Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vyšší rostliny = „land plants“ = suchozemské rostliny
mechorosty
plavuně
kapraďorosty
nahosemenné
krytosemenné
Co patří k vyšším rostlinám?
hlevíky
jatrovky
mechy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
včetně
přesliček
> 100 m – gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae
Jak vysoké jsou vyšší rostliny?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Nejvyšší – Sequoia sempervirens – 115,7 m – strom Hyperion v NP Redwood v
Kalifornii
115,7 m 111 m
AZ TowerHyperion
> 100 m – gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae
Jak vysoké jsou vyšší rostliny?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Nejvyšší – Sequoia sempervirens – 115,7 m – strom Hyperion v NP Redwood v
Kalifornii
Nejobjemější – Sequoiadendron giganteum – 1487 m3 – strom General Sherman
v = 83,8 m, Ø = 7,7 m, věk = 2300–2700 let, Sequoia NP v Kalifornii
115,7 m 111 m
AZ TowerHyperion
~ 1900 tun
~ 0,2 mm – na hladině plovoucí Wolffia příbuzná okřehků
> 100 m – gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae
Wolffia columbiana (Araceae)
Jak vysoké jsou vyšší rostliny?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Nejvyšší – Sequoia sempervirens – jedinec vysoký 115,7 m – nazván Hyperion
v národním parku Redwood v Kalifornii
Nejobjemější – Sequoiadendron giganteum – jedinec s objemem 1487 m3
– nazván General Sherman v = 83,8 m, Ø = 7,7 m, věk = 2300–2700 let, Sequoia
National Park v Kalifornii
115,7 m 111 m
AZ TowerHyperion
~ 1900 tun
~ 0,015 g poměr
1 : 127 miliard
~ 0,2 mm – na hladině plovoucí Wolffia příbuzná okřehků
> 100 m – gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae
Wolffia columbiana (Araceae)
Jak vysoké jsou vyšší rostliny?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Nejvyšší – Sequoia sempervirens – jedinec vysoký 115,7 m – nazván Hyperion
v národním parku Redwood v Kalifornii
Nejobjemější – Sequoiadendron giganteum – jedinec s objemem 1487 m3
– nazván General Sherman v = 83,8 m, Ø = 7,7 m, věk = 2300–2700 let, Sequoia
National Park v Kalifornii
115,7 m 111 m
AZ TowerHyperion
~ 0,015 g klonální populace
Populus tremuloides
v Utahu
~ 5900 tun
≈ 1/2 bilion-krát těžší než Wolffia
Vyšší rostliny:
jejich vznik
a postavení ve fylogenetickém
stromu života na Zemi
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vyšší rostliny ve stromu života
S řasami, živočichy a houbami patří k doméně Eukarya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
3 domény stromu života:
1. Bacteria
2. Archaea
3. Eukarya – membránami
ohraničené organely:
mitochondrie,
Golgiho aparát,
endoplasmatické retikulum a
jádro s chromosomy (= nuleoproteinovými
strukturami organizujícími se během mitózy
Vyšší rostliny ve stromu života
S řasami, živočichy a houbami patří k doméně Eukarya
Život vznikl před 3,5 mld. let
? u termálních vývěrů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
3 domény stromu života:
1. Bacteria
2. Archaea
3. Eukarya – membránami
ohraničené organely:
mitochondrie,
Golgiho aparát,
endoplasmatické retikulum a
jádro s chromosomy (= nuleoproteinovými
strukturami organizujícími se během mitózy
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-
proteobakterii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-
proteobakterii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Lynn Margulis (1938–2011)
1971
Eukaryotické buňky si (ani plastidy ani) mitochondrie „nestaví“, ale tyto vznikají
pouze dělením mitochondrií (nebo plastidů) již existujících
Americká bioložka - přesvědčila
vědeckou komunitu o tom, že
endsymbióza byla základním krokem v
evoluci eukaryot
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila αproteobakterii
(mohla být počátečním impulzem mohla nastat i později)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila αproteobakterii
(mohla být počátečním impulzem mohla nastat i později)
Všechna eukaryota mají mitochondrie stejného typu, nebo je přeměnily nebo je ztratily !!!
Genom mitochondrií se v evoluci redukoval na 1/10 až 1/100 !!! – Geny většinou přeneseny
do jádra „hostitele“ – proto mnoho genů eukaryot je příbuzných α-proteobakteriím
Naopak proteom mitochondrií zahrnuje řadu proteinů eukaryotického původu !!! – Vznikají
přepisem genomu „hostitelské buňky“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila αproteobakterii
(mohla být počátečním impulzem mohla nastat i později)
Všechna eukaryota mají mitochondrie stejného typu, nebo je přeměnily nebo je ztratily !!!
