Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Mechorosty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Mechorosty hlevíky játrovky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Tři samostatné větve v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin 470 miliónů let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky mechorosty 16 240 plavuně 1 260 monilofyty 11 000 nahosemenné 1 020 krytosemenné 268 600 Počty popsaných druhů mechorosty 5,5 % Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky mechorosty 16 240 plavuně 1 260 monilofyty 11 000 nahosemenné 1 020 krytosemenné 268 600 Počty popsaných druhů mechorosty 5,5 % krytosemenné 90,1 % Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky mechorosty 16 240 plavuně 1 260 monilofyty 11 000 nahosemenné 1 020 krytosemenné 268 600 Počty popsaných druhů mechorosty 5,5 %plavuně 0,4 % nahosemenné 0,3 % krytosemenné 90,1 % Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky mechorosty 16 240 plavuně 1 260 monilofyty 11 000 nahosemenné 1 020 krytosemenné 268 600 Počty popsaných druhů mechorosty 5,5 %monilofyty 3,7 % plavuně 0,4 % nahosemenné 0,3 % krytosemenné 90,1 % Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky mechorosty 16 240 plavuně 1 260 monilofyty 11 000 nahosemenné 1 020 krytosemenné 268 600 Počty popsaných druhů mechorosty 5,5 %monilofyty 3,7 % plavuně 0,4 % nahosemenné 0,3 % krytosemenné 90,1 % Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin játrovky 5000 mechy 11000 hlevíky 240 mechy hlevíky játrovky Rodozměna heteromorfická - gametofyt převládá Gametofyt: zelený, existenčně samostatný, žije dlouhou dobu, diferencuje se z jediné terminální buňky, ne z meristému Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Gametofyt mechorostů několik mm až několik cm max. ~50 cm – ploník; až 1 m JV-asijská Dawsonia superba Lepidozia sp. Buxbaumia aphylla 1 mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky bez nebo s jednoduchými vodivými pletivy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání Gametofyt mechorostů Sporofyt mechorostů nevětvený s 1 sporangiem, nezelený, výživou na gametofytu závislý – hotové fotosyntetické metabolity dostává transportním pletivem = placentou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky periklinálním dělením Obal gametangií je terestrializací podmíněnou adaptací – mechorosty ji sdílejí s ostatními vyššími rostlinami, které mají archegonia stejné stavby - lahvicovitého tvaru - s 1 oosférou, - jednovrstevný obal - s buňkami - kanálkovými - krčkovými - břišními Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty oosféra krčková buňka kanálková buňka břišní buňka oosféra Mechorosty – obecné znaky „Lákání“ spermatozoidů – ústí krčku archegonia se hygroskopicky otevře (jako průduch) – voda vnikne do krčku a způsobí prasknutí kanálkových buněk – uvolní se pektinový sliz s enzymy – enzymy slizu chemotakticky přitahují spermatozoidy do krčku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Antheridia (pelatky) – kulovitá nebo elipsoidní, – stopkatá nebo ponořená – tvoří mnoho spermatozoidů Za deště či rosy buňky obalu antheridia zeslizovatí – spermatozoidy vyplaveny ven Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Spermatozoidy - stavba 2 bičíky – nasedají na hlavičce (apikálně) spirální tvar: 1–1,5 otočky, 10–100 μm dlouhé – jako u parožnatek většina těla = jádro „páteřní“ výztuha = podélný svazek mikrotubulů hlevíky játrovky mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Aulacomnium palustre parožnatky https://www.youtube.com/watch?v=ExchZAZYBa0 Bazzania trilobata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Pohyb spermatozoidů – bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů Pohyb spermatozoidů – bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů Bazzania trilobata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Mobilita omezená (několik cm) Entomogamie mechů ? --- experimentálně potvrzeno, že - víc sporofytů tvoří mechy vystavené chvostoskokům (Collembola) - archegonia Ceratodon purpureus (rohozub nachový) a Bryum argenteum (prutník stříbřitý) specificky přitahují chvostokoky = aktivní přenos spermatozoidů k archegoniím Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Modelové druhy půdních chvostoskoků Sinella curviseta a Folsomia candida použité v experimentu portlanských vědců Půdní chvostoskok Folsomia candida na mechu rohozubu nachovém Ceratodon purpureus Cronberg N, Natcheva R & Hedlund K. 2006. Microarthropods mediate sperm transfer in mosses. Science 313: 1255-1255. Pohlavní dimorfismus játrovek, mechů a hlevíků Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Sexuální dimorfismus vers. typy rozmnožování: Jednodomé druhy – tvoří sporofyty častěji (vyšší pravděpodobnost oplození) než dvoudomé druhy. Dvoudomé druhy – tvoří častěji nepohlavní gemy než jednodomé. Sexuální vers. morfologický dimorfismus „Female advantage“ u mechorostů: Dvoudomé druhy – často mají samčí rostlinky menších rozměrů, populace samičích rostlin početnější než populace samčích. Jednodomé druhy – větévky s archegonii rostou rychleji a jsou větší než ty s antheridii. U mechů i játrovek – opakovaně zjištěny příbuzné dvojice druhů: monoploidní dvoudomý druh + diploidní jednodomý druh (čili dvoudomost vývojově původní znak, jednodomost naopak odvozený) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky V životním cyklu mechorosty odkázány na vodu: vyhledávají proto vlhké prostředí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Mechorosty rostou na vlhké obnažené půdě Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky ... