydrolyzovat celulózu na jednoduché cukry) a některé imperfektní houby (s výhodou ty, co mají výkonné celulázy). Získaná biomasa je zdrojem proteinů, aminokyselin, vitamínů skupiny B, ale i nukleových kyselin (ty je nutno odbourat, neb jsou nevhodné v potravě, viz výše).


Další způsoby průmyslového využití hub

Produkce organických sloučenin
Houby produkují nepřeberné množství metabolitů; mnohé z nich jsou využívány v různých odvětvích, a to jak metabolity primární, tak sekundární (sem patří houbové toxiny a látky využívané v lékařství, popsané v předchozích kapitolách). Využití hub (ale i jiných organismů) pro výrobu různých organických látek (tzv. white biotechnology) se v současné době prosazuje na úkor chemické výroby - důvody jsou ceny vstupních surovin a produkce odpadních látek, které lze výrazně snížit při využití obnovitelných zdrojů.
Různé kmeny (i v rámci téhož druhu) produkují různé množství metabolitů - proto jsou pro specifické účely (exprese enzymů, produkce sekundárních metabolitů, rychlost růstu) v přírodě vybírány konkrétní kmeny a u kmenů kultivovaných ve sbírkách jsou uplatňovány i genetické modifikace.
V poslední době jsou využívány i genové manipulace => vpravení genů řídících výrobu sloučenin (včetně lidských) nejlépe do Saccharomyces cerevisiae (pro její rychlý růst a snadné pěstování).

Různé druhy hub jsou využívány k produkci vitamínů. Bohatým zdrojem vitamínů jsou hlívy (některé tropické druhy nebo pěstovaný Pleurotus pulmonarius cv. Florida), obsahující kyselinu listovou a vitamíny C (kys. askorbová), B₁ (thiamin), B₂ (riboflavin), B₃ (= PP, niacin) a B₅ (kys. pantotenová) - množství v 1 kg houbové sušiny pokryje potřebu lidského organismu na několik týdnů.
Významnými producenty vitamínů, využívanými průmyslově, jsou různé mikromycety:
• b-karoten (provitamín vit. A) produkují Phycomyces blakesleeanus a Blakeslea trispora (Mucorales; vedle nich je využívána mořská řasa Dunaliella salina); jsou pěstovány na viskózním médiu s vysokým obsahem živin (lihové výpalky, rostlinné oleje) s antioxidanty (které zabrání rozkladu b-karotenu v aerobním procesu) => následně je b-karoten extrahován z buněk (permeabilizace membrány => extrakce => purifikace).
• Thiamin (vit. B₁) hromadí ve svých buňkách Saccharomyces cerevisiae; pro výrobu byly vyselektovány mutanty, které vylučují thiamin do kultivační tekutiny.
• Riboflavin (vit. B₂) produkují další kvasinky, hyfy tvořící Eremothecium ashbyi a E. gossypii (= Ashbya gossypii) pěstované na kultivačním médiu se zdroji uhlíku a dusíku; jako substrát je využíváno sójové maso nebo sójový tuk (tuky si houby naporcují externími lipázami, do buněk vstupují mastné kyseliny). V průběhu kultivačního procesu je sníženo pH, dochází k tvorbě mycelia a spotřebě uhlíku - s jeho vyčerpáním dochází k nejvyšší produkci riboflavinu. Ten se do určité míry hromadí ve vakuolách a nadbytečný je vylučován do média jako žlutý pigment (odtud jeho název); při zahřátí substrátu během fermentace dochází k autolýze buněk a během následného chladnutí pak k formování krystalů v médiu. Původně se více vyplatila syntetická výroba (v 60. letech fermentace takřka skončila), ale dnes jsou k dispozici kmeny uvedených hub s bohatou produkcí riboflavinu při fermentaci (využívají se buď tyto kvasinky nebo Bacillus subtilis), naopak do útlumu šla chemická výroba a využití Candida famata (ta je jako jednobuněčná kvasinka vhodnější pro fermentory s promícháváním a výměnou plynů).
• kalciferoly (skupina vit. D): zejména ergokalciferol (vitamín D₂) se vyrábí z ergosterolu, který je důležitou složkou buněčných stěn hub; získáván je z kmenů kvasinek rodů Saccharomyces a Candida; produkce probíhá v submerzních míchaných systémech (jako výroba droždí) a protože též jde o intracelulární metabolit, je extrahován po permeabilizaci membrány a vysušení buněk.
• Biotin (vit. H = B₇) produkují různé kvasinkovité organismy, zejména druhy rodu Sporobolomyces (anamorfní Microbotryomycetes).

Nenasycené mastné kyseliny (PUFA = polyunsaturated fatty acids) jsou prekurzory pro biosyntézu některých hormonů. Důležitými esenciálními kyselinami jsou linolenové (w-6 a w-3), řazené ke skupině vitamínu F; další w-6 a w-3 kyseliny (ARA = arachidonová, DHA = docosahexaenová) nejsou přímo esenciální (jsou přítomny např. v mateřském mléku).
DHA (přítomnou též v rybách) vyrábějí přirozeně mořská řasa Crypthecodinium cohnii nebo některé Thraustochytriales (Labyrinthulomycota), průmyslově pak geneticky modifikované Saccharomyces cerevisiae a Yarrowia lipolytica.
Pokud jde o ARA, jsme odkázáni pouze na fermentaci; od konce 80. let je jako její producent využívána spájivá houba Mortierella alpina. Jako zdroj uhlíku využívá glukózu a podobně jako v případě riboflavinu je produkce nejvyšší, když houba narazí na limit některé živiny (typicky vyčerpání zdrojů dusíku).

Růstovými stimulátory rostlin jsou gibereliny ("růstové hormony"). V přírodě jsou to produkty houby Gibberella fujikuroi (Hypocreales) => může nastat fytopatologický problém, pokud napadené rostliny rostou tak rychle, že to nezvládnou a odumřou (např. "choroba mladé rýže": prodlužování internodií => kolaps stonku).
Přínosem je tedy aplikace rozumného množství giberelinů, v zemědělství jsou užívány pro podporu dozrávání plodů (k dosažení žádoucí velikosti a kvality). Běžně je využívána je kyselina giberelová (= GA3, jeden z typů giberelinů), která se dnes získává kultivací druhů rodu Gibberella na substrátu se sacharidy a glycerolem, ale s nízkým obsahem dusíku.

U řady hub je využívána produkce enzymů, rozkládajících polysacharidy (zejména škrob) na jednoduché cukry, proteiny na aminokyseliny nebo lipidy. Houby jsou ideálními producenty extracelulárních enzymů - ty díky tomu mohou být snadno dostupné v kultivačním médiu a musejí být schopné fungovat při různých podmínkách ve vnějším prostředí.
V průmyslu jsou majoritně využívány enzymy ze skupiny hydroláz (85 % průmyslových enzymů), které jsou také hojně získávány z hub. Některé druhy jsou využívány k výrobě celého komplexu enzymů, např. v případě Aspergillus oryzae jsou to proteázy, pektinázy, laktázy, celulázy, glukanázy, amylázy. Široké spektrum enzymů je získáváno z odpadního mycelia Aspergillus niger při výrobě kyseliny citronové (viz dále).
Pro průmyslovou výrobu enzymů je využívána hlavně průtoková submerzní kultivace v bioreaktorech, v menší míře lze využívat statickou kultivaci na tekutém médiu (vláknité houby).
Z hlediska bezpečnosti je třeba, aby produkční kmeny byly netoxinogenní, a i tak je ještě na místě výstupní kontrola na přítomnost mykotoxinů (ochratoxin A v případě Aspergillus niger nebo A. oryzae, trichotheceny u druhů rodu Trichoderma, zejména se používá T. reesei).

Nejvíce (57 %) jsou houbové enzymy využívány v potravinářství:
• Škrob je v rostlinném pletivu v podobě nerozpustných granulí; na ty fungují hlavně bakteriální enzymy, výjimkou jsou glukoamylázy. V potravinářství (nechme teď stranou průmyslové zpracování škrobu) je využíván k výrobě sladidel a sirupů.
• V pekařství (viz Houby v potravinářství) a výrobě cereálií jsou využívány a-amylázy (Aspergillus oryzae); chemické oxidanty lze nahradit houbovými (např. oxidáza glukózy z Aspergillus niger).
• Při výrobě piva nebo vína (viz též Houby v potravinářství) se mohou uplatnit houbové amylázy nebo pektinázy.
• V mlékárenství jsou využívány laktázy (Aspergillus, Kluyveromyces), aby mléčné výrobky byly lépe stravitelné pro malé děti nebo lidi s intolerancí k laktóze. Při výrobě sýrů jsou (kromě žaludečních enzymů) využívány koagulanty houbového původu (Rhizomucor miehei, Cryphonectria parasitica).
• Při úpravě tuků a výrobě olejů se uplatňují lipázy z Rhizomucor miehei nebo druhů rodů Aspergillus, Fusarium, Humicola a Thermomyces.

Vedle lidské potravy se enzymy uplatňují v krmivu pro zvířata (16 %); to je vhodné zejména pro nepřežvýkavé živočichy (brav, drůbež), kteří nedisponují dostatečnou enzymatickou výbavou pro rozklad rostlinných vláken. Pro tento účel jsou do krmiv přidávány:
- xylanázy a glukanázy z Trichoderma nebo Aspergillus => uvolňování oligosacharidů z rostlinné hmoty;
- fytázy z Aspergillus nebo Peniophora uvolňují fosfor (přínos pro zvířata a zároveň není prostředí zatěžováno fosforem v "odpadu").

Zbylých 27 % se využívá v technických provozech:
• Základem produkce buničiny je oddělení vláken celulózy rozpuštěním ligninu (obvykle chemicky) => ten je pak vymyt varem v Na₂S a NaOH, hnědé fenolové látky pak chlorem => to ale vede k znečištění odpadní vody, proto je dnes chlor nahrazován ClO₂, případně H₂O₂, O₂ nebo O₃. Alternativním biologickým procesem je využití bílé hniloby Phanerochaete chrysosporium a Trametes versicolor, ale je třeba proces včas zarazit, aby po ligninu nedošlo k rozkladu celulózy.
• Houby mohou být dále využity v papírenském průmyslu pro dělení vláken, tzv. biomechanický "pulping" (pro tento účel se používá Lentinula edodes, který dobře snižuje obsah ligninu bez ovlivnění obsahu celulózy), přípravu bělení (rozklad hemicelulóz => uvolnění ligninu, na to se hodí xylanázy hub z rodů Trichoderma, Aspergillus nebo Thermomyces) a v neposlední řadě rozklad pryskyřičné hmoty ("pitch").
Zejména tato hmota, tvořená různorodou směsí glyceridů, mastných kyselin, steroidů, esterů, vosků aj. (různé složení dle dřevin, ale poměr látek se může různit i v rámci jednoho stromu) představuje značný problém v průmyslové výrobě buničiny a papíru (zanášení strojů, snížení kvality výrobku). Přirozeně se její obsah snižuje odležením dřeva nebo štěpky před vstupem do výrobního procesu díky rozkladnému působení mikroorganismů - to ale působí i na samotnou surovinu, proto je vhodné hledat i jiné cesty.
Nadějně se jeví houby z "tracheomykózních" rodů, prorůstající cévy, dřevní paprsky a pryskyřičné kanálky (především Ophiostoma piliferum), které navíc mohou být časnými kolonizátory sklizeného dřeva; z pozdějších sukcesních stadií mohou rozkládat pryskyřici i některé houby působící bílou hnilobu (zde se především hodí selektivní rozkladači, preferující rozklad ligninu a hemicelulóz oproti celulóze, jejíž rozklad je krajně nežádoucí).
Další možností je přímo uplatnit komerčně produkované enzymy získané z hub (oproti inokulaci hub samotných mají enzymy vyšší specificitu a kratší dobu působení) - tradičně jsou využívány hydrolázy, konkrétně lipázy (přirozeně je tvoří např. druhy rodů Candida, Fusarium, Humicola, Thermomyces, Aspergillus), v poslední době se mohutně rozvíjí využití lakáz (patří mezi oxidoreduktázy, tvoří je např. outkovky Trametes versicolor a Pycnoporus cinnabarinus).
• Při výrobě textilních vláken dochází k odbourávání ne-celulózních složek (amylázy a pektinázy hlavně bakteriálního původu), bělení a čištění (katalázy z Aspergillus, Scytalidium, Thermoascus) a v konečné úpravě se uplatní celulázy (efektivní z Trichoderma reesei).
• Zpracování kůže zahrnuje přeměnu proteinů v procesech přípravy surové kůže, moření (aby byla poddajná), vydělávání a máčení; uplatňují se zejména proteázy rozkládající nekolagenní proteiny, procesy urychlují i lipázy rozrušující tukové látky.
• Ve výrobě detergentů (čisticích prostředků), rozkládajících látky typu proteinů, tuků a sacharidů (hlavně z potravy, v případě pracích prášků též produkty těla) na jednodušší rozpustné sloučeniny, se uplatňují hlavně bakterie, z produktů hub třeba lipázy Thermomyces lanuginosus.
• Ve výrobě prostředků osobní hygieny, hlavně v zubních pastách, se uplatní enzymy rozkládající cukry, jež jsou živnou půdou pro bakterie (Streptococcus, Lactobacillus), nebo lysozymy hydrolyzující buněčnou stěnu bakterií; doplňovat je mohou třeba lakázy z outkovek pro svěží dech. :o)
• Při výrobě etanolu (biolíh) a paliv z biomasy (je třeba hydrolýza škrobu na zužitkovatelné cukry) se využívá synergický efekt glukoamyláz, a-amyláz a fytáz (uvolňují vápník pro dobrou funkci amyláz), z uvolněných dextrinů pak fermentací (kvasinky) vzniká etanol. Moderní trend ve výrobě biopaliv je využití celulolytických enzymů (celulóza a příbuzné polysacharidy tvoří 75 % hmoty buněčné stěny).
• Nakonec je možno zmínit zpracování odpadních produktů, enzymatický rozklad se může hodit v zahradnictví, lesnictví nebo při čištění vod (viz dále v části Biodegradace, remediace).

Nejdůležitější enzymy se uplatňují zejména takto:
• amylázy - hydrolýza škrobu (příprava adheziv, čištění rostlinných džusů);
• invertáza - katalýza rozkladu glukózy a fruktózy, příprava cukrovinek a sirupů; s využitím Aspergillus niger se získává glukózový sirup (97 % glukózy), s A. oryzae maltózový sirup (přes 50 % maltózy);
• celulázy - hydrolýza celulózy na celobiózu, výroba potravin;
• a-galaktosidáza - rozklad galaktózy, prevence proti nadýmání z fazolí nebo brukvovité zeleniny;
• peroxidáza - odbarvování látek;
• proteázy - měkčení kůže, čištění piva, ztekucování lepidel, produkce detergentů (v kyselém prostředí se uplatňují proteázy hub, v zásaditém proteázy bakterií);
• pektinázy - čištění džusů, macerace stonků při výrobě lněných vláken;
• lipázy - hydrolýza lipidů na glycerol a mastné kyseliny, zlepšování chuti potravin.
.
Za využití druhů rodu Aspergillus, Penicillium, kvasinek a některých spájivých hub jsou vyráběny různé organické kyseliny (přírodním kmenům schopnost jejich produkce umožňuje růst při nízkém pH).