Genom mitochondrií se v evoluci redukoval na 1/10 ač 1/100 !!! – Geny většinou přeneseny
do jádra „hostitele“ – proto mnoho genů eukaryot je příbuzných α-proteobakteriím
Naopak proteom mitochondrií zahrnuje řadu proteinů eukaryotického původu !!! – Vznikají
přepisem genomu „hostitelské buňky“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Pohlcení mohla předcházet symbióza, při které se prohloubily metabolické vztahy
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných
proteinů přítomných u prokaryot)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných
u některých prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných
u prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura
přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením centriolu,
prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných
u některých prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura
přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením centriolu,
prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
točí se
točí se
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných
u některých prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura
přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením centriolu,
prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Dyneinové motory šplhají po mikrotubulech
kýve setočí se
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné
organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
• evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ... jádra,
lineárních chromosomů a mitózy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do
váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné
organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
• evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ... jádra,
lineárních chromosomů a mitózy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do
váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány
• evoluce meiózy a tím i sexu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné
organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
• evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ... jádra,
lineárních chromosomů a mitózy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do
váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány
• evoluce meiózy a tím i sexu
• teprve pak „divergence“ eukaryot (možná už před tím, ale extinkce „neúspěšných linií“)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ?
započala před 2,5 mld. let ??? – základní kroky
• evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila α-proteobakterii
• evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot)
• evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné
organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu)
• evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ... jádra,
lineárních chromosomů a mitózy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do
váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány
• evoluce meiózy a tím i sexu
• teprve pak „divergence“ eukaryot (možná už před tím, ale extinkce „neúspěšných linií“)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Ve všech liniích současných eukaryot tyto znaky najdeme – tyto kroky
musely předcházet poslednímu společnému předku všech eukaryot –
Pořadí a doba kroků však nejsou jisté
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Dominium Eukarya divergovalo do šesti říší
Land
plants
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Dominium Eukarya divergovalo do šesti říší
Land
plants
vyšší rostliny jsou linií říše
Archaeplastida (= Plantae)
= Velká kyslíková katastrofa – 2.4 bya
= důsledek evoluce (oxygenní) fotosyntézy u sinic
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Evoluce „chloroplastu“
reduktivní
atmosféra
Fotosyntéza vznikla u sinic před 2,5 mld. let – syntéza uhlovodíků pomocí Slunce úspěšně přežila
v nezměněné formě dodnes. Kyslík = odpad fotosyntézy se srážel oxydací (např. v hematitových sedimentech). Když
došly ionty železa, síry, ... ve vodě i na souši, začal O2 unikat do atmosféry. Zabíjel konkurenční anaerobní archea,
rozkládal skleníkově působící metan. Nastalo ochlazení, zalednění, masové vymírání. Koncentrace O2 nepřesáhla 3%.
archea –► metan
extrémní teploty,
radiace, pH, salinita ...
sinice –► kyslík
toxický pro anaerobní archea
rozkládá metan na H2O a CO2
oxydativní
atmosféra
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
= Vznik chloroplastu s dvojitou membránou primárně endosymbioticky
(= heterotrofní prvok fagocyticky pohltil sinici, nestrávil a „domestikoval ji“)
eukaryotická buňka
membrána potravní
vakuoly (fagozómu)
jádro
volně žijící sinice
cytoplasmatická
membrána
dvojitá membrána chloroplastu
(primární evdosymbiont)
cytoplasmatická
membrána sinice
fagozómová membrána
peptidoglykanová
vrstva
dvojitá
chloroplastová
membrána
mezimembránový
prostor
Chloroplast krásnooček a obrněnek – vznikl sekundární endosymbiózou = fagocytickým uchvácením
buňky zelené řasy protozoální buňkou
Chloroplast chaluh, rozsivek , ... – vznikl také sekundární endosymbiózou = fagocytickým
uchvácením buňky červené řasy protozoální buňkou
Vznik archeplastid – ?1.8 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Konstantin Sergeevich Mereschkowski
Константин Сергeевич Мережковский
(1855–1921)
Poprvé chápe chloroplasty
jako sinicové endosymbionty
Vznik archeplastid – ?1.8 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik archeplastid – ?1.8 bya
Podobně jako u mitochondriálního genomu
se také geny endosymbiontní sinice
přestěhovaly do jádra
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik archeplastid – ?1.8 bya
Buněčné jádro dnešních Viridaeplantae
= chiméra tří genomů:
1. původní archeální genom buňky, která pohltila
„budoucí mitochondrii“
2. genom pohlcené α-proteobakterie, ze které vznikla
mitochondrie
3. genom sinice, ze které vznikl chloroplast
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Multicelularita archeplastid – 1.6 bya
nejstarší fosílie mnohobuněčných vláknitých i laločnatých (pseudoparenchymatických)
ruduch objevené v Indii pomocí synchrotronní rentgenové
tomografické mikroskopie (SRXTM) ve zkamenělých
stromatolitech, starých 1,6 mld. let.
