Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Kapraďorosty
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Oddělení Monilophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Nephrolepis
Vzrostný vrchol prýtu tvoří jediná
apikální buňka
AzolaEquisetum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Sporofyt - zelený v ontogenezi převládá
Monilophyta – hlavní znaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Je buď:
krátkověký, zelený, nadzemní, bilaterálně
souměrný (připomínající frondózní
játrovky), nebo
Monilophyta – hlavní znaky
Gametofyt - žije volně, mimo sporofyt; podporuje vznikající sporofyt.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Je buď:
krátkověký, zelený, nadzemní, bilaterálně
souměrný (připomínající frondózní
játrovky), nebo
dlouhověký, nezelený, podzemní, radiálně
souměrný, mykorrhiticky vyživovaný
Monilophyta – hlavní znaky
Gametofyt - žije volně, mimo sporofyt; podporuje vznikající sporofyt.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Oddělení Monilophyta = kapraďorosty
má 5 tříd
1. Psilotopsida - prutníky
2. Equisetopsida - přesličky
3. Marattiiopsida
4. Polypodiopsida – kapradiny
5. Pteridospermopsida – kapraďosemenné
Druhová diverzita monilofytů – v kontextu ostatních linií
vyšších rostlin = 11 000 druhů (~ 3,7 %)
mechorosty 16 240
plavuně 1 260
monilofyty 11 000
nahosemenné 1 020
krytosemenné 268 600
Počty popsaných druhů
mechorosty
5,5 %
monilofyty 3,7 % plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Podíl monilofytů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
1. třída Psilotopsida
Zelené výtrusné vytrvalé byliny, menších rozměrů, s tendencí k
vidličnatému větvení
Mají obří genomy (jádra somatických buněk váží víc než 70 pg)
2 řády: Psilotales a Ophioglossales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
1. řád Psilotales (prutníky)
whisk ferns
Zelené, suchozemské (epifytické nebo epilitické), bezkořenné,
jen 2 rody: Psilotum (2 druhy) a Tmesipteris (10 druhů)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotum nudum
(= Psilotum triquetrum)
- tropy a subtropy
- na skalách (= epiliticky)
V Evropě nalezeno r. 1965 v J Španělsku, v provincii Cadiz
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Nadzemní stonek - 20-30 cm (maxmálně 1 m);
zelený, dichotomicky větvený, s drobnými listy a sporangii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
epidermis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Nadzemní stonek
epidermis
asimilující chlorenchym
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Nadzemní stonek
epidermis
asimilující chlorenchym
zpevňující sklerenchym
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Nadzemní stonek
epidermis
asimilující chlorenchym
zpevňující sklerenchym
mohutná vrstva parenchymu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Nadzemní stonek
epidermis
asimilující chlorenchym
zpevňující sklerenchym
mohutná vrstva parenchymu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
vnější
střední
vnitřní
kortex
Nadzemní stonek
epidermis
asimilující chlorenchym
zpevňující sklerenchym
mohutná vrstva parenchymu
endarchní aktinostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
vnější
střední
vnitřní
kortex
Nadzemní stonek
epidermis
asimilující chlorenchym
zpevňující sklerenchym
mohutná vrstva parenchymu
aktinostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
vnější
střední
vnitřní
kortex
Nadzemní stonek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Podzemní stonek = rhizom (oddenek)
nahrazuje chybějící kořen
nemá chlorenchym
nemá sklerenchym
nemá listy
má rhizoidy
má mykorrhizu
K druhotné ztrátě kořenů došlo v důsledku epilitismu / epifytismu
Listy
- drobné
- šupinovité
- vidličnatě rozvětvené
- bezžilné (enafyly)
- střídavě postavené
- bez průduchů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Sporangia
eusporangiátní
izosporická
v paždí vidličnatých listů
po třech srostlá v
synangia
každé ze 3 pouzder má
vlastní dehiscenci
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Hypotetická morfogeneze
psilotofyt z trimerofyt
podle telomové teorie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Spory
monoletní
fazolovitého tvaru
bez chlorofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Spory
monoletní
fazolovitého tvaru
bez chlorofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Vznikají také v tetrádách, ale v
jiném prostorovém uspořádání,
než spóry triletní
Psilotopsida, Psilotales
Spory
monoletní
fazolovitého tvaru
bez chlorofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Vznikají také v tetrádách, ale v
jiném prostorovém uspořádání,
než spóry triletní
Psilotopsida, Psilotales
Meióza =
2 karyo-
2 cytokinéze
Spory
monoletní
fazolovitého tvaru
bez chlorofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Vznikají také v tetrádách, ale v
jiném prostorovém uspořádání,
než spóry triletní
Psilotopsida, Psilotales
Meióza =
2 karyo-
2 cytokinéze
Meióza =
2 karyo-
1 cytokinéze
Spory
monoletní
fazolovitého tvaru
bez chlorofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Vznikají také v tetrádách, ale v
jiném prostorovém uspořádání,
než spóry triletní
Většina kapradin má spóry
fazolovité, menší část triletní
Psilotopsida, Psilotales
Meióza =
2 karyo-
2 cytokinéze
Meióza =
2 karyo-
1 cytokinéze
Gametofyt - podzemní,
nezelený, dlouhověký,
válcovitý nebo vidličnatý
2-10 cm,
s cévním svazkem
Má mykorrhizu,
roste na kmenech
stromových
kapradin, ve
štěrbinách skal
naplněných
humusem, či pod
zemí.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Antheridia - četná, na
povrchu gametofytu nebo jen
slabě ponořená
Archegonia - ponořená, s krčky
(stylidium) vyčnívajícími
Psilotopsida, Psilotales
Spermatozoidy – polyciliátní (jako u šídlatek či přesliček) ~36 bičíků
– spirálně stočené (jako u přesliček) – 2 závity
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Gametofyt Psilotum pěstovaný
in vitro
Psilotopsida, Psilotales
mitochondrie
mikrotubulární
výztuha
jádro
bičíky
2. Tmesipteris
střední válec protostélé až polystélé
lodyhy jednoduché, nebo vzácně jednou
dichotomicky větvené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Tmesipteris tannensis, až 4 dm dlouhý
epifyt v Austrálii a Indo-malajské oblasti.