Široké uplatnění má kyselina citronová, a to nejen v potravinářství (složka jídel a nápojů), ale jako přísada do léků, kosmetických přípravků nebo k čištění kovů. Tuto látku produkují prakticky všechny aerobní mikroorganismy v citrátovém cyklu, ale pro průmyslovou výrobu jsou využívány houby, které je tvoří extracelulárně ve velké koncentraci - hlavně Aspergillus niger, dále A. wentii a v poslední době i kvasinky Yarrowia lipolytica. (Odhad roční produkce ve světě je 1,5 milionu tun, mezi 80-90 % všech organických kyselin.)
Kyselina se vyrábí převážně submerzní fermentací. Ta probíhá 4-6 dní za neustálého míchání (mechanického nebo probubláváním vzduchu), při vhodném pH (kolem 5 pro Yarrowia, pro Aspergillus i nižší) a teplotě kolem 30 °C v roztoku sacharózy nebo dextrózového sirupu, kam jsou přidány další potřebné živiny a inokulum ve formě pelet (kuliček). Největší množství kyseliny houba tvoří po vyčerpání některých základních živin: fosforu a dusíku (bývá dodáván hlavně ve formě amonných solí). Během jejich čerpání klesá v médiu pH, což napomáhá produkci právě kyseliny citronové (při nízkém pH Aspergillus niger málo tvoří jiné kyseliny, jako glukonovou nebo šťavelovou). Kladný vliv na fyziologické procesy hub ve vztahu k produkci kyseliny má i vhodné zastoupení stopových prvků (Mn, Fe, Zn, Cu) v médiu. Kritickým faktorem pro přeměnu sacharidů v kys. citronovou je dostatečný tlak rozpuštěného kyslíku (DOT = dissolved oxygen tension), proto je důležité stabilní provzdušňování.
Alternativou je povrchová kultivace na melasovém médiu, nad které je proudem vzduchu zanášeno inokulum (spory); po 8-12 dnech je z fermentátu odděleno mycelium a separovány kyseliny. Touto cestou je při nízkém pH (klesá na 3 až 2) možno získávat i další kyseliny (fumarovou, oxaloctovou), na druhou stranu jde o náročnější proces než v případě submerzní fermentace.
Ve východní Asii je využíván solid-state proces, při kterém kultivačním substrátem jsou otruby nebo zbytky ovoce (jde o odpad, výhodou jsou nízké vstupní náklady). Tento způsob fermentace je využíván pro Aspergillus (též označován "koji process"), zatímco kvasinky jsou pěstovány výhradně v submerzní kultuře.
Po skončení submerzní nebo povrchové fermentace v/na tekutém médiu následuje filtrace => separace mycelia z tekutiny s obsahem kys. citronové. Z pevného substrátu lze výsledný produkt dostat vysrážením (přidání vápna => vysrážení hydrogencitronanu vápenatého => filtrace => rozklad citronanu kyselinou sírovou za vzniku kys. citronové) nebo extrakcí za pomoci rozpouštědla (nepotřebuje značné dodávky vápna a H₂SO₄).

Kyselina glukonová je známá jako široce využívané aditivum v potravinách, její rozpustné soli s kovy (Ca, Cu, Zn) jsou obsaženy v doplňcích stravy. Mimoto může být i aditivem v cementu, využívá se k čištění kovových povrchů (skoro polovina celkové produkce, odhadované ve světě na 50-100 tisíc tun ročně) nebo je součástí léčiv kompenzujících nedostatek železa nebo vápníku.
Kyselinu glukonovou vyrábí Aspergillus niger (už od 30. let), méně se používá Penicillium rubens nebo bakterie rodů Pseudomonas a Gluconobacter, v poslední době též kvasinka Aureobasidium pullulans. Základem výrobního procesu je oxidace glukózy; optimální pH kolem 5 je udržováno přidáním bazických sloučenin (CaCO₃ nebo NaOH) k neutralizaci vznikající kyseliny => výstupní produkt je nejčastěji ve formě glukonátu sodného, který je po odfiltrování mycelia vysrážen z roztoku.

Kyselina itakonová je mírně jedovatá, proto se s ní nesetkáme v potravinách, ale slouží jako surovina k přípravě syntetických polymerů vláken, ztenčujících látek a adheziv.
Její výroba (70-80 tisíc tun ročně) probíhá submersní fermentací podobně jako u kys. citronové (katabolismus cukrů) s využitím Aspergillus terreus a A. itaconicus. V prostředí je optimální pH 2, teplota 35-42 °C a obsah stopových prvků Zn a Fe. Jelikož kys. itakonová snadno krystalizuje, získává se z média přímou krystalizací.

Další organické kyseliny vyráběné pomocí hub:
• kyselina galová - antioxidant s antimikrobiálními účinky, využívá se pro úpravu kůží; dříve byla získávána ze žluklých ořechů, nyní fermentací Aspergillus niger a Penicillium chrysogenum;
• kyselina fumarová - potravinářské aditivum (stejně jako kys. jablečná) nebo zvlhčovadlo; vyrábí ji Rhizopus oryzae, případně druhy rodu Mucor, ale zatím se vyplatí spíš chemická výroba;
• kyselina jablečná se také vyrábí spíše chemicky (transformací kys. fumarové), případně může být získávána z cukerných substrátů s využitím druhů rodu Aspergillus nebo bakterií (Brevibacterium flavum);
• kyselina kojová (kojic acid) - prostředek k bělení kůže, méně využívána jako polotovar při výrobě dochucovadel; vyrábí ji Aspergillus oryzae a A. flavus přeměnou glukózy.
S pomocí druhů rodu Aspergillus jsou vyráběny i některé další kyseliny, jako vinná, šťavelová nebo mléčná (tu ale standardně vyrábějí hlavně bakterie mléčného kvašení). V menší míře jsou pro získávání organických kyselin využívány kvasinky.

Z produkce alkoholů je nejvýznamnější tvorba etanolu (popsaná podrobně v kapitole Houby v potravinářství). Průmyslový alkohol je využíván v různých oborech; mimo jiné bylo testováno jeho přidání do pohonných hmot (10-20 % etanolu vedle benzínu - tzv. gasohol), ale výrobní náklady byly vyšší než na výrobu samotného benzínu.
Kmeny různých kvasinek jsou využívány k produkci polyhydrických alkoholů - glycerolu, erythritolu, arabitolu, mannitolu, xylitolu.

V potravinářství (ztužovací gely), lékařských a kosmetických přípravcích jsou užívány polysacharidy:
• značný průmyslový potenciál má chitosan (nerozpustný derivát chitinu), a to jako součást preparátů na hubnutí (váže tuky), lepidlo v chirurgii nebo při čištění splašků (váže těžké kovy); běžně je získáván deacetylací chitinu ze skořápek korýšů, ale téměř čistý chitosan lze extrahovat z hyf spájivých hub (Amylomyces rouxii a Absidia coerulea, Mucorales).
• v gelech jsou využívány skleroglukany (Sclerotium glucanicum, S. rolfsii);
• pululan (Aureobasidium pullulans) se využívá ke stabilizaci zubních past;
• fosfomanany (Hansenula) při výrobě gum rozpustných ve vodě; další kvasinky (Hansenula, Pichia, Pachysolen) produkují fosforylované manózy, odolné k rozkladu mikroby (zahušťovadlo a stabilizační látka);
• levany (produkují je bakterie, kvasinky i druhy rodu Aspergillus) mají široké využití v potravinářství, farmacii, kosmetice (zahušťovadla, průmyslové gumy, náhrada krevní plazmy);
• charakter polysacharidů mají i pleuran, lentinan a schizophylan (viz cytostatika a imunostimulátory v kapitole Léčivé látky hub a využití ve farmacii).

Jako oleaginní jsou označovány organismy, které ve větší míře produkují tuky. Jejich tvorby je dosahováno na médiích obsahujících bohaté zdroje uhlíku s limitním množstvím jiné živiny (obvykle N) - po jejím vyčerpání začne syntéza zásobních tuků.
Ne všechny organismy se ekonomicky vyplatí; pro průmyslovou produkci jsou využívány některé vláknité houby (širší spektrum lipidů a mastných kyselin) a kvasinky (Candida curvata je zdrojem tuku podobného kakaovému máslu).

Vzhledem k nízké ceně médií, rychlému růstu a nezávislosti na podmínkách prostředí (ve srovnání s planými houbami) jsou k produkci houbových příchutí a aromat využívány submezní kultury hub. Spektrum takto dostupných látek je docela široké - z různých druhů bylo získáno celkem 40 alkoholů, 11 aldehydů, 12 ketonů, 14 laktonů a 19 esterů. Na druhou stranu výtěžnost může být různá - dost látek obsahují myceliální pelety hlív (Pleurotus florida, P. ostreatus), naopak třeba Fistulina hepatica má v submerzní nebo povrchové kultuře vonných látek až o dva řády méně než v přírodních plodnicích.
Význam mají hlavně producenti specifických aromat - příkladem je hnízdovka Nidula niveo-tomentosa, syntetitující "malinové" ketony a alkoholy (navíc bylo zjištěno výrazné zvýšení produkce při ozáření UV - zřejmě v souvislosti s indukcí tvorby některých enzymů nebo proteinů tvořících se ve stresových podmínkách). Jen pro zajímavost, kdyby se tyto látky měly získávat z malin, stálo by to řádově miliony dolarů na kilogram...

Málokoho by možná napadlo využití hub v parfumerii - konkrétně jde o agarwood, vonné tmavé pryskyřičné jádrové dřevo stromů z rodu Aquilaria, napadené houbou Phialoacremonium parasiticum (= Phialophora parasitica, anamorfa z řádu Diaporthales), ze kterého jsou destilovány vonné oleje s obsahem unikátních látek (terpenoidy, chromony, anisylaceton). Spolu s dávným využitím v asijské medicíně je ovšem agarwood předmětem černého trhu a ilegálního kácení; naštěstí lze dnes stromy rodu Aquilaria pěstovat a houbou uměle infikovat.
V kosmetickém a potravinářském průmyslu je využívána řada dalších látek s výraznou chutí či vůní, produkovaných různými druhy vřeckatých i stopkovýtrusných hub.

Zejména v historii byly houby využívány také jako zdroj barviv. Ve středověku byly využívány zejména lišejníkové stélky jako zdroj hnědých, šedých či žlutých barviv, ale druhy rodů Roccella nebo Perusaria umožnily získávat třeba i purpur, ve starém Římě vyhrazený pouze vládnoucí vrstvě. Éra "nezastupitelnosti" konkrétních druhů končí v 19. století s nástupem možností výroby syntetických barviv.
Omezení při získávání barviv z houbových nebo lišejníkových stélek představuje jednak jejich pomalý růst (zejména v případě lišejníků) a za druhé zdaleka ne všechny pestré barvy, které jsou houby schopny vytvořit, lze bez problémů extrahovat (dochází k barevným změnám nebo i úplné přeměně dotyčných sloučenin v prostředí mimo houbové pletivo, srovnatelné třeba s lakmusem).
Potravinářská barviva produkují např. Monascus purpureus (je využíván při výrobě červeného vína) nebo některé Mucorales (produkují b-karoten, viz výše).

Výrobky z houbové biomasy
Zajímavostí je výroba ručního papíru z hub (vlastně proč ne? jde vlastně jen o papír na chitinové bázi namísto celulózní):
nejlépe použít tuhé vláknité plodnice (choroše) => máčení i řadu týdnů (měnit vodu po 2–3 dnech), možno též přidat starý papír (pozor na noviny, výsledek by pak byl vždy zašedlý) => pomáčené houby nasekat, smísit s vodou a rozmixovat na stejnorodé "pyré" => vzniklou papírovinu nalít do mělké nádrže a důkladně rozmíchat => zarámované síto ponořit pod hladinu papíroviny a prudkým zvednutím nabrat směs na síto => rychlými náklony ze strany na stranu dosáhnout rovnoměrného pokrytí a nechat dostatečně odkapat přebytek vody zpět do nádrže => přehmátnout (palce dolů, prsty na svrchní stranu rámu) a prudce překlopit na připravenou savou látku (třeba ručníkovinu) => ještě houbičkou odsát přes síto přebytečnou vodu => opatrně zvednout síto (je-li už hmota moc suchá, může se trhat nebo zůstat přilepená na sítu – v tom případě zadržet a houbičkou skrz síto znovu navlhčit, dokud nepůjde dobře oddělit; čím tenčí papír vzniká, tím větší citlivost tento krok vyžaduje) => postupně vysušovat přikládáním listů novin nebo látek (možno urychlit žehlením, ale jen jemně a přes látku) => je-li papír už dost suchý, aby se s ním dalo manipulovat, je možno jej zavěsit a nechat doschnout (nebo, chceme-li zcela rovný papír, lisovat pod závažím, ale v tom případě nepřestat s vyměňováním odsávacích listů až do úplného vysušení).

Rozmáčené plátky tvrdých chorošovitých plodnic se používají v některých zemích (Karpaty, Balkán; u nás do druhé poloviny 20. století na Valašsku a Chodsku) k výrobě kabelek, klobouků, vest, rukavic - především jde o Fomes fomentarius, jehož plsťovitá dužnina je označována "hubáň". Dnes jde spíš o suvenýry pro turisty, pevnost materiálu není vždy dostatečná pro každodenní používání.

V současnosti jsou ale mycelia některých hub testována jako zdroj textilních vláken - díky obsahu chitinu a glukanů jsou sice křehké (pružnost je zlepšována ošetřením glycerolem), ale jejich výhodou je rychlý růst na odpadních substrátech; smícháním houbových vláken s dalšími materiály vzniká materiál podobný papíru.
Houbové textilie mohou být vyráběny chladovým schnutím a slisováním vrstvy vláken; materiál může být z různých skupin hub – Neurospora crassa, Pisolithus arhizus, Antrodia oleracea nebo dokonce oomycet Saprolegnia ferax. Dnes tyto textilie testovány jako absorpční materiály (filtry, obvazy), ale nejvíce jsou používány k vychytávání kovových iontů (zlato, stříbro) z roztoků.

Moderním trendem je pak produkce obalového materiálu z přírodních surovin - vlhký lignocelulózní substrát (odpadní materiál ze zemědělských provozů) se naočkuje a nechá prorůst myceliem (např. hlívy Pleurotus ostreatus) => poté se vysuší a vytvaruje ve formách. Vzniká kompaktní a pevná hmota, která je rovnocennou náhradou běžně užívaného polystyrenu (a přitom snadno rozložitelnou).

Biodegradace, remediace
Mnohé vláknité houby se díky své enzymatické výbavě uplatňují v procesech biotransformace organických sloučenin (v užším pojetí je termín biotransformace určen pro děje uvnitř živé buňky, ale v biotechnologiích zahrnuje obecně reakce katalyzované enzymy v buňkách, extracelulárními i uvolněnými z odumřelých buněk). Výhodou těchto procesů (tzv. "green chemistry") je průběh při nízkých teplotách (šetření energie), omezené používání rozpouštědel a minimalizace nebezpečného odpadu. Transformace organických molekul se využívá v různých odvětvích průmyslu, potravinářství (viz výše, produkce enzymů), farmacii (viz kapitolu Léčivé látky hub) a v neposlední řadě při zpracování odpadních látek.