Lokalita nálezu
na rozhraní
indických států
Uttar Pradesh
a Madhya Pradesh
Rafatazmia chitrakootensis
Ramathallus lobatus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
„mitózamitózameiózasyngamie–mimimesy“
diploidní fáze multicelulární,
časově převažuje,
haploidní jen jediná buňka =
gameta
jediná funkce gamet =
syngamie
meióza –> gamety
2n unisexuální
„mimisyme–mimisyme“
haploidní fáze multicelulární,
časově převažuje
diploidní jen jediná buňka =
zygota
jediná funkce zygoty =
podstoupit meiózu
meióza –> spóry
n unisexuální
dikaryotická fáze je už
vlastně skoro diploidní
„mimisy–mimime“
diploidní i haploidní fáze jsou
multicelulární
haploidní spóra i diploidní
zygota se dále dělí mitoticky
meióza –> spóry
pokud n nebo 2n v cyklu
dominantní, často bisexuální
vzácněji unisexuální
Houby
také např.
Charophyta a
Chlorophyta
Živočichové
také třeba
Ciliata nebo některé
hnědé řasy (Fucales)
Vyšší rostliny
také např.
hnědé řasy
Phaeophyceae
Důsledek multicelularity a sexu – evoluce životních cyklů
říše Archaeplastida (=Plantae)
podříše Biliphytobionta
podříše Viridaeplantae - zelené rostliny
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
říše Archaeplastida (=Plantae)
podříše Biliphytobionta
podříše Viridaeplantae - zelené rostliny
vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy
vývojová linie: Streptophytae
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
říše Archaeplastida (=Plantae)
podříše Biliphytobionta
podříše Viridaeplantae - zelené rostliny
vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy
vývojová linie: Streptophytae
vývojová větev Charophytae - parožnatky
vývojová větev Bryophytae - mechorosty
vývojová větev Cormophytae - cévnaté rostliny
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
říše Archaeplastida (=Plantae)
podříše Biliphytobionta
podříše Viridaeplantae - zelené rostliny
vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy
vývojová linie: Streptophytae
vývojová větev Charophytae - parožnatky
vývojová větev Bryophytae - mechorosty
vývojová větev Cormophytae - cévnaté rostliny
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vyšší rostliny
říše Archaeplastida (=Plantae)
podříše Biliphytobionta
podříše Viridaeplantae (=Chlorobionta, Chloroplastida) – zelené
rostliny = zelené řasy + parožnatky + vyšší rostliny
hlavní znaky:
1. fotosyntetická barviva,
2. zásobní a stavební polysacharidy,
3. stavba chloroplastu,
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Biliphytobionta – jen chlorofyl a
(dříve uváděný chlorofyl d u ruduch byla kontaminace sinicemi)
– navíc mají i sinicové fykobiliny
Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jaká je zde
barva?
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Biliphytobionta – jen chlorofyl a
(dříve uváděný chlorofyl d u ruduch byla kontaminace sinicemi)
– navíc mají i sinicové fykobiliny
Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jaká je zde
barva?
Ta, kterou chlorofyl
nepohlcuje, ale odráží!
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Biliphytobionta – jen chlorofyl a
(dříve uváděný chlorofyl d u ruduch byla kontaminace sinicemi)
– navíc mají i sinicové fykobiliny
Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b
Chlorofyl chybí u parazitů a mykotrofně vyživovaných druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jaká je zde
barva?
Ta, kterou chlorofyl
nepohlcuje, ale odráží!
