Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Krytosemenné: úvod
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Angiospermae
(krytosemenné)
Fylogeneticky nejvíce odvozená a druhově dnes naprosto
dominantní příbuzenská skupina vyšších rostlin
Habitus: byliny i dřeviny rozmanitého vzhledu a různých
ekologických nároků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Krytosemenné = nejbohatší linie vyšších rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
monilofyty
3,7 %
plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Druhová diverzita vyšších rostlin
mechorosty
5,5 %
420 čeledí
13200 rodů
270 000 druhů
0 5 10 15 20 25
Rosaceae
Euphorbiaceae
Cyperaceae
Rubiaceae
Poaceae
Fabaceae
Orchidaceae
Asteraceae
Osm druhově nejbohatších čeledí krytosemenných
Skoro celá 1/10 druhové diverzity krytosemenných připadá na Asteraceae.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
tisíce druhů
Diverzita není rovnoměrně rozložena
Opačný extrém = 8 monotypických čeledí (zahrnujících jediný druh) =
Amborellaceae, Butomaceae, Drosophyllaceae, Gomortegaceae,
Nelumbonaceae, Scheuchzeriaceae, Maundiaceae, Aphloiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Maundia triglochinoides
Butomus umbellatus
Aphloia theiformis
Gomortega keuleDrosophyllum lusitanicumAmborella trichopoda
Nelumbo lutea Scheuchzeria palustris
Diverzita není rovnoměrně rozložena
Apikální meristém
- mnohobuněčný
vícevrstevný
- diferencovaný na
(i) jedno- až vícevrstevnou
tuniku dělící buňky ve směru
rovnoběžném s povrchem
(ii) korpus dělící buňky kolmo
i rovnoběžně s povrchem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Apikální meristém nahosemenných je jednovrstevný
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
– fibrily
= xylemový sklerenchym
tenké
do 10 µm
mechanická funkce > vodivá funkce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
– fibrily
= xylemový sklerenchym
– tracheidy
nemají
terminální otvor
tenké
do 10 µm
15–40 µm
mechanická funkce > vodivá funkce
mechanická +
vodivá funkce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
– fibrily
= xylemový sklerenchym
– tracheidy
nemají
terminální otvor
– tracheje
tenké
do 10 µm
15–40 µm
50–500 µm
široké
širší s jednoduchou
terminální perforací
mechanická funkce > vodivá funkce
mechanická +
vodivá funkce
mechanická funkce < vodivá funkce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
– fibrily
= xylemový sklerenchym
– tracheidy
nemají
terminální otvor
– tracheje
tenké
do 10 µm
15–40 µm
50–500 µm
široké
širší s jednoduchou
terminální perforací
mechanická funkce > vodivá funkce
mechanická +
vodivá funkce
mechanická funkce < vodivá funkce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
primitivnější schodovitá terminální
perforace
odvozenější 1 terminální otvor
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
– fibrily
= xylemový sklerenchym
– tracheidy
nemají
terminální otvor
– tracheje
– xylemový
parenchym
jediná živá součást
xylemu – zásobní
depozice škrobu – je i u
nahosemenných
tenké
do 10 µm
15–40 µm
50–500 µm
široké
širší s jednoduchou
terminální perforací
mechanická funkce > vodivá funkce
mechanická +
vodivá funkce
mechanická funkce < vodivá funkce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
primitivnější schodovitá terminální
perforace
odvozenější 1 terminální otvor
– fibrily
= xylemový sklerenchym
– tracheidy
nemají
terminální otvor
– tracheje
– xylemový
parenchym
jediná živá součást
xylemu – zásobní
depozice škrobu – je i u
nahosemenných
tenké
do 10 µm
15–40 µm
50–500 µm
široké
primitivnější schodovitá terminální
perforace
širší s jednoduchou
terminální perforací
mechanická funkce > vodivá funkce
mechanická +
vodivá funkce
mechanická funkce < vodivá funkce
fylogeneticky
původní
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
odvozenější 1 terminální otvor
– fibrily
= xylemový sklerenchym
– tracheidy
nemají
terminální otvor
– tracheje
– xylemový
parenchym
jediná živá součást
xylemu – zásobní
depozice škrobu – je i u
nahosemenných
tenké
do 10 µm
15–40 µm
50–500 µm
široké
širší s jednoduchou
terminální perforací
mechanická funkce > vodivá funkce
mechanická +
vodivá funkce
mechanická funkce < vodivá funkce
fylogeneticky
původní
Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Tracheje krytosemenných mají často úplnou terminální perforaci,
u primitivnějších ještě se schodovitou terminální perforací
primitivnější schodovitá terminální
perforace
odvozenější 1 terminální otvor
Struktura floemu
– místo sítkových buněk – sítkovice
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
20–40(–80) µm
100–600
µm
sítkovice
floemová
„šťáva“
– navazují jedna na druhou jako tracheje
sítko
Struktura floemu
– místo sítkových buněk – sítkovice
– místo Strassburgerových (albuminových) buněk
(typických pro nahosemenné) mají sítkovice
