Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Bazální krytosemenné Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Bazální krytosemenné rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších krytosemenných – – k jednoděložným – i k dvouděložným Jednoděložné Bazální krytosemenné Dvouděložné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální krytosemenné Dvouděložné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Zahrnují 8 řádů, z toho 4 důležité: Amborellales Nymphaeales Magnoliales Piperales 27 nejprimitivnějších čeledí původně řazených k dvouděložným Protoangiospermae Monocotyledonae Eudicotyledonae pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus většinou dřeviny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé Bazální krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus dřeviny nebo vodní byliny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé Magnoliopsida Liliopsida Rosopsida primitivnější zástupci - xylem bez trachejí (Amborellaceae, Magnoliaceae a Nymphaeaceae, vzácněji Lauraceae a Piperaceae); pokud mají tracheje, tak s primitivní terminální schodovitou perforací Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné listy většinou jednoduché celistvé; střídavě postavené, pouze u Magnoliaceae s palisty, jinak bez nich Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monokolpátní pyl – průduchy mají jedinou štěrbinu nebo otvor monokolpátní pyl trikolpátní pyl vývojové trendy v tvarech pylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné květní části - neustálený větší počet, - většinou ve spirále - nesrostlé obaly nerozlišené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Jen nejodvozenější (Aristolochiales) srostlé a zygomorfní s ustáleným počtem s obaly roslišenými někdy přechody mezi květními částmi – nejčastěji mezi petaly a tyčinkami, častá je přítomnost sterilních tyčinek – staminodií Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Gyneceum - u původních apokarpní, u pokročilejších cénokarpní, plodolisty se uzavírají až během ontogeneze nejprimitivnější konce zralých plodolistů uzavřeny jen slepením hustého porostu žláznatých trichomů lemujících okraje zpočátku pouze konduplikátně svinutých plodolistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Zárodečný vak má často jen 4 jádra Čtyřjaderný zárodečný vak typu Nuphar/Schizandra typický pro bazální krytosemenné Nejběžnější typ osmijaderného zárodečného vaku (typ Polygonum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné vajíčka často s malým embryem, silně vyvinutým perispermem a silným obalem (embryo : semeno = 0,05–0,1) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Bazální dvouděložné Pravé dvouděložné Bazální krytosemenné častým typem opylení je kantarogamie (opylení brouky) nebo jiná entomogamie (brouci divergovali dříve než ostatní hlavní hmyzí opylovači) triasjurakřída druhohory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné s entomogamním opylením úzce souvisí termogenní květy - jsou schopné metabolicky se ohřívat nebo udržovat optimální teplotu a uvolňovat tak látky lákající hmyz - mimo bazální krytosemenné mají tuto schopnost cykasy a vzácně je i v krytosemenných čeledích Nelumbonaceae (bazální dvouděložné) Cyclanthaceae, Araceae a Arecaceae (jednoděložné). 3 nejbazálnější větve krytosemenných tvoří řády: 1. Amborellales 2. Nymphaeales 3. Austrobaileyales celkem k nim patří jen pět čeledí označovaných „ANITA“ Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae (= Schisandraceae), Trimeniaceae, Austrobaileyaceae ANITA 1. řád Amborellales s jedinou čeledí Amborellaceae – amborelovité Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae – amborelovité endemickým na Nové Kaledonii. Dvoudomý keř 6–8 m vysoký. Monotypická čeleď s jediným druhem Amborella trichopoda, vlhké stinné horské lesy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Sesterský taxon všech ostatních krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Listy - jednoduché, kožovité - s celistvým, zvlněným až laločnatým okrajem - střídavé, bez palistů - se zpeřenou žilnatinou Amborellaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Xylem Amborellaceae bez trachejí dřeňové paprsky multiseriátní dvůrkaté dvojtečky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborella trichopoda – samčí květenství Květy - jednopohlavné, drobné, - v latách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Samčí květ – několik okvětních lístků ve šroubovici Tyčinek mnoho ploché, lístkovité nitky Amborella trichopoda – samčí květy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Samičí květ Okvětí několik lístků ve šroubovici Staminodia ukazují svojí přítomností na původní oboupohlavnost Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae gyneceum apokarpní, plodolistů nejčastěji 5, netvoří kruh ale spíš spirálu Plodolist – neuzavřený – s čnělkovým kanálem – s mohutným bliznovým kartáčkem – s jedním dvouobalým anatropním vajíčkem s velkým nucellem (později absorbován endospermem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Unikátní zárodečný vak má 9 buněk ! Liší se tím od zbývajících bazálních krytosemenných Od nejběžnějšího Polygonum typu se liší tím, že má o jednu synergidu víc Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Plod peckovice - většinou dozraje jen jeden plodolist z květu - plod zraje pomalu (víc než rok) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Semena – menší embryo se 2 dělohami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae 2. řád Nymphaeales se 3 čeleděmi – významná je Nymphaeaceae, leknínovité Vodní, ve dně kořenující rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Leknínovité jsou sesterskou linií ke všem kvetoucím rostlinám kromě amborelly, podle molekulárních hodin se oddělily před ca. 210 miliony let v triasu. Dlouho u nich neexistovaly fosilní důkazy starší než z křídy Nymphaeaceae – leknínovité 4/48 po celém světě, s výjimkou nejsušších a nejchladnějších oblastí Publikovány r. 2002 Jamesem Kirklandem a spol. z vrstev spodní jury (> 175 Mya) na lokalitě St. George ve státě Utah v USA v obskurním časopise Utah Geological Survey Notes v článku o stopách dinosaurů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Otisky listů silně připomínají recentní druh Nuphar polysepala Také blízce příbuznou čeleď Hydatellaceae patřící do řádu stejného řádu Nymphaeales lze zřejmě doložit ze střední jury (> 164 Mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Hydatella australis Trithuria submersa Recentní Hydatellaceae rekonstruovaná Juraherba bodae Čínská provincie Vnitřní Mongolsko Listy - celistvé, - zpravidla větší velikosti, - extrémně dlouze řapíkaté, - splývají na hladině, - mají vzduchové dutiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Stonek = tlustý oddenek v bahně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Řapíky listů – aerenchym, cévní svazky ataktostélicky rozmístěné, Xylem bez trachejí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae V aerenchymu četné astrosklereidy = idioblasty vyplněné krystalickým šťavelanem vápenatým V pletivech alkaloidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Květy velké, jednotlivé na dlouhých stopkách (aerenchymatických, vyrůstajících přímo z oddenku, zpravidla oboupohlavné, spirocyklické, aktinomorfní, vonné, většinou hetrochlamydní Obal květu: 4–6 sepalů + mnoho spirálně uspořádaných petalů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Tyčinky mnoho (40–80), spirálně uspořádaných; přechody mezi petaly a tyčinkami, Nymphaeaceae Pestík = 5–35, apokarpní, plodolisty s mnoha (10–100) vajíčky s laminární placentací. Plodolisty často obrostlé květním lůžkem a pestík se proto jeví jako cénokarpní (pseudocoenokarpní) Opylení hmyzem Plod měchýřek (v souplodí mnohoměchýřek - multifoliculus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Zárodečný vak - 4 jaderný Endosperm - diploidní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Semena - s dominantním perispermem (= zbytek nucellu), - s malým endospermem Embryo - drobné - často s 1 dělohou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nuphar – semeno – příčný řez embryo endosperm perisperm Nymphaea – semeno – příčný řez embryo endosperm perisperm Nymphaeaceae V ČR rostou ve stojatých vodách 4 druhy. Rod leknín má květy heterochlamydeické, semena s míškem. Leknín bělostný (Nymphaea candida) – vzácný a ohrožený původní druh, leknín bílý (N. alba) – často vysazovaný v různých barevných formách květu. Liší se barvou blizen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae candida alba stulík žlutý (Nuphar lutea) – vzácný a ohrožený druh; 18–27 postranních žilek; květní stopka silnější (8–11 mm) stulík malý (Nuphar pumila) – vzácně roste v jižních Čechách a na jihozápadní Moravě; 11–14 postranních žilek; květní stopka tenčí (5–7 mm) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Dužnatý plod stulíku se zachovalým bliznovým terčem (pseudocénokarpní - spojený květním lůžkem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae V jižní Americe Victoria cruziana nebo V. amazonica (=V. regia). Ohromné listy, které díky pevnosti a mohutně vyvinutému aerenchymu unesou na vodě i malé dítě. Viktorii královskou objevil náš botanik a cestovatel Tadeáš Haenke 1801 v poříčí Amazonky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae magnoliidy „Čtvrtá bazální“ větev krytosemenných Má už složitější fylogenetickou strukturu, zahrnující 20 čeledí, patřících k pěti řádům: (1) Canellales, (2) Chloranthales, (3) Laurales (4) Magnoliales (5) Piperales 3. řád Magnoliales šácholánokvěté dříve považované za nejprimitivnější větev krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Řád Magnoliales – šácholanotvaré dřeviny tropů a subtropů, nejdůležitější je čeleď Magnoliaceae Magnoliaceae – šácholanovité 2/227 dřeviny vlhkých lesů tropů a subtropů Ameriky a JV Asie České jméno šácholán pochází od tvaru souplodí připomínající šišku = šách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Listy střídavé, jednoduché, celistvé, řapíkaté, opatřené objímavými palisty (záhy opadavými). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Tvar listů může být vzácně čtyřlaločný (Liriodendron), u fosliních i dvoulaločný. Archaeanthus linnenbergeri ze stř. křídy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae květ souplodí měchýřků Dřevo má tracheje s primitivní schodovitou perforací. Liriodendron tulipifera, podélný řez tracheou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Květy velké, jednotlivé, homochlamydní, většinou oboupohlavné, polymerické, acyklické nebo spirocyklické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Tyčinky četné, spirálně uspořádané, hypogynické s páskovitými nitkami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Gyneceum apokarpní z mnoha plodolistů spirálně uspořádaných Blizny circinátně svinuté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Vyklenuté květní lůžko Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Opylení kantarogamie nebo jiná entomogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Karpely nesou dvě nebo více vajíček. Semena s bohatým endospermem a malým embryem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Plody nejčastěji měchýřky nebo nažky v šišticovitém souplodí Semena zavěšená na funikulech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae 2 rody – bohatší rod Magnolia - 225 druhů; klimaticky otužilejší druhy jdou až na sever Japonska, u nás rostly v třetihorách, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae okrasné stromky východoasijská Magnolia liliiflora (šácholan vejčitý) severoamerická Magnolia grandiflora (šácholan velkokvětý) popř. hybridní Magnolia x soulangeana Magnolia liliiflora Magnolia x soulangeanaa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae pensum nižší stromky / keře do 3 m východoasijská Magnolia stellata (šácholan hvězdovitý) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Rod Liriodendron má jen dva druhy: Liriodendron chinense domácí v Číně a L. tulipifera domácí v USA. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae 4. řád Piperales pepřovníkokvěté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné 4. Řád Piperales dřeviny, liány nebo byliny převážně tropického a subtropického rozšíření, častěji zejména na jižní polokouli. 4. Řád Piperales – ze 4 čeledí jsou důležité: Piperaceae Aristolochiaceae Piperaceae – pepřovníkovité 5/3600, byliny, keře a liány Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné pantropické rozšíření, zejména v oblastech deštných pralesů cévní svazky – často polystélické, sklony k rozptýlenosti – ataktostélii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae polystélé Piper amalago , Piperaceae ataktostélé Peperomia pecuniifolia, Piperaceae Verhuellia lunaria, Piperaceae protostélé U velmi tenkých stonků redukce až na pletiva – prostoupená sekretorními buňkami s ostře palčivými silicemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae tracheje s jednoduchou i schodovitou perforací jednoduchá schodovitá epidermis často vícevrstevná Peperomia listy – jednoduché, většinou střídavé, obvykle s palisty žilnatina – zpeřená, dlanitá, se sklony k souběžnosti hlavních žilek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae květy drobné, většinou oboupohlavné, v hustých klasech nebo hroznech, v paždí listenů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae opylení – vítr nebo hmyz P chybí A obvykle 2 nebo 3+3 G obvykle (3) obvykle s jediným vajíčkem / G Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae plod bobule, obvykle jednosemenná malé přímé embryo menší endosperm velký perisperm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae Pepřovník černý (Piper nigrum) – liánovitý keř z JV Asie, černý a bílý pepř = sušené bobule se slupkou nebo bez Válcovité jehnědy až 15 cm dlouhé. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae Pepřovník betelový (Piper betle) Malajci žvýkán s arekovými semeny a vápnem vypáleným z ulit měkkýšů. Stimulans při fyzické práci; tvoří červené sliny, jsou vyplivovány, takže místa žvýkání bývají dobře patrná. Zuby od betelu černají. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae Jihoamerické pepřovníky – např. Piper geniculatum, P. caudatum aj. využívány indiány k výrobě šípového nervového jedu kurare Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae Phyllobates terribilis Druhy rodu pepřinec (Peperomia) se pěstují v domácnostech pro listy (bez palistů) s okrasnou kresbou, Peperomia argyreia Peperomia obtusifolia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Piperaceae Aristolochiaceae – podražcovité 9/490, nejodvozenější čeleď v rámci bazálních krytosemenných (především symetrií květů, srůsty květních částí a žilnatinou listů), kromě dřevin a lián často i vytrvalé byliny vyskytující se od tropů a subtropů celého světa až po temperátní zónu. U nás zastoupeny oba druhově nejbohatší rody čeledi Asarum a Aristolochia. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Cévní svazky - eustélické Dřevo - heteroxylární; Tracheje - s jednoduchou perforací Pletiva - se siličnými buňkami, s éterickými oleji, terpenoidy a alkaloidy Liány - široké mezisvazkové kambium tvoří široké parenchymatické paprsky mezi xylemem spojující trvale centrální dřeň s primární kůrou – tato struktura dodává zdřevnatělému liánovitému stonku elasticitu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae listy zpravidla jednoduché, střídavé, řapíkaté, bez palistů, mají dlanitou žilnatinu a často srdčitou bázi čepele. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae květy homochlamydní, oboupohlavné, cyklické, trojčetné, syntepalní, aktinomorfní nebo zygomorfní, srostlé v esovitou trubku, často jednotlivé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Aristolochia 6 tyčinek přirostlých k čnělce tvořících sloupek = gynostemium Aristolochiaceae Asarum 6+6 tyčinek volných s mohutným konektivem gyneceum cénokarpní – většinou 6 plodolistů semeník spodní placentace axilární, vajíček mnoho Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae plod většinou tobolka semeno s bohatým olejnatým endospermem a drobným embryem. Aristolochia galeata přehrádečná tobolka semeno Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Květy se liší u rodů: Aristolochia: P(3) A6, G(6) spodní Asarum: P(3+3) A6+6, G(6) spodní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Asarum europaeum kopytník evropský plazivý oddenek, stálezelené kožovité ledvinité listy, listnaté lesy a křoviny kvete v březnu a dubnu. České jméno od tvaru listové čepele, připomínající koňské kopyto. Vědecké jméno Asarum má různé etymologické výklady (řec. asaron = bez větví, řec. asé = hnus, ošklivost, řec. aséros = koberec atd.). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae pensum Rozemnuté listy voní kafrem. Jedovatý, ale využívaný jako léčivka. Pepřovou až kafrovou chuť a zápach způsobuje silice tvořená z 30–35% jedovatým asaronem, ten působí místně dráždivě, po vstřebání ochrnuje cévy a CNS. Po požití zvracení a silný průjem, podráždění ledvin, slabost, rozšíření zorniček, posléze smrt v kolapsu. Sušený a na prášek utlučený přísada do šňupavého tabáku. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Nenápadné přízemní květy často skryté pod spadaným listím slouží jako úkryt hmyzu nebo někdy i slimáků – kteří mohou přenášet pyl – moluskogamie. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae slimák ! Podlouhlá semena mají olejnaté masíčko, Masíčko je potravou pro mravence, kteří semena přenášejí a rostlinu tak rozšiřují – myrmekochorie. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Mnohé druhy podražců se pěstují pro bizarní tvary a zbarvení okvětí; u brazilské A. gigantea dosahují květy až 30 cm v průměru. Jako léčivky se užívají evropský Aristolochia clematitis a severoamerický A. serpentaria, používaný dříve taky jako prostředek proti uštknutí chřestýšem. Aristolochia gigantea Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Aristolochia serpentaria Mnohé druhy podražců se pěstují pro bizarní tvary a zbarvení okvětí Aristolochia fimbriata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Nápadné květy podražců jsou protogynické – do květů se zralými pestíky je vpuštěn hmyz obalený pylem – kvůli chlupům nemůže ven – po dozrání prašníků uzavírací chlupy odpadnou a hmyz obalený pylem může ven a do dalších květů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Jinou koevoluční pozoruhodností mezi hmyzem a podražci – je motýl Battus philenor, jehož housenky jsou plné jedu z arizonského Aristolochia watsonii a svojí varovně červenou barvou na to upozorňuje i své případné predátory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Aristolochia elegans Aristolochia grandiflora Aristolochia tricaudata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Aristolochia rotunda – její květy „voní“ jako exkrementy ploštic, které nabodávají jejich floem – to láká mouchy rodu Trachysiphonella, které se živí exkrementy ploštic do květů, v nichž jsou lapeny a slouží jako opylovači Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae středoamerická Aristolochia arborea imituje plodnice dřevokazných hub – drobný houbožravý hmyz obalený pylem a přilákaný houby imitující vůní je opylí, navíc naklade do květů i vajíčka a larvy se pak obalí pylem z později dozrálých prašníků a po opuštění „pasti“ poslouží jako nová generace opylovačů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Aristolochiaceae V současném pojetí je do čel. Aristolochiaceae řazena i podčeleď Hydnoroideae (dříve samostatná čeleď) bizarních kořenových parazitických rostlin s masitým okvětím