BÍ6760 Základy entomologie 9. Endokrinní, oběhová, trávící a vylučovací soustava, termoregulace
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
D31-108, tothova@sci.muni.cz
Fyziologická podstata chování hmyzu
dva vzájemně se doplňující a anatomicky i funkčně propojené vnitřní komunikační systémy:
- nervový systém - rychlé reakce na podněty ze smyslových orgánů kódované elektrochemicky (počtem a frekvencí akčních potenciálů)
- endokrinní systém - hormony: chemické signály distribuované hemolymfou, pomalejší (uplatnění např. při regulaci vývoje, svlékání, pohlavní aktivity, načasování periodického chování, migrace apod.)
+40
> 0
& |
-70
Pólům la I
rji™iioU 4
Stimulus   l P^d
řnilbfllioni
Ruling siaic
2   ,.   3 4 I'iffli: (ins)
neurosetrelciy cells of brein
corpus carts ac«n
fřsuíosecfetory mm oľ sutioesophagaai'
§3r>gíi0íl oofpuE allalum
tieiíosacretory colls of ventral nerve cord
Hlavní endokrinní centra hmyzu
• prothorakální žlázy - produkce ekdysteroidu (ekdysonu)
• corpora a liata - sekrece juvenilního hormonu, depozice žloutku v oocytech
• corpora cardiaca - úložiště prothoracikotropního hormonu (PTTH) - stimuluje prothorakální žlázy, produkuje adipokinetický h.
• neurosekretorické buňky, zejména v mozku (pars intercerebralis) -většina hormonů
Prstencová žláza - larvy Cyclorrhapha - srostlé
corp. allata + corp. cardiaca + prothorak. žl. ovary
Endokr. žl. mezenteronu - pravděpodobná f. při
regulaci trávenia syntezi trávících enzymů
Epitracheální žl. - pouze u Lepidoptera - zdroj pro
ETH
compound eye
neurosecretory cells of ventral nerve cord
Hmyzí hormony ovlivňující růst a reprodukci
• ekdysteroidy - odvozené od sterolů, které hmyz neumí syntetizovat -výhradně z potravy (cholesterol, fytoekdysteroly)
- např. ekdyson a ekdysteron - zahajují svlékání
• juvenilní hormony - seskviterpenoidy, aktivují metabolismus lipidů, udržují larvální znaky a inhibují metamorfózu (svlékání v dospělce je možné pouze při absenci JH), u samic stimulují ukládání žloutku do vajíček a produkci feromonů
• neurohormony - většinou peptidy (neuropeptidy), chemicky velmi variabilní (32 skupin) - regulace vývoje, homeostázy, metabolismu, rozmnožování, ovlivňují i sekreci JH a ekdysteroidů; produkce v CNS nebo epitelu mesenteronu, např.
- prothoracikotropní hormon (PTTH) - indukuje sekreci ekdysteroidů
- ecydsis-tríggeríng hormone (ETH) - zahajuje svlékání
- eclosion hormone (EH) - řídí svlékací chování a pohyby
- bursikon - ovládá sklerotizaci kutikuly
- adipokinetický hormon - uvolňuje lipidy z tukového tělesa
- antidiuretický hormon - potlačuje exkreci vody, atd.
b) peptides regulating juvenile hormone synthesis
allatotropin {Manduca)
GI y- Phe -Ly s-Asn - Val-G I li - M et- M et-Th r-Ai a-A rg-G ly- P h e- N H 2 al lato statins
Diploptera I Ala-Pro-Ser-Gly^Ala-Gin-Arg^LeL'Tyr^GlylPhe-Giy-Leu Dipioptera III Gly~Gly-Ser-Leu-Tyr-Ser|Phe-Gly-Leu Diploptera V Ala-Tyr-Ser-Tyr-Val-Ser'Glu-Tyr-LyS'Arg'Leu-Pro-Val-Tyr-AsrjPhe'Gly-Leu Manduca pGiL-Val-Arg-Phe-Arg-Gln-Cys-Tyr-Phe-Asn^Pro-lle-Ser-Cys-Phe-OH
NH2
NH2 NH2
Hormonální regulace svlékání a metamorfózy
Základní hormonální regulace svlékání a metamorfózy
prothoracic gland
corpus allatum
Oběhová soustava
• otevřená: tělní tekutina (hemolymfa) cirkuluje volně okolo vnitřních orgánů, neomývá však přímo buňky (orgány a epidermis jsou oddělené bazálni membránou)
• pravidelná cirkulace mezi kompartmenty a končetinami je zajištěna svalovými stahy, zejména peristaltikou dorsální cévy (srdce+aorty s ostiemi - max. 12), ventrální diafragmy a přídatných pulsujících orgánů na bázích tykadel, křídel a nohou
• tlak hemolymfy na různých místech těla ovlivňuje funkci tracheálního systému (dýchání), svlékání kutikuly (ekdysi), pohyb (larvy holometabolního hmyzu) a termoregulaci
Haemocoel ve vazbě na cirkulaci hemolymfy (krve)
transversální pohled
a) most insects b) Ichneumonidae
wing circulation
Cirkulace hemolymfy
dorsal vessel {'aorta'i
ventral diaph ragm
ntral nerve cord
ventral nerve cord
Orgány cirkulace krve - Gryiiotaipa
ventrální pohled, dorsální diafragma z části odstraněna
z části odstraněná
ampulla        dorsální křídlovité aorta diafragma     srdce svaly
Reverzní stahy srdce
(u Diptera 2-5x/min: 375 pulsů/min vpřed, 175 pulsů/min vza
a) b)
heartbeat -*
O
20
40
60
time (s)
Funkce křídel v cirkulačním systému
Slapový tok hemolymfy
Je v křídlech
hemolymfa?