krytosemenných – buňky přidružené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
20–40(–80) µm
100–600
µm
sítkovice
floemová
„šťáva“
přidružené
buňky
– navazují jedna na druhou jako tracheje
sítko
Struktura floemu
– místo sítkových buněk – sítkovice
– místo Strassburgerových (albuminových) buněk
(typických pro nahosemenné) mají sítkovice
krytosemenných – buňky přidružené
Floémová „šťáva“ = asimiláty (hlavně cukry) z listů
→ meristémy
→ zásobní orgány (kořeny, plody)
→ zásobní pletiva (parenchym)
Životnost sítkovic v temperátní zóně = zpravidla
jedna sezóna – na podzim se ucpávají kalózou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
20–40(–80) µm
100–600
µm
sítkovice
floemová
„šťáva“
přidružené
buňky
– navazují jedna na druhou jako tracheje
sítko
mšice saje
z floemu
cukrový
roztok
Sekundární tloustnutí
kambium
svazkové kambium
mezisvazkové kambium
dřeň
primární xylem
primární floem
kortex
dřeňový
paprsek
(parenchym
)
dřeňový
paprsek
(parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
kambium
sekundární floem
primární floem
felogen
letní dřevo
jarní dřevo
kůra
periderm
sekundární xylem
(dvouletá
produkce)
kambium
sekundární floem
felogen korek
dřeň
primárníxylem
sekundárníxylem
kambium
sekundárnífloem
primárnífloem
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
– pozice svazků původního eustélé ve
ztlustlém kmeni jen sotva znatelná –
tvoří ji „díly“ dortu oddělené dřeňovými
paprsky (původně parenchymatickou
dření mezi jednotlivými svazky); mezi
tyto „původní“ dřeňové paprsky se
směrem k obvodu kmene „vkládají“
činnosti kambia další dřeňové paprsky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Listy – tvarově a velikostně rozmanité
– opadavé i vytrvalé
Žilnatina – dlanitá,
– zpeřená nebo
– rovnoběžná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Listy jednoduché nebo složené (z lístků)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nejčastější tvary listové čepele
srdčitá
štítnatá prorostlá ledvinitá
obkopi-
natá
kopisťovitá
štětinovitá
vejčitá
obvejčitá
kosníkovitáčárkovitáeliptičná
klínovitákopinatá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Tvary vrcholu listové čepele
Tvary báze listové čepele
zašpičatělý
špičatý
osinatý
ostnitý
hrotitý
vykrojený
uťatý
zaokrou-
hlený
tupý
hrálovitá
asymetrická
zaokrouhlená
střelovitá uťatá
sbíhavá
srdčitá
ouškatá
náhle
zašpi-
čatělý
klínovitá klínovitá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
celokrajný
chobotnatý
vykrajovaný
dvojitě zubatý
vroubkovaný
zubatý
peřenolaločný
peřenosečný
dlanitosečný
Listy podle
charakteru okraje
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Typy složených listů
lichozpeřený sudozpeřený dvakrát zpeřený
třikrát zpeřený
dlanitě složený (sedmičetný)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Postavení
listů na
stonku
přeslenité
v přízemní růžici
střídavé
dvouřadé
vstřícné
dvouřadé
vstřícné
křižmostojné
spirální
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Palisty = párovité útvary vyrůstající v místě přisedání listu na stonek
Často chrání vyvíjející se listy
(Ficus elastica)
Někdy stavbou složitější
než samotné listy
(Viola arvensis)
Mohou přebrat asimilační funkci, když se
listy změní v úponky
(Lathyrus aphaca)
Pomnožené, zveličené a
tvarově listy připomínající
(Galium molugo)
Někdy srůstají s listovým řapíkem
(Rosa) (Trifolium)
V čeledi Polygonaceae palisty srůstají v
blanitý nálevkovitý útvar – botku
Někdy se přeměňují v trny
(Robinia pseudacacia)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Struktura reprodukčních orgánů
krytosemenné – často oboupohlavné květy
nahosemenné – často jednopohlavné strobily
vznik oboupohlavných reprodukčních struktur byl pro evoluci květu klíčový
byly to oboupohlavné strobily ancestorů nahosemenných i krytosemenných
tedy zřejmě ani liánovců ani benetitů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Květ = komplex
metamorfovaných listů
uspořádaný na zkrácené ose
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Květ = komplex
metamorfovaných listů
uspořádaný na zkrácené ose
Květ = komplex
metamorfovaných listů
uspořádaný na zkrácené ose
Osa květu se neprodlužuje,
osa stonku ano
Ne u listové růžice
Je tedy květ neotenismus,
homologický juvenilnímu
stádiu přízemní listové
růžice?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
=
květní obaly,
tyčinky (= mikrosporofyly)
plodolisty (= megasporofyly)
Tyto části jsou pak v různých
ustálených či neustálených
počtech
Květní obaly
? = zesterilnělé tyčinky
? = podpůrné listeny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Květ = komplex
metamorfovaných listů
uspořádaný na zkrácené ose
Květ
pravý květ tj. komplex
metamorfovaných listů
složený z na krátké ose
uspořádaných
- květních obalů,
- tyčinek
(mikrosporofylů)
- plodolistů
(megasporofylů)
Tyčinky vně plodolistů
nebo pod plodolisty.