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
molekula celulózy
= nevětvený
polymer β-glukózy
paralelní molekuly celulózy jsou
vzájemně spojené vodíkovými
můstky mezi hydroxylovými
skupinami navázanými na
uhlíkové atomy v pozicích 3 a 6
monomer
β-glukózy
molekuly celulózy
mikrofibrila
buněčné stěny
rostlinné buňky celulózní mikrofibrily
v buněčné stěně
3 nm
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Stavební polysacharid = (2) celulóza – tvoří buněčnou stěnu
Celulózní exoskelet buňky = preadaptace na mnohobuněčnost a terestrializaci
Mikrofibrilární struktura
celulózy buněčné
stěny
Zásobní polysacharid = (2) škrob
Škrob – glukózové jednotky spojeny vazbou v alfa 1,4 pozici; celulóza v beta 1,4 pozici
Škrob mají i glaukofyty nebo obrněnky; ruduchy mají florideový škrob
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
škrob
celulóza
Zásobní polysacharid = (2) škrob = směs dvou typů molekul:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Škrob mají i glaukofyty nebo obrněnky; ruduchy mají florideový škrob
Zásobní polysacharid = (2) škrob = směs dvou typů molekul:
nevětvená = amylóza větvená = amylopektin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
šroubovitá
lineární
Jsou v hmotnostním poměru: 1 : 4 až 1 : 3
Škrob mají i glaukofyty nebo obrněnky; ruduchy mají florideový škrob
Zásobní polysacharid = (2) škrob = směs dvou typů molekul:
nevětvená = amylóza větvená = amylopektin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
šroubovitá
lineární
Jsou v hmotnostním poměru: 1 : 4 až 1 : 3
Florideový škrob ruduch = téměř výhradně amylopektin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
škrobové zrnogranastroma
chloroplastchloroplasty rulíku zlomocného s jednotlivými škrobovými zrny
Škrob glaukofytů ani florideový škrob ruduch se v chroplastech neukládají
(3) chloroplasty obsahují škrobová zrna
Zrna mají vrstevnatou strukturu
(3) tylakoidní (nejvnitřnější) membrána tvoří lamely a grana (10–100/chloroplast)
– membrány tylakoidů vážou chlorofyl
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
5 µm
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
Granum
Lamela
Lamela
Lamella (= Stromatal thylakoid)
(3) tylakoidní (nejvnitřnější) membrána tvoří lamely a grana (10–100/chloroplast)
– membrány tylakoidů vážou chlorofyl
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
5 µm
Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya
glaukofyty a
ruduchy:
tylakoidy grana netvoří,
jsou však hustě pokryté
fykobilisomy, které u
Viridaeplantae chybí
S = škrobová zrna v
cytoplazmě mezi
chloroplasty
Lamella (= Stromatal thylakoid)
říše Archaeplastida (=Plantae)
podříše Biliphytobionta
podříše Viridaeplantae - zelené rostliny
vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy
vývojová linie: Streptophytae
= parožnatky + vyšší rostliny
(1) otevřená ortmitóza
(2) fragmoplast v cytokinézi,
(3) plazmodesmy mezi buňkami
(4) oogamická rodozměna
Vyšší rostliny zahrnují dvě vývojové linie v podříši Viridaeplantae
Z moře do sladkých vod = vznik streptofytní linie
– 950–725 mya
(1) Otevřená ortomitóza
Streptophytae
Jaderná
membrána se
rozpouští na
počátku mitózy
Otevřená
ortomitóza
Částečně otevřená
ortomitóza
Orto = vřeténka kolmo na
ekvatoriální rovinu dělení
Částečně otevřená = v
jaderné membráně polární
okénka s centriolami
Ostatní
Chlorophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
U zelených řas jen v bazální
třídě Prasinophyceae
Uzavřená
pleuromitóza
Pleuro = vřeténka nejsou
kolmo na ekvatoriální
rovinu dělení
Uzavřená = jaderná
membrána neporušená
Během cytokinéze se tvoří (2) fragmoplast
Phragmoplast
Cell plate
Nucleus
Phycoplast
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
Fykoplast a fragmoplast = přechodné mikrotubulární systémy cytoskeletu; Fykoplast –
mikrotubuly dělícího vřeténka kolabují a orientují se kolmo na spojnici dceřinných jader.
Fragmoplast - mikrotubuly se zachovávají a přisouvají se po nich váčky s polysacharidy do
centrifugálně vznikající střední lamely mezi dceřinými buňkami.
(3) plasmodesmy tenoučké (30–60 nm) výběžky cytoplazmy propojující sousední buňky
skrz otvory v buněčné stěně. Prochází jimi endoplasmatické retikulum, jsou ohraničeny
membránou. Primární se tvoří hned mezi dceřinými buňkami přes otvory po mikrotubulech
vřeténka (fragmoplastu) ve střední lamele, sekundární vznikají později.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Kompenzovaly
nedokonalost
vodivých pletiv
prvních
rostlinných
kolonizátorů
souše
Transport bílkovin
a fytohormonů je
jimi aktivně
regulován a
nebyla by tedy
bez nich
diferencovaná
mnohobuněčnost
a funkční regulace
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
(4) Oogamie: samičí gameta (= oosféra) nepohyblivá, samčí je
menší a pasivně nebo aktivně se k oosféře dostává.
Ooogamie – nezávisle
se vyvinula i v jiných
skupinách řas.
Je taky u živočichů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
parožnatky mají sterilní obal gametangií !