Haemolymfa
• 20-40 % váhy těla u larev holometabolního hmyzu, <20 % u dospělců a larev hemimetabolních skupin, objem klesá s přijatou potravou, při ztrátě vody...
• vodnatá tekutina (pH 6,4-6,8) obsahující ionty, molekuly (sacharidy - trehalóza, aminokyseliny, organické fosfáty, kryoprotektanty, zásobní proteiny - hexameriny a vittelogeniny, transportní proteiny - lipophoriny, imunitní proteiny - fenoloxidáza a antimikrobiální peptidy) a buňky, často bezbarvá, někdy žlutá, zelená nebo modrá (haemocyanin), jen výjimečně červená (haemoglobin u larev některých pakomárů)
• Funkce: přenos chemických látek - hormonů, živin ze střeva, odpadních látek do vylučovacích orgánů, zásobárna vody, většinou však ne transport plynů, termoregulace, vyztužení těla, imunita
• krevní buňky (haemocyty) - několik typů, všechny s jádrem, 4 hlavní funkce: fagocytóza, enkapsulace parazitů a cizorodých těles, koagulace, zásoba a distribuce živin
Typy krevních buněk
Prohaemocyty- kmenové b. Plasmatocyty-fagocytóza a enkapsulace Granulocyty - imunitní odpověď Spherulocyty - ? Oenocyteidy - ? Adipohemocyty - ?
tvorba krev. buněk - haemopoietický orgán kolí srdce
Dýchací pigmenty
adaptace zejména na hypoxickém prostředí (voda, paraziti)
haemoglobiny: pakomáři rodu Chironomus v hemolymfě, střečci rodu Gostrophilus ve zvláštních hemoglobinových buňkách, u většiny hmyzu intracelulárně v tracheálních buňkách a tukovém tělese
haemocyaniny (podobné složení jako u korýšů) - v hemolymfě Collembola, Archaeognatha, Plecoptera, Dermaptera, Orthoptera, Phasmodea, Mantodea, Blattodea
Gasterophilus intestinalis
Chironomus sp.
Imunitní odpověď u hmyzu - 2 typy - buněčná a hormonálni
Buněčná -1. fagocytóza
- 2. tvorba nodulu
- 3. enkapsulace
a)
Hormonální-reakce na peptidoglykany buněč. stěny patogenu - zvýšením koncentrace hemolínu vyvolá syntezi 2 typů proteinů - cecropíny a attacíny (bakteriocidní účinky), + lyzozým -►
proces podobný enkapsulaci, jen bez
krev. b.