Jediná výjimka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Lacandonia schismatica (Triuridaceae, Pandanales, Monocots)
tyčinky
plodolisty
Podle počtu rovin souměrnosti rozlišujeme květy na
zygomorfní - s jednou rovinou souměrnosti a
aktinomorfní - s více než jednou rovinou souměrnosti
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Květní obaly (perianth) jsou buď rozlišené na kalich a
korunu (květy heterochlamydeické), nebo jsou tvořené
nerozlišeným okvětím (květy homochlamydeické)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
volné lístky kališní
(sepaly) tvoří
květy chorisepalní,
volné lístky okvětí (tepaly) tvoří
květy choritepalní
Volné lístky korunní (petaly) tvoří
květy choripetalní,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Lístky kališní (sepaly) mohou srůstat = květy synsepalní,
lístky korunní (petaly) mohou srůstat = květy sympetalní,
lístky okvětí (tepaly) mohou srůstat = květy syntepalní
Srostlé části kalicha, koruny nebo okvětí se nazývají kališní,
korunní nebo okvětní trubka, volné části se nazývají kališní,
korunní nebo okvětní cípy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Někdy srůstají bazální části
kalicha, koruny a tyčinek v
hypanthium (= češule)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Tyčinka:
1. nitka (filamentum),
2. prašníky (antherae ≈ mikrosynangia) obvykle dva, každý zpravidla se
dvěma (4.) prašnými pouzdry (stěna má 4 vrstvy: epidermis, střední
fibrózní vrstva, endothecium a tapetum)
3. spojidlo (connectivum)
= pokračování nitky
spojující prašníky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
prašné
pouzdro
connectivum
filamentum
anthera
cévní svazek
pyl
kutikula
tapetum
fibrózní
vrstva
endo-
thecium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Struktura vnější pylové stěny – exiny
krytosemenné – ektexina často tektátně-kolumelátní, endexina
jednovrstevná nebo chybí
nahosemenné – exina často alveolátní, endexina vícevrstevná nebo chybí
Někdy jsou mezi tyčinkami také nevyvinuté tyčinky bez
prašníků = patyčinky (staminodia)
Parnassia palustris
Celastraceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Pelargonium hermannii
Geraniaceae
Plodolisty konduplikátně (podélně) složené; plodolist
krytosemenných vznikl z původně plochého plodolistu
(megasporofylu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Soubor
plodolistů =
pestík
(gyneceum)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Volné, vzájemně nesrostlé plodolisty = apokarpní gyneceum
placentace
marginální
plodolist
vajíčko
podle polohy vajíček zde rozlišujeme hlavní typy placentace:
marginální, nebo laminální = laminární.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vzájemně srostlé plodolisty = cénokarpní gyneceum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Podle polohy vajíček na plodolistech – tři typy placentace:
1. axilární, 2. parietální a 3. centrální (popř. až bazální)
Malvaceae
Synkarpní gyneceum = axilární placentace = plodolisty bočně srostlé
Convolvulaceae
Rutaceae
Solanaceae
Papaveraceae
Vacciniaceae
Grossulariaceae
Iridaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Lysikarpní gyneceum = centrální nebo bazální placentace
Primulaceae Caryophyllaceae
přepážky synkarpního gynecea zanikly
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Orchidaceae
Cucurbitaceae
Parakarpní gyneceum = parietální placentace
Cactaceae
Chenopodiaceae
Violaceae
Orobanchaceae
Brassicaceae
plodolisty srostlé svými okraji
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Volné plodolisty apokarpního
gynecea mívají pačnělku
(stylodium)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Stylodia najdeme i u
cénkarpního gynecea
U cénokarpního
gynecea jsou stylodia
často srostlá v čnělku
(stylus)
Čnělka bývá na vrcholu
často rozšířená v
bliznu (stigma)
Vajíčka jsou uzavřená
ve spodní části pestíku v
semeníku (ovarium)
Čnělka, nitky i spodní semeník se vyvinuly jako snaha odvést opylovače co
nejdál od nutričně hodnotných vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Svrchní semeník
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Spodní semeník
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
K lákání opylovačů mohou být v květu nektaria = medníky
= plošky, papily nebo trichomy tvořené tenkostěnnými buňkami bez kutikuly
produkujícími (na principu difúze) nektar = tekutinu s vysokým obsahem cukru.