Psilotopsida, Psilotales
Listy - ploché s
průduchy
dvojího typu:
kopinaté jednožilné
trofofyly
vidličnatě rozeklané
sporofyly se sporangiem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Psilotales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Synangia - dvoupouzdrá na
adaxiální straně sporofylů,
Psilotopsida, Psilotales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Tmesipteris obliqua –
endemit vých. Austrálie
největší genom mezi kapradinami
2C=301,22 pg
druhý největší mezi rostlinami
(mnohobuněčnými eukaryoty)
největší 2C = 304,46 pg
má Paris japonica
Psilotopsida, Psilotales
2. řád Ophioglossales
moonworts
Drobného vzrůstu nadzemní části (~ listy) dichotomicky rozdělené na:
plochou sterilní čepel (trofofor)
a fertilní sporofor hustě posetý sporangii. Pod zemí oddenek.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Příklady obdobné dvojtvárnosti listů u dalších,
zcela nepříbuzných kapradin
Osmunda regalis Anemia phyllitidis Marsilea quadrifolia Ophioglossum vulgatum
Psilotopsida, Ophioglossales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
Ophioglossales 4/90 – od tropů po mírné pásmo
Rostou terestricky nebo epifytně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
List u našich druhů jediný, u
tropických jsou až 4.
častá je shoda v členění sterilní čepele
a sporoforu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
žilnatina čepele u našich druhů - vidličnatá až síťnatá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
Oddenek našich druhů
hlízovitý nebo krátce plazivý
Kořeny
chudě vidličnatě větvené,
hladké bez rhizoidů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
Mykorrhiza nahrazuje chybějící rhizoidy
(mykorrhitická vlákna = tmavé fialové tečky na snímcích)
Cévní svazek v kořeni aktinostélé – monoarchní (Ophioglossum)
nebo tetrarchní (Botrychium)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Botrychium - tetrarchní cévní svazekOphioglossum - monoarchní cévní svazek
Psilotopsida, Ophioglossales
Sporangia eusporangiátní,
izosporická
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Spóry - triletní, bez
chlorofylu
Psilotopsida, Ophioglossales
Meióza = 2 karyokinéze +1 cytokinéze
Gametofyt (= prothalium), nezelený,
podzemní, mykotrofně vyživovaný
dlouhověký, (až 10 let, než vzniknou
gametangia)
kulovitý, válcovitý nebo vidličnatě větvený
až 6 cm dlouhý
Gametangia ponořená do pletiva
Embryo může několik let žít v gametofytu,
ten tak vyživuje sporofytní mladou
rostlinku
mladé
embryo
gametofyt a
embryo
Ophioglossum
vulgatum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
gametofyt
Ophioglossum
engelmannii
mladý sporofyt
u rodu
Botrychium
gametofyt rodu
Botrychium
pěstovaný in
vitro
Psilotopsida, Ophioglossales
rod Ophioglossum,
(ca 30 většinou tropických druhů)
u nás jediný, velmi vzácný druh
Ophioglossum vulgatum
Sterilní čepel celokrajná, často vejčitě
kopinatá.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
rod Ophioglossum,
Eusporangiátní sporangia ponořená do pletiva sporoforu ve 2 řadách.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
rod Botrychium
(ca 50 druhů po celém světě)
u nás vzácně 4 druhy relativně
nejhojněji Botrychium lunaria
sporangia pukají příčnou
štěrbinou
Sterilní čepel laločnatá, s
vidličnatou žilnatinou
Sporofor s přisedlými
výtrusnicemi zpeřený.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Psilotopsida, Ophioglossales
Helminthostachys
zeylandica
Polynézie a Indomalajská oblast.
Dlanitě dělené čepele s výraznou střední
žilkou
Sporangia ve spirále.
Domorodci jedí mladé spařené listy chřest
Bratři Preslové mu proto říkali hlízelka sladká.
(monotypický rod)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Podobná je Mankyua chejuense
na ostrově Cheju při pobřeží Korejského
poloostrova
Psilotopsida, Ophioglossales
Ophioglossaceae mají
vysoké počty chromosomů –
Ophioglossum reticulatum
má dosud největší zjištěný
počet chromosomů na světě
2n = ca 1440
(nejmenší počty - 4
dosahují americký
Haplopappus gracilis z
čeledi Asteraceae a
tráva Zingeria
biebersteiniana)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Rekordní počty chromosomů
Psilotopsida, Ophioglossales
2. třída Equisetopsida (přesličky)
horsetails
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Podzemní orgány –
oddenek s kořeny
adventivní, vyrůstají na oddenku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Listy – u recentních
drobné a jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Listy – u recentních
drobné a jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví
Listy – u recentních
drobné a jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Jsou i na bočních větvích
Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví
Listy – u recentních
drobné a jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Vznikly redukcí vícežilných listů
fosilních přesliček
Jsou i na bočních větvích
Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví
Epidermis - silně inkrustovaná SiO2.