plasmatocyte
bacterium
granulocyte
matrix forming from material discharged by granulocytes
b)
- matrix
matrix beginning to melanize
Parazitoidi: překonání imunitní reakce hostitele
obranná reakce imunitního systému hostitele: enkapsulace - obklopení parazitoida vrstvou fagocytujících haemocytů a melaninem
vliv látek z potravy hostitele (např. pyrrolizidinové alkaloidy u housenek motýlů)
Strategie parazitoidů (často kombinace různých způsobů):
ektoparazitace (např. Dryinidae, Bombyliidae, parazitoidi červců a kukel) napadání vajíček (není imunitní odpověď)
kladení dovnitř orgánů (mozek, střevo, slinné žlázy, nikoli v hemolymfě) molekulární mimikry (povrch parazitoida je podobný tkánim hostitele)
izolace parazitoida membránou nebo kapsulou dovozenou ze zárodečných obalů nebo hostitelových tkání
rychlý vývoj uvnitř hostitele
likvidace imunitního systému hostitele intenzivní potravní aktivitou parazitoida, požíráním samotných hemocytů, případně zbytky embrya parazitoida - teratocyty
Zažívací systém
Příjem potravy, uskladnění, rozmělnění a transport dál
Sekrece enzymů, trávení, absorpce živin
STOMODEUM
MEZENTERON
Absorpce vody, solí, dalších molekul, vyloučení výkalů
PROCTODEUM
ingluvies
oesophagus
pharynx
jeritrofická membrána
Malpighiho trubice
anus
labrum
valvula cardiaca ventriculus
valvula pylorica
Rozdělení hmyzu podle příjmu potravy
scavengers or detritivores black
e.g.
caddisfly larvae
fly &
true generalists, e.g. earwigs, cockroaches
nectar & blood feeders, e.g. adult 5 mosquitoes
• u fytofágů je trávící trakt často relativně přímý (pravidelný příjem nutričně chudé potravy)
• u predátorů často slepé záhyby (caeca) ke skladování potravy (nepravidelný příjem nutričně hodnotné potravy), TS krátká, široká, rovná, se silnou svalovinou, silnou ochrannou vrstvou (tuhá potrava)
seta
fragments of plant food
midgut
sele to abrum
epitel mesenteronu - pohárikovité b. - vyluč. K+     suboesophageal ganglion
Fig. 3.15 Longitudinal section through the anterior body of a caterpillar of the small white, small cabbage white or cabbage white butterfly, Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae). Note the thickened epidermal layer lining the midgut.
•  sekrety slinných žláz: rozpouští pozřenou potravu, upravují pH a obsah iontů, často obsahují trávící enzymy (časté extraorálni trávení), antikoagulanty (u krevsajícího hmyzu), proteiny vytvářející ochrannou vrstvu okolo sosáku (Hemiptera: Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha), produkce hedvábí (labiální žlázy Lepidoptera, Trichoptera apod.)
oesophagus crop dilator muscle of pharynx
• proventriculus (svalnatý žaludek): dobře vyvinutý u skupin živících se tuhou potravou, např. Dictyoptera (švábi + kudlanky): 6 záhybů (plicae), každý obsahuje sklerit se zubem
• pH mesenteronu většinou 6,0-7,5, u fytofágů často 9-12 (trávení celulózy, zabránění vzniku komplexů tříslovin s proteiny), u Diptera často velmi kyselé
• epitel většinou oddělen peritrofickou membránou (glykoproteinová matrice -peritrofin s vlákny chitinu) - síto propouštějící malé molekuly, ale ne velké molekuly a bakterie a části potravy - mechanická ochrana střeva a kompartmentace trávících procesů (chybí u Hemiptera a Thysanoptera - místo toho perimikrovilární membrána okolo mikrovilů střevního epitelu)
• trávení začíná v endoperitrofickém a pokračuje v ektoperitrofickém prostoru
Fig. 3.16 Generalized scheme of the endo-cctoperitrophic circulation of digestive enzymes in the midgut. (After Terra & Ferreira 1981.)