Nektaria mohou být i mimo květy (= extraflorální nektaria).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Květy mohou být buď jednoduché,
nebo skládají květenství různých typů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednotlivé květy
Papaver,
Papaveraceae
Convolvulus, Concolvulaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Cucurbita,
Cucurbitaceae
Anemone, Ranunculaceae
Tulipa, Liliaceae
Hroznovitá květenství
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
lata
dlouhé hlavním vřeteno
na něm ještě
kratší rozvětvené postranní větve
(Vitis vinifera, vinná réva)
Vitaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
šeřík (Syringa, Oleaceae) javor (Acer) SapindaceaeLata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Přeslenitá lata žabník (Alisma) Alismataceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednostranná
lata
Festuca
Bromus
Melica uniflora
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
hrozen
Corydalis, PapavearaceaeAconitum, Ranunculaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
hrozen
Lupinus
(Fabaceae)
Hyacinthus
Hyacinthaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
penízek (Thlaspi)
Brassicaceae
hrozen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
pstroček (Maianthemum)
Convallariaceae
vachta (Menyanthes,
Menyanthaceae)
vrbovka (Chamaenerion,
Onagraceae)
hrozen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
vřes (Calluna, Ericaceae) rybíz (Ribes, Grossulariaceae)
hrozen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
střemcha (Padus racemosa)
Rosaceae
hrozen
akát (Robinia pseudacacia)
Fabaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
hrozen
lnice květel (Linaria vulgaris)
Plantaginaceae
rozrazil rezekvítek (Veronica
chamaedrys) – úžlabní hrozny
Plantaginaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
hrozen
prstnatec (Dactylorhiza majalis)
Orchidaceae
modřenec (Muscari)
Hyacinthaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
hrozen
samorostlík klasnatý
(Actaea spicata)
Ranunculaceae
dřišťál (Berberis vulgaris)
Berberidaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Primula japonicaHottonia palustris, žebratka bahenní
hrozen
přeslenitý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Primulaceae
hruštička
(Ramischia)
Vicia
jednostranný
hrozen
Digitalis
Melica nutansConvallaria Campanula rapunculoides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
zde pozor – nejde o
květy, ale o klásky
jednostranný
hrozen Lathraea
squamaria
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Klas jitrocel (Plantago)rdest (Potamogeton)
ostřice (Carex)
zvonečník (Phyteuma)
krvavec
(Sanguisorba)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jehněda
Carex sylvatica
Salix
Piper
Populus tremula
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Palice
Araceae
Zea
Acorus
Typha
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednostranný klas
Melampyrum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dvouřadý klas
Bromelia Cyperus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Klásek - Poaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Složený klas – klas z klásků (lichoklas)
Blysmus Lolium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Chocholík
snědek okoličnatý
(Ornithogalum
umbellatum),
Asparagaceaeštěničník (Iberis)
mahalebka
(Prunus
mahaleb)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
(Jednoduchý)
okolík
břečťan (Hedera)
Artaliaceae
štírovník
(Lotus)
jarmanka
(Astrantia)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Složený okolík -
Apiaceae
Daucus carota
Aegopodium
podagraria
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Hlávka
Trifolium Phyteuma orbiculare
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Úbor - Asteraceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Chocholičnatá lata
Viburnum, Adoxaceae Sambucus, Adoxaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Chocholičnatá lata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vrcholičnatá květenství
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vidlan - Caryophyllaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Kružel
Eriophorum
Filipendula
Luzula
Schoenoplectus
strboulovitě
stažený kružel
Juncus effusus J. conglomeratus
strboulovitě stažený kružel
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Lichopřeslen bývá tvořen vidlany (nebo vijany)
Lamiaceae
Rumex
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vějířek – Iris, Iridaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Srpek – Gladiolus, Iridaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Šroubel (o 90° a na jednu stranu)
Allium, Amaryllidaceae
šmel
okoličnatý
(Butomus
umbellatus)
Butomaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
třezalka
tečkovaná
(Hypericum
perforatum)
Hypericaceae
Vijan (o 90° a na různé strany)
- Solanum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dvojvijan (o 90° a na různé strany)
- Boraginaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Příklady složených
květenství
a jim podobných
zhovadilostí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Hrozen až lata úborů
Petasites
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Chocholík až
chocholičnatá
lata úborů
Tanacetum vulgare
Tanacetum parthenium
Achillea millefolium
Eupatorium cannabinum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
lipnice (Poa)
Lata složená z klásků
třeslice (Briza)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Chocholičnatá lata vidlanů
Galium
odoratum
Rubiaceae
Lata vidlanů
Galium
album
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
jírovec (Aesculus
hippocastanum) Sapindaceae
Lata vijanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
jednostranný
hrozen složený
z klásků
Melica nutans
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jehněda tvořená vidlany
Betula
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Juglans
regia
Jehněda
tvořená
vidlany
Castanea
sativa
(samčí květenství)
Quercus
Alnus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Strboul
Caprifoliaceae Dipsacus
KnautiaSuccisa
hlávka tvořená
vidlany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Strboul jednokvětých
úborů
Echinops
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
ChenopodiumUrtica
Klubíčka: Lichopřeslen, lichoklas nebo licholata mohou být tvořeny také staženými
vidlany = klubíčky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rozmnožování
krytosemenných rostlin
morfologie pohlavních
orgánů
rodozměna
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Ontogeneze pylu – z mateřských buněk tapeta
generativní buňka
migruje do cytoplasmy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
= mateřská buňka pylu kaláza vyloučená tapetem
rozpustí kalózový obal a
uvolní zrna z tetrády
obsah vody se
před uvolěním
z prašníku
sníží na
6–35%
Pyl a opylení (angl.
pollination)
pylová zrna bez
vzdušných
vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Velikost pylu
6 – 150 µm
Myosotis
Cucurbita
Myosotis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nejčastěji je pyl přenášen hmyzem = entomogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Často je pyl přenášen také větrem = anemogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vzácně je pyl přenášen ptáky = ornitogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vzácně je pyl přenášen ptáky = ornitogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vzácně je u rostlin kvetoucích
pod hladinou pyl přenášen
vodou = hydrogamie (např.