Zde hovoříme o procesech remediace (přeměny škodlivých látek), resp. degradace konkrétních sloučenin, zejména jedná-li se o látky toxické nebo perzistentní (pomalu rozložitelné). Většinou jde o rozklad organických polutantů, který může probíhat
- ex situ modifikovanou fermentací v bioreaktorech (odčerpání kontaminovaného substrátu a jeho předhození napěstovaným houbám) nebo
- in situ inokulací hub (nebo enzymů z nich izolovaných) na konkrétní plochy, případně využití druhů zde přirozeně rostoucích; v tom případě je výhodou, že není třeba dodávat nový (navíc cizorodý) organismus, ale zásadní je navození optimálních podmínek pro růst a metabolismus autochtonních druhů (každopádně důležité je, aby použité houby měly toleranci k polutantům, kterých může být v substrátu více typů s různými vlastnostmi).
V případě inokulace je vhodné inokulum přenést na pevném substrátu, který je zároveň zdrojem uhlíku, udrží vlhkost (alespoň po určitou dobu) a lze jej dobře smíchat s "cílovou" půdou. Používají se lignocelulózní substráty - sláma, piliny, štěpka; pro houby, schopné růst na kůře, je kůra je optimálním nosičem (pomalý rozklad => dlouhodobá zásoba uhlíku). Optimální je využití substrátu z pěstování hub (commercial mushroom compost, CMP) - je to "skoro zadarmo" (odpadní materiál) a zároveň už obsahuje mycelium použitelných hub (zejména hlívy jsou vhodné pro remediaci, viz dále).
Jsou různé názory na to, jakým způsobem vpravit inokulum do kontaminované půdy (vhodné spíše pro půdu navezenou ex situ, na rozsáhlé zamořené plochy to může být technicky náročné) - promíchat s půdou nebo klást ve vrstvách nebo lze využít "mesh tubes" (trubky, které mají místo stěny pletivo z plastové sítě, takže mycelium z nich volně prorůstá do okolní půdy).

V remediačních procesech jsou využívány přirozené i geneticky modifikované organismy, a to zejména bakterie. Houby jsou využívány k degradaci sloučenin, na jejichž rozklad mají vytvořené enzymy, což splňují zejména saprotrofní druhy (WRF = white rot fungi, původci bílé hnilogy; LDF = litter decomposing fungi, rozkladači hrabanky). Potenciálním vedlejším efektem jejich působení může být tvorba (z pohledu člověka) nežádoucích metabolitů a alergické působení spor.
Využívány jsou k likvidaci odpadů z průmyslových i zemědělských provozů nebo sanaci kontaminovaných území (po ukončené výrobě nebo živelných pohromách). Substrátem pro bioremediaci je nejčastěji půda, spodní nebo odpadní voda (houby bývají součástí aktivovaného kalu v ČOV, i když zde hrají rozhodující úlohu bakterie).

Průmyslově jsou využívány enzymy hub rozkládajících celulózu (Trichoderma, Fusarium, Penicillium) nebo lignin; nejúčinnější enzymy mají houby způsobující bílou hnilobu (zásadní roli hrají oxidoreduktázy: lignin peroxidáza, mangan peroxidáza /+ systémy generující extracelulární H₂O₂ pro funkci peroxidáz/ a především lakáza):
- Pleurotus ostreatus: hlíva se osvědčila k rozkladu řady organických polutantů, které mají podobnou strukturu jako celulóza a lignin (ropné produkty, pesticidy - ty mohou rozkládat různé houby, zejména ligninolytické);
- Phanerochaete chrysosporium: tento kornatec produkuje enzymy s peroxidázovou aktivitou, polyfenoloxidázy a lakázu; kromě ligninu a jiných polyfenolů rozkládá aromatické a těžko odbouratelné heterocyklické uhlovodíky (zastoupení perzistentních aromatických sloučenin má mimo jiné řada farmak, drogistických výrobků, kosmetiky, ale též barviva z textilního a kožedělného průmyslu);
- dalšími dostupnými druhy s potenciálem odbourávat tyto látky jsou Ceriporiopsis subvermispora, Trametes versicolor a Dichomitus squalens.

Polycyklické aromatické uhlovodíky (z benzínu, nafty aj.) rozkládají i Cunninghamella elegans (Mucorales) a outkovky Coriolopsis gallica a Trametes versicolor.
Monocyklické aromatické uhlovodíky (benzen, toluen aj.) rozkládá Cladosporium sphaerospermum (Capnodiales) nebo Cladophialophora (Chaetothyriales).
Aromatické sloučeniny s halogeny, jako jsou dlouhodobě perzistentní chlorofenoly, polychlorované a polybromované bifenyly (PCB, PBB), dibenzo-p-dioxiny a -furany (PCDD/F), se vyskytují hlavně v půdách ze starých pil (dříve se používaly ke konzervaci dřeva); jako potenciální rozkladač se jeví Phlebia brevispora.
Z nitroaromatických sloučenin je v prostředí nejvíce TNT na vojenských cvičištích, v terénu je zkoušena dekontaminace s pomocí Stropharia rugosoannulata.
Hormonálně aktivní látky jsou hormony (např. estrogen) nebo hormony napodobující látky, které (dostanou-li se do těla) narušují funkce vlastních hormonů a už v malém množství představují ohrožení ekosystému; příkladem druhých je tributyltin (TBT, přítomný zejména v přístavech, vymývá se z nátěrů na lodích) a bisfenol A (BPA, změkčovač plastů, jenž se dostává do odpadních vod); tyto sloučeniny degradují houby bílé hniloby, ale i vodní hyfomycety.
Organické polutanty se ve znečištěném prostředí často vyskytují současně s těžkými kovy - onbsp;těch viz dále.

Obecně je ale nutno konstatovat, že ačkoli mykoremediační technologie jsou lákavé (a potenciálně mohou být i ekonomicky výhodné), dosud se na trhu neuchytily - důvodem je dlouhý a pracný vývoj těchto technologií (včetně všech testů nutných před uvedením do provozu), navíc kontaminanty v půdě jsou leckdy velmi heterogenní (je třeba testy v menším měřítku nalézt nejvhodnější druhy, neexistuje žádná "houba na všechno") a půda sama nemusí představovat kompaktní substrát.
To je problém pro houby působící korozivní rozklad, protože k remediaci jsou využívány houby primárně lignikolní (zvyklé na kompaktní pletivo kmenů dřevin). Například Trametes versicolor prokazuje ideální výsledky při kultivaci v bioreaktoru, ale podstatně pomalejší je rozklad při aplikaci (výsevem na slámě či pilinách) do půdy, kde navíc dochází ke kolísání podmínek a působí konkurence jiných organismů => zatím se to zkrátka nevyplatí. Slibně by se mohly jevit houby stojící na pomezí mezi lignikolními a terestrickými saprotrofy, přirozeně rostoucí na drobných větvičkách až v hrabance (běžná Gymnopilus penetrans nebo pěstovaná Stropharia rugosoannulata).

Mycelium outkovek je též využíváno k "odbarvení" melasy - odpadního produktu z výroby cukru, který je využíván jako fermentační surovina pro další procesy (viz Houby v potravinářství), hnojivo a krmivo. Je-li použita ve fermentačních procesech, vystupují z nich zabarvené odpadní látky, které je třeba odbourat ("odbarvit"). Další průmyslové odpady lignocelulózního charakteru odbourává i Phanerochaete chrysosporium.

Výstupy z bioremediace lignocelulózních odpadů může být produkce buničiny (viz výše u produkce enzymů), krmiv pro zvířata nebo i složek potravy.
Při recyklaci papíru se využívají amylázy (rozrušují škrobový potah, který dodává lesk a hladkost křídovému papíru) a celulázy (rozrušování fibril pomáhá odstraňovat tiskařské barvy).
Degradace lignocelulózních složek rostlinných těl může vést i k produkci bioplynu. V anaerobních podmínkách v bioreaktorech je využíváno působení celulolytických vřeckatých hub (Curvularia, Penicillium) na Pennisetum purpureum ("elephant grass") za vzniku směsi CO₂, metanu a dalších uhlovodíků.
V bioreaktorech může probíhat i rozpouštění hnědého uhlí (na povrchu, na tekutém médiu s rozdrceným uhlím nebo na rozdrceném uhlí v submerzní kultuře) s využitím lakáz, jimiž disponují houby bílé hniloby (např. opět Trametes versicolor).

V čistírnách odpadních vod houby odbourávají fosfáty nebo dusíkaté látky ze splašků a průmyslových odpadů; používají se kvasinky Dipodascus geotrichum (= Geotrichum candidum; lipolýza odpadů z tučných potravin, olejů, mastných kyselin), Cyberlindnera jadinii (= Hansenula jadinii; fenoly, sulfitové výluhy), Saccharomyces fragilis (mléčný odpad) => výstupem procesu může být biomasa bohatá na "single cell" proteiny, vhodné krmivo pro zvířata.
Krmivo bohaté na SCP je možno získat i z bramborového odpadu - Saccharomycopsis fibuligera produkuje amylázy a cukry vzniklé rozkladem škrobu pak utilizují další kvasinky.

Na odpad z výroby destilátů se používají zejména kvasinky (Candida, Torula, Debaryomyces), případně vláknité imperfekty (Aspergillus, Penicillium); tyto organismy mohou být předkultivovány nebo přímo použity na fermentaci => pročištěním zbytků z destilace vzniká biomasa bohatá na bílkoviny a enzymy, případně i další látky - pululan (Aureobasidium pullulans) nebo chitosan (Absidia atrospora).
Vřeckaté houby (Aspergillus niger, Chaetomium cupreum) jsou schopné degradovat taniny - extrémně zásadité látky s obsahem iontů a sulfidů, toxické pro rostliny i živočichy, které jsou obsaženy v tekutých odpadech z koželužství.

V petrochemickém průmyslu jsou využívány ropné frakce (nafta, mazací oleje) jako substráty pro kvasinky Yarrowia lipolytica nebo Saccharomyces cerevisiae, které z těchto substrátů odstraňují alifatické uhlovodíky. Některé Hypocreales jsou schopné "vycucnout" z ropy síru a dusík, Clonostachys rosea (syn. Gliocladium roseum) naopak sama produkuje naftové výpary využitelné jako palivo.
Kvasinky jsou též schopné odstraňovat látky typu parafínů a zároveň dochází k produkci proteinové biomasy (SCP). Jiné druhy jsou schopné korodovat látky typu polystyrenu - je potenciální možnost, že (přirozenou mutací nebo za pomoci genových manipulací) vzniknou kmeny hub schopné likvidovat takovýto odpad.

Mycelium hub má i silné absorpční schopnosti pro řadu látek, které je schopno akumulovat z prostředí - zejména jde o schopnost biosorpce kovových iontů. Význam má především pro čištění vody - dostane-li se odpadní voda s obsahem nežádoucích kovů do prostředí, představuje ohrožení ekosystému i pitné vody pro člověka.
Dobré je, že k absorpci lze využít levnou surovinu - houbovou biomasu předtím využitou k produkci jiných látek. Navíc mycelium je možné využít opakovaně - po absorpci v čištěném roztoku je zachyceno na filtrech (alternativou může být flotace v sérii bioreaktorů), následuje desorpce do "odpadního" roztoku (nebo pro další využití kovových prvků) a mycelium je připraveno k opětovnému použití. Alternativním způsobem je odstranění kovů průchodem přes kolonu s chitinem z buněčných stěn hub.
Ke zvýšení účinnosti biosorpce může přispět "předpříprava" houbového materiálu různými způsoby - zahřátí v kyselinách či zásadách, imobilizace v alginátu, někde zkoušeli i pulzy vysokého napětí. Je ale nutno zmínit, že i tak nemusí být biosorpce vždy ekonomicky výhodná ve srovnání s chemickým vysrážením nebo vyluhováním polutantů - její masové zavedení do průmyslových provozů je asi spíš hudbou budoucnosti.
Předmětem výzkumu je i využití hub v likvidaci zdrojů radioaktivních kovů - ovšem v tomto případě pak samozřejmě vyvstává problém "kam s ním", tedy kam uložit nebo jak likvidovat kontaminované mycelium.

Naopak lze zmínit případy, kdy cílem sorpčního procesu je získat cenné kovy z prostředí. I když pro vyluhování kovů z rud jsou využívány zejména chemolitotrofní bakterie (nepotřebují uhlík v organické formě), lze najít i příklady využití hub k vyluhování kovových prvků, pokud mají souběžně dodávaný organický zdroj uhlíku; k rozpouštění rud dochází díky produkci kyselin (citronové, šťavelové) při pH pod 3. Druhy rodů Aspergillus a Penicillium uvolňují železo z železných rud, tyto houby a Scopulariopsis uvolňují mangan, druhy rodu Penicillium i nikl a jsou používány též k vymývání fosfátů z železných rud, zatímco kvasinky (s využitím kys. mléčné nebo octové) mohou vyluhovat zinek, měď a olovo z filtrovaných prachů rud.

Slibný je výzkum remediačních schopností mykorhizních hub ve vztahu k těžkým kovům a organickým kontaminantům (aromatické sloučeniny, PCB, TNT aj., viz výše) s možným využitím v praxi především v těchto směrech:
– jak ovlivnit rostliny, aby vůbec rostly i na kontaminovaných stanovištích;
– jak ovlivnit rostliny, aby přijímaly z půdy co nejméně těžkých kovů;
– jak ovlivnit rostliny, aby naopak vysávaly z půdy co nejvíc těžkých kovů a akumulovaly v biomase => sklízení => likvidace (fytoremediace).
Různé studie prokazují, že mykorhiza má pozitivní efekt na růst rostlin na půdách s vysokou koncentrací kovů, ale na druhou stranu koncentrace kovů ovlivňují početnost mykorhizních hub a diverzitu jejich společenstev (přiměřená koncentrace může diverzitu zvýšit, při vyšší se uplatní druhy s tolerancí ke kovům).
Rozhodující podíl na degradaci polutantů mají často bakterie; mykorhiza v takových případech napomáhá vzniku biofilmu s těmito bakteriemi.

Bakterie, aktinomycety, protozoa, živočichové i houby se uplatňují při kompostování (viz též saprotrofní houby v přednášce Ekologie hub; houby se nejlépe uplatňují při nižším pH a nižším obsahu vody). V tomto procesu mohou být vedle běžné organické biomasy likvidovány i polycyklické aromatické uhlovodíky - je tak možné kompostování využít i k likvidaci ropných produktů, chlorovaných fenylů či pesticidů (viz výše). K remediaci kontaminované půdy je možno využít například odpadní substrát z pěstování žampionů.
Při nižší teplotě se uplatňují různé spájivé a imperfektní vřeckaté houby (Absidia, Penicillium, Trichurus, Trichoderma), s postupně rostoucí teplotou je střídají jiné druhy (při 45 °C Rhizomucor pusillus, Aspergillus fumigatus), nad 60 °C pak termofilní, resp. termotolerantní Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum nebo Paecilomyces variotii. Uvedené mikromycety rozkládají hlavně jednodušší uhlíkaté látky a celulózu; složité látky typu ligninu degradují lignikolní Basidiomycota.


Využití hub v zemědělství

Symbiózy s houbami v pěstovaných kulturách
V jakékoli člověkem vytvořené kultuře (polní i lesní porosty) pěstované rostliny žijí ve vzájemných vztazích a neustálých interakcích s jinými organismy, tvořícími půdní společenstvo.
Jejich růst je ovlivňován i saprotrofními houbami, které s nimi nemusí být v přímém kontaktu, ale mít příznivý vliv na rostliny díky produkci hormonů, kompetiční eliminaci "škodlivých" organismů a dekompoziční aktivitě, vedoucí k tvorbě minerálních látek nebo uvolňování organických živin. Nakonec i po odumření houbových těl dojde k obohacení půdy o živiny - toho je využíváno i v přípravě některých hnojiv (Biosol obsahuje zbytkovou biomasu Penicillium chrysogenum z výroby penicilínu).
Zásadní vliv mají ale symbiotické vztahy v rhizosféře, a to především s bakteriemi, aktinomycety a mykorhizními houbami.