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky ... na rašeliništích Mechorosty – obecné znaky ... v lesích, na pařezech a kmenech stromů. Mechorosty – obecné znaky ... na vlhkých skalách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky ... na prameništích a podél potoků Mechorosty – obecné znaky játrovka Radula compacta rostoucí na listu kapradiny rodu Blechnum (Blue Mountains) na povrchu listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Splachnum Mechorosty – obecné znaky Ricciocarpus natans Mechorosty – obecné znaky na hladině stojatých vod pod hladinou stojatých vod – játrovka trhutka plovoucí Riccia fluitans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky dokonce i v proudící vodě mech pramenička Fontinalis antipyretica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky boreální pásmo – tajga Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky arktická klimatická zóna tundra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Vegetace alpínského stupně ve vysokohořích nad horní hranicí lesa připomínající tundru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Aongstroemia julacea – v Himálaji až do 6500 m n.m. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Poikilohydrie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem, vyžadují desítky hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Lze oživit dokonce i vysušené mechy 20 let uložené v herbáři ! játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec) roztoči rodu Eustigmaeus sají obsah z buněk játrovek Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere – není to pravda různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina mechy žerou larvy některých tiplic (Tipula oropezoides, T. williamsoniana – na snímku klade samička vajíčka do mechu) vodní mechy žerou larvy chrostíků rodu Zelandopsyche tobolky mechů zobou kuřata bělokura sněžného Lagopus lagopus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky S rostoucí zeměpisnou šířkou se poměr druhové diverzity cévnatých rostlin ku druhové diverzitě mechorostů začíná obracet. Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají“, existují oblasti, kde je tomu právě naopak – např. Antarktida Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i extrémních světelných podmínek. K povrchu přitisklá strategie poikilohydriků zde vítězí a cévnaté rostliny nejenže mechy nevytlačily, ale nakonec jim samy i jinde vytvořily řadu mikrostanovišť, které mechorosty ochotně kolonizovaly a úspěšně ovládly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami) Oddělení Marchantiophyta (játrovky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Nemají regulovatelné průduchy na sporofytu jako mechy a hlevíky Na gametofytu však mohou mít trvale otevřené otvory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Gametofyt foliózní nebo frondózní Bazzania Conocephalum 80% foliózních frondózních 20% Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Marchantia Fáze protonematu redukovaná na několik buněk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Olejová tělíska – unikátní organely – obsahují éterické terpenoidní oleje (na povrchu ohraničené lipoproteinovou membránou jako skutečné organely) – obrana proti herbivorům – antimikrobiální účinky – využití ve farmakologii Calypogeia peruviana Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky – vznikla z endoplazmatického retikula Lunulariová kyselina – růstový regulátor (inhibitor) jatrovek Rhizoidy – hyalinní, jednobuněčné – na středním žebru laloků u frondózních, – na lodyžce poblíž lístků u foliózních – mohou mít mykorrhizu Metzgeria Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Terminální buňka gametofytu u frondózních u foliózních dvouboká trojboká (tetraedrická), buňky odděluje do do dvou směrů do tří směrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky bez columelly (vnitřního sloupku), Plagiochila ovalifolia kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Celý sporofyt se vyvine v ochranném obalu archegonia (chráněný proti vyschnutí). Když spóry dozrají - archegoniální obal praskne - buňky štětu se prudce prodlouží, aniž by se dělily. Po jednom až dvou dnech usychá. Oproti mechům i hlevíkům žije sporofyt sporofyt játrovek mnohem kratší dobu a je na gametofytu nejvíce závislý, nemá žádnou kutikulární ochranu ani vodivé systémy nebo průduchy. Tobolka V tobolkách kromě spor také elatery (mrštníky) = sterilní buňky se spirálovitě ztlustlou stěnou, jsou schopné prudkých rotačních hygroskopických pohybů vymršťujících spory ze sporangia. Plagiochila ovalifolia Na rozdíl od mechů, které podle počasí uvolňují pomocí peristomu spory z tobolek několik dní, vypráší tak játrovky celý obsah tobolek během několika minut. Pellia epiphylla elatery po vyprášení výtrusnice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. ca 350 rodů / 5 000 druhů podtř. Metzgeriidae podtř. Jungermanniidae Frondózní komplexní stélka Frondózní jednoduchá stélka (převážně) Foliózní stélka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – klasifikace oddělení Marchantiophyta Třída Haplomitriopsida Třída Marchantiopsida Třída Jungermanniopsida Frondózní nebo foliózní stélka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Haplomitriopsida 1. tř. Haplomitriopsida – malá skupina (3 / 18), sesterská ostatním jatrovkám, hlavně JV Asie, v Evropě jen Haplomitrium hookeri v ČR v Krkonoše a Hrubý Jeseník Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Haplomitriopsida Spermatozoidy s velkým bazálním tělískem a tlustým jádrem hlevíky játrovky mechy Aulacomnium palustre Mucoromycota Endomykorrhiza nikoli s glomeromykoty jako ostatní játrovky, ale s mukoromykoty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Haplomitriopsida Stélka foliozní (Haplomitrium) nebo frondozní (Treubia) TreubiaHaplomitrium epidermální buňky produkují sliz protáhlá tobolka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Haplomitriopsida Haplomitrium vícevrstevné obaly archegonií horizontální oddenky bez rhizoidů gametangia roztroušeně po lodyžce vodivé buňky – hydroidy - jak v oddenku tak v lodyžce - perforovaně napojené; otvory odvozené od plazmodezmat fyloidy uspořádány spirálovitě, jako u mechů antheridia archegonium Z didaktického hlediska vděčný objekt – snadno dostupná – nabízí k demonstraci řadu znaků játrovek 2. tř. Marchantiopsida – gametofytní stélka frondózní s komplexní stavbou Marchantia polymorpha – porostnice mnohotvárná – roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často i ve venkovních květináčích a ve sklenících. Nápadná zejména v plodném stavu s receptakuly. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Frondózní stélka komplexní = diferencovaná na kompartmenty (vzduchové dutiny - jeví se na stélce jako políčka) kryté epidermis. Uprostřed „políček“dýchací otvor Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Svrchní epidermis gametofytu kryta tenkou kutikulou Hydrofobní kutikula, „ostré“ okraje a malý průměr otvorů brání průniku kapalné vody do stélky Otvory ale umožňují transpiraci i příjem CO2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida V komůrkách pod otvory – fotosyntetizující filamenta – pseudomezofyl tvořený buňkami s množstvím chloroplastů – obdoba chlorenchymu listů jiných rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Pod vrstvou fotosyntetizujících filament – je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Pod vrstvou fotosyntetizujících filament – je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Pod vrstvou fotosyntetizujících filament – je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska Na spodní epidermis kromě jednobuněčných rhizoidů i příčné bezbarvé mnohobuněčné šupiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Rhizoidy dvojího typu: 1. hladkostěnné – kolmo ke stélce ve svazečcích – fixace k substrátu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Rhizoidy dvojího typu: 1. hladkostěnné – kolmo ke stélce ve svazečcích – fixace k substrátu 2. tuberkulátní – šikmo až rovnoběžně se stélkou – vyrůstají ze centrálních buněk obklopených „růžicí“ buněk sousedních – příjem roztoků – Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů Buňky otvorů antheridií mají hytrofilní povrch. Tím se liší od dýchacích otvorů, jejichž buňky nají povrch hydrofobní. Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů Buňky otvorů antheridií mají hytrofilní povrch. Tím se liší od dýchacích otvorů, jejichž buňky nají povrch hydrofobní. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Marchantia však podobně jako ostatní příbuzné rody dokáže natlakovaný obsah antheridia prudkým otevřením otvoru „vystříknout“ sprejovitým způsobem do vzdálenosti 2-15 cm! Aerosol se spermatozoidy pak může být „uchopen“ větrem a nesen i na více než 50 cm. Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Marchantia však podobně jako ostatní příbuzné rody dokáže natlakovaný obsah antheridia prudkým otevřením otvoru „vystříknout“ sprejovitým způsobem do vzdálenosti 2-15 cm! Aerosol se spermatozoidy pak může být „uchopen“ větrem a nesen i na více než 50 cm. Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem O pohyb spermatozoidů mají zásluhu také svazky rhizoidů, které vodne propojují okraj „misky“ se žlábkem ze stopce antheridioforu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem O pohyb spermatozoidů mají zásluhu také svazky rhizoidů, které vodne propojují okraj „misky“ se žlábkem ze stopce antheridioforu. archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých“ receptakulí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida archegoniofor „zadržuje“ vodu, kterou se pravděpodobně plní podélné žlábky ve stopce = trasy pro pohyb spermatozoidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida příčný řez stopkou archegonioforu podélný žlábek ? sycený vodou sloužící k pohybu spermatozoidů k archegoniím Do žlábku vrůstají i svazky rhizoidů vyrůstajících z místa, kde je stopka vetknuta do „střechy deštníku“. Ty mohou spermatozoidům při vzestupném pohybu sloužit jako opora při vzestupném pohybu? Marchantia polymorpha – „děštník“ archegonioforů zadržuje kapku vody Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida stopka archegonioforu s dýchacími otvory a vzduchovými dutinami Marchantia polymorpha je dvoudomá (= vytváří samčí a samičí rostliny) a má také pohlavní chromosomy: Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Y-chromosom Marchantia polymorpha Okada S et al. PNAS 2001;98:9454-9459 ©2001 by National Academy of Sciences samičí gametofyt má jeden X chromosom samčí gametofyt jeden Y chromosom Sporofyt – drobný, štět krátký, dělení buněk sporofytu uvnitř obalu archegonia. Jak dozrají spóry, buňky štětu se zvětší. Na bázi transportní pletivo placenty, ale bez meristému (játrovky ho nemají nikdy) Marchantiophyta – Marchantiopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Políčkovitou skulpturu komplexní stélky má i Conocephalum conicum – mřížovec kuželovitý, jehož archegoniofory vypadají jako drobné zelené houbičky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Tobolky vyčuhující na spodu kuželovitých archegonioforů Přisedlé antheridiofory „Regulovatelné průduchy“ u Preissia quadrata – při ztrátě vody dokáže dýchací otvory pomocí buněk v bazální části téměř zcela uzavřít Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida archegoniofory funguje jako segmentální uzávěr Někteří zástupci tř. Marchantiopsida se druhotně přizpůsobili životu ve vodě Riccia fluitans (trhutka plovoucí) pěstuje se také v akváriích Vývoj sporofytu probíhá uvnitř sporofytu Jedna z mála játrovek, která nemá elatery Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Důlkovitý povrch spór brání potopení a usnadňuje jejich šíření vodou Riccia fluitans Aerenchymatické vzdušné dutiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Ricciocarpus natans – patří také k čel. Ricciaceae – plove podobně jako okřehky na hladině stojatých vod Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Důlkovitý povrch spór brání potopení a usnadňuje jejich šíření vodou Ricciocarpus natans – gametangia u terestrické formy zanořená ve stélce, stejně jako sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Tobolka –vyvíjí se v obalu archegonia zanořeného v gametofytu – nemá elatery – taky štět redukovaný zanořená antheridia zanořené archegonium s mladým sporofytem 3. Třída Jungermanniopsida se dvěma řády Metzgeriales a Jungermanniales Metzgeria hamata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Metzgeriales - gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta vyvinutá, terminála dvouboká Metzgeria conjugata U nás