Hroty křemičitých tělísek vyčnívají nad
epidermis, která je proto drsná = ochrana proti
herbivorům
Popelem přesliček bohatým na křemičitá tělíska se čistilo nádobí a
leštily se kovové předměty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Přesličky = jediné rostliny, pro které je křemík
nezbytnou, nikoli jen prospěšnou, živinou
Konfokální Ramanova mikroskopie
příčný řez křemičitým tělískem
Equisetum hyemale
blue = silica,
green = pectin,
red = cellulose,
white = cuticular layer
Průduchy unikátní stavby
subsidiární buňky s 7–24 žebry
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Průduchy unikátní stavby
subsidiární buňky s 7–24 žebry
svěrací buňky pod
subsidiárními buňkami – u jiných rostlin jsou
obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Průduchy unikátní stavby
subsidiární buňky s 7–24 žebry
svěrací buňky pod
subsidiárními buňkami – u jiných rostlin jsou
obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis
Druhy podrodu Hipochaete mají průduchy
zanořené, druhy typového podrodu (Equisetum
subgen. Equisetum) nikoli
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Stonek článkovaný, přeslenitě větvený, podélně rýhovaný
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Boční větve vyrůstají mezi listy, zatímco u semenných rostlin v paždí listů
V nodech interkalární meristém
Zajišťující prodlužování stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Boční větve méně žeber než hlavní stonek (u Equisetum arvense 4 žebra)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
sklerenchym
Equisetum arvense
valekulární
Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry
(= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin:
(i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a
(iii) karinálními
Dutiny přerušené přepážkami v nodech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
centrální karinální
Equisetopsida
Equisetum arvense
valekulární
Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry
(= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin:
(i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a
(iii) karinálními
Dutiny přerušené přepážkami v nodech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
centrální karinální
Equisetopsida
Konstrukční pevnost, rozvod CO2
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
xylem
floem
Equisetopsida
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
xylem
floem
Karinální dutina - vede
transpirační proud jako trachea
Equisetopsida
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
xylem
floem
Karinální dutina - vede
transpirační proud jako trachea
Equisetopsida
Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazuje tracheida nebo
dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
xylem
floem
Karinální dutina - vede
transpirační proud jako trachea
Equisetopsida
Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazuje tracheida nebo
dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium
„výhybkový“
systém v
nodech
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
sklerenchym
xylem
floem
Karinální dutina - vede
transpirační proud jako trachea
Equisetopsida
Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazuje tracheida nebo
dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium
„výhybkový“
systém v
nodech
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
sklerenchym
xylem
floem
Karinální dutina = nepravá
trachea, vede transpirační proud
endodermis
parenchym
Equisetopsida
Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazuje tracheida nebo
dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium
„výhybkový“
systém v
nodech
Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními)
Sporangia
eusporangiátní
elipsoidní, s
podélnou
dehiscencí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Sporangia
anatropní (= vrchol
sporangia směřuje k
bázi jeho zahnuté
stopky nebo k bázi
stopky sporofylu),
Sporofyl
„deštníkového“ tvaru
- sporangiofor
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Spory homomorfní = tvarově stejné; mohou tvořit
jednopohlavná i oboupohlavná protalia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Sporofyly - v terminálních strobilech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Odvození tvary sporofylů přesliček od ryniofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Spojovací článek mezi
odd. Trimerophyta a
přesličkami by mohl
představovat rod Ibyka
ze stř. devonu (ca 390
mya)
Ibyka amphikoma byla
vysoká kolem 50 cm
Měla anatropní
sporangia!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Fosilní záznam
devon --- vznik (400-360 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Fosilní záznam
devon --- vznik (400-360 mya)
karbon --- největší rozmach
diverzity (360-300 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Fosilní záznam
devon --- vznik (400-360 mya)
karbon --- největší rozmach
diverzity (360-300 mya)
perm --- ústup (300-250 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Fosilní záznam
devon --- vznik (400-360 mya)
karbon --- největší rozmach
diverzity (360-300 mya)
perm --- ústup (300-250 mya)
zrychluje se dál během
druhohor (250-65 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Fosilní záznam
devon --- vznik (400-360 mya)
karbon --- největší rozmach
diverzity (360-300 mya)
perm --- ústup (300-250 mya)
zrychluje se dál během
druhohor (250-65 mya)
recentně --- 15 druhů v
jediném, kosmopolitně
rozšířeném rodu Equisetum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
třída Equisetopsida (přesličky)
má v naší přednášce dva řády:
1. Calamitales
2. Equisetales
řád Calamitales
Stromovité přesličky z karbonu až permu
až 20 m vys., kmen u báze až 1 m
kmen krytý „kůrou“
Calamites
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
řád Calamitales
Stromovité přesličky z karbonu až permu
až 20 m vys., kmen u báze až 1 m
kmen krytý „kůrou“
Kmen strukturou podobný dnešním
gigantickým bambusům
Calamites
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Calamites
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
karinální kanál +
cévní svazek
sekundární
xylem
centrální
dutina nebo
dřeň
dřeň
dřeňové
paprsky
unifaciální
kambium
valekulární
kanál
(dutina)
kůra
řád Calamitales
opora = sklerenchymatizovaná kůra
kambium – unifaciální – jen xylem dostředivě
dutiny – rozvod vzduchu obohaceného o CO2
získaný ze substrátu k fotosyntéze ve větvích
Nezávislá evoluce struktury podobné lepidodendronům = konvergentní vývoj
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
řád Calamitales
pod zemí systém oddenků
= klonální stromy (lesy)
Calamites
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
řád Calamitales
výtrusné strobily
na konci některých
bočních větví
= přesleny anatropních sporangioforů
+ přesleny listů
izosporické,
některé druhy i
heterosporické
řád Calamitales – Calamocarpon insignis – v megasporangiích jediná
megaspóra! = „semenná“ přeslička
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
semeno
oboupohlavný strobillus
mikrosporangium
megasporangium
řád Equisetales
recentně byliny několik dm až m vysoké,
velmi uniformní stavba
jméno od slov Equus=kůň a seta=štětina, žíně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Spory - kulovité,
zelené (s chlorofylem) – klíčí na světle
vnější obal tvoří 4 páskovité vychlípeniny
- (pseudo)elatery, = haptery
haptery se hygroskopicky pohybují = tím
vytvářejí shluky
větrem se šíří celé shluky
živé ~1 týden
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Gametofyt (prothalium) nadzemní, zelený – samčí + samičí (díky hapterovým
shlukům blízko sebe). Někdy prothalia samčí + protogynicky oboupohlavná
(hlavně podrod Hippochaete)
prothalia přesliček prothalium s antheridii antheridium
prothalium s archegonii archegonium mladý sporofyt přesličky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Spermatozoidy polyciliátní (50–80 bičíků)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
šroubovitý tvar (2,5–3,5 závitu), velké jádro zabírá
pevnou horní část buňky; při pohybu rotují kolem podélné
osy pomocí bičíků a vlnící se spodní části
jediná čel. Equisetaceae
Recentní zástupci značně
uniformní v jediném rodu
Equisetum.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Equisetum arvense - přeslička rolní
Z oddenku vyrůstá nejprve jarní nevětvená nezelená fertilní lodyha se sporofyly
(ta po vyprášení uhyne) po té vyrazí z oddenku letní zelená sterilní lodyha.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
pensum !