Callitriche, Zostera, Elodea,
Ceratophyllum, nebo Posidonia)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Opylování netopýry - chiropterogamie - je vzácné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Strongylodon macrobotrys
(Fabaceae) je opylovaný
netopýry
Opylování plazy (gekony) je vzácné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Opylování plži – molluscogamie – je vzácné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Také vačnatci mohou opylovat
Possum medosavý (Tarsipes rostratus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vzácně mohou opylovat také hlodavci
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Opylovat mohou dokonce i primáti (madagaskarští lemuři)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Někdy dochází k samoopylení v uzavřených květech, které se
neotvírají = kleistogamie (např. u různých druhů violek Viola
či u hluchavky objímavé - Lamium amplexicaule)
Chasmogamické
květy rodu Viola
Chasmogamické
květy u Lamium
amplexicaule
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Zastoupení typů opylení se liší podle geografických oblastí
V Česku je zdaleka nejčastější entomogamie a anemogamie
entomogamie 74.3%
anemogamie 17.3%
hydrogamie 0.5 %
přechodný nebo blíže neurčený typ 7.9 %
entomogamie;
74,3
přechodné typy;
7,9
hydrogamie; 0,5
anemogamie;
17,3
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Živočišní opylovači navštěvují květy buď
kvůli pylu (např. mák nebo růže)
nebo kvůli nektaru (např. vikev nebo
hluchavka)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
a vůně - nektar
ani pyl však vůni
nevydávají - ta
se vytváří buď
korunními lístky
nebo nitkami
tyčinek.
K navigaci hmyzu slouží barva květu popř. sametový nebo
naopak lesklý povrch korunních lístků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Navigace hmyzu v UV
části světelného spektra
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Pseudokopulace – tořič (Ophrys, Orchidaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Alogamie (outcrossing)
=> heterózní efekt, ale ...
Autogamie (selfing)
=> inbrední deprese, ale ...
Geneticky podmíněná: self kompatibilita x self inkompatibilita
evolučně původní odvozená (30–50 % druhů)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jedním ze způsobů jak se bránit autogamii vlastním pylem je
heterostylie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dalším způsobem jak se bránit autogamii vlastním pylem je
protogynie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Analogickým způsobem
může bránit bránit
autogamii také
protandrie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
andromonoeciegynomonoeciemonoecie
Hermafroditní květ a hermafroditní druh není totéž !
Většina druhů krytosemenných je hermafroditních – v Evropě 89%, v tropech 60%.
Nejčastější případ hermafroditního druhu
- jeho květy jsou oboupohlavné
Vzácnější případy hermafroditních druhů se zcela nebo zčásti jednopohlavnými květy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
gynodioecie androdioeciedioecie
Protikladem hermafroditních druhů jsou
druhy s odděleným pohlavím
4 % 7 % 0,1 %
v Evropě je krytosemenných druhů s odděleným pohlavím
přibližně 11 %
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
U anemogamních druhů bývá pyl hladký,
u hydrogamních je bez zvláštních
přizpůsobení
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
U entomogamních druhů je pyl často
lepkavý, či s různými háčky, výrůstky
nebo chloupky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednobuněčné pylové zrno se při zrání dělí ve větší buňku
vegetativní a menší generativní; v tomto dvoubuněčném stavu
je přeneseno na bliznu; na blizně pylově zrno rehydratuje
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Pylová láčka – vyklíčí na blizně a proroste do
semeníku
– na konci buňka vegetativní, za ní buňka generativní
– generativní se před oplozením vajíčka rozdělí ve 2
buňky spermatické
1 vegetativní + 2 spermatické buňky = mikroprothalium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
– u kukuřice musí láčka prorůst až 50 cm
– růst pomocí cytoskeletu, hlavně aktinových
mikrofilament (stejně rostou i rhizoidy a kořenové
vlásky)
– rychlost růstu až 0,7 cm / hod.
Vajíčko (megasporangium)
1 nebo 2 obaly
mikropyle (klový otvor),
nemá pylovou ani archegoniální komoru
funikulus (poutko spojující vajíčko s plodolistem)
nucellus (= homolog archesporu) → jediný megasporocyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Typy vajíček dle tloušťky a počtu obalů = integumentů
bitegmické s vnějším
integumentem tlustším
bitegmické s vnitřním
integumentem tlustším
bitegmické se stejně
silnými integumenty
unitegmické
ategmické
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Zrání zárodečného vaku
(1) zveličená buňka nucellu = 1
megasporocyt
(2) 2x meióza megasporocytu = 4
magaspóry
(3) tři megaspóry zanikají
(4) 3x mitóza zbylé megaspóry =
8jaderný zárodečný vak
(5) 6 jader se s částí cytoplasmy
osamostatní v oosféru, 2
synergidy a 3 antipody
(6) 2 jádra se spojí v centrální jádro
(70% krytosemenných má 8-jaderný)
Zárodečný vak = homolog
megaprotalia = samičího gametofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Typy vajíček dle tloušťky nucellu nad megasporocytem
krasinucelátní s několika
vrstvami
slabě krasinucelátní se
2 vrstvami
pseudokrasinucelátní s 1 vrstvou
periklinálně rozdělenou na 2 nad
megasporocytem
neúplně tenuinucelátní s 1 vrstvou
nad megasporocytem a sterilní
tkání vyplňující bázi nucellu
redukované tenuinucelátní s
meiocytem delším než nucellus a
tudíž bazálně postaveným
tenuinucelátní s 1
vrstvou nad
megasporocytem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Orthotropní: Mikropyle,
chaláza a funikulus v
jedné linii: Piper,
Polygonum.