Zadní střevo - proctodeum
pylorus - začátek Malpighiho trubic
Svaly TS - extrinsické (dilatátory, pumpy), intrinsické (viscer. svaly podélné a okružní)
lateral view oi filter chamber
Filtrační komora
• u Hemiptera: Sternorrhyncha (červci, mšice, molice, mery) a Auchenorrhyncha (křísi)
• zadní část mezenteronu je v úzkém kontaktu s přední (smyčka): absorbuje vodu a malé molekuly (jednoduché sacharidy), dochází ke koncentraci
Tělní dutina a tukové těleso
srdce
perikardiální sinus
perikardiální buňky
dorsální diafragma
viscerální laloky
tukového tělesa
oeonocyty
arietální laloky tukového tělesa
mezenteron
peritoneální obal mesenteronu
ventrální diafragma
periviscerální sinus
perineurální sinus
břišní nervová páska
Tukové těleso: většinou vytváří volné laloky nebo žebra, žluté nebo bílé funkce: metabolismus sacharidů, lipidů a dusíkatých látek, zásobárna glykogenu, tuků a bílkovin, syntéza a regulace cukru a zásobních bílkovin (vitellogeniny, calliphorin) do hemolymfy; 3 typy buněk: trophocyty (adipocyty), urocyty a mycetocyty (bakteriocyty)
Endosymbionti
Hemiptera např. u mšic: Buchnem aphidicola = proteobakterie (Enterobacteriaceae), intracelulárně v bakteriocytech většiny mšic (1 mšice: až 6 mil. bakterií), transovariální přenos
• dodává esenciální aminokyseliny (tryptofan, leucin - geny na plasmidech), nepřítomnost symbionta způsobuje sterilitu, vliv na přenos patogenů (symbionin chránící virové kapsidy)
Tephritidae : Enterobacteriaceae - fakultativně jako biofilm na povrchu trávící trubice
Enterobacter agglomerans, Klebsiella oxytoca
• přirozený výskyt v prostředí a na živných rostlinách
• degradace purinů: přísun dusíku ve využitelné formě
Endosymbionti u krevsajících druhů
dodávají živiny, které chybí v potravě (např. vitamíny B-komplex)
vliv na fertilitu a přenos patogenů
např. Glossinidae - různé druhy proteobakterií ve střevě, hemolymfě, tukovém tělese a vaječnících:
Wigglesworthia glossinidia - primární intracelulární symbiont v bakteriomu tvaru U ve stomodeu
Sodalis glossinidis - sekundární symbiont v epiteliálních buňkách mezenteronu
Wolbachia - pohlavní orgány
Endosymbionti u dalších druhů
Drevokazné, detritofágní a humivorní taxony, např. Coleoptera: Scarabaeidae (štětičkovité chitinózní výrůstky ve střevě), Diptera: Tipulidae, Blattodea, Orthoptera: Gryllidae
Bakterie rozkládající celulózu, hemicelulózu, tvorba metanu
mikroflóru larvy hmyzu získávají de novo po vylíhnutí z vajíčka i každém svlékání (požírání exuvií, u termitů přenos mezi generacemi koprofágiía proktodeální trofalaxí)
Büchner 1928
Thoracotermes macrothorax
(C)
Po tos i a cuprea
Tipula
flaveolineata
Vylučovací systém u hmyzu
• hmyz musí šetřit vodu, ionty (Na+, K+, CI-) a vyhnout se toxicitě odpadních látek metabolismu - exkrece a osmoregulace jsou spojeny
• Malpighiho trubice (2 až 200 dlouhých slepých výběžků trávící trubice-proctodea s jednovrstevným epitelem a volně obtékané hemolymfou, chybí u Collembola a mšic)
• u vodního hmyzu navíc specializované chloridové buňky v proctodeu (aktivní absorpce iontů i z velmi zředěných roztoků) - chloridový epitel (Trichoptera), anální papily (larvy komárů)
ANUS
MALPIGHIAN TUBUI.F (distal)
MaLpighian tubules
Systém vylučování u saranče
Schistocerca gregaria
rectum _
anus
organic wa stes & toxins
sugars,
«£^~"amifK> acids
w'rrJ-~'í
proline
sugars
(a)
Malpighiho trubice - příčný řez, aktivní a pasivní proces
RECTAL LUMEN 1
usmotícalfy driven H?0 H2O H2O
cuticle —
apical microvillus
mitochondrion
septatfi junction
^■^.^:V:;:::-Vý:,vV
SAW
\ ionic recycling
septate j
tight junction .-.0
(b)
5 HAEMOCOEL
hypo-osrn otic abšorbaté
Kryptonefridie
• u larev a dospělců některých skupin brouků (Bostrichiformia, Cucujiformia) a motýlů a larev některých blanokřídlých 9 (Symphyta): adaptace k životu na suchých substrátech/v suchém prostředí (dřevo, mrtvoly, pouště, skladištní škůdci apod.)
• distální konce Malpighiho trubic jsou v kontaktu se stěnou recta: zvýšení účinnosti dehydratace trusu a/nebo resorpce iontů ^^^^^^^^^m
Vylučování odpadního dusíku
velké přebytky z potravy zejména u predátorů a krevsajících druhů
vodní hmyz a některé masožravé mouchy: amoniak (musí být značně ředěn nebo rychle vypuštěn skrz kutikulu nebo z výkalů -např. švábi)
suchozemský hmyz: kyselina močová a její soli (uráty) - ve vodě nerozpustné a netoxické, často v kombinaci s močovinou, pteridiny, některými aminokyselinami, hypoxanthinem, allantoinem apod.
někdy jsou odpadní produkty využity jako pigmenty (např. bělásci -Pieridae) nebo sekvestrovány k obraně (aposematické druhy)
Nefrocyty - buňky v haemocoelu zneškodňující cizí chem. I. s vysokou mol. hm.; na povrchu srdce - perikardiální b., v tuk. tělesu etc.