oddenek akumuluje ve ztluštělých bočních
článcích zásobní látky pro heterotrofní
výživu jarních lodyh; tyto hlízky někdy
vyrývány a požírány prasaty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Řez oddenkem
Equisetopsida
Equisetum arvense - přeslička rolnípensum !
roste na loukách,
podél komunikací
i jako plevel na
polích
Letní lodyhy se
sbírají jako léčivka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Equisetum arvense - přeslička rolnípensum !
Equisetum palustre – přeslička bahenní
Po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale zezelená a stává se letním
asimilačním typem. Obsahuje jedovatý piperidinový alkaloid palustrin, jehož
účinek se neruší sušením. Roste na vlhčích loukách.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
pensum !
Equisetum arvense
a
a = první článek větve
Rozdíl mezi přesličkou
rolní a přesličkou bahenní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Equisetum arvense
a
b
b < a
a = první článek větve
b = list hlavní lodyhy
Rozdíl mezi přesličkou
rolní a přesličkou bahenní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Equisetum arvense
Equisetum palustre
a
a
b
b
a < b
b < a
a = první článek větve
b = list hlavní lodyhy
Rozdíl mezi přesličkou
rolní a přesličkou bahenní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Equisetum sylaticum - přeslička lesní
Také u ní po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale mění se na zelenou
letní. Na rozdíl od přesličky bahenní má boční větve tenčí a vícenásobně
větvené. Roste ve světlejších a vlhčích jehličnatých lesích a na jejich okrajích.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
pensum !
Největší zástupce současných přesliček najdeme v pralesích severním Chile –
Equisetum giganteum – 5–13 m vysoká.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
Equisetum fluviatile – přeslička říční
vlhčí místa, břehy stojatých vod, příkopy,
velká centrální dutina,
stonek téměř hladký,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
U nás je největším druhem až 2 m vysoká
Equisetum telmateia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Equisetopsida
3. třída Marattiiopsida
recentní i fosilní byliny i stromy s obrovskými listy
(110 druhů v tropech celého Světa)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Kmen - kulovitý až soudkovitý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Karbonský Psaronius měl pseudokmen = svazek mohutných řapíků
obrostlý adventivními kořeny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
listový
řapík
sifonostélé
vrstva rozšířených
listových řapíků
vrstva
adventivních
kořenů
sifonostélé
Listy
- vícekrát zpeřené nebo dlanitě
složené, vzácně i jednoduché,
- až 6 m dlouhé
- ve spirále na vrcholu kmene
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Listy
- vícekrát zpeřené nebo dlanitě
složené, vzácně i jednoduché,
- až 6 m dlouhé
- ve spirále na vrcholu kmene
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Příklad 2x zpeřeného listu
Listy
- vícekrát zpeřené nebo dlanitě
složené, vzácně i jednoduché,
- až 6 m dlouhé
- ve spirále na vrcholu kmene
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Příklad 2x zpeřeného listu
Úkrojek 2. řádu
Listy
- vícekrát zpeřené nebo dlanitě
složené, vzácně i jednoduché,
- až 6 m dlouhé
- ve spirále na vrcholu kmene
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Příklad 2x zpeřeného listu
Úkrojek 2. řádu
Úkrojek 1. řádu
Listy
- vícekrát zpeřené nebo dlanitě
složené, vzácně i jednoduché,
- až 6 m dlouhé
- ve spirále na vrcholu kmene
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Příklad 2x zpeřeného listu
Úkrojek 2. řádu
Úkrojek 1. řádu
vřeteno
Listy
- vícekrát zpeřené nebo dlanitě
složené, vzácně i jednoduché,
- až 6 m dlouhé
- ve spirále na vrcholu kmene
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Příklad 2x zpeřeného listu
Úkrojek 2. řádu
Úkrojek 1. řádu
vřeteno
řapík
Řapíky – dlouhé, škrobnaté
– na bázi řapíku nápadná párovitá aflebia (= palisty, mušlovitého nebo
ouškovitého tvaru)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Mladé
listy
circinátně
svinuté
Řapík listu – polycyklické diktyostélé
(diktyostélé = protostélické elementy v 1 kruhu; více kruhů = polycyklické diktyostélé)
řapíky, kořeny a oddenky protkány sliznatými kanálky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Danaea media Marattia laevis
Marattiopsida
Danaea – parechymatické
pletivo oddenku má červené
zbarvení oddenek má také
diktyostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Zduřelé báze vřeten
vedlejších úkrojků
vyplněné parenchymem
se zásobními látkami
Angiopteris
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Kořeny - polyarchní vodivé elementy na příčném řezu
kořenem – typický znak pro Marattiopsida
Marattiopsida
Sporangia na rubu listů,
eusporangiátní,
izosporická,
Srostlá v v elipsoidní
synangia Marattia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Spóry
fazolovité
Nesrostlá, ale v
těsných shlucích
Angiopteris
Gametofyt (prothalium)
nadzemní, z více vrstev buněk,
dlouhověký, připomínající
frondózní játrovky
oboupohlavný
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Angiopteris evecta gametofyt s mladým
sporofytem
Marattiopsida
Archangiopteris –
otevřené ústí krčku
v pletivu
zanořeného
archegonia
Gametofyt (prothalium)
má taky mykorrhizu, ačkoli je
zelené !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Angiopteris lygodiifolia –
arbuskulární mykorrhiza
v gametofytu!