Anatropní: Otočené o 180°
Mikropyle leží poblíž jizvy
(hilum) - u 4/5 čeledí
krytosemenných.
Hemitropní: Otočené o 90°
st (např. Ranunculus).
Kampylotropní: Ohnuté o 90°
(Fabaceae, Brassicaceae,
Caryophyllaceae).
Amfitropní: Podkovovitě
zahnuté vajíčko i embryo
(Lemna, Papaver, Alisma).
Circinotropní: Stočené o 360°
(Opuntia, Plumbaginaceae).
Typy vajíček dle postavení vůči poutku (funiculus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Oplození (angl. fertilization) je dvojí
1. Syngamie – haploidní jádro 1 spermatické buňky splyne s
haploidním jádrem oosféry a vznikne zygota, z níž dělením
vznikne embryo
2. Konfluace – haploidní jádro druhé splyne s centrálním
diploidním jádrem a vznikne endosperm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Integumenty vajíčka → ochranný obal semene = osemení (testa);
někdy zčásti dužnatí v masitý míšek (arillus)
V místě napojení vajíčka na poutko (funikulus) zůstává na semeni jizva (hilum).
Zygota → embryo = 1 nebo 2 dělohami (cotyledonae) + základ kořene (radicula)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
+
základ stonku
(plumula)
+
dělohy
Rozšiřování
krytosemenných rostlin
morfologie semen a plodů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Generativní množení nemusí být převažujícím způsobem
rozmnožování, naopak rozmnožování vegetativní může často
převažovat.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Semena nemusí vznikat jen na základě syngamie.
Alternativou je asexuální rozmnožování pomocí semen –
agamospermie (= apomixie pro parte)
nedochází pak ke genové
rekombinaci
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Plod - vzniká diferenciací semeníku nebo celého gynecea. Jednoduchým
typem suchého plodu je jednosemenná nažka. Může vznikat z
apokarpních pestíků – např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
nažka vznikající z apokarpních pestíků je také u růžovitých (Rosaceae)
Geum urbanum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nažka může vzniknout i z cénokarpního gynecea – např.
u šáchorovitých Cyperaceae (Eleocharis obtusa)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Z cénokarpního gynecea vzniká nažka také u
hvězdnicovitých (Asteraceae, Taraxacum)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nažka u slunečnice (Helianthus, Asteraceae) – pro nažky je
typické, že oplodí a osemení k sobě sice těsně přiléhají, ale nesrůstají
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Cénokarpní nažka u habru
(Carpinus, Betulaceae), dubu Quercus,
Fagaceae,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Trojboká cénokarpní nažka u Polygonaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Okřídlená cénokarpní nažka (samara)
u břízy (Betula) u jilmu (Ulmus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Okřídlená
nažka u
jasanu
(Fraxinus sp.,
Oleaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Suchým pukavým plodem je měchýřek (otvírá se jedním švem)
vynikající z apokarpního gynecea (ostrožka - Delphinium,
Ranunculaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Měchýřky v čeledi
Ranunculaceae
čemeřice
Helleborus
blatouch
Caltha
stračka (Consolida)
počet plodolistů a tedy
i měchýřků redukován
na jediný v každém
květu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dalším typem suchého pukavého plodu vznikajícího z
apokarpního gynecea je vícesemenný až jednosemenný lusk u
čeledi bobovitých (Fabaceae) – otvírá se dvěma chlopněmi
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Lusk u podzemnice olejné je na hranici mezi luskem a
dvousemennou nažkou/oříškem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také oříšek
(líska - Corylus, Betulaceae) – podobný nažce, ale semeno menší a
proto v oříšku „hrká“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Oříšky u lípy (Tilia,
Malvaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také
obilka, která se od nažky liší oplodím pevně srostlým s
osemením (kukuřice - Zea, Poaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Suchým pukavým plodem vznikajícím jen z
cénokarpního gynecea je tobolka. Děrami se otvírá
tobolka máku (Papaver, Papaveraceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Trojpouzdré tobolky mají
často jednoděložné
kosatec – Iris, Iridaceaelilie – Lilium, Liliaceae
sněženka – Galanthus, Amaryllidaceae modřenec – Muscari, Hyacinthaceae
střevíčník – Cypripedium, Orchidaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Trojpouzdrá tobolka
pryšec (Euphorbia, Euphorbiaceae)
violka (Viola, Violaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
rozrazil (Veronica, Plantaginaceae)
bažanka (Mercurialis,
Euphorbiaceae)
svlačec (Convolvulus, Convolvulaceae)
náprstník (Digitalis, Plantaginaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dvoupouzdrá tobolka
Také šešule brukvovitých (Brassicaceae) se dvěma chlopněmi
a střední přepážkou je typem tobolky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Podobná šešuli je také šešulka – např. u
kokošky (Capsella bursa-pastoris)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nebo u měsíčnice (Lunaria annua)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednopouzdrá tobolka
mokrýš (Chrysosplenium, Saxifragaceae)hořec (Gentiana, Gentianaceae)
jednopouzdrá tobolka – otvírá se
dvěma chlopněmi
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednopouzdré tobolky otvírající se nejčastěji 5 nebo 10 zuby
najdeme u čeledi hvozdíkovitých (Caryophyllaceae)
Agrostemma
githago
Melandrium
dioicum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jednopouzdré tobolky otvírající se 5 a více zuby najdeme
také u čeledi prvosenkovitých (Primulaceae)
Cyclamen persicum
Anagallis arvensis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Lysimachia
Dvou- až čtyřpouzdrá tobolka
durman (Datura, Solanaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Troj- až pětipouzdrá tobolka
zvonek (Campanula, Campanulaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Zvláštní dužnatou tobolku má brslen (Euonymus, Celastraceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Zdužnatělé tobolky má také Averroa carambola (Oxalidaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
tobolka Oxalis acetosella (Oxalidaceae)
Trnitou tobolku vyplněnou
semeny obalenými
zdužnatělými míšky má
durian (Durio zibethinus) z
čeledi cejbovitých
(Bombacaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dužnatým typem plodu je jedno- či vícesemenná bobule s rozlišenou
vnější blanitou a vnitřní dužnatou částí. Vzácně může vznikat z
