Bi6760 Základy entomologie
2. Hlava
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
A31-111, tothova@sci.muni.cz
Zobecněné schéma hlavy
(generalizované cranium)
Epicranium
VERTEX
temeno
FRONS čelo
OCCIPUT
záhlaví
CLYPEUS
čelní štítek
PARIETALIA
líce
GENAE
tváře
POSTOCCIPUT
zadozáhlaví
pleurostoma
(subgena)
hypostoma
cervicalia
CERVIX
krk
cervix
Hlavové švy (suturae, sulci) a
tentorium
- vnější pohled
sutura postoccipitalis
(= jediný původní intersegmentální šev)
sutura epicranialis (= ekdysiální linie)
(s. coronalis + s. frontalis)sutura ocularis
sutura antennalis
fenestre tentorii anteriori (přední tentoriální jamky)
sutura fronto-clypealis
=s.epistomalis
sutura occipitalis
fenestre tentorii posteriori
(zadní tentoriální jamky)
sutura hypostomalis
sutura pleurostomalis
= s. subgenalis
Tentorium (vnitřní kostra hlavy, apodemy) - vnitřní pohled
dorzální tent. ramena
pretentorium
fenestrae tentorii posteriori
fenestrae tentorii anteriori
metatentorium
přední ploténka
=corpotentorium
corpus tentorii
Blattodea: Periplaneta america (šváb americký)
přední
ploténka
corpus
tentorii
DICTYOPTERA (kudlanky, švábi, termiti)
Micrograph
Protažení hlavy
Hemiptera: Heteroptera:
Hydrometridae (vodoměrkovití)
Coleoptera: Brenthidae (dlouhanovití)
Coleoptera: Attelabidae
(zobonoskovití)
Blattodea: Termitidae: Nasutitermitinae
(kasta nasuti)
Mecoptera (srpice)
Diptera: Tipulidae
(tiplicovití)
Coleoptera:
Curculionidae
(nosatcovití)
Výrůstky na hlavě
Hemiptera: Auchenorrhyncha:
Fulgoridae (svítilkovití)
Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae
(nosorožíci)
Hemiptera: Auchenorrhyncha:
Dictyopharidae (čelnatkovití)
Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae (vrubouni)
Orientace hlavy
prognátní
hypognátní (=ortognátní) opistognátní(=hypognátní)
plesiomorfní:
Ephemeroptera, Odonata, Orthoptera
Plecoptera, Dermaptera, termiti,
Zoraptera, Heteroptera, část
Coleoptera, …
Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha
Diptera: Nycteribiidae (muchulovití):
epignatie – ú. ú. stočeno nahoru (reverze o 180o )
Sklerotizace ventrální (spodní) části hlavy
bez ventrální sklerotizace
(pantotremní hlava)
Hymenoptera:
Vespidae
Coleoptera
(akrotremní hlava)
Diptera
(mesotremní hlava)
Chapman 2013
Generalizované cranium
Oči a tykadla
fovea antennalis
sutura ocularis
antennifer
torulus
antennae
scapus
pedicelus
flagellum
ocelli, mediální,
laterální
oculi compositi
• holoptická hlava • dichoptická hlava
Odonata: Anisoptera
Diptera: Pipunculidae
Odonata: Zygoptera
Diptera: Bibionidae (samec)
Diptera:
Bibionidae (samice)
Bibionidae – holoptická hlava u samce vs dichoptická u samice
Diptera: Diopsidae
Diptera: Ulidiidae: Plagiocephalus
Buschbeck et al. 2001
Drosophila melanogaster
Cyrtodiopsis whitei (Diopsidae)
De la Motte & Burkhardt 1983
Coleoptera: Gyrinidae (vírníkovití)
- rozdělené oči nad a pod hladinou
Ephemeroptera (jepice)
- turbanové oči u samců
Redukce složených očí
• parazité a jeskynné druhy
(troglobionti)
Coleoptera: Leiodidae: Leptodirus
Redukce
jednoduchých oček
• často u larev
• samci třásněnek a červců
• apterní mšice
• vodní ploštice
• většina brouků (jedno očko –
mediální - u kožojedů -
Dermestidae)
Coleoptera: Dermestidae: Anthrenus
Generalizované cranium
Oči a tykadla
fovea antennalis
sutura ocularis
antennifer
torulus
antennae
scapus
pedicellus
flagellum
ocelli, mediální,
laterální
oculi compositi
svaly
svaly
scapus
(1. článek)
pedicellus (2. článek)
sekundárně členěný bičík (3. článek, flagellomery)
ECTOGNATHA
heteronomní segmentace ENTOGNATHA
homonomní segmentace
• ztráta svaloviny od 2. článku
tykadel u Ectognatha
• přítomnost chordotonálního
(Johnstonova) orgánu ve 2.