např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro Stélku tvoří jedna vrstva stejnocenných buněk Na žebru jednobuněčné hyalinní rhizoidy; někdy rhizoidy i na obvodových buňkách laloků stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Metzgeriales Marchantiophyta – Jungermanniopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Gametangia se zakládají při středním žebru v ochranných „masitých“ obalech. Tobolka puká 4 chlopněmi Marchantiophyta – Jungermanniopsida Metzgeriales Metzgeria fruticulosa Tak jako Marchantia může se i Metzgeria množit tělísky vegetativně V příhodných pomínkách vyrostou na tělíscích rhizoidy a tělíska regenerují v nové stélky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Metzgeriales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Aneura pinguis – bezžilka mastná – lesní prameniště – vícevrstvá frondózní stélka bez diferenciace pletiv Metzgeriales Obligátní mykotrofie u játrovek! – Cryptothallus mirabilis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida podzemní nezelený bělavý gametofyt vyživovaný mykotroficky, sporofyt nadzemní Plastidy se nedifernecují do chloroplastové formy sev. Evropa, Grónsko, v horách i v Polsku, Německu a Rakousku. V ČR zatím přehlížen? Metzgeriales Endosymbióza sinic u játrovek! podobně jako hlevíky, také některé játrovky si „ochočily“ sinice v slizových dutinkách a získávají od nich vzdušný dusík fixovaný do přijatelné podoby jamuška drobná Blasia pusilla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Metzgeriales Jungermanniales gametofytní stélka foliózní, terminála trojboká, fyloidy v řadách, ne ve spirále známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) – roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech. Z hlediska didaktického je Plagiochila asplenioides vhodným objektem pro demonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým srovnáním s podobnými fyloidy u mechu měříku (Mnium). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Fyloidy jsou sice ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou bočních, břišní řada může být redukovaná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Transport látek u játrovek a jiných mechorostů – absence vodivých pletiv neznamená, že netransportují látky napříč gametofytem či sporofytem. Transport je odkázán na méně výkonnou apoplastickou či transmembránovou cestu a jelikož mají pazmodesmy, tak také na cestu symplastickou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Antheridia – stopkatá, ve shlucích v paždí fyloidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Archegonia - chráněná často vakovitým perianthem, vzniklým srůstem 2 terminálních lístků Masožravost u játrovek? – Colura a Pleurozia – modifikované fyloidy – připomínají váčkovité „podtlakové“ dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění nasát nálevníky Colura zoophaga Sev. Evropa, Amerika, JV AsieAfrická pohoří Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky lapený hmyz? lapení nálevníci nebo endo- symbionti? Pleurozia purpurea Colura zoophaga Africká pohoří Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Takové pasti má krytosemenná vodní masožravá bublinatka (Utricularia, Utriculariaceae) Masožravost u játrovek? – Colura a Pleurozia – modifikované fyloidy – připomínají váčkovité „podtlakové“ dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění nasát nálevníky Štět bělavý - hyalinní tenkostěnné parenchymatické buňky při dozrávání tobolky velmi krátký, chráněný perianthem po dozrání tobolky se jeho buňky 20× prodlužují Tobolka – zpravidla 4 chlopně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Perianth = Oddělení Bryophyta (mechy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Oddělení Bryophyta (mechy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – gametofyt Gametofyt = v ontogenezi dvě fáze: 1. protonema (prvoklíček) 2. gametofor (gametofytní rostlinka) – diferencovaný na: 2a. kauloid = lodyžka 2b. fyloidy = lístky (2c.) rhizoidy = příchytná vlákna (někdy chybí) Protonema – obvykle vláknité Primárně – ze spóry Sekundárně – z gametofytních rostlinek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – gametofyt anatomická a funkční diferenciace 1. chloronemální filamenta – příčné přepážky – rostou pomalu, 0,1µm/min, – bezbarvá stěna – mnoho chloroplastů v buňce – fotosyntetizují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – Bryophyta – gametofyt * platí pro Physcomitrella patens anatomická a funkční diferenciace 1. chloronemální filamenta – příčné přepážky – rostou pomalu, 0,1µm/min, – bezbarvá stěna – mnoho chloroplastů v buňce – fotosyntetizují 2. kaulonemální filamenta – červenohnědě pigmentovaná stěna – šikmé přepážky – málo chloroplastů v buňce – rostou rychle, 0,33 µm/min*, kolonizují prostor, absorbují vodu s živinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – Bryophyta – gametofyt * platí pro Physcomitrella patens anatomická a funkční diferenciace 1. chloronemální filamenta – bezbarvá stěna – příčné přepážky – mnoho chloroplastů v buňce – rostou pomalu, 0,1µm/min*, – fotosyntetizují 2. kaulonemální filamenta – červenohnědě pigmentovaná stěna – šikmé přepážky – málo chloroplastů v buňce – rostou rychle, 0,33 µm/min*, kolonizují prostor, absorbují vodu s živinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – Bryophyta – gametofyt Chloronema může mít endopolyloidizovanou velikost jader (2n), kaulonema si zachovává haploidní stav (1n) – zjištěno v prvoklíčku Physcomitrella patens * platí pro Physcomitrella patens makroskopicky může tvořit několik mm silné plstnaté, svěže nebo tmavě zelené, déle rostoucí povlaky na obnažené půdě lesních cest nebo lesních příkopů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – Bryophyta – gametofyt Na kaulonemálních filamentech vícebuněčné hlízkovité pupeny – z nich vyrůstají „dospělé gametofyty“ = gametofory = lodyžky s lístky a rhizoidy Z jedné spory ne jediná rostlinka, ale celý trs prvoklíček = „mechové podhoubí“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – přeměna v gametofor Bryophyta – gametofyt Haploidní frondózní