apokarpního gynecea - např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae, Actaea)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Mnohem častěji vzniká bobule s gynecea cénokarpního –
např. u tykvovitých (Cucurbitaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
různí zástupci čeledi tykvovitých - Cucurbitaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Bobule cénokarpního typu má také kiwi (Actinidia,
Actinidiaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nebo rajče (Lycopersicon) a další lilkovité (Solanaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nebo rybíz
(Ribes) a další
srstkovité
(Grossulariaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Nebo borůvka (Vaccinium
myrtillus), brusinka (Vaccinium
vitis-idaea) a další brusnicovité
(Ericaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jedovaté bobule mají některé jednoděložné
Convallaria,
Convallariaceae
(Asparagaceae)
Maianthemum,
Convallariaceae
(Asparagaceae)
Polygonatum,
Convallariaceae
(Asparagaceae)
Arum, Araceae
Paris, Melanthiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Zvláštním typem cénokarpní bobule je hesperidium citroníku (Citrus,
Rutaceae) s oplodím rozlišeným na vnější barevné flavedo a vnitřní bílé
albedo. Šťavnatá dužina je zbujelé pletivo vznikající dělením buněk vnitřní
pokožky oplodí.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Více či méně vysýchavý typ bobule má paprika (Capsicum),
která by mohla být považována i za zdužnatělou tobolku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dužnatým plodu je peckovice s
trojvrstevným oplodím (blanitý
exokarp, dužnatý mezokarp a
sklerenchymatický endokarp)
může vynikat z apokarpního
gynecea
– např. u růžovitých
(Rosaceae – meruňka –
Armeniaca)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Broskev, třešeň
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Někdy vzniká peckovice z cénokarpního gynecea – např.
u olivy (Olea, Oleaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Peckovici má také palma kokosová nebo palma datlová,
(Arecaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Ořešák (Juglans, Juglandaceae)
má peckovici (až jednoselennou
tobolku)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dvousemenná peckovice z cénokarpního gynecea –u
kávovníku (Coffea, Rubiaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Některé suché cénokarpní plody se rozpadají podél plodolistů, pak se
nazývají poltivé (schizokarpium) – jsou to např. tvrdky u brutnákovitých
(Boraginaceae)
Lithospermum
arvense
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Tvrdky u užanky (Cynoglossum, Boraginaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Tvrdky jsou typické také pro hluchavkovité (Lamiaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Jiným typem suchého poltivého plodu, rozpadajícího se na
plůdky (mericarpia) – jsou dvounažky u miříkovitých (Apiaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Poltivým plodem je také okřídlená dvounažka (samara) u
javoru (Acer, Sapindaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Poltivým plodem jsou také dvounažky u svízelu (Galium,
Rubiaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Poltivé plody rozpadající se v mnoho merikarpií má i sléz
(Malva, Malvaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rozpadavé plody, které rozpadají jinak než podél plodolistů
nazýváme lámavé – vznikají jen z cénokarpních gyneceí. Je to
např. struk u ředkve (Raphanus, Brassicaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Souplodí je útvar vzniklý spojením apokarpních plodů obvykle květním
lůžkem např. mnohoměchýřek u magnolie (Magnolia, Magnoliaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Souplodí peckoviček tvoří malina (Rubus, Rosaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Zdužnatělá češule obalující souplodí nažek (jádřinec) dává
vznik souplodí zvanému malvice
semenopouzdro jádřince =
„skutečný plod“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Také jeřabiny (Sorbus, Rosaceae) jsou drobnými malvicemi
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Malvice má také hloh (Crataegus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Strukturou a vznikem jsou malvicím blízké šípky (Rosa, Rosaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Souplodím nažek na
zdužnatělém květním lůžku
jsou také jahody (Fragaria,
Rosaceae)
[Květní lůžko = receptaculum]
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Plodenstvím je plod vyniklý přeměnou celého květenství –
např. fík (Ficus, Moraceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Plodenstvími jsou také plody moruší (Morus, Moraceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Plodenstvím, vzniklým
přeměnou celého květenství
spolu s listeny jke také
ananas (Ananas,
Bromeliaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Šíření semen, plodů a jiných diaspór – rozšiřování se děje buď
vlastním aktivním přičiněním rostliny = autochorie – např. u netýkavky
(Impatiens, Balsaminaceae) katapultováním semen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Anemochorie – u javoru, pampelišky, břízy a plaménku (Clematis), u
katránu (Crambe) se větrem šíří celé rostliny jako stepní běžci
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Hydrochorie – kostec žlutý (Iris
pseudacorus), kokos (Cocos nucifera)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Pomocí háčků se plody či celá květenství zachycují v srsti zvířat a šíří
se - epizoochorie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Masíčka na semenech (caruncula) či
tuková tělíska na plodech (elaiosomy)
jsou některých druhů adaptací na šíření
mravenci – myrmekochorie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Endozoochorie – při níž sehrála, stejně jako u entomogamie, úlohu
koevoluce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Endozoochorie není jen adaptace využívající zvířata k
šíření, ale zajišťuje i výživu novému pokolení
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Vznik krytosemenných
hlavní aspekty jejich
evolučního úspěchu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
křída: diverzifikovalo ca 98 %
dnešních čeledí
jura: prošly (úzkým hrdlem
láhve) = vymírání
trias: podle molekulárního
datování již tehdy vznikly
hlavní skupiny = bazální,
dvouděložné i jednoděložné
krytosemenné rostliny
Evoluce diverzity krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Sanmiguelia lewisii: rekonstrukce nejstarší (220 mil. let) fosílie krytosemených.