Gametofyt (prothalium)
má taky mykorrhizu, ačkoli je
zelené !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marattiopsida
Angiopteris lygodiifolia –
arbuskulární mykorrhiza
v gametofytu!
Polyciliátní
spermatozoidy
„nebozezovitého“ tvaru
jako u přesliček s 50–80
bičíky
4. třída Polypodiopsida
(vlastní kapradiny)
Izosporické terestrické leptosporangiátní kapradiny (~10 500 druhů)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
listy megafylní, často složité stavby a inervace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida
Úkrojek 2. řádu
Úkrojek 1. řádu Úkrojek 3. řádu
Vřeteno
Čepel
List
Řapík
listy megafylní, často složité stavby a inervace, v mládí
circinátně svinuté
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida
někdy diferenciace
listů na
sporofyly a trofofyly
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Osmunda cinnamomea Asplenium trichomanes
Polypodiopsida
jindy se trofosporofyly od
trofofylů neliší
spermatozoidy polyciliátní – protáhlé tenké s více spirálními
závity s ca 80 bičíky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida
třída Polypodiopsida
má 2 řády:
Polypodiales
Salviniales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
1. řád Polypodiales
recentní i fosilní,
listy většinou trofosporofylní, peřeně členěné
izosporické,
sporangia – tenkostěnná (leptosporangiátní),
drobná, stopkatá
patří sem většina kapradin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
vzácněji dřeviny
až 25 m vysoké
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Byliny terestrické
i epilitické
nebo epifyty
Největší diverzita
ve vlhkých
tropech
Polypodiopsida, Polypodiales
Většina druhů kapradin roste v lesním podrostu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Divergence v druhohorách a třetihorách
Nebyly „vytlačeny“ krytosemennými, jak se někdy uvádí. Naopak
patrovitá struktura lesů semenných rostlin zřejmě vytvořila nové niky a
tedy prostor k divergenci leptosporangiátních kapradin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Listy – u stínomilných kapradin
mohou mít chloroplasty i v
epidermálních buňkách
Polypodiopsida, Polypodiales
Krytosemenné rostliny mají
v epidermis chloroplasty jen
ve svěracích buňkách.
V epidermis ponořených
listů mohou mít
chloroplasty některé vodní
rostliny
Stonek nečlánkovaný,
obvykle jen podzemní =
oddenek (rhizom)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
solenostélé
sifonostélé
(amfifloické) diktyostélé
Vodivé elementy stonku (oddenku)
xylem - tracheidy
Polypodiopsida, Polypodiales
bez jizev
ojedinělé
podlouhlé
jizvy
četné
paralelní
jizvy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Kořeny - vyrůstají na oddenku nebo na
nadzemních stolonech
Vodivé elementy kořenů aktinostélé
monoarchní až polyarchní
Boční kořen
Parenchym
primární kůry
Střední válec
Polypodiopsida, Polypodiales
Sporangia na spodní straně listů, nikdy ne ve strobilech!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Pleviny (paleae) = šupinovité blanité trichomy žlutavé,
rezavé, hnědé až černé barvy
Sporangia ve shlucích - sorech; slévají-li se sory na větší ploše,
mluvíme o coenosorech, volná (nikdy nesrostlá v synangia)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Sory někdy kryje ostěra
(= indusium)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Sporangia leptosporangiátní = tentostěnná (1 vrstva buněk)
diferencují se vně pletiva (eusporangiátní dovnitř pletiva)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida
sporogenní
buňky
stěna
sporangia
Vývoj leptosporangiátní
výtrusnice
sporogenní buňky stěna
sporangia
Vývoj eusporangiátní výtrusnice
Ophioglossum
Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu
sporangia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
1. Otvírá a zavírá sporangia
2. Katapultuje spory
Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu
a stěnu se sousední prstencovou buňkou
Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu
sporangia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
1. Otvírá a zavírá sporangia
2. Katapultuje spory
Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu
a stěnu se sousední prstencovou buňkou
V suchém počasí:
1. Natahování katapultu: vysycháním buňky prstence zmenšují objem – jejich vnější
stěna se deformuje – prstenec se prohýbá – sporangium se pomalu otvírá – protitlak
vnitřních stěn buněk annulu narůstá – katapult se natahuje (celé trvá několik sekund)
buňky
prstence
výpar
spóry
a b c e
Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu
sporangia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
1. Otvírá a zavírá sporangia
2. Katapultuje spory
Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu
a stěnu se sousední prstencovou buňkou
V suchém počasí:
1. Natahování katapultu: vysycháním buňky prstence zmenšují objem – jejich vnější
stěna se deformuje – prstenec se prohýbá – sporangium se pomalu otvírá – protitlak
vnitřních stěn buněk annulu narůstá – katapult se natahuje (celé trvá několik sekund)
2. Výstřel = kavitační kolaps vyplní buňky vzduchem – buňky dostanou původní tvar a
tak vrátí prstenec prudce do původní polohy – spory jsou během okamžiku
katapultovány (rychlostí ca 10 m/s) – sporangium se zavře
buňky
prstence
výpar
spóry
bublina
a b c d e
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Spory nezelené, monoletní, fazolovitého tvaru, hladké, řidčeji triletní
Polypodiopsida, Polypodiales
Anemia phylitidis
Někdy s háčkovitými útvary
připomínajícími entomogamní pyl
Hemionitis palmata
Blotiella lindeniana Ctenitis hirta
Výrůstky = šíření více spór pohromadě jako u přesliček
Gametofyt (prothalium) – nadzemní, zelený, obvykle srdčitého tvaru,
jednovrstevý, na bázi vícevrstevný s rhizoidy a gametangii, často krátkověký
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Gametofyt (prothalium) – vlhká půda a skály, často pospolitě, či mezi mechem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Gametangia – neponořená (antheridia), nebo
slabě ponořená (archegonia) do pletiva báze;
spermatozoidy polyciliátní (často po 32 v antheridiu)
archegonia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
antheridia
Polypodiopsida, Polypodiales
Prothalia – primárně oboupohlavná, druhotně často jednopohlavná
Nejpokročilejší prothalium pomocí fytohormonů (antheridiogenů ze skupiny
giberelinů) – ovlivní ostatní tak aby tvořila jen antheridia
= prevence inbrední deprese, která by při samooplození v rámci jednoho
gametofytu byla daleko razantnější, než při samooplození u krytosemenných.