protonema se strukturně podobá vláknité (1D) či frondózní (2D) struktuře stélky zelených řas a parožnatek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema = evoluční reminiscence? Bryophyta – gametofyt ColeochaeteSphagnum - protonema Physcomitrella - protonema vláknitá zelená řasa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Haeckelův zákon rekapitulace Ernst Haeckel 1834 –1919 Opakují tedy mechy v ontogenezi svou fylogenezi? Protonema = evoluční reminiscence? Bryophyta – gametofyt Haploidní frondózní protonema se strukturně podobá vláknité (1D) či frondózní (2D) struktuře stélky zelených řas a parožnatek Kauloid – komplexní struktura Vodivá centrální část - tenkostěnné protáhlé hydroidy bez protoplastu (jako tracheidy, ale nemají lignifikovanou stěnu) + zpevňující velmi tenké stereidy Parenchymatický kortex - jeho vnější vrstvu tvoří tenké protáhlé stereidy Vnější část - jednovrstevná „epidermis“ silnostěnných buněk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – gametofyt Fyloidy proto na kauloidu uspořádány spirálně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Terminála – tetraedrická = odděluje buňky do tří směrů Kauloid – uspořádání fyloidů Bryophyta – gametofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Spirálové uspořádání je podmíněno tím, že tetraedrická terminála sice odděluje dceřinné buňky po 120° jako u játrovek, ale během růstu lístů se jejich pozice posune o 17° na úhel 137° !!! 137° měřík Mnium insigne Physcomitrium pyriforme 120° Kauloid – uspořádání fyloidů Bryophyta – gametofyt Plocha zpravidla jednovrstevná, ze stejnocenných (= izodiametrických) buněk Střední žebro = protáhlé tenkostěnné hydroidy + protáhlé tlustostěnné stereidy Okraj = někdy protáhlé tlustostěnné stereidy Rhizomnium glabrescens řez středním žebremRhizomnium punctatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Svrchní strana fyloidů často kryta tenkou kutikulou – spodní strana mechových fyloidů bez kutikuly má absorbční funkci Fyloidy – komplexní struktura Bryophyta – gametofyt Protáhlé tlustostěnné stereidy mohou (ale nemusí) zpevňovat okraj fyloidů Mnium glabrescensMnium insigne Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Fyloidy – komplexní struktura Mnium rostratumFissidens bushii Bryophyta – gametofyt Střední žebro může vybíhat v delší „osinu“ Polytrichum piliferumTortula ruralis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Fyloidy – komplexní struktura Bryophyta – gametofyt - mnohobuněčné, větvené - s šikmými mezibuněčnými přepážkami, - obvykle hnědavé nebo hyalinní „Rhizoidy = přežívající protonema na dospělci“ Andreaea nivalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy – struktura Bryophyta – gametofyt často na bázi kauloidu – především fixace gametoforu k substrátu Physcomitrella patens Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy – funkce Bryophyta – gametofyt někdy i mezi fyloidy na kauloidu Rhizoidy mechů přijímají podobně jako kořeny vodu + minerální látky; absorpci živin však víc než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy – funkce Bryophyta – gametofyt výjimečně se na mechových rhizoidech mohou tvořit i zásobní hlízky umožňující přežít nepříznivé období nebo se šířit Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy – funkce Bryophyta – gametofyt 1. ze zygoty v archegoniu začne růst štět (seta) 2. noha štětu ukotvena v gametofytu 3. štět roste dělením meristemu v subapikální části 4. rostoucí štět protrhne obal archegonia 5. zbytek archegonia = čepička (calyptra) dál chrání vrchol štětu 6. po dosažení potřebné délky se na vrcholu sety tvoří tobolka (theca, capsula, sporangium) s víčkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Ontogeneze sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Ontogeneze sporofytu Funaria hygrometrica mladé sporofyty dospělé sporofyty na bázi štětu je noha (pes) s transportním pletivem - placentou převádějící asimiláty a vodu z gametofytu do sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Transportní pletivo = placenta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí“ sporofyt transport metabolitů z gametofytu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží“ hydrataci oproti vyschlému gametofytu Epidermis sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt H2O H2O často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí“ sporofyt transport metabolitů z gametofytu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží“ hydrataci oproti vyschlému gametofytu Epidermis sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt H2O H2O transport metabolitů často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí“ sporofyt transport metabolitů z gametofytu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží“ hydrataci oproti vyschlému gametofytu Epidermis sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt H2O H2O často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí“ sporofyt transport metabolitů z gametofytu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží“ hydrataci oproti vyschlému gametofytu Epidermis sporofytu Tyto zprvu nevýznamné adaptační výhody, mohly v konečném důsledku vyústit v osamostatnění sporofytu ! transport metabolitů uvnitř často sloupek (columella) na něm výtrusorodá vrstva (archesporium) + výtrusy (sporae) horní okraj tobolky tvoří obústí (peristom), na něm je víčko (operculum), popř. i čepička (calyptra = přetvořený obal archegonia – je to ve skutečnosti gametofyt!) columella Bryophyta – sporofyt Stavba tobolky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Po odpadu víčka zuby peristomu hygroskopicky otvírají a zavírají ústí tobolky – dle počasí (vlhkosti vzduchu) Eurhynchium praelongum - peristom Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Stavba tobolky – funkce peristomu Tobolky mechů vytvoří výtrusy najednou, uvolňují je dlouho. Játrovky je taky tvoří najednou a uvolňují najednou pomocí elater. Hlevíky je tvoří postupně a uvolňují postupně se rozvírajícími chlopněmi a pseudoelaterami https://www.youtube.com/watch?v=jIJ9_EBoY-U Klasifikace mechů 680 rodů / zhruba 11 000 druhů rozdělených do 5 tříd Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – klasifikace 1. Třída Takakiopsida jen rod Takakia – Himálaj, Borneo, Japonsko, Aleuty. - drobné (do 2 cm) - rhizoidy chybí - horizontální „oddenky“ - hydroidy chybí - protonema frondózní dříve řazena k játrovkám po usušení má skořicovou vůni hlevíky i játrovky mají mykorrhizu mechy ne – ! jen Takakia ano Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Takakiopsida Horizontální „oddenky“ – se sliznatými žlázkami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Takakiopsida Fyloidy ˜šídlovité, kruhového „archegoniálního“ průřezu, na gametofytu vyrůstají nepravidelně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Takakiopsida Terminála odděluje buňky do více směrů velká archegonia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Takakiopsida Gametangia – bočně mezi lístky, gametofor jednopohlavný, rostliny dvoudomé elipsoidní antheridia Sporofyt – tobolka puká podélnou spirální dehiscencí – tobolka bez průduchů – štět bez hydroid Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Takakiopsida 2. Třída Sphagnopsida - rhizoidy jen na protonematu - kauloid větvený - hydroidy chybí - bezžilné fyloidy tvořené hyalocystami a chlorocystami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Průduchy – na tobolce zpravidla nefunkční Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Nefunkční průduchy na tobolce Sphagnum fimbriatum Bryophyta – Sphagnopsida Protonema – jen zpočátku náznak vláknitosti, pak frondózní, má rhizoidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Dospělý gametofyt rašeliníků rhizoidy nemá Fyloidy – dimorfní buňky Hyalocysty – bezbarvé mrtvé buňky = nádrže na vodu s otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar Chlorocysty = živé zelené (asimilační) buňky Celý systém funguje jako sací pletivo. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Sací schopnost 1 : 20 + slabě dezinfekční účinky = vítaná přednost v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně vyráběné hygienické pomůcky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Fyloidy – dimorfní buňky Kauloid – ochranný a absorbční kortex – velké mrtvé buňky – absorbce roztoků = nahrazují chybějící rhizoidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida retort = křivule u některých druhů mají kortexové buňky tvar křivulí vícevrstevný kortex hlavní lodyžky jednovrstevný kortex bočních větví nálevník Habrotrocha roeperi žijící endosymbioticky v retortových buňkách rašeliníků – vnějšek dřeně – živé tlustostěnné prosenchymatické buňky = výztuha lodyžky – vnitřek dřeně – živé tenkostěnné parenchymatické zásobní buňky Antheridia – kulovitá, stopkatá vtroušená mezi lístky zkrácených větévek „hlavičky“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Archegonia - na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Rašeliníky mohou být dvoudomé i jednodomé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Sporofyt Štět – kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Sporofyt Štět – kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Sporofyt Štět – kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu 4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu 4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa) 5. Překročení kritické hodnoty = odtržení (odstřelení) víčka = exploze slyšitelná i na vzdálenost několika metrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Uvolnění spór explozí Rašeliniště vznikala v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let) Porosty rašeliníků pokrývají zhruba 1% povrchu souše Ulmifikace = rašelinění rozklad za nepřítomnosti vzduchu (v minulosti pokračovala karbonizací = uhelnatěním Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Tmavá barva rašeliny = vysoký obsah uhlíku (v aerobních podmínkách by unikl ve formě CO2) V krajině mají rašeliniště hydrologický a klimatologický význam Rod Sphagnum má zhruba 380 druhů Vrstva rašeliny až 10 m Díky konzervačním účinkům (kyselé prostředí) uchovává pyl a makrozbytky rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Stratigrafické studium těchto zbytků umožňuje poznat složení flóry a vegetace, která rašeliniště obklopovala během postglaciálního vývoje Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Minulost - palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg) Dnes - lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) - zahradnický substrát sušící se kusy vytěžené rašeliny = borky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Rašelina jako surovina Ambuchananiaceae Rašeliníkům je příbuzná tasmánská Ambuchanania leucobryoides, připomínající náš bělomech sivý. Fyloidy –velké, stejná stavba jako u Sphagnum Kauloid – chudě nepravidelně větvený, tvořený stejnocennými buňkami *1987 Roste zanořena ve vlhkém písku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida 3. Třída Andreaeopsida - mají pseudopodium jako rašeliníky - mají však rhizoidy Vázané na vyšší (nevápnitá) pohoří, na boreální tajgu a arktickou tundru. U nás 5 druhů, většinou velmi vzácných. Častější jen v horách štěrbovka skalní (Andreaea rupestris). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Gametofytní rostlinky – typické červenohnědou až černou barvou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Andreaea blytii – pohoří Chibiny Fyloidy – někdy bez žilek, tvořené živými buňkami, ne dimorfními jako u rašeliníků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Andreaea mutabilis – fyloidy bez žilek Andreaea subulata – fyloidy s žilkou Kauloid – buď stejnocenné buňky, nebo tlustostěnné prosenchymatické buňky na povrchu a parenchymatické uvnitř Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Rhizoidy – někdy multiseriátní, ostatní mechy většinou uniseriátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Andreaea nivalis Protonema – multiseriátní ?až frondózní, ostatní mechy většinou uniseriátně vláknité Gametangia – stopkatá na koncích kauloidu mezi lístky a perichaetiálními parafýzami (ploníky a vlastní mechy mívají terminální perigonia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Andreaea nivalis stopkaté antheridium stopkaté archegonium Tobolka – otvírá se 4 štěrbinami (dehiscencemi) ? reminiscence na játrovky; opakované otvírání a zavírání řízeno hygroskopicky sloupkem = uvolňování spór dlouhou dobu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Andreaeopsida Sporofyt kratinký štět ukrytý v pastopečce (pseudopodiu) jako u rašeliníků, bez průduchů Mechy s „chabou konstrukcí“ nemohou s cévnatými rostlinami kompetovat o světlo ve vertikálním směru. I kdyby se vaskularizovaly a lignifikovaly a začly růst do výšek, vzdalovaly by se gametangii od vody, na které jsou při oplození závislé. 