Objevena 1956 ve vrstvách svrchního triasu v Coloradu u řeky San Miguel
ca 60 cm vys.; „jednoděložné“ listy; jednopohlavné květy
v šišticovitých „květenstvích“; dřevnatý stonek; plodolist
s bliznou i dva okvětní lístky samičího květu pokryté
žlázkami; v každém plodolistu dvě anatropní vajíčka;
samčí květy nahé každý se dvěma mikrosporofyly
(tyčinkami), spirálně v klasech skládajících lichoklasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rekonstrukce vzhledu 125 milionů let staré
fosilie vodního zástupce primitivních
angiosperm ze spodní křídy (nalezené r.
2002 v čínské prov. Liaoning) –
Archaefructus chinensis
– jeho předpokládané jurské stáří bylo
později zpochybněno argonovým datováním
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
plodolisty
tyčinky
Křídovou expanzi krytosemenných oproti nahosemenným
podmínily:
» širší spektrum biotopů (včetně vodních)
» kratší životní cyklus skýtající možnost rychlejšího tempa
evoluce
» rozmanitost životních forem (stromy, keře, polokeře, byliny,
liány, epifyty, popř. poloparaziti, paraziti a saprofyty),
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Především však
koevoluce krytosemenných rostlin a
hmyzu
(= vzájemně podmíněná evoluce)
↓
morfologická diverzifikace
hlavně květních částí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
již kambrický ancestor hmyzu preadaptován na trichromatické rozlišování
barev květů hmyzem => impulz diverzifikace = evoluce pigmentovaných
květních obalů
Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných
Proč?
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných
Proč?
1. entomogamie zvyšuje frekvenci cizosprášení => vyšší
rekombinace => rychlejší evoluce
2. entomogamie vede k rapidnější tvorbě reprodukčních
bariér než anemogamie => rychlejší speciace
3. ochrana vajíček před případnou žravostí opylovačů =>
uzavření plodolistů => láčka musí prorůstat => evoluce
genetických systémů self-inkompatibility => vyšší
cizosprášení => ...
4. jakmile se rostliny naučily manipulovat hmyzem ku
svému prospěchu => kolik druhů hmyzu, tolik
příležitostí k jeho manipulaci => rapidní radiace rostlin a
jejich opylovačů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Geografické rozšíření jsou rozšířeny na celém povrchu
Země s výjimkou arktických a antarktických ledových pustin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Dnešní druhy =
Rekonstrukce fylogeneze
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rekonstruovaná
fylogeneze =
Dnešní druhy =
Rekonstrukce fylogeneze
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rekonstruovaná
fylogeneze =
Dnešní druhy =
současnost
Rekonstrukce fylogeneze
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rekonstruovaná
fylogeneze =
Dnešní druhy =
současnost
minulost
Rekonstrukce fylogeneze
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
současnost
Rekonstruovaná
fylogeneze =
Dnešní druhy =
Vymřelé
druhy
minulost
Rekonstrukce fylogeneze
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Rekonstruovaná
fylogeneze =
Dnešní druhy =
Vymřelé
druhy
divergence
současnost
minulost
Rekonstrukce fylogeneze
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Parafyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Monofyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Monofyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Monofyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Monofyletický taxon =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Monofyletický taxon =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Monofyletický taxon =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Polyfyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Polyfyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
Polyfyletické taxony =
Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
fylogeneze recentních krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
fylogeneze recentních krytosemenných
Tři
základní
„skupiny“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
fylogeneze recentních krytosemenných
Tři
základní
„skupiny“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
fylogeneze recentních krytosemenných
Tři
základní
„skupiny“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
2. Jednoděložné
fylogeneze recentních krytosemenných
Tři
základní
„skupiny“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným
2. Jednoděložné 3. Dvouděložné
Rosidy Asteridy
2. Jednoděložné 3. Dvouděložné
fylogeneze recentních krytosemenných
11 základních
linií