Spojité deterministické modely II — náměty pro kolokvium Jarní semestr 2020 1. Parciální diferenciální rovnice prvního řádu: model věkově strukturované populace 1. Uvažujme populaci jedinců, rozmnožujících se dělením. Předpokládejme, že každý jedinec, který se dožije věku ciq se rozdělí. Předpokládejme dále, že specifická úmrtnost je lineární funkcí věku, /i(a) = /iq + aa. a) Najděte věkově specifickou porodnost této populace. b) Určete podmínky, za jakých může taková populace dlouhodobě přežívat. c) Určete průběh stabilizované struktury populace ip a určete čas, za jaký se velikost populace zdvojnásobí. 2. Odložená plodnost Uvažujme populaci, v níž ženy začínají být plodné ve věku am, jejich plodnost končí ve věku ajví a maximální plodnosti 6max dosahují ve věku ap; přitom samozřejmě platí am < a p < aM- Na intervalech (am, ap) a (ap, ajví) je věkově specifická porodnost lineární. Specifická úmrtnost je od věku am do věku a m konstantní a rovna hodnotě /iq. Určete závislost růstového koeficientu na hodnotě ap. 3. „Břímě polygamie" Představme si hypotetickou populaci, v níž se každý muž žení ve čtyřiceti letech a bere si dvě manželky ve věku dvacet let. Předpokládejme dále, že úmrtnost mužů a žen je stejná a nezávisí na věku, porodnost žen je ve věku 20-40 let konstantní, jinak je nulová, poměr novorozených chlapečků a holčiček je 1. Může taková populace dlouhodobě přežívat? Určete věkovou strukturu ip v závislosti na hodnotách porodnosti a úmrtnosti. 4. „Požehnání senescence" Uvažujte věkově strukturovanou populaci, v níž specifická porodnost je po částech konstantní funkce (od narození do dospělosti nula, pak nějaká kladná konstanta až do smrti nebo do nějakého věku menopauzy). Uvažujte konstantní úmrtnost a úmrtnost Gompertzovskou, obě se stejným „poločasem přežití". a) Při kterém z uvažovaných tvarů úmrtnosti je větší růstový koeficient A? Jinak řečeno: je výsledkem evoluce (přežívání nej zdatnějších, tj. maximalizace A) spíše populace, v níž se stárne (s věkem se ztrácí síly a zdraví, naopak se získává schopnost zemřít i na banální infekci), nebo populace stálého mládí. b) Jak se změní výsledek, pokud je plodnost časově omezená (po menopauze vymizí) nebo celoživotní. 1 2. Parciální diferenciální rovnice druhého řádu: model populace v prostoru 1. J. G. Skellam v roce 1951 studoval šíření dubů od konce poslední doby ledové. Zformuloval předpoklady: (i) Duby se množí s růstovým koeficientem a > 0 a do okolního prostředí se šíří difúzí s difuzivitou D > 0. (ii) Dub žije a produkuje žaludy nejméně 60 let. (iii) I v panenském prostředí má jeden dub nejvýše 9 milionů plodných potomků. (iv) Střední kvadratická vzdálenost žaludů od stromu je nejvýše 50 metrů (střední kvadratická vzdálenost je odmocnina z průměru druhých mocnin vzdálenosti všech žaludů od mateřského stromu). a) Napište rovnici pro vývoj populační hustoty dubů na základě předpokladu (i). b) Za pomoci zbývajících předpokladů najděte horní odhady parametrů D a a. [Můžete předpokládat, že na počátku času byl jediný dub v počátku souřadnic místa.] c) Ověřte hypotézu, že duby se v Británii rozšířily difúzí podle uvedených předpokladů. Duby se od poslední doby ledové (za nejvýše 20 000 let) rozšířily na vzdálenost zhruba 1 000 km. 2. Uvažujte rovnici reakce-difúze du d2u 2 definovanou pro t > 0, x G R. a) Napište obyčejnou diferenciální rovnici pro řešení ve tvaru putující vlny U = U (z), tj. z = x — ct, U(x — cť) = u{t,x), lim U (z) = 1, lim U (z) = 0. z—> — oo z—>oo b) Najděte minimální rychlost c putující vlny. c) Pokuste se najít počáteční podmínku takovou, aby počáteční úloha pro uvažovanou rovnici byla explicitně řešitelná. 2 3. Parciální diferenciální rovnice druhého řádu: modely morfogeneze 1. Uvažujte rovnici reakce-difúze dw d2w pro neznámou funkci w = w(t,£) definovanou pro t>0,0<Í; 0. Rozhodněte, zda zvětšení difuzivity D nebo velikosti L systém stabilizuje nebo destabilizuje. 2. Uvažujte vektorovou rovnici reakce-difúze du „ A „. . — = D Au + af(u) definovanou na oblasti Í2 = {(x, y) G M2 : a2 < x2 +y2 < (a + S)2}. (Tato rovnice může být považována za model růstu chapadel u nezmara.) Parametr S považujte za tak malý, že rozdíl koncentrací u při změně souřadnic x, y o vzdálenost nepřevyšující S je zanedbatelný. Najděte podmínky, za jakých má řešení rovnice n lokálních extrémů v oblasti fž. (Takové řešení popisuje nezmara s n chapadly.) 3 4. Obyčejné diferenciální rovnice se zpožděním 1. Jeden z modelů růstu populace velryby grónské (používaný International Whaling Coninii-sion) je zapsán rovnicí = -nN(ť) + nN{t -T)\l + q , (N(t-T) kde n — úmrtnost, q — maximální možný nárůst porodnost oproti úmrtnosti, K — kapacita prostředí, T — doba k dosažení dospělosti, z — míra citlivosti populace na její velikost (tj. vnitrodruhovou konkurenci). Všechny parametry jsou kladné. Ukažte, že rovnice popisující vývoj malých odchylek od rovnovážné velikosti populace je « -im(ť) - n(qz - l)n(t - T) a stabilita rovnovážného stavu je tedy určena reálnou částí řešení A rovnice \ = -H [í + (qz-í)e-XT] . Odvoďte, že rovnovážný stav je stabilní, pokud 7t — cos-1 j liT < iiTc =—j==—, b = qz-í>í a stabilní pro libovolné T, pokud b < 1. 2. Růst populace strukturované na jedince juvenilní a plodné lze modelovat následující rovnicí dN(t) dt = ß0N(t-r)e-^N^-T'> -fiN(t), kde N = N(ť) — velikost populace v čase t, Po — maximální porodnost, H — úmrtnost, e~lN — míra zmenšení porodnosti způsobená vnitrodruhovou konkurencí populace velikosti N. • Najděte netriviální rovnovážnou velikost populace. Linearizujte rovnici v okolí rovnovážného stavu. • Najděte hranice oblastí v rovině (ht,Pqt), ve kterých malé odchylky od rovnovážného stavu (a) monotónně rostou, (b) monotónně klesají, (c) oscilují s klesající amplitudou, (d) oscilují s rostoucí amplitudou. (Uvedený model použil R. May v roce 1975 k modelování populace Lučila čupřina a ukázal dobrou shodu s daty naměřenými Nicholsonem roku 1957.) 4