Přínosem mykorhizní symbiózy je kromě přímé výměny živin (využití organických zdrojů dusíku => nižší potřeba užívání hnojiv) též stimulace rozvoje dalších složek rhizosférní mikrobioty a jejich metabolické aktivity (projevující se především v produkci enzymů). Mimoto má růst mykorhizních hub v půdě význam pro její stabilizaci - nejde jen o mechanické zpevnění půdy, ale také o eliminaci eroze a vymývání živin.
Na různé druhy rostlin jsou aplikovány komerčně vyráběné preparáty (v ČR firma Symbiom), obsahující diaspory hub, produkované nesterilně (napěstované na rostlinách) nebo sterilně (na kořenech, které jsou samostatně pěstované na agaru díky vložení plazmidu Ri z Agrobacterium rhizogenes). Diaspory jsou v pevné formě aplikovány do výsadbových jamek nebo míchány do substrátů pro kultivaci, kde se musí během několika týdnů dostat do kontaktu s nově rostoucími kořeny. Alternativou jsou přípravky v gelové formě, do kterých je možné namočit prostokořennou sadbu nebo kořenové baly.

V kulturách dřevin (listnatých i jehličnatých), zejména v mírných pásech, se pro zvýšení rychlosti růstu a odolnosti k vlivům prostředí (abiotickým i biotickým) významně uplatňují ektomykorhizní houby (= ECM; u nás Amanita rubescens, Inocybe lacera, Laccaria laccata a L. proxima, Hebeloma spp., Paxillus involutus, Suillus luteus, Pisolithus arhizus, dále často též Thelephora terrestris, Melanogaster ambiguus).
Ve světě je mykorhiza významným přínosem v (semi-)aridních oblastech (např. v Mediteránu mykorhizace Pinus pinea, P. pinaster, Quercus ilex); kromě výše uvedených hub jsou v některých oblastech pěstovány porosty dubů nebo lísek s lanýži nejen na jídlo, ale i jako "mykorhizní školky" pro programy zalesňování odlesněných území.
V praxi lze ECM houby napěstovat na pevných substrátech nebo tekutých médiích a následná umělá mykorhizace semenáčků je s úspěchem využívána zejména při zalesňování substrátů, kde chybí přirozená mykobiota - půd osidlovaných de novo (výsypky, spáleniště, zplanýrovaná místa) nebo narušených (např. v oblastech zasažených imisemi).
Důležité je, aby pro umělou mykorhizaci byly použity druhy hub (případně konkrétní kmeny) s dobrou schopností adaptace na cílové půdě (zejména je-li zalesňování spojeno s potřebou remediace po ukončení těžby nebo průmyslové výroby). Umělá mykorhizace má šanci na úspěch (přežití dřevin i hub s následnou sukcesí v dalších letech) zejména při vysazení do půd, kde přirozená mykobiota chybí; naopak v půdách se zavedeným společenstvem ECM hub nebo velkým množstvím přirozeného inokula se "nové" houby nemusejí kompetičně prosadit. Opačným extrémem může být invazní šíření nově zavedeného symbionta - z obou těchto důvodů lze doporučit užití hub, které se přirozeně vyskytují na daných půdách.

Endomykorhizní houby (Glomeromycota tvořící arbuskulární mykorhizu) mohou být napěstovány na kořenech rostlin a vytvořené chlamydospory pak aplikovány v kulturách jako biohnojivo. Přínos těchto hub je dvojí: podporují zakořenění rostlin a přispívají k jejich výživě, ale též zvyšují jejich odolnost vůči suchu a díky produkci glomalinu se podílejí na zpevnění půdy.
Stopkovýtrusné houby z rodů Rhizoctonia, Tulasnella, Sebacina nebo Ceratobasidium jsou nezbytné pro klíčení rostlin z čeledi Orchidaceae. Obalení semen hmotou s napěstovaným inokulem je využíváno při množení vstavačovitých a jejich vysazování do přirozených podmínek.

"Biologický boj" proti rostlinným "škůdcům"
Termínem "biologický boj" (mezinárodně "biocontrol") bývá označována snaha o potlačení organismů, které z lidského pohledu představují "škůdce" (takové organismy jsou obecně označovány "biocontrol agents"). Velký význam v tomto případě mají druhy využitelné při regulaci celých populací hostitelů.

Jako mykoherbicidy pro eliminaci plevelů v porostech kulturních plodin lze využít fytopatogenní houby - obvykle nezlikvidují plevelné druhy úplně (tím by si zároveň zrušily hostitele), ale oslabí je nebo omezí v růstu => kompetiční síla plevelů je oslabena na úroveň, která již není pro pěstované plodiny nebezpečná.
Vedle plevelů v pěstovaných kulturách je ještě jedna "ekologická skupina" rostlin, jejíž eliminace je v různých částech světa žádoucí - invazní rostliny. Lze předpokládat, že v souvislosti s klimatickými změnami mohou nepůvodní rostliny nalézat vhodné podmínky v nových oblastech a vytlačovat původní vegetaci. (Příklad ze světa: když původní společenstva dřevin /C3 rostliny/ v Jižní Americe nahradí invazní trávy z Afriky, mohou být i samy nositeli dalších změn klimatu.)
Rostliny zavlečené (nebo přirozeně se šířící) do nových oblastí navíc mohou být ještě silnější (mít vyšší fitness) než "doma", pokud v nové oblasti nemají své přirozené patogeny. V tom případě ani nevadí, že často při šíření "ztratí" i své přirozené endofyty - ty v původních podmínkách působí i jako "bodyguardi" (schopní eliminovat patogenní houby a tím "chránit" svou hostitelskou rostlinu), při absenci patogenů již v tomto ohledu nejsou potřební a pro rostlinu je vlastně "výhra", že už se s nimi nemusí dělit o živiny.

Klasický "biologický boj" (CBC = classical biological control) spočívá v dovozu a vysazení přirozených "nepřátel" cílových rostlin z oblastí jejich původního výskytu. (Můžeme se též setkat s pojmem "intelligent introduction of counter-pests", vyjadřujícím, že jde o protiklad k aplikaci generalistů - patogenů nebo predátorů, kteří v cílovém ekosystému mohou způsobit víc škody než užitku.) Získání takových hub nemusí být jednoduché - pokud plevele nebo invazní rostliny ve své domovině nemají ekologický nebo ekonomický význam, kolikrát chybějí informace o jejich patogenech.
Navazující proces testování patogenity a specificity potenciálních "biocontrol agents" může probíhat v jejich domovské oblasti nebo v cílové zemi - v tom případě testování vyžaduje přísná karanténní opatření; tato práce je časově nejnáročnější a nejnákladnější. Je-li patogen shledán dostatečně specifickým (bez rizika pro rostliny příbuzné těm "cílovým") v laboratorních podmínkách, pokusných kulturách i v terénu, může pro něj být vydáno "vyhodnocení rizik" (PRA = pest risk assessment), shrnující získané poznatky. Na základě tohoto dokumentu může být následně "vypuštěn" do přírody (cílových porostů nebo kultur); celý proces může mít různý průběh v různých zemích dle lokální legislativy.

Ideální herbicidní patogen vykazuje značnou hostitelskou specificitu, schopnost tvořit velké množství spor (nejlépe roznášených větrem => plošné rozšíření) i stadium schopné přežít vymizení hostitele. Lze tak využít zejména biotrofní parazity (případně hemibiotrofní); zřejmě nejvhodnějšími houbami pro tento účel jsou rzi.
Pokud jde o CBC a její legislativní rámec, Evropa spíše zaostává, resp. využití houbových patogenů se těžkopádně prosazuje (tento "biologický boj" spadá v direktivě EU pod regulaci chemických pesticidů).
"Vlajkovou lodí" je výzkum možností eliminace křídlatky Reynoutria japonica (dnes je rod vřazen do rodu Fallopia - opletka); neosvědčily se heteroecické rzi z Japonska, ale vhodnými patogeny by mohly být hemibiotrofní houby z rodu Mycosphaerella (Capnodiales).
Zajímavou historii má "biologický boj" proti netýkavce Impatiens glandulifera na britských ostrovech: v herbáři v Kew se nacházela položka netýkavky z Himálaje (z poloviny 19. století), hostící rez (Puccinia cf. komarovii) => ta byla i recentně potvrzena jako parazit netýkavky v domovské oblasti, probíhají testy hostitelské specificity (výběr vhodných patotypů, resp. formae speciales) a možná tato rez bude první houbou, povolenou v Evropě k biokontrole invazních rostlin.

Ve světě jsou využívány:
- Puccinia chondrillina (Pucciniales) v Austrálii a na západě USA; hostitelem je Chondrilla juncea (česky radyk), hvězdnicovitá rostlina rostoucí jako plevel v porostech pšenice (rez ale napadá jen jeden biotyp rostliny, další jsou rezistentní);
- Entyloma ageratinae (Entylomatales, Exobasidiomycetes), parazit Ageratina riparia, hvězdnicovité rostliny invazní na Havaji a Srí Lance (zatímco "doma" v Mexiku je habitat-restricted a takřka ohroženým druhem; invazní není ani na Jamajce, kam byla zavlečena, ale roste tam přirozeně i Entyloma);
- Maravalia cryptostegiae (Pucciniales), parazit klejichovitých rostlin z rodu Cryptostegia, invazních plevelech v Austrálii (zde dlouhodobé studie vyčíslily úspory na 230 milionů AUD, tedy 108x víc než vložené náklady :o), Mexiku, Brazílii a na Nizozemských Antilách;
- Diabole cubensis (Pucciniales) a Sphaerulina mimosae-pigrae (Capnodiales) jsou parazity Mimosa pigra, dřeviny původně americké (od USA po Argentinu) šířící se v severní Austrálii, jižní Asii a jižní Africe (dle australských studií se jejich užití dlouho jevilo jako neúspěšné - potřebují snad parazité delší čas na adaptaci nebo naopak recentní rozšíření představuje jen náhodný úspěch v příznivých klimatických podmínkách?);
- v jižní Africe jsou pro změnu užívány houbové a hmyzí "biocontrol agents" k omezení šíření australských akácií;
- Puccinia spegazzinii a příbuzné rzi z rodu Dietelia (Pucciniales) jsou parazity hvězdnicovité Mikania micrantha, zarůstající přirozené biotopy i čajové plantáže v Indii;
- Phragmidium violaceum (Pucciniales), parazit ostružiníků, které zarůstají pastviny v Chile;
- naopak využití Sporisurium ophiuri (Ustilaginales) proti Rottboelia cochinchinensis (invazní trávě, zarůstající zemědělské kultury) v Kostarice bylo zastaveno v závěrečné fázi implementace.

Pro "biologický boj" lze využít i některé zástupce skupiny Chytridiomycota: - Synchytrium solstitiale (Chytridiales), "nepravá rez" na Centaurea solstitialis (chrpa žlutá, původem z Mediteránu, polní plevel na západě USA);
- Rhizidium microcystidis (Chytridiales) je specifickým parazitem planktonní sinice Microcystis aeruginosa.

Alternativou je využití indigenních patogenů, jejich masová produkce a rozšíření na porosty cílových rostlin (IBC = inundative biological control); někdy je pojem "bioherbicid" v užším pojetí používán právě pro IBC, případně pro využití patogena s omezeným rozšířením k lokální eliminaci konkrétního plevele.
Pro úspěšný vývoj takového bioherbicidu je třeba poznat životní cyklus použitého patogena a genetickou variabilitu cílové rostliny => vybrat nejlepší kmeny z přirozených populací => vyhodnotit jejich účinnost a environmentální dopad => rozjet "výrobu" (zapojit nový produkt do stávající nabídky, průběžně kontrolovat jeho čistotu a bezpečnost, držet náklady tak, aby se vše vyplatilo, a na základě zkušeností z terénu se třeba snažit o další zdokonalení...).

Environmentální výhoda inundativní biokontroly (úzké zaměření na konkrétní druhy plevelů => šetrnost k okolnímu prostředí) se však stává nevýhodou na trhu (viz níže), kde jsou žádoucí produkty se širokým záběrem, takže IBC se uplatní spíš v malém měřítku (zahrádky apod.).
- Z tohoto důvodu byl po několika letech stažen z trhu v Kanadě přípravek proti plevelnému slézu Malva pusilla, založený na Colletotrichum gloeosporioides (Hypocreomycetidae).
- V jižních státech USA je využívána Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene k eliminaci Aeschynomene virginica (Northern jointvetch, Fabaceae), ale i zde poptávka kolísá.
- Sclerotinia minor je v Kanadě užívána k eliminaci pampelišek v trávníku (působí na dvouděložné rostliny, travám nevadí).
- Řada patogenů (rzi i vřeckaté houby) byla zkoušena na eliminaci Cirsium arvense (u nás běžný pcháč je invazní v Severní Americe a na Novém Zélandu), ale vždy se očekávání ukázala spíše přehnaná; recentně se nadějně jeví určité toxinogenní kmeny Phoma macrostoma (Pleosporales; jinak spíše nespecifický patogen dřevin), jejichž využití je zkoušeno i proti jiným bylinám v polích, trávnících i lesních školkách.
- Naopak americkým druhem invazním v Evropě je střemcha Prunus serotina, proti které byl v Nizozemí používán přípravek s pevníkem Chondrostereum purpureum (primárně však prodávaný spíše jako přípravek napomáhající rozkladu dřeva).
- V subsaharské Africe jsou vážnými plevely v polích kukuřice, prosa a čiroku druhy rodů Striga a Orobanche (parazité z čeledi Orobanchaceae, tvořící velké množství semen s dlouhodobým přežíváním v půdě); růst těchto rostlin eliminují specifické kmeny Fusarium oxysporum (případně Fusarium solani), jejichž metabolity též inhibují klíčení semen zárazovitých rostlin.

Virulenci biocontrol agents lze zvýšit i cestou genetických modifikací => cílem může být produkce specifických aminokyselin (inhibujících cílové rostliny) nebo sloučenin ovlivňujících metabolismus rostlin (etylen, kyselina abscisová, kyselina šťavelová, gibereliny, ...); vhodné geny mohou zlepšit i možnost přežívání žádoucího patogena v prostředí.
Dalším krokem může být zjištění konkrétních aminokyselin (jejichž nadprodukce má na svědomí vyšší virulenci konkrétních formae speciales), jejich získání a přímá aplikace v cílovém porostu – jde o přesně cílenou metodu, jež s sebou nese minimální nebezpečí pro prostředí.
V neposlední řadě je možné objevit biocontrol agents šířící se v půdě, kde mohou efektivně napadat semennou banku plevelných rostlin.