tykadlovém článku u Ectognatha
Johnstonův orgán
Tykadla
(antennae)
Tykadla (antennae)
pedicellus
scapus
scapus
pedicellus
flagellum flagellum
Ectognatha Entognatha
zde umístěn
Johnstonův
orgán
svaly
Tvary tykadel
nitkovitá (filiformní) růžencovitá (moniliformní) paličkovitá (klavátní)
pilovitá (serátní) hřebenovitá (pektinátní)
vějířovitá (flabelátní)
lomená (genikulátní) péřitá (plumózní) aristátní
Gullan & Cranston 2014
• Ephemeroptera, Odonata:
krátká tykadla se
štětinovitým bičíkem,
pedicel delší než scapus
Grimaldi & Engel 2005
Hemiptera:
Auchenorrhyncha (křísi)
Grimaldi & Engel 2005
scapus
pedicellus
flagellum
sensilla
placodea
Fulgoromorpha
Cicadomorpha
Ossiannilsson 1978
• Platypsyllus castoris (Coleoptera:
Leiodidae, blecháč bobří),
vodomilovití (Hydrophilidae),
vodanovití (Hydraenidae): tykadla
uzpůsobená k zachycení bubliny
vzduchu (antennae respiratores)
• Coleoptera: Gyrinidae
(vírníci): tykadla
uzpůsobená k vnímání
vlnění vodní hladiny
Platypsyllus castoris
Hydrophilus piceus
Collembola: Sminthuridae: Sminthurides (podrepka): samec používá modifikovaná tykadla
k uchopení samice při páření
ÚSTNÍ ÚSTROJÍ
Enthognáthní Ectognáthní
A – dorsální pohled na hlavu chvostoskoka Folsomia candida
B – laterální pohled na hlavu hmyzenky Acerentomon sp.
hrot
mandibuly
tykadlo
hrot
maxilly
mandibula
molární deska
cardo
stipes
zadní
tentorium
superlinguae
maxillární palpus
labiální palpus
maxilla
prothorax
mandibula
kanálek
maxillární žlázy
pseudoculus
1. noha
fulcrum
Ventro-frontální pohled na hlavu
chvostoskoka
Třída ENTOGNATHA (skrytočelistní)
maxila
spodní pysk
mandibula
Ústní ústrojí - ECTOGNATHA (jevnočelistní)
labium
palpus maxillaris
maxilla
labrum
mandibula
CLYPEUS
pleurostoma
GENAE
palpus labialis
hypostoma
Forficula auricularia
(škvor obecný)
Dermaptera Gullan & Cranston 2014
Mandibula
(kusadlo)
Ústní ústrojí kousavé –
základní typ
Maxilla
(čelist 1. páru)
Labium
(spodní pysk,
srostlé čelisti 2. páru)
musculus abductor
musculus
adductor
kloubní jamka 2. kloubu
(acetabulum)
kloubní hlavice 1. kloubu
(condyle)
molares
(stoličky)
Incisivi
(trháky)
Mandibula (kusadlo)
• velmi tvrdý skelet (inkrustace
např. manganem – stupeň 3
Mohsovy stupnice tvrdosti
• silný stisk: např. šváb
Periplaneta americana 58
N/cm2
ventrální
adduktor
adduktor abduktor
remotor promotor
ventrální
adduktor
kloubní
hrbol
kloubní
hrbol
kloubní hrbol
monokondylní
dikondylní
Kloubní spojení
mandibul
(kusadel)
Dikondylní mandibuly
• vznik nového, sekundárního
kloubu na mandibule-hlavové
schránce
• synapomorfie Ectognatha, ale
modifikace u Archaeognatha,
Zygentoma a Ephemeroptera
• důsledek: omezení pohybu
mandibuly do jedné roviny (již
nerotuje, silnější stisk)
• podstatné rozšíření potravních
možností (např. pyl, listy,
predace) a mikrohabitatů (např.
listové miny, vnitřek stonků,
dřevo apod.)