Chemická obrana - sekvestrace
např. ploštičky (Lygaeidae) sekvestrace glykosidů z klejích (Apocynaceae), koncentrovány ve vakuolách těsně pod povrchem těla ve zvláštní vrstvě pokožky
např. vřetenušky (Zygaenidae) housenka sekvestruje linamarin a lotaustralin z živné rostliny (Fabaceae)
Termoregulace u hmyzu
pro většinu druhů je optimální teplota těla 30-40°C
kombinace vlivu okolního prostředí a metabolické aktivity
vliv svalů je většinou vzhledem k jejich malé velikosti nevýznamný s výjimkou létacích svalů - nejteplejší místo těla je thorax
závislost na velikosti těla a struktuře křídel
ztráta tepla evaporací a konvekcí
zahřívací oscilační pohyby letových svalů (zvláště u nočního hmyzu, čmeláků, brouků, vážek a sarančí), izolace hrudi od zadečku trachejemi
vliv zbarvení - hmyz v horách často tmavě zbarven, sezónní dimorfismus
flight muscles -
body weight (mg)
Termoregulace u hmyzu
• většina druhů hmyzu je ektotermní (bez termoregulace)
• behaviorální regulace - zvýšená aktivita v nepříznivých teplotách - únik, orientace těla vůči slunci, nošení larev u mravenců, „větrání" a nošení vody do úlu nebo naopak shlukování u včely medonosné
• fyziologická regulace - zahřívání letovými svaly, ochlazování zvýšenou evaporací
Adaptace k nízkým teplotám
• teploty mírně nad 0°C většinou nejsou letální, pokud nepůsobí delší dobu
• u druhů tolerujících mráz supercooling point: většinou -5°C - -10°C, zabránění formování ledových krystalů uvnitř buněk-„řízené" zmrznutí díky lipoproteinům v hemolymfě, krystalům fosforečnanu vápenatého v Malpighiho trubicích nebo kyseliny močové - mrazová jádra (podchlazené pak vydrží až -70°C)
• kryoprotektanty - glycerol, sorbitol, trehalóza
Polypedilum
Přežití nejnižší teploty
larvy pakomárů Polypedilum vanderplanki
(Diptera: Chironomidae): -270°C-anhydrobióza (Hinton 1960)
vanderplanki
p re pupy pi latky Cladius (Tríchiocampus) populi (Hymenoptera: Tenthredinidae) v neanhydrobiotickém stavu po několikahodinové aklimatizaci -196°C (tekutý dusík); po pomalém rozmrazení 75% jedinců přežilo a vylíhlo se v dospělce (Tanno 1968)
hmyz přežívající nejnižší teplotu z adaptivních důvodů: arktický střevlíček Pterostichus brevicornis (Coleoptera: Carabidae): dospělci tolerují až -87°C díky řízenému zmrznutí a kryoprotektivním účinkům glycerolu (Miller 1969)
Další zástupci tolerující nízké teploty
Grylloblattodea (opt. 1-4 °C, hynou při -8 °C) Mecoptera: Boreidae
Diptera: Limoniidae: Chioneinae; Chironomidae: Belgica antarctica Collembola
E kto paraziti obratlovců (Amblycera, Ischnocera, Anoplura, Siphonaptera)
Adaptace k vysokým teplotám
• nejméně 3 rody pouštních mravenců se strategií „pouštních mrchožroutů" (desert scavengers
• Cataglyphis (Formicinae) - severní Afrika
• Ocymyrmex (Myrmicinae) - jižní Afrika
• Melophorus (Formicinae) - Austrálie
• Cataglyphis na Sahaře sbírá potravu při teplotě těla > 50°C a teplotě povrchu až 70°C (Wehner etal. 1992)
Sdílejí obdobná přizpůsobení:
1) rychlost (1 m/s) - minimalizuje vystavení slunci, snad i konvekční ochlazování, korelace mezi rychlostí a povrchovou teplotou
2) dlouhé nohy zvyšují vzdálenost těla od substrátu (teplota 4 mm nad povrchem je o cca 6-7°C nižší než na povrchu)
3) sběrací chování (foraging behaviour) zahrnuje zastávky na stoncích suché vegetace a v teplotních úkrytech (až 75% sběracího času)
4) aktivita omezená do úzkého termálního okna