Užití mykoherbicidů má přece jen určitá omezení:
- přežívání spor (delší převoz může vést ke ztrátě viability, potažmo virulence) a nároky na klíčení (teplota, vlhkost); lepší možností přenosu do nových oblastí může být dovezení infikovaných rostlin;
- genetická variabilita hostitelů (včetně rezistentních odrůd); z případových studií (Marabalia, Diabole, viz výše) vyplývá, že aby se patogenicita plně projevila v přírodě, musí se vhodný patotyp houby (typicky rzi) setkat s příhodným biotypem "cílové" rostliny (je dost možné že ve výše uvedeném případě Diabole/Sphaerulina vs. Mimosa pigra se vhodné typy nesešly, podobně různé patotypy rzí z Ameriky nebyly účinné na Micania micrantha v Indii);
- měnící se podmínky prostředí a možné interakce s jinými organismy ve fylopláně
- v případě průmyslové výroby zajištění stabilní účinnosti při různé době skladování inokula
=> důsledkem je, že ne vždy se jejich aplikace ekonomicky vyplatí.

Ve srovnání s "bojem" proti hmyzím škůdcům jsou finančně "podhodnoceny" i výzkumy parazitů plevelných rostlin; náklady strmě navyšuje hledání vhodných kombinací patotypu s biotypem hostitele (testy v cílové zemi + nutná karanténní opatření). Legislativním problémem je v některých zemích boj proti "bio-pirátství", omezující (až znemožňující) vývoz druhů z dané země do jiných oblastí (toto je dost "volné" v Latinské Americe, zatímco třeba v Indii byl problém i s vývozem rostlin rodu Micania ke studiu). K tomu přistupuje určitá "patofobie", již lze zaznamenat u vědců, veřejnosti i odpovědných orgánů - zkrátka strach vypustit do svého prostředí patogenní houbu (odkudsi z ciziny v případě CBC), která se sama množí, šíří, může se vymknout kontrole...
A tak zatímco biofungicidy a bioinsekticidy (viz dále) jsou často založeny na houbách i ve světovém měřítku, bioherbicidy zatím neprorazily a trhu dále vládnou herbicidy chemické. Negativní zkušenosti s komerčním neúspěchem specifických patogenů povedou spíše ke snaze vyrábět prostředky založené na indigenních zdrojích, obsahující houby s širším záběrem (zde se nejspíš uplatní lignikolní patogeni dřevin, jako jsou invazní pěnišníky v Evropě, Morus papyrifera v Africe, chininovník na Galapágách, ...), nebo využití toxinogenních hub (Phoma macrostoma, viz výše), které mohou konkurovat běžným herbicidům rychlostí a účinností likvidace cílových rostlin.

"Biologický boj" proti houbovým "škůdcům"
Jiné druhy hub je možno využít pro eliminaci houbových patogenů – buď jde o přímou likvidaci (mykoparazitismus, antibiotické interakce) nebo kompetici o živiny.
Použití biotrofních parazitů je limitováno hostitelskou specificitou, nemožností je uměle pěstovat a tím i obtížnou distribucí. Spíše jsou využíváni mykoparazité nekrotrofní, zejména druhy s širokým spektrem hostitelů – např. druhy rodu Trichoderma (Hypocreales; jsou známy i jako endofyté v tělech rostlin) mají za hostitele zástupce rodů Rhizoctonia, Sclerotinia, Fusarium, Verticillium, dokonce i oomycety Pythium a Phytophthora. Působí buď přímo paraziticky (rozrušují buněčné stěny v pletivech napadených hub) nebo antibioticky (produkcí sekundárních metabolitů, působících toxicky na různé skupiny eukaryot a prokaryot). Komerčně jsou využívány druhy Trichoderma harzianum, T. viride a T. hamatum, které kromě negativního účinku na jiné houby (ať už parazitismem nebo kompeticí spojenou s antibiózou) mohou i stimulovat u rostlin rezistenci nebo přispívat k inaktivaci enzymů patogenních hub. Přípravky z těchto hub jsou aplikovány do půdy, máčením semen nebo postřikem listů (jsou schopné eliminovat i Botrytis cinerea).

Ampelomyces quisqualis (Pleosporales) je hyperparazit, napadající padlí. Jeho výhodou je, že specificky napadá právě houby z řádu Erysiphales, ale v rámci tohoto řádu napadá široké spektrum hostitelů. Při opakované aplikaci a za dostatečné vlhkosti může u padlí redukovat tvorbu spor a v krajním případě i hostitele usmrtit.
V Británii, Švýcarsku a Skandinávii je aplikována umělá inokulace jehličnanů suspenzí spor Phlebiopsis gigantea (= Peniophora gigantea, Polyporales). Hyfy této houby působí antagonisticky na Heterobasidion annosum - při styku dochází k rozpadu hyf tohoto vážného fytopatogena (tzv. hyfové interference - viz Vzájemné působení mycelií v Ekologii hub).
Jako "chytrá houba" je prezentováno Pythium oligandrum - oomycet, který působí antagonisticky proti řadě půdních hub (enzymaticky rozkládá mycelia a sklerocia, může být i přímým mykoparazitem) a v interakci s kořeny rostlin produkuje protein oligandrin - ten v rostlinách indukuje rezistenci i proti houbám napadajícím nadzemní části.

Významné ve světovém měřítku (v současnosti 1/5 celosvětové výroby fungicidů!) jsou strobiluriny a oudemansiny (viz též Antibiotika), objevené v různých Agaricales (ale třeba i ve vřeckaté houbě Bolinia lutea), rostoucích od tropických po mírné pásy různých kontinentů. Výhodou těchto látek je vysoce selektivní působení na určité houby i oomycety (jsou používány například k eliminaci Botrytis, padlí nebo Peronosporales).
V současnosti je intenzivně zkoumáno parazitické i antibiotické působení Clonostachys rosea (= Gliocladium roseum, Hypocreales) proti houbám, živočichům i bakteriím.
Lze uvést i další příklady hub působících proti jiným houbám: Chaetomium => Venturia; Coniothyrium => Sclerotinia; Cladosporium => Botrytis; Penicillium => Rhizoctonia; Sclerotinia, Fusarium, Verticilium => Puccinia.

Saprotrofní houby působící antibioticky je možno aplikovat i preventivně, například jimi ošetřit semena nebo semenáčky rostlin. Aplikace nepatogenních kmenů určitého druhu múže eliminovat následnou infekci patogenními kmeny téhož druhu (Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum).
Na druhou stranu některé druhy mají omezenou životnost (jsou schopny kolonizovat půdu, eliminovat některé patogeny, ale po čase obvykle podlehnou kompetičně silnějším druhům) => jsou dobré pro ošetření semenáčků, ale nezajistí dlouhodobou ochranu v polní půdě.
Omezená využitelnost kompetice mezi různými druhy tkví v tom, že vede k potlačení klíčení, rozrůstání hyf a šíření "slabších" druhů, ale nemá vliv na přežívací stadia (neeliminuje tedy množství inokula v prostředí a potenciál vyvolat nákazu v budoucnu).
Obecně vzato je aplikace hub proti jiným houbám účinná v laboratořích nebo ve sklenících, ale omezeně v polních kulturách.

Různé druhy kvasinek (Candida, Cryptococcus, Metschnikowia, Pichia) i vláknitých hub (zejména z rodu Trichoderma) jsou aplikovány jako antagonisté hub napadajících sklizené plody během skladování a transportu (viz Hospodářské škody, hniloby a plesnivění).

"Biologický boj" proti živočišným "škůdcům"
Jako insekticidní houby jsou nejvíce využívány anamorfy některých hub z řádu Hypocreales – Beauveria, Metarhizium, Lecanicillium. Ekologicky jde o saproparazity, schopné střídat patogenní působení v živých hostitelích s růstem na mrtvém těle nebo i v půdě (Metarhizium).
Na hmyzu houba vyklíčí, vytvoří apresorium a pronikne kutikulou (s využitím proteáz a chitináz) nebo vyklíčí v těle (je-li pozřena), rozrůstá se v myceliální formě nebo přejde v kvasinkovitou formu (blastospory nebo hyfová tělíska) a je roznášena hemolymfou => smrt hmyzu způsobí buď přímé působení houby (rozrůstání hyf v tělní dutině, vyčerpání tělních cukrů nebo přímé "trávení" obsahu těla), nebo s přispěním toxických metabolitů (beauvericin, cyklické peptidy) => houba prorůstá na povrch těla a uvolňuje konidie.
Houby přežívající v půdě mohou být parazity půdních larev; výhodou jejich působení je určitá "samoregulace" (pomnožení larev => větší šance že na sebe nabalí spory => rozšíření zoopatogenní houby => redukce stavu larev => opětný pokles výskytu houby) a tím malý negativní vliv na přírodní prostředí.
Dnes jsou z těchto hub vyráběny komerční přípravky proti různým skupinám hmyzu. Saproparazitický způsob života umožňuje jejich napěstování na umělých půdách (lze je tak namnožit i uchovávat po několik měsíců) a následnou aplikaci postřikem suspenze konidií v patřičné koncentraci. (Omezenou účinnost může mít jejich aplikace v případě společenského hmyzu, který při zjištění nebezpečí opustí hnízdo => jádro kolonie s královnou je tak uchráněno před nákazou.)

Beauveria bassiana je houbou odedávna likvidující chovy bource v Číně, ale po rozpoznání původce choroby začala být šířeji používána proti různým druhům motýlů. Jde o anamorfu rodu Cordyceps s širokým záběrem hostitelů (kromě motýlů napadá též molice, mšice, termity, rovnokřídlé, brouky nebo mravence) - díky tomu je ovšem neselektivní, při aplikaci v přírodě může likvidovat i "užitečný" hmyz. V zemědělství jsou proto aplikovány konkrétní kmeny (je mnoho kmenů tohoto druhu, které se liší patogenitou, virulencí i spektrem hostitelů), např. kmen GHA proti rovnokřídlým.
Specifické kmeny Metarhizium anisopliae (pro zjednodušení hovořme o tomto druhu, i když mnohé kmeny jsou dnes popsány jako jiné druhy) jsou aplikovány v teplých oblastech proti termitům nebo komárům (přenašečům malárie).
Lecanicillium lecanii (dříve Verticillium lecanii, dnes rozlišováno více druhů v rodu Lecanicillium) též patří mezi anamorfy rodu Cordyceps. Napadá červce, mšice a molice v tropických oblastech; v našich podmínkách může být Lecanicillium používáno ve sklenících. Jeho chitinázy jsou schopné rozrušovat i stěny spor hub, pročež je testováno možné použití k eliminaci rzí nebo padlí.
Z anamorf housenic je dále využívána Isaria farinosa (= Paecilomyces farinosus) proti housenkám bekyně velkohlavé; naopak další entomopatogenní druhy rodů Cordyceps, resp. Ophiocordyceps nejsou v "biologickém boji" využívány pro nesnadnou kultivaci.

Dalšími patogeny hmyzu, potenciálně využitelnými k biologické kontrole, jsou spájivé houby z řádu Entomophthorales. Jde o agresivní parazity, kteří pronikají do těla hmyzu mezi segmenty (nemají chitinázy), ale v těle se rychle rozšíří (hemolymfou, kterou zároveň "tráví"), hmyz hyne během několika dní a opět mezi segmenty pak vyrůstají sporangia (nepřesně "konidie"), která jsou uvolňována do okolí.
Entomophthora muscae je nejznámější parazit dvoukřídlých, Entomophthora grylli (jde o komplex druhů) cizopasí na rovnokřídlých (sarančata, kobylky), další druhy rodů Entomophthora a Erynia napadají též mšice nebo různé housenky.
Nevýhodou, která zatím nedovoluje využití v praxi, je nemožnost umělé kultivace a masového napěstování těchto hub.

Na larvách komárů cizopasí oomycet ("vodní plíseň") Lagenidium giganteum - jde o saproparazita, jeho zoospory specificky rozpoznávají své hostitele, parazit pak kompletně proroste napadené larvy a na povrchu vytvoří bělavý povlak. Je to jeden ze dvou organismů používaných k biokontrole komárů (druhým je Bacillus thuringiensis var. israelensis), který je díky své hostitelské specificitě bezpečný pro okolní prostředí.
Lagenidium giganteum je možno pěstovat na umělých médiích, zejména v USA jde o masovou kultivaci ve fermentačních tancích. Následně jsou spory rozprašovány letecky na rýžová pole, ale též na útočiště tažných ptáků, kteří je pak roznášejí dále.

Druhy rodu Coelomomyces (Blastocladiales) cizopasí na larvách dvojkřídlého hmyzu a planktonních korýšů (řada druhů střídá v životním cyklu hostitele, jeden z řádu Diptera, druhý patří mezi Copepoda nebo Ostracoda). Významná je možnost využití i těchto hub k redukci stavu moskytů, i když je zde omezení v tom, že jde o obligátní parazity (nelze je napěstovat bez hostitelů) a rozsah nákazy může dost kolísat v závislosti na průběhu počasí v dané sezóně.
Naopak v kulturách pěstovat lze druhy rodu Catenaria (též Blastocladiales), též s potenciálem pro kontrolu stavů populací kmářích larev (v přírodě se tak děje).

Potenciálně insekticidními organismy jsou i mikrosporidie, známé spíše jako škůdci v chovech hmyzu. Jejich užití je omezeno přenosem (hmyz musí pozřít sporonty, aby došlo k nákaze) a v těle působí relativně pomalu, ale i tak má omezující vliv na životaschopnost (hůře snáší nepříznivé vlivy prostředí) a reprodukci hostitele. Významné je využití druhu Vavraia culicis k redukci malárie - infekce komárů (Anopheles gambiae) negativně ovlivňuje i vývoj parazita Plasmodium falciparum v jejich tělech.

Insekticidně působí též některé sekundární metabolity hub, např. kyselina kojová (kojic acid; Aspergillus flavus, A. oryzae), omphalotin (Omphalotus olearius) nebo muscazon (Amanita muscaria). Z muchomůrky červené jsou též získávány derivát muscimolu (pesticid) a kyselina ibotenová (v potravinářství je alternativou konzervačního činidla glutamanu sodného). Účinné metabolity insekticidních a nematicidních hub (Beauveria, Verticillium, Paecilomyces, Cordyceps aj.) jsou především charakteru cyklických nebo lineárních peptidů; řada těchto látek je v současné době vyráběna i chemicky.
Některé látky působí i na jiné skupiny organismů - sirodesmin PL (Leptosphaeria maculans) má fytotoxické, antibakteriální i insekticidní účinky; argifin a argadin (Clonostachys / Gliocladium spp.) inhibují chitinázu produkovanou bakterií Serratia marcescens, efrapeptiny mají insekticidní i antiprotozoální účinky (možná antimalarika).
V posledních letech jsou předmětem výzkumu možnosti využití působení vyšší koncentrace lolinů (alkaloidy endofytických hub z rodů Epichloë / Neotyphodium) na mšice, brouky a hlísty; působí i jako inhibitory růstu fytopatogenních hub (Cladosporium, Leptosphaeria, Fusarium).

Další skupinou, proti které člověk "vede boj", jsou parazitičtí hlísti v tělech živočichů (obvykle jejich vajíčka vyjdou ven s trusem a larvy jsou pak zase spaseny s trávou) nebo na rostlinách - ty obvykle přímo nelikvidují, ale omezují jejich růst (v extrému až žloutnutí a vadnutí) nebo dochází k tvorbě novotvarů na kořenech i nadzemních částech.
Nematicidní účinky mají sloučeniny některých endofytických hub - ve veterinární medicíně je využíván emodepsid, semisyntetický peptid odvozený z látky produkované xylarioidními endofyty rostoucími v Camellia japonica; dále jsou využívány paraherquamidy (z Penicillium spp.) na intestinální parazity, nafuredin (Aspergillus niger) na Haemonchus contortus v žaludku ovcí nebo hydroxylované omphalotiny na Meloidogyne incognita (parazit kořenů rostlin).
V přírodě má nematicidní (podobně jako insekticidní) účinky často kombinace různých metabolitů, působících v synergickém efektu.