(Jiný typ prevence = protandrie = antheridia dřív dozrají)
Důvod: gametofyt nepodstupuje při tvorbě gamet meiozi, nedochází k segregaci a
všechny jím vytvořené gamety jsou geneticky identické
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Pteridium aquilinum - hasivka orličí - naše největší kapradina (listy
až 2.5 m dlouhé) světlejší stanoviště, celkově kosmopolitní rozšíření,
jedovatá - kyanogenní sloučeniny.
Coenosory kryté podvinutým krajem
listu a tenkým lištovitým indusiem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Dennstaedtiaceae (170 druhů hlavně tropy)
Polypodiopsida, Polypodiales
Spóry triletní
Pteridium aquilinum – vyvinuly se u ní tracheje !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
(c) G. Wanner, Ludwig Maximillian University, Munich, Germany
© 2012 by Mihai Costea
Tracheje na příčném
řezu oddenkem
Pteridium aquilinum
sklerenchymatické
fibrily
terminální a boční
perforace se liší jen
málo
© 2012 by Mihai Costea
floem xylem
© T. Abe Lloyd
Notholaena (Paraceterach)
marantae - podmrvka jižní
zasahuje k nám ze Středomoří na
hadcových skalách u Mohelna a v
Čes. Krasu. Kožovité přezimující
listy, na rubu hustě rezavě
plevinaté.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Pteridaceae
(950 druhů hlavně tropy)
Polypodiopsida, Polypodiales
Hadcová step u Mohelna
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Do stejné čeledi Pteridaceae patří také
Anogramma leptophylla
– hojný v subtropech a mírném pásmu, např. ve
Středozemí – „mechorostový“ životní cyklus
sporofyt - žije krátce, obvykle 1 sezónu
samičí gametofyt - má hlízku a žije několik let !
z hlízky žije částečně i mladý sporofyt !
Polypodiopsida, Polypodiales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Do stejné čeledi Pteridaceae patří také australská
Platyzoma microphyllum
pseudoheterosporická leptosporangiátní kapraď
2 velikosti spór:
Polypodiopsida, Polypodiales
velké (175 µm – 16 / sporangium) → samčí prothalia
malé (85 µm – 32 / sporangium) → protogynická
hermafroditní prothalia
Trichomanes speciosum – atlantský druh – u nás jen vlhké
pískovcové skály Česko-saského Švýcarska – jen vláknité (!)
gametofyty. Sporofytní listy jednovrstevné bez průduchů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
čel. Hymenophyllaceae
gametofyt připomíná
vláknité protonema
mechorostů
Nephrolepis exaltata - nejčastěji u nás pěstovaná pokojová
kapradina, dobře snáší suchý vzduch panelových bytů. Původně epifyt
tropických oblastí. Okrouhlá induzia.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Nephrolepidaceae
– tropické epifyty
Polypodiopsida, Polypodiales
Recentní stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia
(Dicksoniaceae - 30 druhů) a Cyathea (Cyatheaceae - 600 druhů)
- kmen nevětvený, štíhlý,
pokrytý trichomy
- listy až 3 m dlouhé,
vícenásobně zpeřené.
- sporangia v sorech krytá
ostěrami (miskovitými,
„tortillózními“, až „hlávko-
zelíoidními“)
- i zde klasická krátkověká
srdčitá prothalia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
- u nás horské lesy
- dimorfní listy
(trofofyly a
trofosporofyly)
- výtrusnice v
coenosorech
podél žilky úkrojků
Blechnaceae –
200 druhů
hlavně tropy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Blechnum spicant - žebrovice
různolistá
stromové
Blechnum cycadifolium
na ostrově Juan
Fernandes
Phegopteris connectilis bukovinec
osladičovitý roste u
nás často v bukových lesích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Thelypteridaceae – 950 druhů
hlavně tropy
Polypodiopsida, Polypodiales
Athyrium filix-femina - papratka samičí
Nejhojnější kapradina našich lesů. Čárkovité sori s lištovitým indusiem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Athyriaceae - hlavně tropy, u nás jen
papratka
Polypodiopsida, Polypodiales
pensum
Cystopteris fragilis - puchýřník křehký častý na skalách a
zdech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Cystopteridaceae - u nás 2 rody, oválné sori na žilkách s malým šupinovitým
induziem nebo bez
Polypodiopsida, Polypodiales
Gymnocarpium dryopteris
bukovník kapraďovitý častý v
bukových lesích
Induzium chybí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Cystopteridaceae
Polypodiopsida, Polypodiales
Pěstovaný Matteucia struthiopteris - pérovník pštrosí s listy
výrazně rozlišenými na trofofyly a sporofyly (Preslové mu říkali
peropušník)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Onocleaceae – 5 druhů hlavně v mírném pásu sev. polokoule
Polypodiopsida, Polypodiales
Asplenium trichomanes
sleziník červený – na různých
skalních substrátech hojně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Aspleniaceae – 700
druhů
Polypodiopsida, Polypodiales
pensum
Asplenium ruta-muraria - sleziník routička zední –
vápencové skály a zdi
Aspleniaceae
Polypodiopsida, Polypodiales
pensum
Velmi vzácný je u nás
Phyllitis scolopendrium jelení
jazyk celolistý (vzácně
např. v Mor. Krasu) s
celistvými listy a čárkovitými
coenosory
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Aspleniaceae
Polypodiopsida, Polypodiales
Dryopteris filix-mas
kapraď samec
– hojná v lesích
– ledvinitá indusia = znak rodu
Dryopteris
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
pensum
Dryopteridaceae – 1700 druhů
Kapraď samec
v minulosti léčivka
(Proti střevním hlístům a tasemnicím,
příp. jako prostředek na zahánění
ďábla, později v peřinách jako
odpuzovač blech)
Celá rostlina jedovatá - těžké otravy zvracení,
křeče, žluté vidění, poruchy
dechu, bezvědomí, smrt.