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
(5) gravitropní růst
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
Vyšší rostliny
Parožnatky
(6) rhizoidy a jejich homology (? tvorba řízena stejnými geny)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
Chara baltica
Chara braunii
Rhizoidy parožnatek
játrovka Chiloscyphus polyanthos mech Physcomitrella patens
fosilní Rhynia gwynne-vaughanii
kořenové vlásky
Arabidopsis
thaliana
Rhizoidy a jejich homology
u vyšších rostlin Spirogyra, Zygnematales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
120 nm
(7) Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex
Rozetovitý celulózo-syntetizující
komplex na cytoplazmatické membráně
Arabidopsis thaliana – na snímku z
elektronového mikroskopu
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
100 nm
(7) Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex
Rozetovitý celulózo-syntetizující
komplex na cytoplazmatické membráně
Arabidopsis thaliana – na snímku z
elektronového mikroskopu
Vznik streptofytní linie – 950–725 mya
Chlorophyta a některá
Rhodophyta mají
celulózo-syntetizující
komplex uspořádaný
lineárně
Rozetovitý vznikla až u
streptofyt
Cytoplasmatická membrána
Erythrocladia subintegra (Rhodophyta)
Several randomly oriented linear TCs
are visible. Scale bar 5 0.2
200 nm
Molekulární studie naznačují, že nejbližší sesterskou linií
vyšších rostlin je
Tř. Zygnematophyceae
ne dříve podezřívané Coleochaetophyceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vyšší rostliny vznikly
osídlením souše
Terestrializace = soubor adaptací
k životu na souši
První kolonizovaný biotop =
periodicky zaplavované pobřežní
zóny sladkých vod
? delty řek – byla tam dostatečná
vrstva půdy – díky náplavům
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Mořské břehy nebyly kvůli velkým
osmotickým výkyvům vznikajícím
při vysychání slané vody ke
kolonizaci vhodné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Před vyššími rostlinami kolonizovaly souš:
– sinice + bakterie
– aerofytické zelené řasy
– lišejníky
– houby
Spolu s nimi – členovci a nematoda
Kdy začala terestrializace ?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Kdy začala terestrializace ?
Před 500–450 mya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Kdy začala terestrializace ?
Nejstarší makrofosílie vyšších
rostlin – ryniofytní rostlina
Cooksonia –
rozhraní střední - svrchní silur:
428–432 mya
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Kdy začala terestrializace ?
Nejstarší mikrofosílie
vyšších rostlin
= tetrádní spóry se
sporopoleninem
spodní / svrchní ordovik:
470 mya
Nejstarší makrofosílie
vyšších rostlin
= ryniofytní Cooksonia
střední / svrchní silur
428–432 mya
A late Silurian sporangium. Green: A spore
tetrad. Blue: A spore bearing a trilete mark –
the Y-shaped scar. The spores are about 30-
35 μm across
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
život v mořích ordoviku
Co muselo předcházet terestrializaci?
(= podmínky kolonizace souše vyššími rostlinami)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
(1) Vyšší koncentrace O2 v atmosféře
umožnila biosyntézu ligninu =
základní strukturní složky stěn buněk
oporných a vodivých pletiv
lignin
= polyfenolický biopolymer
Terestrializace
rostlin v siluru
Dnešní koncentrace O2
Kyslík vytvořily fotosyntézou
sinice
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Podmínky terestrializace
(2) vytvoření ozónové vrstvy =
ochrany před UV zářením
O2 → O3 elektrickými výboji v
atmosféře při bouřích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
0,5 mld
Podmínky terestrializace
(3) Růst koncentrace atmosférického CO2
=> vznik půd činností mikroorganizmů
V kambriu až siluru
bylo CO2 18x víc
než dnes !
=> Větší fotosyntéza
= víc biomasy =
víc živin po jejím
rozkladu
=> Kyselejší déšť =
intenzivnější
oxydace hornin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
CO2 ΔT °C
Podmínky terestrializace
(4) Vlhké klima
skleníkový efekt CO2 = celkově teplejší a vlhčí klima
na J pólu velký kontinent Gondwana = na pólu velký ledovec
Mezi chladným ledovcem a
horkým + vlhkým pobřežím
= monzunové klima
Dostatek srážek =
zvětrávání hornin =
půdotvorba
Vlhkost = ideální klima pro
terestrializaci
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Podmínky terestrializace
Geny zelených řas pro symbiózu s
akvatickými oomycetami =
prerekvizita terestrializace rostlin s
nedokonalými kořeny =
zprostředkování přístupu k živinám
a k vodě na souši prostřednictvím
mycelia endomykorhizních hub.
(5) Symbióza řas s houbami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Podmínky terestrializace
vodní Oomycota
Mykorhiza provází všechny linie terestrických
rostlin.
Vedle nutričních vztahů byla v r. 2013 prokázána i
poněkud kuriózní funkce, kde síť mykorhozního
mycelia slouží jako „internetové“ varování pro
rostliny o napadení mšicemi, o kterém se dozvědí
touto cestou i jiné rostliny, které s předstihem
aktivují vylučování obranných látek.