Ideálními houbami pro redukci stavu hlístů jsou endoparazitické houby s vysokou hostitelskou specificitou - právě ta je však na druhou stranu příčinou jejich omezené použitelnosti, neboť je prakticky nemožné si je "napěstovat" mimo těla hostitelů.
Příliš použitelné pro tyto účely nejsou ani "dravé houby" (více viz kapitolu Parazitismus v Ekologii hub), sice schopné žít i volně v půdě, ale druhově nespecifické (mohou "lovit" škodlivé i užitečné hlísty); nejvíce je aktuálně testován Arthrobotrys oligospora. Možnost redukce stavu zoopatogenních hlístů představuje inokulace "dravých hub" do trusu (ideální způsob je napojit zvířata vodou s inokulem, které vyklíčí po průchodu trávicím traktem) => vyklíčivší houba pak napadá líhnoucí se larvy.
Šanci na úspěch má použití hub, které v dané oblasti přirozeně parazitují na místních hlístech. Ideální je jejich získání z půdy, kultivace, selekce druhů adaptovaných na místní podmínky a nežádoucí druhy hlístů => následné použití v případě jejich zvýšeného výskytu. Z druhu Purpureocilium lilacinum (= Paecilomyces lilacinus s širokým spektrem hostitelů) byly získány hostitelsky specifické kultury, napadající v půdě cysty a vajíčka háďátek, podobně jako Pochonia chlamydosporia (= Verticillium chlamydosporium).

Zajímavostí je australský příklad vzájemných vztahů rostliny, hlísta, houby a bakterie: Na jílku Lolium rigidum (běžný druh tamních pastvin) se vyskytuje bakterie Rathayibacter toxicus, jejíž metabolity činí trávu jedovatou. Tato bakterie se nevyskytuje v přítomnosti slabě fytopatogenní houby Dilophospora alopecuri. Na jílku též parazituje hlíst Anguina funesta (přežívá v semenech do další generace), který na svém těle může přenášet bakterii nebo houbu. Přítomnost hlísta a houby tak sice znamená napadení rostliny, ale na druhou stranu redukci jedovaté bakterie.

Je-li houby možno využít jako prostředek "boje" proti jiným organismům, pak to jde samosebou i proti lidem – v USA byly zkoušeny jako biologické zbraně trichotheceny a zřejmě i aflatoxiny (s potenciální aplikací prostřednictvím rozprašování z letadel).


Hospodářské škody působené houbami

Hospodářské škody mají na svědomí v první řadě parazitické houby napadající organismy (zejména rostliny) člověkem využívané. Dalšími "škůdci" jsou pak houby znehodnocující produkty lidské činnosti (typicky druhy dřevokazné nebo kontaminující potraviny či vědecký materiál).

Fytopatogenní houby
Hlavní nebezpečí fytopatogenních hub pro zemědělské kultury tkví v produkci značného množství spor a rychlém šíření => choroba může zachvátit rostliny na velkém území.
Příkladem budiž hladomor v Irsku 1845–1849 (v menší míře ve Skotsku 1846–1847), kam byl dříve introdukován brambor, stal se základní složkou výživy, o pár století později za ním "přišla" Phytophthora infestans (v Andách, kde je původní, s brambory "žije v rovnováze") a likvidace několika sklizní po sobě byla pro obyvatelstvo katastrofou – jde o učebnicový příklad patogenní houby, která ve svém domovském areálu neškodí tolik jako když se dostane do vhodných podmínek tam, kde dosud nerostla a není zde proti ní rezistence.

Irský hladomor je bezesporu nejznámější, ve světě však lze najít i další příklady invazního šíření zavlečených fytopatogenů v kulturách plodin nebo lesních porostech:
• Helminthosporium oryzae (Pleosporales) má na svědomí hladomor v Bengálsku 1942–1943;
• rez Hemileia vastatrix likviduje pěstování kávy v různých zemích, kde není původní (dnes prakticky po celém světě; pro zajímavost: jde o rez příbuznou rodu Maravalia /viz Využití hub v zemědělství, proti rostlinným "škůdcům"/ a životní cykly obou byly plně poznány až v novém století);
• "chestnut blight", Cryphonectria parasitica zavlečená z Asie do USA v letech 1900–1908 zdecimovala Castanea dentata;
• "dutch elm disease", Ophiostoma novo-ulmi byla zavlečena z Asie do Evropy kolem roku 1910, do USA zhruba 1928 a druhá vlna nákazy postihla Evropu v 60. letech;
• "sudden oak death", Phytophthora ramorum způsobila rozsáhlé kalamity v Evropě a v USA koncem 90. let (v tomto případě není zcela jasné, zda šlo o zavlečení patogena nebo rozšíření autochtonního druhu);
• v poslední dekádě druhy rodu Ophiostoma (ve "spolupráci" s podkorním hmyzem) likvidují borovice na severozápadě USA a v Kanadě (přispívají k tomu i suchá léta, oslabující stromy, a mírné zimy, umožňující přežití brouků).

V Evropě je aktuálně je největší "metlou" invazně se šířící houba, způsobující nekrózy jasanů (odumírání listů, poté nekrózy na řapících, následně i na větvích) - Hymenoscyphus fraxineus (anamorfa Chalara fraxinea). Nyní je předmětem intenzivních studií
– proč se původně saprotrofní a endofyticky žijící houba (v Evropě je známá od 19. století) stala od 90. let vážným patogenem, způsobujícím odumírání stromů (možné genetické změny, teleomorfní druh byl teprve nedávno odlišen od Hymenoscyphus albidus, nebo souběh se stresovým vlivem zhoršení prostředí, případně spolupůsobení jiných organismů na oslabení stromů?);
– jakým způsobem zabránit šíření tam, kde to ještě má cenu (odstarňování napadených stromů před opadem listů, na kterých se po opadu vyvíjí teleomorfa, přísná kontrola dovozu pěstebního materiálu z jiných oblastí).

Významnými patogeny zemědělských plodin ve světě jsou v současné době vřeckaté houby z rodu Fusarium (Hypocreales), představující hrozbu pro kultury obilnin – v Evropě F. culmorum, F. avenaceum (teleomorfa Gibberella avenacea) a F. poae, ve východní Asii F. asiaticum a F. graminearum (teleomorfa Gibberella zeae), tento druh je též nejvýznamnějším patogenem v Severní Americe, zatímco F. pseudograminearum (teleomorfa G. coronicola) je považováno za původce fusariózy v Austrálii. Vedle ekonomických ztrát (snížení výnosů napadených plodin) představují tyto houby pro člověka vážné zdravotní riziko díky produkci trichothecenů (viz Jedovaté houby, toxiny mikroskopických hub) a v posledních dvou dekádách jsou jejich nákazy potenciální hrozbou v celosvětovém měřítku. Výhodou je, že rezistentní kultivary mají obvykle rezistenci proti různým druhům fusarií.
Dalšími významnými patogeny jsou druhy rodu Phoma (teleomorfní rody Leptosphaeria, Didymella, Pleospora, řád Pleosporales) coby parazité obilnin, pícnin, řepy, citrusů, rajčat ... P. glomerata může být i oportunní patogen člověka. Hospodářsky nejvýznamnějším patogenem z tohoto rodu je Phoma lingam (teleomorfy Leptosphaeria maculans a L. biglobosa, paraziti brukvovitých) v kulturách řepky.

Množství patogenů plodin najdeme mezi biotrofními parazity (už jen příklady):
• Ustilaginales (prašné sněti): druhy rodu Ustilago prakticky na všech obilninách (pšenice, ječmen, rýže, kukuřice aj.);
• Tilletiales a Entylomatales (mazlavé sněti): druhy rodu Tilletia též na obilninách (pšenice, žito aj.);
• Pucciniales (rzi): do třetice na obilninách druhy rodu Puccinia (nejzávažnější nákazu působí Puccinia graminis f. sp. tritici), ale rzi infikují v rámci svého životního cyklu též pícniny (druhy rodu Uromyces), ovocné dřeviny (Gymnosporangium na hrušních, Tranzschelia na slivoních, Cronartium na rybízu a angreštu) a další;
• Erysiphales (padlí): Uncinula na révě, Sphaerotheca na angreštu, Podosphaera na ovocných stromech;
• Peronosporales („nepravá padlí“): druhy rodu Plasmopara na révě a rybízu, Peronospora na brukvovitých, tabáku, cibuli, Pseudoperonospora na chmelu.

Široké zastoupení mají paraziti ve skupině Chytridiomycota s. l. (dnes několik vývojových linií, klasifikovaných jako samostatná oddělení), které napadají pěstované rostliny i řasy v akvakulturách:
– Olpidium brassicae (dnes v systému mimo chytridie) likviduje mladé rostliny brukvovitých, může být i vektorem virů;
– Synchytrium endobioticum (Chytridiales), původce rakoviny brambor; používají se proti němu fungicidy, inhibující uvolňování zoospor, ale sporangia mohou vytrvat v půdě v životaschopném stavu až 20 let (význam karanténních opatření, dlouhodobý zákaz opětovného pěstování brambor na zasaženém poli);
– Rhizophydium graminis (Rhizophydiales), parazit na kořenech obilovin (i jiných rostlin); nepůsobí vážné poškození, ale jeho sporangia též vytrvávají dlouho v půdě, až 9 let;
– Chytridium polysiphoniae (Chytridiales) výrazně snižuje produktivitu hnědých řas, napadá též ruduchy (asi značná genetická diverzita, dost možná že nejde o jeden druh) => ohrožení mořských akvakultur;
– Paraphysoderma sedebokenense (Blastocladiales) je obligátním parazitem Haematococcus pluvialis, řasy obsahující astaxanthin, antioxidant a barvivo využívané v kosmetice.

Kromě samotného parazitismu (vedoucího k likvidaci napadených jedinců a v důsledku pak celých lesních porostů nebo kultur zemědělských plodin) mohou být patogenní houby nebezpečné i produkcí toxinů, jimiž působí na své hostitele.
• Příklady mohou být parazité kukuřice, Cochliobolus carbonum produkuje HC-toxin, virulentní rasy C. heterostrophus tvoří T-toxiny; příbuzný nekrotrof na ovsu Cochliobolus victoriae produkuje viktorin. (Ve 40. letech došlo k masivnímu rozšíření tohoto patogena v souvislosti s rozšířením pěstování kultivarů vypěstovaných z odrůdy Viktoria, odolné proti Puccinia coronata.)
• Alternaria alternata je běžným saprotrofem, ale určité patotypy tohoto druhu napadají jabloně - některé odrůdy jsou náchylné k působení AM-toxinů, jež vede k odumírání a předčasnému opadu listů napadených rostlin. Jiné patotypy tohoto druhu napadají rajčata spolu s Fusarium moniliforme (= F. verticillioides, anamorfa od Gibberella fujikuroi) - jejich působení je spojeno s produkcí AAL-toxinů a fumonisinů (viz mykotoxiny). Z Japonska jsou známy patotypy napadající hrušně (AK-toxin), jahodníky (AF-toxin) a mandarinky (ACT-toxin).
• Druhy rodu Cercospora produkují cercosporiny, fotoaktivní sloučeniny; na světle dochází ke vzniku reaktivních forem kyslíku (O₂^–, ¹O₂) => oxidace různých sloučenin, důsledkem je zejména poškození DNA a lipidů v membránách (relativně rychlé, během minut po osvětlení).
• Leptosphaeria maculata (anamorfa Phoma lingam, viz výše) si ve své nekrotrofní fázi kromě exoenzymů pomáhá produkcí sirodesminů => inhibice syntézy RNA => kolaps pletiv (parazit se zprvu rozrůstá v pletivech jako biotrof, v této fázi je sekrece toxinů zřejmě regulována).
• U nekrotrofních parazitů pšenice (Pyrenophora tritici-repentis, Stagonospora nodorum) je popsána produkce látek označovaných "nekrotrofní efektory", které spouštějí proces programované smrti buněk (ToxA, ToxB, SnTox1, SnTox2, SnTox3, SnTox4).

Houbové choroby představují značný hospodářský problém po celém světě, ve vyspělých státech jsou jimi způsobené ztráty odhadovány na 6–10 % celkové produkce.
Přirozeně jsou ovšem plodiny odolné proti svým "domácím" patogenům (jinak by tu už nebyly :o) – houbové epidemie jsou hlavně důsledkem špatného hospodaření (vedoucího ke změně podmínek prostředí – obsahu látek v půdě, pH apod. => oslabení rostlin), pěstování plodin mimo jejich přirozený areál nebo introdukce cizokrajných patogenů.
Značným problémem je v tomto případě skutečnost, že porosty plodin obvykle představují geneticky uniformní monokultury stejného věku (pole, plantáže, lesní porosty) – podaří-li se patogenovi překonat obranné mechanismy hostitele (může se zde uplatnit například pozitivní selekce: u některých jedinců patogena dojde ke změně v genotypu => rostlina včas nerozpozná infekci), snadno zachvátí celou kulturu.

K hromadné nákaze dochází za příznivé souhry okolností na straně patogena, hostitele a prostředí (viz infekční proces v Ekologii hub).
Vzhledem k patogenům jsou účinné zejména preventivní metody pro zamezení vzniku nákazy – jde o karanténní opatření, jež mají za cíl "nepustit" patogena do oblasti, dovoz rostlinného materiálu z "čistých" oblastí, kontrolu osiva, ošetření způsoby likvidujícími inokulum. Nerespektování karantény bývá hlavní příčinou kalamitních epidemií.
Na straně hostitele jde o šlechtění rezistentních odrůd nebo aplikaci fungicidů.
Ovlivněním prostředí může být změna poměrů, kterou "snese" pěstovaná plodina, ale vytvoří nevyhovující podmínky pro patogeny – například odvodnění eliminuje houby šířící se půdní vodou.