Grimaldi & Engel
2005
Kusadla chvostnatek (Archaeognatha)
• mandibula je fixována výběžkem na bázi maxilárního palpu,
jamka na mandibule je homologická s Dicondylia, spojení
umožňuje rotaci
Blanke et al. 2015
Kusadla chvostnatek (Archaeognatha)
• mandibula je fixována výběžkem na bázi maxilárního palpu,
jamka na mandibule je homologická s Dicondylia, spojení
umožňuje rotaci
Blanke et al. 2015
Kusadla chvostnatek (Archaeognatha)
• mandibula fixována výběžkem na bázi maxilárního palpu, jamka
na mandibule je homologická s Dicondylia, spojení umožňuje
rotaci
Blanke et al. 2015
Kusadla larev jepic – lacinia mobilis (prostheca)
Shi & Tong 2015
prostheca
Vyskytuje se u Diplura a výjimečně i některých pterygotních řádů
Hypertelie mandibul
Corydalis sp. (Megaloptera)Lucanus cervus
(Coleoptera: Lucanidae))
palpus
labialis
(pyskové
makadlo)
postmentum
palpifer
glossaparaglossa
prementum
Labium
lacinia
(vnitřní dáseň)
palpifer
stipes (kmen)
cardo (čep)
galea (vnější dáseň)
palpus maxillaris
(čelistní makadlo)
Maxilla
ligula (jazýček)
Coleoptera: Adephaga
(střevlíci, potápníci)
- článkovaná galea,
apikální část
připomínající palpus -
Hexapalia
Gullan & Cranston 2014
u Apterygota, larválních
Ephermeroptera a Dermaptera
Gullan & Cranston 2014
epipharynx
ARCHAEOGNATHA (chvostnatky)
Sturm 2009
7 článků
Modifikace labia u larev vážek
• labiální maska k uchvácení
kořisti (sit-and-wait strategie)
prementum
postmentum
palpus labialis
Grimaldi & Engel 2005
Kousavě-lízavé ústní ústrojí
(maxillo-labiální komplex, včely)
Gullan & Cranston 2014
• lízání/sání nektaru: pohyb „jazyka“
dopředu a zpět + cibariální pumpa
• silná redukce maxilárních palp
• funkce kusadel: zpracování vosku a
pryskyřice (stavba hnízda), krmení larev
a královny, čištění, boj, odstraňování
mrtvol a nečistot z hnízda
Trichoptera (chrostíci)
ústní ústrojí –lízavě-savé (modifikované)
- haustellum (přetvořené prelabium +
hypopharynx), vychlípitelné
- zakrnělé mandibuly
- maxilární makadla (1 – 5 článků)
- labiální makadla (3 články)
Holzenthal et al. 2007Klemm 1966, Malicky 1973
Lízavě-savé ústní ústrojí (haustellátní
typ, motýli)
• sosák = proboscis
• extrémně prodloužená galea
• narovnání sosáku tlakem hemolymfy, sání svaly cibaria/pharyngu, stahování svaly
Bodavě-savé ústní ústrojí – jednoduché typy (Coleoptera,
Neuroptera)
• extraorální trávení
• Neuroptera: redukce labra a maxilárních palp, labiální palpy zachovány, cibariální pumpa
Bodavě-savé ústní ústrojí (krevsající „bazální“ skupiny Diptera)
• komáři (Culicidae), muchničky (Simuliidae), pakomárci (Ceratopogonidae), koutule (Psychodidae:
Phlebotominae), ovádi (Tabanidae) – liší se délkou sosáku
• labium tvoří nebodavý obal (zůstává vně hostitele) pro bodací komplex 5 styletů (prodloužené
maxilly, mandibuly a hypopharynx) a potravový kanálek vně labra, na konci je labellum se smyslovými
orgány; antikoagulační sliny jsou vylučovány z kanálku v ostře zakončeném hypopharyngu
Diptera: Culicidae (komárovití)
Diptera: Tabanidae (ovádovití)
• redukce mnoha částí
• dominantní labium, labelly
modifikovány na nasávací „houbu“
(např. Muscidae), uplatňují se
kapilární síly a 3 svalové pumpy –
prelabrální, labrální a cibariální
• krevsající druhy (Muscidae – např.