Dvě základní otázky terestrializace:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Dvě základní otázky terestrializace:
1. Co rostliny přechodem na souš získaly?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Dvě základní otázky terestrializace:
1. Co rostliny přechodem na souš získaly?
2. Co oproti vodnímu prostředí ztratily a jak se s
tím vyrovnaly?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Co rostliny přechodem na souš získaly?
(1) přístup ke světlu
(2) snadnější přístup k CO2
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Co rostliny přechodem na souš ztratily?
(2) Ztratily stabilitu nasycení vodou – vystaveny vysychání a UV
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Co rostliny přechodem na souš ztratily?
(2) Ztratily stabilitu nasycení vodou – vystaveny vysychání a UV
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
(3) Ztratily možnost přijímat živiny celým povrchem těla
Co rostliny přechodem na souš ztratily?
(1) Ztratily oporu zajišťovanou vodním prostředím; tím byly
vystaveny vlivům gravitace, větru, váze dešťové vody, sněhu,
námraze …
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
= Adaptace rostlin na podmínky souše
(1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy, býložravců
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
(1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy, býložravců
Zvýšení konstrukční pevnosti
(1a) lignin deponován v buněčných stěnách = oporné a ochranné
struktury
Strukturní jednotka ligninu
Sklerenchymatické
provazce v listu bromélie
Tyto tvoří podstatně jak stěnu živých buněk, tak „kostru“ odumřelých pletiv
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
(1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy, býložravců
Zvýšení konstrukční pevnosti
(1a) lignin – jeho biosyntéza vychází z metabolických drah na jejichž počátku je
L-fenylalanin
– biosyntéza flavonoidů
¨ = ochrana před UV, antioxidanty
¨ – biosyntéza sporopoleninu
= ochrana spór před vysycháním
– biosyntéza ligninu
= opora
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
p-kumarylalkohol
koniferylalkohol
sinapylalkohol
Fenylpropanoidy
= deriváty fenylpropanu
= prekurzory ligninu
Adaptace rostlin na podmínky souše
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
(1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy
Terestrické adaptace rostlin
(1b) Kořeny, oddenky či úponky.
Adaptace rostlin na podmínky souše
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
(1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy
Orgány fixující rostlinu k zemi nebo jiným rostlinám
Terestrické adaptace rostlin
(2) Sucho
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
(2) Sucho Průduchy:
Nemají plasmodesmy = nekomunikují s
okolními buňkami
Mají chloroplasty (jiné epidermální buňky
zpravidla ne)
Otvírají a zavírají se turgorem řízeným
protonovou pumpou K+ a Cl- iontů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
K+ ClK+
Cl- K+ Cl- K+ ClDvojí
funkce = dovnitř CO2 + ven H2O
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
Sucho Kutikula
tenká (1–15 µm) vosková blanka – brání výparu
z pokožkových buněk. Přerušena jen otvory nad
průduchovými štěrbinami. Má i odrazivou funkci
= ochrana před přehřátím. Vododpudivost = za
deště samočistící schopnost listového povrchu.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
Sucho Trichomy – vytvářejí vyšší
vrstvu nepohyblivého vzduchu
„boundary layer“ nad průduchy =
adaptace snižující výpar
Povrch listu epifitické rostliny Tillandsia (Bromeliaceae)
Povrch listu olivy (Olea, Oleaceae)
Povrch listu šalvěje (Salvia, Lamiaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
Sucho
z aspoň jedné vrstvy buněk, které
se tvorby gamet ani oplození
neúčastní – obal gametangií je
homologický s epidermis;
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Poprvé už u
parožnatek
antheridium archegonium
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Ochranný obal gametangií
Terestrické adaptace rostlin
Sucho
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
U řas je sporopollenin vzácně např. u rodů Phycopeltis nebo Chlorella
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Rezistentní obal spór / pylu
– dvouvrstevný
vnější vrstva – exina u pylu / exospor u spór
– impregnovaná sporopoleninem
vnitřní vrstva – intina u pylu / endospor u
spór – celulóza + hemicelulóza + kalóza
Terestrické adaptace rostlin
(3) ztráta možnosti přijímat živiny celým povrchem těla
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
(3) ztráta možnosti přijímat živiny celým povrchem těla
příjem a vedení živin ve vodním roztoku z půdy zajišťují
(3a) kořeny a kořenové vlášení (nemají kutikulu) / rhizoidy
(3b) vodivá pletiva
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
sklerenchym floem
xylem -
trachea
xylem -
tracheida
intercelulára
Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly?