Metody eliminace infekce předem nebo v počátečním stadiu (ideální je kombinace různých metod, stejně tak i pro potlačení již propuknuvší nákazy):
• pěstování rezistentních variet, kultivarů, populací;
• šlechtění rostlin na rezistenci proti houbám, přenos genů pro rezistenci z příbuzných druhů;
• selekce rostlinného materiálu, setí prověřeného osiva;
• využití nepatogenních kmenů k vyvolání získané imunity proti konkrétním druhům patogenů;
• preventivní aplikace fungicidů, které jsou rozprašovány na povrch rostlin nebo jsou jimi ošetřena semena; některé působí specificky na určitou skupinu hub, jiné mají "široký záběr" a působí proti různým houbám (např. fungicidy obsahující CuSO₄), ale na druhou stranu je nevýhodou, když sirné nebo měďnaté preparáty při splachu do půdy zasáhnou i řadu jiných organismů včetně přirozených antagonistů patogenních druhů;
– fungicidy působící povrchově zabraňují vstupu patogena do rostlinného těla (označované jako protektivní, jsou účinné proti patogenům působícím na povrchu, omezená bývá jejich účinnost uvnitř pletiv), jiné mohou být rostlinou absorbovány a transportovány do dalších pletiv (systémové fungicidy);
• likvidace rostlinných zbytků - zakopání nebo zaorání může eliminovat patogeny (rychlejší mikrobiální rozklad pletiv hostitele => snížení šance patogena na přežití do další sezóny), ale některé organismy mohou přežít i hlouběji v půdě, spolehlivější je spálení (i když záleží na intenzitě ohně a má i své zápory jako ztrátu živin, narušení povrchu půdy);
• eliminace živých rostlin přímo napadených nebo i nositelů nákazy (např. mezihostitelů v případě rzí);
• "rotace" plodin (střídavé pěstování různých plodin na dané ploše, opětné pěstování té původní až zase po delší době, kterou někteří patogeni nepřežijí (tento přístup je neúčinný pro patogeny schopné dlouhého přežívání v dormantních stadiích); v případě méně specifických patogenů je třeba se vyhnout pěstování potenciálních hostitelů téhož patogena (např. v případě fusarióz pšenice po kukuřici, ale i po sóje);
• dostatečně velké vzdálenosti mezi kulturami téže plodiny (kam už nedolétne dostatečné množství spor pro úspěšnou infekci);
• setí "na řídko" (čím hustší porost, tím snadnější a tím i rychlejší šíření infekce) nebo smíšených porostů (různé plodiny pohromadě, též větší vzdálenosti a navíc i "překážející" rostliny mezi jedinci téhož druhu => propagule patogena se hůře dostanou na "tu svou");
• možnou "taktikou" je i vysetí náchylné plodiny na ploše, o které je předem známo, že je infikována patogenem => dojde k nákaze => předčasná sklizeň a likvidace napadených rostlin před uzavřením životního cyklu patogena => snížení počtu infekčních propagulí v daném místě.

Potlačení již existující nákazy je obtížnější, ale v případě, že infekce již propukla ve větší míře, je potřebné ji zastavit nebo aspoň zpomalit postup šíření. I zde jsou různé možnosti:
• růst a šíření patogena může být inhibováno změnou mikroklimatických podmínek (teplota, vlhkost, ozáření) – dobře se aplikuje ve sklenících, na polích je to samozřejmě obtížnější a omezeně použitelné;
• likvidace nakažených plodin (může zamezit šíření v případě menší, prostorově omezené nákazy; naopak likvidace všech porostů ze širokého okolí, pokud se již nákaza rozšířila, je těžko proveditelná, nehledě na to, že propagule patogena již mohou být rozptýleny v půdě anebo ve vodě);
– obdobně i pletí coby způsob eliminace jednotlivých napadených rostlin je použitelné jen v plošně omezených porostech, ne na širých lánech;
• aplikace chemických přípravků, fungicidů (v této fázi účinné spíše systémové fungicidy, viz výše; rozhoduje vhodný výběr a rychlost jejich aplikace);
• omezeně jsou využívána antibiotika (např. cyklohexamin proti rzím a peronosporám), nevýhodou je schopnost patogenů vyvinout rezistentní formy;
• "biologický boj" představuje využití organismů (bakterií nebo jiných hub), které likvidují patogeny kompetiční cestou (vytlačí je z životního prostoru, ochudí o zdroje živin) nebo prostřednictvím sekundárních metabolitů s antibiotickými účinky; i zde je riziko, že dobré výsledky v laboratorních nebo skleníkových kulturách nebudou tak dobré při nasazení antagonistů na polích;
– další možností je využití fungivorních bezobratlých;
– též využití mykoparazitů (zde vlastně jde o houbové hyperparazity) proti odpočívajícím stadiím patogenů (Chytridiomycota napadající oospory druhů z odd. Oomycota, imperfektní houby napadající sklerocia) => problémem je v takovém případě zanesení nového organismu do ekosystému nebo zvýšení zastoupení stávajícího – možné narušení rovnováhy;
• naopak lze využít specifické houbové parazity proti plevelům (označované jako mykoherbicidy, viz Využití hub v zemědělství).
Výhody "biologického boje" oproti "chemickému": v menší míře zasahuje jiné organismy než cílové, méně snadno se u patogena vyvine rezistence => lze předpokládat, že v dohledné době se podíl "biologického boje" výrazně zvýší.

Různé způsoby ošetřování porostů a dodávání živin mohou hrát kladnou i zápornou úlohu:
• zaplavení (např. rýžových polí) nebo zavlažení půdy může eliminovat některé patogeny, ale s vodou zase "přitečou" inokula jiných, vodou šířených; zalévání kultur (postřik shora) prodlužuje dobu zvlhčení listů, což také může být "voda na mlýn" patogenních hub;
• hnojení a dodávky živin podporují růst (a tím i sílu a zdraví populace) rostlin, ale mohou podpořit i rozvoj patogenů – hlavní potřebné prvky jsou dusík (dusičná hnojiva podporují vegetativní růst a tím i zkracují dobu dozrávání – v této fázi jsou rostliny náchylnější k infekci), fosfor (různý efekt na různé rostliny i patogeny – některým pomůže, jiné potlačí), draslík (převážně eliminuje rozvoj patogenů) a vápník (nezbytný prvek pro budování buněčných stěn, potřebný tedy k obrannému zesílení stěn buněk; větší množství vápníku také zvyšuje pH půdy, což může likvidovat acidofilní houby).

Jsou určité možnosti, jak předpovědět možnost vzniku epidemie (někteří autoři preferují pro choroby rostlin výraz epifytocie) na základě průběhu počasí, stanovištních faktorů a znalosti biologie konkrétních druhů. Analýza významných faktorů může dodat data pro počítačové modelování situace => vyhodnocení rizika propuknutí nákazy ve větším rozsahu => v dnešní době snadné informování pěstitelů prostřednictvím sdělovacích prostředků anebo internetu.
Zdrojovými daty bývají klimatické údaje (včetně mikroklimatických, teploty v porostu nebo vlhkosti na povrchu listů), množství infekčních částic v prostředí (to je dobrý údaj u chorob, které se rozšíří postupně za stabilně dobrých podmínek; slabší výpovědní hodnotu má okamžité množství inokula u chorob, které se za příhodných podmínek rozšíří "bleskově"), u půdních hub podmínky v půdě, u hub přenášených živočichy přítomnost a množství přenašečů. U některých patogenů s delším vývojem může pomoci objevení prvních symptomů (=> následně vhodný zásah, např. aplikace fungicidů, které ještě mohou zarazit rozvoj houby).
Někde je využíváno pěstování náchylných kultivarů na sledovaných plochách – propuknutí nákazy zde poskytne varování na možnost následného zasažení okolních porostů.

Poškození plodin a potravin, hniloby a plesnivění
Kromě biotrofních a nekrotrofních parazitů zemědělských plodin způsobují značné škody i houby způsobující hniloby sklizeného rostlinného materiálu. Ty mohou způsobovat houby již přítomné na rostlinách (jako parazité nebo endofyté) nebo oportunní houby, napadající zejména plody v případě mechanického poškození.
Příkladem první skupiny je Colletotrichum gloeosporioides (teleomorfa Glomerella cingulata), hemibiotrof napadající zprvu živé buňky, který posléze začne tvořit enzymy degradující buněčnou stěnu a sekundární metabolity způsobující smrt buněk => dochází ke tvorbě lezí v napadeném pletivu.
Druhou skupinu tvoří nekrotrofní parazité - množství plodů napadá Botrytis cinerea; kromě u hub běžných enzymů na rozklad sacharidů má ve výbavě i lipázy (=> schopnost překonat i kutikulu) a enzymy na rozklad pektinů (endopolygalakturonázy); mimoto v napadeném pletivu vytváří kyselinu šťavelovou => destabilizace pektinové sítě (vyvázáním vápníku), stimulace rozkladu buněčných stěn. Dalšími významnými nekrotrofy, jež působí hniloby sklizených plodů (napadají stovky druhů rostlin po celém světě), jsou druhy rodů Sclerotinia a Monilinia (anamorfy v rodu Monilia).
Oportunní houby jsou saprotrofové, kteří potřebují "vstupní bránu" do pletiva - typicky nějakou ránu, proto je důležité opatrné zacházení s plody během sklizně, transportu a skladování. Hniloby natlučených plodů způsobují běžně např. druhy rodu Penicillium (P. italicum, P. digitatum, P. expansum), Aspergillus niger, Alternaria alternata, Fusarium oxysporum, Trichoderma viride, kvasinka Dipodascus geotrichum (= Geotrichum candidum) nebo spájivá houba Rhizopus stolonifer.

Potraviny jsou pro houby ideálním substrátem a zdrojem dostupných živin. Do potravin se houby mohou dostat během výrobního procesu (kontaminací základních složek nebo přísad) a následného skladování v obchodech i v domácnostech - konidií je ve vzduchu všude dost. Nejvíce jde o kontaminaci houbami z řádu Eurotiales - Paecilomyces, Aspergillus (nejčastější plísně v tropech), Penicillium (dominují v mírných pásech).
Některé druhy se vyskytují opakovaně v určitých provozech - například Penicillium roqueforti při pečení žitného chleba, Fusarium oxysporum nebo Dipodascus geotrichum v mlékárnách. Pro zamezení kontaminace jsou aplikovány různé způsoby konzervace, jako přidání solí, cukrů (vyšší koncentrace) či konzervačních činidel, vysušení, chlazení, balení v ochranné atmosféře, ...

Přidání solí či cukrů pro zvýšení osmolarity je jedním z nejběžnějších konzervačních postupů. Některé houby jsou ale schopné žít v prostředí s vysokým osmotickým tlakem a kolonizovat i takto ošetřené potraviny - kvasinky Debaryomyces hansenii (původně mořský druh, zjištěný též v půdě nebo mraveništích, akumuluje sodík v buňkách, je tedy vyloženě halofilní) a extrémně osmotolerantní Zygosaccharomyces rouxii a Z. bailii (tento druh má též vysokou toleranci ke kyselině sorbové a benzoové, viz dále) kolonizují omáčky, kečupy, ovocné šťávy i bublinkové limonády. Fungování metabolismu buňky (potřebných enzymů) při vysokém obsahu solí jim umožňuje tvorba glycerolu, mannitolu nebo trehalózy v buňkách, růst při vysokém obsahu cukrů pak schopnost rychlé fermentace cukrů a transportu monosacharidů (fruktofilní Z. rouxii). Mírně osmotolerantní je i častý kontaminant mléčných výrobků, ovoce a zeleniny Dipodascus geotrichum (v jehož buňkách se akumuluje arabitol a mannitol). Halofilní a osmofilní houby jsou v principu též xerofilní (viz následující odstavec).

Jiné houby snášejí extrémně nízké hodnoty vodní aktivity (odpovídá relativní vlhkosti, viz Houby a faktory prostředí v Ekologii hub) - Eurotium amstelodami se vyskytuje v kukuřičných silech, Aspergillus penicillioides znehodnocuje obilí v sýpkách, Wallemia sebi může být na sušených fících, datlích, müsli tyčinkách nebo čokoládě, a nejvíce xerotolerantní Xeromyces bisporus byl zjištěn na čistém marcipánu. Rostou-li xerofilní houby při vyšších teplotách, uplatňují se v jejich buňkách rozpustné látky s kosmotropickou aktivitou [stabilizují makromolekulární interakce - např. (NH₄)₂SO₄, sacharóza], při nízkých teplotách se naopak uplatní látky s chaotropickou aktivitou (oslabují tyto interakce, rozrušují buněčné struktury, když "zamrzají" - glycerol, MgCl₂, fruktóza) - zde je spojitost mezi xerofilními a termo-/psychrofilními houbami.

Byssochlamys nivea, B. spectabilis, Talaromyces flavus, T. macrosporus, Neosartorya fischeri nebo N. hiratsukae (tyto dva druhy dnes vřazeny pod Aspergillus) jsou termotolerantní houby, jejichž askospory přežívají teploty kolem 85 °C po dobu delší než je běžně aplikována při pasterizaci (až 100 minut u T. macrosporus). Askospory běžných druhů Eurotiales přežívají teplotu kolem 70 °C. Termotoleranci spor umožňuje vysoká koncentrace trehalózy a nízký obsah vody v buňce => extrémně vysoká viskozita cytoplazmy => ta se dostane až do "skelného stavu (glassy state)". V těchto případech funguje exogenní dormance (za normálních podmínek je inhibován metabolismus, což může souviset s "glassy state"), kterou naruší vysoká teplota a pasterizace tak může být vlastně stimulem ke klíčení těchto hub.
Odolnost askospor k vyšším teplotám roste při vyšší koncentraci cukrů v médiu nebo substrátu; naopak se snižuje s obsahem organických kyselin (přirozeně přítomných v ovoci nebo použitých jako konzervační činidlo, viz níže), ale pouze při nízkém pH.
Na druhou stranu ani v lednicích nejsou potraviny v bezpečí před psychrotolerantními druhy, zejména z rodů Alternaria, Cladosporium, Fusarium a Penicillium.

Sorban draselný, běžné konzervační činidlo, jsou schopné degradovat Penicillium roqueforti nebo Paecilomyces variotii - tyto houby mohou růst třeba i na margarínech s obsahem kyseliny sorbové, benzoové a propionové. Pro konzervaci sýrů a uzenin je recentně používán natamycin, který účinně inhibuje klíčení konidií již při velmi malých koncentracích (µM).

V moderních provozech je uplatňováno skladování a balení v řízené atmosféře (málo kyslíku, vysoký obsah CO₂) - v těchto podmínkách se dokáží vyvíjet Saccharomycopsis fibuligera a Hyphopichia burtonii, rostoucí např. na baleném chlebu.

Jak vidno z výše uvedeného přehledu, ani aplikace různých ochranných opatření nemusí úplně zabránit kontaminaci potravin. Neznamená to však, že by nám nutně muselo vše plesnivět - spory uvedených extremofilů taky nejsou všude a případná kombinace ochranných opatření může ještě snížit jejich šance na úspěšné vyklíčení. Spory většiny hub obvykle klíčí a mycelium se dále rozrůstá (nebo buňky kvasinek dělí) při víceméně optimálních podmínkách, dostatku živin a hlavně vody => zjednodušeně řečeno: Nechceme-li, aby nám něco zplesnivělo, snažme se jim ty optimální podmínky nenabízet a pokud přece jen něco vyklíčí, tak ať nedostane možnost se pořádně rozrůst (řečeno obchodní mluvou: doporučená doba spotřeby).

Dřevokazné houby
Největší škody v lesních kulturách způsobují primární parazité:
• Heterobasidion annosum (resp. dnes komplex několika druhů, pro zjednodušení je zde uváděn jako jeden) je "metlou" především jehličnatých porostů, zejména smrkových kultur v nižších polohách. Zásadní pro napadení dřeviny je oslabení způsobené stresem z nedostatku vody, když při delším suchu klesne hladina vody v půdě a kořenový systém se ocitne "na suchu" (důsledkem je i pokles koncentrace fungistatických látek v pletivech). Vyhnití kořenového systému a spodní části kmene má za následek vyvracení stromů.
• Obdobně zhoubně mohou působit václavky (Armillaria spp.), jejichž působení je omezeno na kořeny a bazální část kmene; nákaza může být navenek zřejmá "nenormálním" rozšířením spodku kmene (kuželovitá báze), kterým dřevina kompenzuje hnilobu jádrového dřeva.

Sekundární parazité (Stereum spp., Phaeolus schweinitziii aj.) se uplatňují při poranění borky a vniknutí infekce do dřeva. Na případech poranění se vedle přirozených příčin (odlomení větví, mrazové trhliny, pohyb kamenů v suťovém svahu) výrazně podílí i člověk (poškození sousedních kmenů při těžbě) a ohryz lesní zvěří (mnohde přemnoženou nad únosný stav).
Napadení lesních dřevin způsobují hlavně stopkovýtrusné houby, především z řádu Polyporales (i když dnes již "choroše" patří do různých řádů), v menší míře vřeckaté, zejména stromatické pyrenomycety (především Xylariales).