Při vyléčení často trvalá slepota =
důsledek dlouhotrvajících křečí
sítnicových cév
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Dryopteris carthusiana
kapraď osténkatá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
pensum
Polypodium vulgare - osladič obecný
na skalách hojně okrouhlé sori
bez induzií
na jednoduchých
úkrojcích
ve 2 řadách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiaceae – 1200 druhů
Polypodiopsida, Polypodiales
pensum
Do čel. Polypodiaceae patří
také tropické epifyty z rodu
Platycerium - parožnatka
se zajímavě heterofylními
listy. Pěstovány ve
sklenících a někdy i v
bytech.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
Do čel. Polypodiaceae
patří i tropické epifyty z
rodu Lecanopteris
rostoucí v Indonézii. Jejich
oddenky jsou duté a
poskutují místo pro
kolonie mravenců, kteří
konzumují a rozšiřují jejich
tukem bohaté lepivé spóry
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Polypodiales
2. řád Salviniales
heterosporické leptosporangiátní vodní a bahenní kapradiny
zahrnující 3 čeledi Marsileaceae, Salviniaceae a
Azollaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Marsileaceae – marsilkovité
v půdě kořenující byliny
horizontální plazivý oddenek
listy - šídlovité nebo
- s plochou čepelí - 2 nebo 4 četné s dlouhým řapíkem
sporangia – leptosporangiátní ale hetrosporická
shluky sporangií sori – uzavřené v přeměněných listových úkrojcích – ve
sporokarpech – oválného nebo kulovitého tvaru
v jednom sporokarpu jsou mega- i mikrosporangia,
prothalia se vyvíjejí uvnitř spór
jako sporokarpium přečkává rostlina nepříznivé podmínky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
kořeny i stonky s provětrávacími
dutinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Marsileaceae – marsilkovité
bahenní a vodní v půdě kořenující
byliny
U nás jen velmi vzácně
- Pilularia globulifera - míčovka kulkonosná
s šídlovitými listy, kdysi vzácně na Třeboňsku.
Na Slovensku vzácně tam, kde byla nebo jsou
rýžová pole.
Marsileaceae - marsilkovité
(75 druhů)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Dnes v u nás jediná lokalita – ryb.
Karhov u Studené v Jihlavských vrších
– objevena r. 2007
dospělé
megaprothalium
s mladým
sporofytem
Marsilea quadrifolia - marsilka
čtyřlistá
velmi vzácná bahenní rostlina s dlouze
řapíkatými čtyřčetnými listy; na JV Slovensku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Otevřený
sporokarp
marsilky se sory
na sliznaté
stopce soroforu
zapouzdřené sory
nesou megasporangia
s jedinou megaspórou
a mikrosporangia s 64
spórami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Salviniaceae –
nepukalkovité
(16 druhů)
jednoleté, na hladině plovoucí
heterosporické
sporangia v jednopohlavných
indusiem obalených sorech
(= v jednom soru buď jen mikronebo
jen megasporangia)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
U nás jen Salvinia natans nepukalka
vzplývající
jednoletá rostlina s plovoucím stonkem,
listy v „trojčetných“ přeslenech - 2 listy
vegetativní, zbývající jeden je přeměněn
ve svazek dlouhých do vody visících
vláken, jež mají funkci kořenů,
vytvářejíce i vlášení
kořen = přeměněný list
čel. Salviniaceae -
nepukalkovité
(celosvětově 1/25)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Polypodiopsida, Salviniales
Listy - kryty nesmáčivými trichomy, bez
průduchů
Polypodiopsida, Salviniales
Sporokarpy = sorofory – členěné,
indusia se vzduchovými dutinami uzavírají buď
mega-, nebo mikrosory
indusia
sporokarp
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Megaspory – 75 μm
32 / megasporangium
Mikrospory – 20 μm
64 / mikrosporangium
Polypodiopsida, Salviniales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Jednoletý životní cyklus
– na podzim odumírá,
– přes zimu spóry v detritu
– na jaře prothalia, oplození, mladý
sporofyt
– vegetativní přes léto
mladé a starší megaprothalium
mikroprothalia s
antheridii vznikají
na povrchu
mikrosporangia
Azolla caroliniana – azola americká – pěstovaná akvaristy a zplaňující
jednoledá, bahenní až vodní vzplývavá rostlina
lodyha – vidličnatě větvená s drobnými hustými listy a adventivními kořeny
3. čel.