Stomoxys calcitrans, Glossinidae –
tse-tse) mají prodloužené labrum
a labium s ozubenými labellami
Lízavé/bodavě-savé ústní ústrojí
(Diptera: pravé mouchy)
Diptera: Glossinidae: Glossina sp. (bodalka tse-tse)
Bodavě-savé ústní ústrojí
(Siphonaptera: blechy)
• sosák: 1 stylet z labra (epipharynx) + ostré
lacinie čelistí, přidržované labiálními palpami
PARANEOPTERA:
tendence k prodlužování
lacinií
Grimaldi & Engel 2005
Boulard & Mondon 1995
PSOCODEA
HEMIPTERA
– asymetrická stavba
– ústní kužel (labrum+labium)
– pár maxilárních styletů (stipites+laciniae), při vysunutí na konci do sebe zakloubené do trubicovitého
útvaru k sání: 1 kanál (nemají slinný kanál, žlázy ústí do oesophagu), subterminální otvor
– nepárový stylet z levé mandibuly (pravá md. zcela redukována) –propichuje substrát
– pár čelistních a zkrácených pyskových makadel
Grimaldi & Engel 2005
Moritz 2006
Bodavě-savé ústní ústrojí (Thysanoptera: třásněnky)
Grimaldi & Engel 2005
Bodavě-savé ústní ústrojí (Psocodea: Anoplura – vši)
– 3 nepárové stylety (hypopharynx, salivarium, labium)
uložené ve ventrálním vaku uvnitř hlavy
– malý vychlipitelný sosák se zoubky k přidržení se na
hostiteli během sání
Bodavě-savé ústní ústrojí
(Hemiptera)
– 2 páry styletů (mandibuly,
lacinie maxil) uložené v
trubicovitém prodlouženém
labiu
– oba kanálky v laciniích
– úplná redukce palp
Funkce bodavěsavého
ú.ú.
Hemiptera
• nasávání mízy (xylém) z cévních svazků
– většina skupin Hemiptera:
Sternorrhyncha a Auchenorrhyncha –
mohutné svaly cibariální a
pharyngeální pumpy (potrava má – 2
MPa)
• nasávání šťávy z phloému–skupiny Hemiptera:
mšice, svítilky – nízká viskozita tekutiny pod
vysokým tlakem (< 1Mpa) – pasivné nasávání
bez potřeby silných svalových kontrakcí
• např. komáři (Diptera:
Culicidae) – brvy (sety) na
labru tvoří víry přihánějící
částečky potravy z hladiny k
ústnímu ústrojí, brvy na
mandibulách a maxillách je
zachytávají a transportují do
ústní dutiny
Filtrační ústní ústrojí
(vodní hmyz)
Redukce ústního ústrojí
• dospělci jepic (Ephemeroptera), samců
řasníků (Strepsiptera) a červců (Hemiptera:
Coccomorpha), některých Diptera a
Lepidoptera,
• souvisí krátkou délkou života
• např. Strepsiptera: ztráta lacinií a pyskových
makadel, redukce čelistních makadel na 1-2
články, úzká kuželovitá kusadla), absence
tentoria
Hemiptera: Coccomorpha, samec
Strepsiptera: samec
Redukce ústního ústrojí
• poměrně častá u larev holometabolního hmyzu žijících endoparaziticky nebo v tekutých
substrátech a u sociálních druhů
• redukce hlavové schránky u Diptera: eucefalní, hemicefalní a acefalní larvy (zachován
pouze cephalopharyngeální skelet)
hemicefalní larva: Tipulidae
acefalní larva: Cyclorrhapha, cephalopharyngeální skelet
Apis melifera