Terestrické adaptace rostlin
Fylogenetický důsledek úspěšné terestrializace
= velká druhová divergence vyšších rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
4%
96%
Glaucophyta 10
Rhodophyta 6100
Chlorophyta 4050
Charophyta 2150
vyšší rostliny 298000
vyšší = terestrické
rostliny
zbytek archeplastid
Rozložení druhové diverzity v
říši Archaeplastida
Počty popsaných druhů v hlavních
liniích říše Archaeplastida
Důsledek terestrializace – evoluce komplexity a 3D
= „zesložitění“ struktury = vznik pletiv a orgánů tvořících tělo (cormus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
list
stonek
kořen
vyšší rostliny proto nazývány též Cormophyta
Vodní prostředí = strukturně homogenní
stélka řas
= tři základní orgány
těla cévnatých rostlin
tvořené mnoha pletivyPorphyra, Rhodophyta
Ulva,
Chlorophyta
Dictyota,
Phaeophyta
Terestrické
prostředí
Coleochaete,
Charophyta
Vztah mezi velikostí a komplexitou rostlinné stavby
Největší bezcévné Nejmenší cévnaté
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Rozměrnější plavuně, kapraďorosty a semenné
rostliny složitější vnitřní stavbu potřebují. Ve
vodním prostředí však mohou velikost zmenšit
a jejich vnitřní stavba se pak může zjednodušit.
Drobné mechy ve vlhku „nepotřebují“
složitější anatomii. Avšak čím jsou větší, tím
mají anatomickou stavbu složitější.
Nejmenší „cévnaté“ rostliny – okřehky se ve vodě
zmenšily natolik, že zredukovaly nebo ztratily kořeny a
cévní svazky. Nejmenší z nich Wolffia microscopica je
tvořena v nekvetoucím stavu jen polokulovitými
bezkořennými tělísky téměř stejnocenného pletiva bez
cévních svazků.
U největších mechů – ploníků – se vyvinuly
„cévní svazky“ s „xylemem“ s hydroidami a
„floemem“ s leptoidami.
Důsledek terestrializace – evoluce komplexity
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
Kromě vyšších (terestrických) rostlin mají všechny ostatní
streptofyty haplo(bio)ntní životní cyklus:
jen zygota je diploidní, vše ostatní v cyklu je haploidní
Haplodiplontní životní cyklus vznikl i u ruduch nebo
zelených řas nebo u hnědých řas, u streptofytů, ale jen
jednou při tetrestrializaci to sehrálo klíčovou roli
V evoluci je důležitá i náhoda !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
může být jednopohlavný N N A
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
může být jednopohlavný N N A
opakovaně na sobě tvoří gametofyt N N A
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
může být jednopohlavný N N A
opakovaně na sobě tvoří gametofyt N N A
I nejvíce redukovaný gametofyt krytosemenných je však tvořen více buňkami!
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
může být jednopohlavný N N A
opakovaně na sobě tvoří gametofyt N N A
I nejvíce redukovaný gametofyt krytosemenných je však tvořen více buňkami!
Směřuje evoluce k protipólu rodozměny koleochét a parožnatek, kde byla sporofytem
jen zygota?
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
může být jednopohlavný N N A
opakovaně na sobě tvoří gametofyt N N A
I nejvíce redukovaný gametofyt krytosemenných je však tvořen více buňkami!
Směřuje evoluce k protipólu rodozměny koleochét a parožnatek, kde byla sporofytem
jen zygota?
Je jejím cílem, aby gametofytem byly jen samotné gamety, jako u živočichů?
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
sporofyt
gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
mechorosty plavuně
kapradiny
semenné
rostliny
opakovaně na sobě tvoří sporofyt A N N
dlouhověkost / nezávislost výživy A A N
nedeterminovaný růst A A N
může být oboupohlavný A A N
nedeterminovaný růst N A A
dlouhověkost / nezávislost výživy N A A
může být jednopohlavný N N A
opakovaně na sobě tvoří gametofyt N N A
Ne, evoluce žádný cíl nemá, ale její trajektorie mají svou příčinu!
Budoucí příčiny však nelze predikovat!
dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste
= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“!
Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu
Spóra vers. semeno
Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující:
1. dobře přežít nepříznivé období
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Spóra vers. semeno
Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující:
1. dobře přežít nepříznivé období
2. efektivně se šířit v prostoru
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Spóra vers. semeno
Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující:
1. dobře přežít nepříznivé období
2. efektivně se šířit v prostoru
Po klidové fázi semene následuje sporofyt, po klidové fázi spóry následuje gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Spóra čili výtrus
= jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká
meiózou ve sporangiu
Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou
1. mechorosty Marchantiophyta
Bryophyta
Anthocerophyta
2. plavuně Lycopodiophyta
3. kapraďorosty Monilophyta
spóra Lycopodium clavatum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Spóra čili výtrus
= jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká
meiózou ve sporangiu
Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou
1. mechorosty Marchantiophyta
Bryophyta
Anthocerophyta
2. plavuně Lycopodiophyta
3. kapraďorosty Monilophyta
spóra Lycopodium clavatum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
„Gametofyt může ve spóře počkat na správný okamžik!“
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Spóra čili výtrus
= jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká
meiózou ve sporangiu
Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou
1. mechorosty Marchantiophyta
Bryophyta
Anthocerophyta
2. plavuně Lycopodiophyta
3. kapraďorosty Monilophyta
spóra Lycopodium clavatum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Spóry vyšších rostlin jsou uzpůsobeny k šíření vzduchem = mají obal
impregnovaný sporopoleninem (tím se liší od spór řas).
„Gametofyt může ve spóře počkat na správný okamžik!“
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Semeno
= mnohobuněčný rozmnožovací orgán,
vzniklý z oplozeného vajíčka
na povrchu má osemení (testa)
uvnitř má živná pletiva (perisperm popř. endosperm)
a zárodek (embryo).
Recentními semennými rostlinami jsou
4. nahosemenné a
5. krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
Semeno
= mnohobuněčný rozmnožovací orgán,
vzniklý z oplozeného vajíčka
na povrchu má osemení (testa)
uvnitř má živná pletiva (perisperm popř. endosperm)
a zárodek (embryo).
Recentními semennými rostlinami jsou
4. nahosemenné a
5. krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
„Sporofyt může v semeni počkat na správný
okamžik!“
Důsledek terestrializace – evoluce semennosti
> 300 tisíc popsaných druhů
~ 16 % známé globální druhové diverzity
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Počty popsaných druhů
– po živočiších nejbohatší
evoluční linie
živočichové 1 400 000
vyšší rostliny 300 000
archeplastidní řasy 13 000
houby a lišejníky 120 000
ostatní Eukarya 60 000
Důsledek terestrializace – divergence vyšších
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Biomasa – mořské ekosystémy:
rostliny : živočichové
1 : 30
Biomasa – terestrické ekosystémy
rostliny : živočichové
1000 : 1
Vyšší rostliny tvoří jejich kostru
Důsledek terestrializace – terestrické ekosystémy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vyšší rostliny tvoří jejich kostru
Důsledek terestrializace – terestrické ekosystémy
Terestrická biomasa
550 miliard tun
Oceanická biomasa
10 miliard tun
Biomasa – mořské ekosystémy:
rostliny : živočichové
1 : 30
Biomasa – terestrické ekosystémy
rostliny : živočichové
1000 : 1
Jsou základnou potravní pyramidy = zdrojem potravy
býložravců, predátorů a člověka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – terestrické ekosystémy
Vyšší rostliny = základna potravní pyramidy = zdroj
potravy býložravců, predátorů a člověka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – terestrické ekosystémy
houby a
mikroorganizmy
houby a
mikroorganizmy
houby a
mikroorganizmy
Mají zásadní podíl na tvorbě
kyslíku v atmosféře
Na druhé straně vzrůst podílu kyslíku v atmosféře, vlivem řas a sinic, byl
limitujícím faktorem terestrializace a tedy i vzniku vyšších rostlin a diverzifikace
terestrických živočichů, především obojživelníků, plazů, savců a hmyzu.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Důsledek terestrializace – stabilita atmosféry
Měly klíčovou roli ve vývoji lidské civilizace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Vyšší rostliny ve vztahu k člověku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
5:20 vznik života 3,5 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
5:20 vznik života 3,5 mld. BC.
10:40 Eukarya 2,5 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
5:20 vznik života 3,5 mld. BC.
10:40 Eukarya 2,5 mld. BC.
11:12 kyslíková atmosféra 2,4 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
5:20 vznik života 3,5 mld. BC.
10:40 Eukarya 2,5 mld. BC.
11:12 kyslíková atmosféra 2,4 mld. BC.
14:20 Archaeplastida 1,8 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
5:20 vznik života 3,5 mld. BC.
10:40 Eukarya 2,5 mld. BC.
11:12 kyslíková atmosféra 2,4 mld. BC.
14:20 Archaeplastida 1,8 mld. BC.
17:40 Viridaeplantae 1,2 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
terestrializace
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky
Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin
2:40 zemská kůra 4 mld. BC.
5:20 vznik života 3,5 mld. BC.
10:40 Eukarya 2,5 mld. BC.
11:12 kyslíková atmosféra 2,4 mld. BC.
14:20 Archaeplastida 1,8 mld. BC.
17:40 Viridaeplantae 1,2 mld. BC.
21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC.
23:59:56 Homo sapiens 200 tis. BC.terestrializace
rostlin