Značné nebezpečí představují houbami napadené dřeviny v zástavbě měst a vesnic, kde pád větve či celého stromu může ohrozit obyvatele. Teoreticky by se dalo mluvit o vhodnosti vysazovat i v obcích původní druhy dřevin, ale proti nim v některých případech mohou mluvit změněné podmínky – suchá (obvykle oddrenážovaná) a udusaná půda (nedostatek kyslíku, voda po ní přeteče a nevsakuje se) je spíše vhodná pro xerotolerantní druhy. V blízkosti komunikací navíc otřesy ztěžují či znemožňují napojení mykorhizního mycelia.
Nebezpečná situace nastává s vniknutím houby do dřeva a následným rozvojem hniloby ve dřevě. Ačkoli na první pohled zřetelnější bývá obvykle bílá hniloba (s víceméně rovnocenným rozkladem strukturních složek dřeva), větší riziko představuje hnědá hniloba působená celulózovorními houbami – zaměření pouze na celulózu znamená (až tisícinásobně!) vyšší aktivitu celuláz a úplný rozklad celulózy má za následek výrazné zhoršení biomechanických vlastností, zejména pevnosti dřeva.
Přítomnost hniloby v kmeni lze někdy rozpoznat netypickým rozšířením kmene – je-li hniloba uvnitř, zaměřuje se houba hlavně na jádrové dřevo a dřevina to kompenzuje zvýšeným růstem po obvodu, snaží se hnilobě "urůst" (viz výše u václavek); též některé dřeviny vytvoří tmavou bariéru kolem napadeného dřeva (což se ale pozná až na průřezu). Markantní známkou rozsáhlého působení houby je (pokud se objeví) tvorba většího množství plodnic a zejména na více místech; naopak to ovšem platit nemusí, málo plodnic zdaleka nemusí znamenat malou nákazu.
Houba nejsnáze proniká v místech porušené borky a obnaženého dřeva. Důležité pro zamezení nákazy je provádět správně ořez větví (vždy až na větvi, ponechat klidně určitý pahýl, ale nikdy neřezat do výběžku kmene). Přirozené praskliny vznikají hlavně v místech větvení typu "V", tedy mezi dvěma či více rovnocennými kmeny (tedy ne odbočování větví) – setkáme se s ním v případě "dvojáků", dřevin seřezaných "na hlavu" a následně přerůstajících nebo starých pařezů, kde z kořenových výmladků vyroste vícekmenný strom.
Skryté nebezpečí mohou představovat kořenové hniloby, které nemusí být navenek vůbec viditelné, ale narušení kořenového systému ovlivní jeho ukotvovací funkci. Takto napadený strom může být rozpoznán v případě nekompenzovaného náklonu, kdy je kmen šikmý v celé výšce (prozrazuje to naklánění stromu až v dospělém věku, zatímco zdravý strom, byť šikmo vyrostší, by kmen následně napřímil). Příčinou může být napadení například václavkou (nemusí se navenek tvořit plodnice, jen rhizomorfy pod kůrou) nebo spálenkou (neradno zasypávat zeminou i kořenové náběhy, to má Kretzschmaria ráda).

Co je důležité pro eliminaci rizika ohrožení v případě dřevin v parcích nebo na ulicích?
• základní zásada: prevence na prvním místě;
• již od výsadby zajistit dřevině podmínky, aby byla v dobré kondici (zejména dostatek vody);
• pokud možno zamezit mechanickému poškození;
• při řezu chránit hraniční zóny (mezi kmenem a větví);
• v případě ošetření řezné plochy tak učinit ihned a nevytvořit na řezu "skleník" nepropustným pokryvem;
• eliminovat podmínky vhodné pro houby (vnikání vlhkosti do dřeva);
• průběžně monitorovat stav dřeviny – zjevné oslabení značí problém;
• sledovat, zda se na povrchu neobjevují plodnice – podle druhu houby lze určit druh hniloby, která je uvnitř;
• po vyhodnocení rizik případně rozhodnout o skácení dřeviny – záleží na:
– druhu hniloby (jak již bylo řečeno, hnědá/červená je nebezpečnější);
– stavu dřeviny (pevnost dřeva, rozsah poškození);
– druhu dřeviny, v případě cenného druhu se vyplatí i nákladné testy (např. tahové zkoušky), ošetření nebo zpevnění (celkové náklady dosahují desítek tisíc);
– ohrožený prostor v případě pádu (zda hrozí zásah stavby nebo místa pohybu osob);
• v případě nízkého rizika lze doporučit ponechání dřeviny (má na stanovišti svůj ekologický význam).

Rozklad opracovaného dřeva (nábytek, stěny a podlahy budov) způsobují zejména Serpula lacrymans (dřevomorka domácí) a Coniophora puteana (popraška sklepní). Tyto druhy způsobují hnědou hnilobu, jež vede k rozložení celulózy až na CO₂ a H₂O (=> tím dochází ke zvlhčení i suchého dřeva, což zpětně vyhovuje houbám), ve dřevě lze často nalézt jejich syrocia. Zatímco poprašku spíš najdeme venku nebo v chladných prostorách (má širokou teplotní toleranci 3-40 °C), dřevomorka domácí je typicky interiérovou houbou.
Ideální podmínky pro napadení dřeva v interiérech jsou pokojová teplota (optimum má při 22 °C, mimo 13-26 °C se růst zastavuje), dostatečná vzdušná vlhkost (v počáteční fázi i vlhké dřevo, později už není podmínkou), dostatek kyslíku, ideálně kyselé pH. K napadení dřeva může dojít přenosem spor nebo fragmentů mycelia, zdrojem může být i papír (navlhlé krabice) => houba se rozrůstá v substrátu => na povrchu zpočátku vatovité mycelium, posléze se vyvinou plodnice. V optimálních podmínkách se rozrůstá rychle (až 1 cm za den) a rhizomorfy překonávají i značné vzdálenosti po jiném než dřevním substrátu (až několik metrů po podlaze nebo zdech).

Pro běžnou ochranu před dřevokaznými houbami je lepší vytvoření podmínek nepříznivých pro růst - omezení přístupu kyslíku, nízká vlhkost, nízká teplota. Ideální prevencí proti napadení je zdravé a suché dřevo (vlhkost stabilně pod 18 %), zamezení pronikání vody (vnější izolace staveb, ale i izolace vodovodu a odtoků) i kondenzace vzdušné vlhkosti (zejména v dlouhodobě uzavřených prostorech). Vyplatit se může i moření (i když s ohledem na možná zdravotní a ekologická rizika chemických přípravků, kterých je na trhu spousta) - buď povrchové (méně účinné) nebo máčení dřeva či tlaková impregnace; v některých státech je povinné preventivní ošetření konstrukčně namáhaných dřevěných prvků ve stavbách.
V případě nákazy je nejlepším řešením napadené dřevo odstranit a spálit. Lze využít i chemické přípravky (např. kyselinu benzoovou, slabé kyseliny pronikají do hyf, kde způsobují snížení pH a smrt buněk), ale jsou omezeně účinné a mnohé toxické. Vyměnit je třeba dřevo kolem zasažených míst (min. 60 cm), použité nářadí omýt ochrannými přípravky a omítky ošetřit fungicidy. Pokud již byly vytvořeny plodnice, je nutno počítat s tím, že spory jsou všude...

Serpula lacrymans je prakticky jedinou naší houbou, která je schopná působit tzv. suchou hnilobu - rozkládat dřevo při minimální vlhkosti. Pro jiné houby je vlhkost suchého dřeva nedostatečná (čerstvé dřevo mívá 15-18 %, dřevo na stavbách 8-14 %), avšak riziko hrozí ve výrobních procesech, kde dochází k jeho napařování (výroba nábytku nebo parket); některé houby mohou začít rozkládat dřevo při 20 %, kolem 30 % pak dochází k výraznému rozkladu.

Další druhy hub, které lze nalézt na opracovaném dřevě (uvedené příklady na dřevě jehličnanů):
- v dolech, sklepech a vlhkých budovách Fibroporia vaillantii a Tapinella panuoides;
- místa, kam zatéká (stropní trámy, desky pod půdou) napadají Gloeophyllum abietinum a Fomitopsis rosea (ten vzácně ve vyšších polohách);
- Gloeophyllum sepiarium též v dolech a budovách, ale zejména na dřevě prohřátém sluncem (kulatina, mostní konstrukce);
- Neolentinus lepideus nebývá v budovách, ale na mostech, plotech, sloupech i pražcích.
Posledně zmíněnému (česky houževnatec šupinatý) nevadí ani impregnace na povrchu (ani dehtový nátěr) a způsobuje neznatelné trhlinky ve dřevě, snižující jeho pevnost. Jako možnost "biologického boje" je testováno antagonistické působení hub rodů Scytolidium a Trichoderma (anamorfy Helotiales, resp. Hypocreales).

Rozklad jiných materiálů
Vedle dřevokazných hub se v přírodě i v lidských obydlích setkáme s řadou dalších druhů, které se podílí na rozkladu celulózních substrátů - a to není zdaleka vše, nejrůznější houby jsou schopné degradovat široké spektrum organických sloučenin (viz biodegradace a remediace v kapitole Další způsoby využití hub). Pokud jde o rozklad materiálů nebo změnu jejich vlastností, která je z pohledu člověka nechtěná, hovoříme o biodeterioraci.

Substráty pro tyto houby jsou organické i minerální materiály, kovy, sklo nebo plasty. Pár příkladů:
• rozklad tkanin z přírodních vláken, zejména bavlněných (Chaetomium globosum, Sordariales);
• ve vlhkých podmínkách napadení knih (zejména Aspergillus spp.) i maleb (na olejomalbách časté Aureobasidium pullulans nebo Cladosporium spp., Dothideomycetes);
• druhy rodu Aspergillus a Penicillium mohou poškozovat i sklo, pokud jsou na jeho povrchu organické zbytky, na kterých se přiživí (např. z otisků prstů);
• v tropech houby rostou i na silikonových vláknech a izolaci elektrického vedení (Cladosporium cladosporioides);
• Hormoconis resinae (= Cladosporium r.) roste i v palivu do letadel => ucpává palivové filtry a produkuje kyseliny, které korodují nádrže a motory;
• druhům rodu Geotrichum (Saccharomycetales) chutná Al-polykarbonátová vrstva kompaktních disků (poprvé objeveno v Belize, další záznamy z Mexika, Panamy, Hongkongu, ...), tak pozor na svá cédéčka! :o)

Značným problémem je výskyt "plísní" na zdech, a to jak na vnějších stěnách (kde jsou více vystaveny vnějším vlivům, zejména vysoušení sluncem a prouděním vzduchu, takže se vyskytují spíš jen v místech, kde pravidelně stéká voda), tak zejména v interiérech domů. K jejich výskytu a rozrůstání dochází v objektech se zvýšenou vlhkostí, špatnou izolací (když do stěn zatéká zvenku nebo kolem rozvodů vody) anebo nedostatečným větráním; ke zvlášť intenzivnímu rozvoji dochází ve vytopených budovách.
Jde o běžné saprotrofní houby, zejména anamorfní Dothideomycetes a Eurotiomycetes (Cladosporium, Alternaria, Penicillium, Aspergillus), které ohrožují zdraví člověka masivní produkcí konidií => vyvolává alergické reakce, v horším případě může dojít i k napadení organismu (až k rozvoji závažných mykóz vniřních orgánů).
Prevencí je vysušení zdiva a omezení teplotních výkyvů (mohou vést ke srážení vlhkosti). Tradiční prostředky pro likvidaci již rozvinutých plísní jsou chemické postřiky; recentně je preferován biologický prostředek (Bio Repel) obsahující Pythium oligandrum - oomycet, který napadá a likviduje hyfy hub nejen na povrchu, ale dokáže pronikat i do substrátu.

Houby v laboratořích
"Nevítané" houby mohou být problémem i v laboratorních podmínkách – zmiňme stručně možnosti zamezení jejich přenosu a růstu:
• mechanické zamezení průniku hub – membránovým filtrem;
• příprava sterilní živné půdy:
– sterilizace v páře při 100 °C (3 dny po půl hodině, doporučeno pro půdy obsahující cukry);
– sterilizace v autoklávu (20 minut při tlaku 1–1,5 atmosféry);
• příprava sterilních nástrojů, kterými odebíráme vzorky, a nádobí, do kterého jsou odebrány:
– sterilizace teplem, laboratorní sklo je doporučeno dát na 2–3 hodiny do sušárny při 160–180 °C (teoreticky na likvidaci spor hub stačí 90 °C, zatímco na likvidaci bakterií až 120 °C); před kontaktem s kulturou je záhodno ožehnout nad plamenem hroty nástrojů, hrdla zkumavek i zátky;
– v laboratořích, ale i v potravinářských provozech, je častou formou sterilizace ionizujícím zářením (např. g), které denaturuje proteiny a DNA, ale jinak nenarušuje chemické složení ani mechanické vlastnosti látek (oproti autoklávování nebo propaření); dávka 25 kGy (kiloGray) by měla stačit k likvidaci i spor a dormantních stádií (ale je znám případ, kdy Melanotus eccentricus /Agaricales/ ozáření přežil);
• přenos hub mezi kulturami (přeočkování) v uzavřeném prostoru – malých očkovacích boxech nebo prosklených skříních s otvory pro ruce, které lze dezinfikovat zářením z UV lampy nebo vystříkáním dezinfekčními prostředky;
• působení chemických látek (působících nespecificky na různé organismy – např. síra a její sloučeniny – nebo specifické látky působící na metabolismus, funkci plazmatické membrány, inhibitory mitózy, syntézy DNA, RNA, proteinů,...).


Základní literární zdroje

Tento text je kompilátem z více různých zdrojů. Pro informaci jsou uvedeny ty, ze kterých je čerpáno ve větší miře (pořadí neodráží míru čerpaných informací):

Barbora Mieslerová, Michaela Sedlářová, Aleš Lebeda (2015): Praktické využití hub a houbám podobných organismů v potravinářství, zemědělství, lékařství a průmyslu. - Univerzita palackého, Olomouc.

Vladimír Antonín, Ivan Jablonský, Václav Šašek, Zuzana Vančuříková (2013): Houby jako lék. - Ottovo nakladatelství, Praha.

Martin Hofrichter [ed.] (2010): The Mycota X. Industrial applications (2nd ed.). - Springer Verlag, Berlin/Heidelberg.

Frank Kempken [ed.] (2013): The Mycota XI. Agricultural applications (2nd ed.). - Springer Verlag, Berlin/Heidelberg.

kolektiv autorů (2003): Houby - česká encyklopedie. - Reader’s Digest Výběr, Praha.

Jaroslav Klán (1989): Co víme o houbách. - SPN, Praha.

Michael J. Carlile & Sarah C. Watkinson [eds.] (1994): The Fungi. - Academic Press, London.

Introduction to Fungal Biology. - http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Mycology/contents.shtml

---

Kontakt:  Petr Hrouda, tel. +420 549494474
Příprava materiálu byla v roce 2016 podpořena Fondem rozvoje Masarykovy univerzity (projekt MUNI/FR/1581/2015).
Poslední změna:  24. 1. 2017