Azollaceae -
azolovité
(celosvětově
1/5)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Sterilní listy – dvoulaločné – dorzální lalok bachratý vyplněný jednak
aerenchymem a dále slizovou dutinkou, v ní žije endosymbiontní sinice
Anabaena azollae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Azolla caroliniana
ventrální lalok plochý
Mikrosporokarp
(větší – 2 mm)
s mnoha
stopkatými mikrosporangii
každé s 64 mikrospórami
Megasporokarp
(menší – 0,5 mm)
obsahuje jediné
megasporangium
s jedinou
megaspórou
se 3 vzdušnými vaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
mikrospóry
ve shlucích
=massulách
Azolla caroliniana – sporokarpy – na bázi listových laloků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Polypodiopsida, Salviniales
Massa
= megaprotalium
plovoucí za pomoci
vzdušných vaků
sporofyt vzniká z jediného
oplodněného archegonia
massuly
Massula = shluk
mikroprotálií s háčky
- glochidiemi, které
se zachycují za
chloupky na povrchu
megaspóry
Azolla caroliniana – massy a massuly
Semenné typy kapradin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
5. třída Pteridospermopsida
(Lyginodendrales, Cycadofilicales) - kapraďosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
semenná linie karbonských až druhohorních kapradin
(k semenným rostlinám je v podobném vztahu jako Zosterophyllopsida k plavuním)
řád Medullosales
- svrchní karbon–perm (360–250 mya)
- vzhled stromových kapradin
- „kmen“ - více protostélických vodivých
svazků, obklopených parenchymem
(manoxylická struktura – rostly v
teplejších oblastech), obalený
listovými pochvami
- každý ze svazků má vlastní vaskulární
bifaciální kambium produkující dovnitř
xylem a vně floem
- listy většinou vícenásobně zpeřené s
vřetenem dichotomicky větveným
- žilnatina úkrojků síťnatá nebo s 1
nevětvenou hlavní žilkou a vidličnatě
větvenými paralelními žilkami
vedlejšími
- kořeny adventivní zpravidla s tri- až
tetrarchními vodivými elementy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
listový řapík
protostélé
řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem
typy žilnatiny na úkrojcích
řez
kmenem
Pteridospermopsida, Medullosales
Mikrosporangia - srůstají v „baňkovitá“
mikrosynangia
- na vřeteni listu mezi úkrojky
- nebo celé úkrojky přeměněné v mikrosynangia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
řád Medullosales
Stewartiotheca
Schuetzia
Crossotheca
Pteridospermopsida, Medullosales
Megasporangia s jedinou megaspórou
= vajíčka v „trojobalu“:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
řád Medullosales
(1) nucellus = vnitřní obal = původní pletivo
sporangia, než z něj meiozou vznikla
megaspóra
(2) integument = střední obal = vlastní stěna
sporangia
(3) kupula (číška) = bočně srostlé telomy (?
zesterilnělá paralelní sporangia),
syntelomizace nemusí být úplná
Mikropyle = otvor klový (mikropyle) – protáhlé v
trubičkovité !kutikulou tvořené lagenostoma
– na něm polinační kapka k zachycení
mikrospór (pylu)
Centrální sloupek – ozavře po opylení otvor
klový
Žlázky na kupule – k lákání brouků –
opylovačů? Lyginopteris oldhamia
pylová komora
nucellus
žlázka
centrální sloupek
integument
kupula
megaprotálium
archegoniální
komora
archegonium
mikropyle
„lagenostoma“
Pteridospermopsida, Medullosales
Megasporangia – ve skupinkách nebo
jednotlivě na vřeteni listů
Semena - velká až 10 cm
Obal semen (testa):
(1) vnější dužnatá sarkotesta
(2) vnitřní dřevnatá sklerotesta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
řád Medullosales
Pteridospermopsida, Medullosales
Medullosa noei
keřovitého až stromkovitého
vzrůstu, 3,5 m vysoká
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Pteridospermopsida, Medullosales
Mohly by být fylogenetickým předchůdcem cykasů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Cyathea
Medullosa
Encephalartos
Pteridospermopsida, Medullosales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
řád Glossopteridales
- dominanty permské flóry na
jižním – Gondwanském –
superkontinentu
Gondwanské rozšíření
glossopteridů
- opadavé stromy (i přes 30 m vys.) bažinatých stanovišť
chladnějších středních a vyšších poloh
- podílejí se významně na permských uhelných depozitech
- kmeny s pyknoxylickou stavbou s výraznými letokruhy
- kořeny s tri- až polyarchní vodivou soustavou
perm (300–250 milionů let B.P.)
Pteridospermopsida, Glossopteridales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
řez kmenem
Listy
- jednoduché, celistvé
- obkopinaté až podlouhle eliptické, připomínající
jazyk (odsud jméno)
- obvykle kolem 10 cm dlouhé,
- s výraznou hlavní žilkou a síťnatě větvenými
tenkými bočními žilkami
- spirálovitě na větvích
- na podzim opadavé
řád Glossopteridales
Pteridospermopsida, Glossopteridales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Mikrosporangia
- ve shlucích srostlá v šišticovitá mikrosynangia,
- mikrosynangia dlouze stopkatá se stopkou
zčásti přirostlou k listové čepeli, někdy
synangia na listu v páru
řád Glossopteridales
Eretmonia
- pyl s jedním nebo dvěma vzdušnými vaky, jako u
jehličnanů
Pteridospermopsida, Glossopteridales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
řád Glossopteridales
Megasporangia (vajíčka)
- ve stopkatých megasynangiích, popř. i
ponořená v čepeli listu
- stopka přirostlá zčásti k listové čepeli,
jednotlivě, nebo dvouřadě ve
skupinkách
- někdy jednotlivá anatropní,
chráněná při vývinu
konduplikátně svinutým listem
Scutum rubidgeum
Ottokaria zelleri
Plumsteadia semnes
Denkania elegans
Dictyopteridium
Pteridospermopsida, Glossopteridales
připomíná to
plody lípy
Mohly by být fylogenetickým předchůdcem kordaitů a
jinanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty
Cordaites
GinkgoGlossopteris
Pteridospermopsida, Glossopteridales