4. Tř. Polytrichopsida, - fyloidy s žilkou - velikostně největší mechy, až 1 m vysoké - tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu - čepička chlupatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná „vodivá pletiva“ kromě hydroid ještě leptoidy – mají sítkovaná propojení, v dospělosti ztrácejí jádra, ale cytoplasmu si zachovávají (několikanásobně rychlejší transport oproti difůzi u ostatních mechů zjišťován radioaktivně značenými cukry – 32 cm/h) „cévní svazek“ mechanicky vyztužen stereidami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida Kauloid fyloidy ploníků – mezi mechy nejsložitější stavba „pseudomezofylu“ Svrchní strana s podélnými lamelami (tvoří je buňky s mnoha chloroplasty) Konduplikátní svinutí fyloidu reguluje transpiraci a tím fotosyntézu a pohyb roztoků ve vodivém systému Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy kutikula jen na hranách lamel lamely žebro (žilka) lístku Bryophyta – Polytrichopsida fyloidy ploníků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida hydroidy leptoidy stereidy Perigonium = soubor rozšířených fyloidů a parafýz na vrcholu plodné lodyžky (samčí nebo samičí) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Antheridia – stopkatá mezi lístky a parafýzami samčího perigonia Perigonia = jednopohlavné „květy“ ploníků Bryophyta – Polytrichopsida Archegonia - protáhlá, na krátkých stopkách, mezi lístky a parafýzami v samičích terminálních perigoniích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) – např. ploník obecný (Polytrichum commune). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida Dawsonia superba, New Zealand Všichni zástupci tř. Polytrichopsida mají extrémně malé spory někdy jen 5–8 μm. U rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida 5. Třída Bryopsida (nejbohatší ~ 10 000 druhů) (4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae) (i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (většinou chybí leptoidy), (ii) fyloidy obvykle se střední žilkou, (iii) průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Archegonia a antheridia v samčích nebo samičích perigoniích na vrcholu kauloidu nebo koncích větví. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Víc než polovina druhů dvoudomých; Dioecie = fylogeneticky původní stav u mechů Breutelia elongata Rhizomnium glabrescens Perigonia - na diskovitě rozšířeném vrcholu kauloidu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Antheridia obvykle stopkatá, protáhlého tvaru antheridia u rodu Bryum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Bryum argenteum Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Dicranum scoparium V jehličnatých lesích najdeme často tmavozelené polštáře dvouhrotce chvostnatého (Dicranum scoparium) s jednostranně uspořádanými, obloukovitě zahnutými, šídlovitými fyloidy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Pleurozium schreberi Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Mnium spinosum Na prameništích a v olšinách najdeme zástupce rodu měřík (Mnium) s průsvitnými světlezelenými fyloidy, jež jsou dobrým objektem pro demonstraci hydroid a stereid. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Koprofilie (obliba růst na výkalech) je typická pro druhy rodu Splachnum, jejichž často pestrobarevné tobolky vydávají podobný zápach a spóry přenášejí masařky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Funaria hygrometrica Drobné rostlinky zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích (angl. proto nazýván Cinderella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Fontinalis antipyretica pramenička obecná - proudící voda (čisté řeky, potůčky, luční studánky). Vlnící se lodyžky až metrové délky. Pěstuje se v akváriích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Leucobryum glaucum bělomech sivý – indikuje degradované lesní půdy; tvoří šedozelené polštáře v borech a smrčinách. Anatomií se podobá rašeliníkům. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Sušené jemné gametofyty např. sourubky kadeřavé (Neckera crispa) či bělozubky ocáskovité (Leucodon sciuroides) byly využívány jako předchůdci toaletního papíru Od středověku až do 19. století byla výroba papíru drahou záležitostí. Nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru. Leucodon sciuroides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Neckera crispa drsná textura ručního papíru Genetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován jako první mezi mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Genomy mechorostů – velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. – malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Genomy mechorostů – velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. – malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Polyploidie – oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytu – mohly by se pak uchovat „na horší časy“ nebo „na jiný genetický kontext“ jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Genomy mechorostů – velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. – malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Polyploidie – oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytu – mohly by se pak uchovat „na horší časy“ nebo „na jiný genetický kontext“ jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. U self-kompatibilního měříku (Mnium) rostou archegonia a antheridia bok po boku. K samooplození tak může dojít velmi snadno. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Genomy mechorostů – velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. – malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Vzácnost polyploidie a malé genomy mechorostů pramení z jádroplasmové korelace (= velké jádro se do malé buňky nevejde). Velké buňky by zřejmě konstrukčně neudržely pohromadě mechovou rostlinku, které chybí opora v cévních svazcích. Polyploidie – oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytu – mohly by se pak uchovat „na horší časy“ nebo „na jiný genetický kontext“ jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid). Oddělení Anthocerophyta (hlevíky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofyt hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Terminální buňka vzrostného vrcholu hlevíků polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká frondózní - plochá stélka. Jediná terminální buňka vzrostného vrcholu je společným znakem všech mechorostů (podobně i u kapradin a plavuní, kde jich může být i několik; semenné rostliny mají diferencované vícevrstevné meristémy!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofyt hlevíků vytváří vidličnatě větvené laloky se zbytnělou střední částí - středním žebrem. Dendroceros tubercularis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, jsou hyalinní, jednobuněčné Mohou mít mykorrhizu Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Někdy sliznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostoc ve stélce sliznaté dutinky u Anthoceros punctatus Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, ta využívána hlevíky Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta U Dendroceros a Megaceros ústí slizových dutinek tvoří dvojice ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat = homology průduchů mechorosty jinak na gametofytu žádné průduchy nemají! Megaceros aenigmaticus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Dendroceros crispatus s černými komůrkami obsahujícími kolonie sinic rodu Nostoc Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta V buňkách často jediný obrovský chloroplast spojený s pyrenoidem Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolicky aktivní, obsahující RUBISCO. Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Hlevíky mohou mít vzácně i dva a zcela výjimečně až osm chloroplastů na buňku, zatímco játrovky a mechy jich mají vždy mnoho chloroplasty v buňkách lístku mechu Mnium stellare Vývoj archegonií – endogenní – jiný než u ostatních mechorostů a cévnatých rostlin které tvoří archegonia exogenně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta endogenní vznik archegonií u hlevíků exogenní vznik archegonií u mechů, játrovek a jiných rostlin Archegonia zanořená na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky někdy až po 25 ve shlucích Dendroceros tubercularis Anthoceros crispulus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Antheridia – ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky, zakládají se také endogenně – skupinově v nediferencované komůrce (podobné jaké jsou po zeslizovatění osídleny sinicemi) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta vývoj antheridií u hlevíků hlevíky se tak liší od všech ostatních terestrických rostlin, které mají antheridia exogenní – vznikající z jedné buňky povrchové vývoj antheridií u mechů, játrovek a jiných rostlin Při dozrání antheridií praská stélka nad antheridiovou komůrkou, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky Chloroplasty buněk antheridiového obalu se při tom mění na oranžové nebo žluté chromoplasty Dendroceros tubercularis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Hlevíky mají souměrně umístěné bičíky na spermatozoidech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Sporofyt hlevíků bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Drobná, často jen o málo delší než 1 cm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Noha sporofytu ukotvena v gametofytní stélce chráněna pochvou, tvořenou pletivem gametofytní stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Rozhraní mezi nohou a gametofytem klkovitá placenta, převádí vodu a organické látky z gametofytu do sporofytu Pokusy s transplantací zeleného sporofytu do in vitro podmínek skončily vždy smrtí sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Válcovitá tobolka střední sloupek (columella) 2 chlopně Na bázi tobolky interkalární meristém = kontinuální růst tobolky. Zatímco v terminální části vypadávají zralé spory, v dolní teprve meiózou vznikají nové. Spóry se z jedné tobolky šíří poměrně dlouhou dobu. Megaceros flagellaris Dendroceros crispatus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Epidermis tobolky hlevíků má často pravé průduchy a kutikulu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Spóry hlevíků triletní Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Kromě hlevíků a játrovek nemají podobné struktury žádné jiné výtrusné vyšší rostliny Pseudoelatery Megaceros flagellaris Z archesporia vedle spor také sterilní spirálovité pseudoelatery, sloužící k vymršťování spor. Hlevíky spory : pseudoelatery = 1:1 Játrovky spory : elatery = 4:1 až 8:1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Rozmnožovací tělíska u Phymatoceros bulbiculosus Vegetativní rozmnožování hlevíků „hlízky“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Fosilním dokladem hlevíků by mohl být spodnodevonský – Sporogonites exuberans Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Fosilním dokladem hlevíků by mohl být spodnodevonský – Sporogonites exuberans Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Dříve Fosilním dokladem hlevíků by mohl být spodnodevonský – Sporogonites exuberans Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Nynější spekulace vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis); jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky. Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 240 druhů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta