Bi6760 Základy entomologie
6. Integument a tracheální systém
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
D31-108, tothova@sci.muni.cz
Kutikula
• vytváří tvrdý exoskelet těla a končetin, apodemy pro
vnitřní napojení svalů, klouby, křídla a výstelku
trachejí, vývodů žláz a části trávící trubice (stomodea a
proctodea)
• tvrdé brnění (např. brouci)/tenká a pružná vrstva (larvy)
• brání ztrátě vody – klíčový předpoklad úspěchu hmyzu
na souši
• antibakteriální a antimykotická ochrana
• nese smyslové orgány
• epidermis + kutikula = integument
Epidermis: 1
vrstva buněk,
produkuje
navenek kutikulu,
vosk, cement,
feromony apod.,
dovnitř bazální
membránu
Epidermální buňka
(místa sekrece chitinu?)
Epidermální žláznaté buňky
(např. produkce feromonů)
(např. produkce cementu, hydrofobních a
obranných látek a feromonů)
Prokutikula: 0,15–
200 μm, 2 vrstvy
(endo- a exokutikula):
komplex chitinu a
bílkovin
Endokutikula –
bezbarvá, elastická,
nediferencovaná
Exokutikula – hustá
struktura, tmavá,
bílkoviny se propojí a
jsou nerozpustné
• Epikutikula: nepružná a měkká, 0,1 – 4 μm, 3–4 vrstvy:
proteinová/lipoproteinová vnitřní vrstva je pokryta vnější vrstvou z
polymerizovaných lipidů („kutikulin“), voskovou vrstvou (uhlovodíky a
alkoholy s dlouhými řetězci) a cementovou vrstvou
(mukopolysacharidy + lipidy) – brání ztrátě vody, odpuzuje predátory,
podílí se na zbarvení (kamufláž, mimikry), odráží sluneční a UV záření
a má význam při vnitrodruhovém rozpoznávání (kutikulární
uhlovodíky)
Voskové žlázy
• časté např. u Hemiptera (červci,
mšice, molice, mery, křísi) a včel
• ochrana před kontaminací
medovicí, ochrana vajíček
(ovisaky)
Planococcus citri (Hemiptera: Coccoidea:
Pseudococcidae)
• včelí vosk:
– směs více než 300 látek, dominují monoestery (35%), uhlovodíky (14%) a diestery a
polyestery (12%)
– směs alkoholů s dlouhým řetězcem: např. policosanol
• individuální „otisky prstů“, často jedinečná kombinace druhově/pohlavně
specifických látek a látek z prostředí (hnízdo, potrava, jiní jedinci)
• rozpoznání pohlavního partnera (např. hrobaříci, tesaříci, octomilky, cvrčci)
• sociální hmyz: rozpoznání jedince ze stejné kolonie (učení u mladých
dospělců krátce po vylíhnutí z kukly), kasty, stádia, dominance apod.
Cementová vrstva - kutikulární uhlovodíky:
kontaktní feromony
Blomquist & Bagneres 2010
https://insectsdiditfirst.com/author/cotesia1/
Chitin
• 20–50 % váhy kutikuly
• nevětvený polymer s vysokou molekulární hmotností,
aminopolysacharid složený z N-acetyl-D-glukosaminových jednotek
• řetězce chitinu jsou uspořádané ve svazcích po ca. 20, spojených
vodíkovými můstky, které skládají nanofibrily (průměr 3 nm), které
jsou zabudovány do proteinové matrice (mikrofibrily) – velká pevnost
v tahu
orientace rovnoběžných fibril v různých vrstvách
exokutikuly se mírně mění – lamelární dojem na řezu
v TEM
https://insectsdiditfirst.com/author/cotesia1/
Proteiny v kutikule
• 10–100 typů bílkovin, určují pevnost/pružnost
(složení se mění mezi druhy i během vývoje jedince)
• sklerotizace: nevratný proces, zpevňuje a ztmavuje
exokutikulu, bílkoviny se mění na nerozpustné ve
vodě – fenolické vazby příčně mezi řetězci nebo
dehydratace, snížení rel. obsahu chitinu
• tmavé zbarvení: melanin, chinony
• minerální látky: extrémní pevnost mandibul:
depozice zinku/manganu, u Diptera a Coleoptera
vápník a hořčík
• pružné spojení – 50% chitinu a 40–75% vody, někdy
resilin (blechy, křísi, skládání křídel apod.)
Typy kutikuly
• Tvrdá a pevná – rozsah sklerotizace různý mezi
vývoj. stádii i částmi těla; další zpevnění –
invaginací – sulci (NE sutury), columnae,
phragmae (tentórium, pleurální sulcus, etc.)
• Membranózní – arthroidální memb., některé
spojení skleritů, ekdysiální linie
• Elastická – resilínové polštářky – při zakloubení
křídel, v klypeolabrální oblasti, mezi
pleurál.výběžkem a 2 Ax, potravní pumpa
zákeřnicovitých, 3.p. končetin Siphonaptera
membrána
Flexibilita kutikuly
membranozní kutikula s
kutikulárním proteinem resilinem
oblast
artikulace
oblast
artikulace
membranózní kutikulaintersegmentální membrána
vnitřní artikulace v membráně noha
vnější artikulace mimo membránu -
mandibula
• arthrodiální membrána –
roztažitelné nesklerotizované
intersegmentální membrány –
gravidní samice (termiti,
saranče), krevsající hmyz,
dělnice (repletes) mravenců
Camponotus inflatus a
Myrmecocystus spp. a dalších
epikutikula
exokutikula
endokutikula
subkutikulární
prostorepidermis
nová
prokutikula
Schmidtova
vrstva
ekdysiální
membrána
aktivní
svlékací
tekutina
částečně
resorbovaná
endokutikula
Svlékání kutikuly: apolysis + ecdysis
cikáda vážka
resorbovaná endokutikula
nová epikutikula
stará epikutikula
Kutikulární výběžky
spina - vícebuněčná
seta, makrotrichie, trichoidní sensilum
vícebuněčné se
specializovanými buňkami
acanthae-
jednobuněčné
mikrotrichie - mnoho výběžků
na jedné buňce
Zbarvení povrchu těla
• interakce světla s kutikulou/buňkami nebo tekutinami
pod ní:
• fyzikální (strukturální) zbarvení
– interference na epi- nebo exokutikule (např. iridescence,
UV) a jejich výběžcích (šupiny apod.)
lom světla na nerovnostech, závisí na vlnové délce
• pigmentové zbarvení – pohlcení viditelného světla
chemickými látkami (v kutikule, epidermis, hemolymfě,
tukovém tělese)
– produkty metabolismu hmyzu
– pigmenty sekvestrované ze živných rostlin
– produkty symbiotických mikroorganismů
Integument - typy zbarvení pigmentem nebo fyzikálním procesem
- melanin v kutikule - Diptera, Coleoptera
UV
- fyzikální odraz: matná běl vytvářena náhodně
- perlová běl s pigmentem leucopterinem (šupinky na
křídlech)
- karotenoidy
- ommochromatidy (vnějšek i vnitřní orgány)
- pteriny: zejména jako oční pigment
- fyzikální interference: mosazná žluť, karotenoidy, pteriny
- papiliochromy
- flavony
- fyzikální interference: kovová zeleň
- žlučový pigment
- mix: žlučový pigment a karotenoidy
- fyzikální interference
- fyzikální lom
- fyzikální
interference
- Lepidoptera
- Coccinellidae
- Odonata, Nymphalidae
- Coccoidea, Aphidoidea
- Lepidoptera, Hemiptera
- Lepidoptera
- Papilionidae
- Satyrinae
- Lepidoptera, Coleoptera
- Chironomidae
- Orthoptera
- Lepidoptera
- Odonata
- Pieridae
Tracheální systém
• výměna plynů prostřednictvím větvících se trubic naplněných
vzduchem a vedoucích od stigmat (spirakul) k jednotlivým
orgánům a tkáním, 5-50% objemu těla
řez v transversální rovině - posteriorní pohled
Tracheální soustava - průběh tracheálních kmenů abdomenem
• u Collembola a Archaeognatha nejsou tracheje vedoucí od stigmat propojeny kmeny
kloubní
membrána
Zakončení tracheje
Vnitřek velké tacheje
ze scanovacího mikroskopu
s větvením na 2 tracheoly a s taenidiem
- krtonožka
Ultrastruktura tracheje
• přenos plynů difúzí (pasivně) a
konvekcí (aktivně)
• spirálovité ztluštění kutikulární
výstelky (intima) – taenidium:
pružnost a odolnost vůči stlačení
(jako hadice od vysavače)
• výstelka trachejí se svléká spolu se
zbytkem kutikuly až na část
tracheol
• tracheoly – průměr 0,2–2 μm (limit
pro difúzi kyslíku), terminální
výběžky tracheálních buněk, přímý
kontakt s tkáněmi/buňkami
Výměna plynů ve svalovém vláknu
02
Vysoké požadavky
na kyslík hl. v
létacích svalech –
izolace od zbytku
těla a také zvlášť P
a L část
Spirákuly (stigmata)
• Vnější otvor dýchací soustavy,
nejčastěji na pleuronu, v malém
skleritu – peritrema
• Atrium – filtrovací zařízení,
sítkovitá ploténka, chloupky
• Zavírací mechanizmus – 1-2
valvuly
• Hlavní funkce – zabránit ztrátě
vody
sval
stigma
peritrema (sklerotizovaná kutikulární destička
okolo stigmatu)
Metathorakální stigma s jedním svalem (saranče Schistocerca)
Stigma s atriem a
filtrem
taenidium
Tracheální systém - podle počtu
stigmat se larvy dělí na:
Na každé straně těla je:
• Polypneustické - nejméně 8 funkčních stigmat:
• Holo - 2 thoracic + 8 abdominal – Odonata, Blattodea, Siph.,
Hymen., Dipt.
• Peri – 1 + 8 - larvy Cecidomyidae, housenky
• Hemi – 1 + 7 - larvy Mycetophilidae
• Oligopneustické - 1 nebo 2 funkční stigmata na každé straně:
• Amphi- 1 + 1 postabdominal - larvy Psychodidae
• Meta- 0 + 1 postabdominal - larvy Culicidae
• Pro - 1 mesothoracic + 0 - kukly Culicidae
• Apneustické – 0 - mnoho larev aquatického hmyzu
Umístění a počet stigmat
• laterálně, původně na každém článku s výjimkou hlavy,
předohrudi a postabdomenu, max. 10 párů (2 na hrudi, 8
na zadečku – holopneustické, např. vážky, saranče, švábi,
blechy, larvy některých Diptera a Hymenoptera)
• Diplura: Japyx: 11 párů (4 na hrudi)
• většinou část redukována, obvykle 8 nebo 9 stigmat (peri/hemipneustické),
ale i 1, 2 či 3 (oligopneustické, např. larvy
a kukly komárů, chvostoskoci – 1 pár mezi hlavou a hrudí)
• otevřený vs. uzavřený tracheální systém (apneustické,
endoparaziti, vodní larvy)
• absence tracheálního systému: jen u velmi malých druhů s
vysokým poměrem povrch/objem těla: Protura, většina
Collembola – difúze plynů skrz povrch těla a hemolymfu
mandibulární vzdušný
vak
thorakální vzdušný
vak
mozek -
supraoesophagalní
ganglion
suboesophagalní
ganglion
Tracheální soustava
- saranče Schistocerca
cranium
Tracheální soustava - saranče Schistocerca
cranium
řez v transversální rovině - posteriorní pohled
dorso-ventralní komprese
- Odonata, Orthoptera,
Hymenoptera, Diptera
longitudinální komprese
- často doprovází dorsoventralní
kompresi
dorso-ventralní komprese s
využitím tergální deprese
- Heteroptera, Coleoptera
Ventilace, pumpování zadečkem/hrudí (tečkovaně zmenšený objem při expiraci)
Nespojitá ventilace – spirákuly zavřené až 8h – při diapauze, nízkých teplotách, nízké
metabol. aktivitě, u kukel
Reverzní stahy srdce (u Diptera 2-5x/min)
metapneustický systém s 1
stigmatem - larva komára
systém umožňující mechanickou
ventilaci vzdušnými vaky - včela
jednoduchý systém se
stigmaty - šváb
Tracheální soustava - modifikace
uzavřený systém s rektálními
tracheálními žábrami - larvy vážek
uzavřený systém s abdominálními
tracheálními žábrami - larvy jepic
uzavřený systém s kutikulární
výměnou plynů - larvy parazitoidů
Tracheální soustava - modifikace
Příjem kyslíku u vodního hmyzu
• přímo ze vzduchu nad hladinou
- dýchací výběžky (sipho)
Eristalis sp.
(Diptera:
Syrphidae)
- z aerenchymu rostlin (např. Diptera: Culicidae: Mansonia,
Coleoptera: Chrysomelidae: Donacia)
- periodické vynořování – problém otevírání a uzavírání stigmat – často
věnec hydrofobních chloupků
- často vynořován jen 1 pár stigmat vzadu na těle (larvy komárů,
Ephydridae, Nepidae)
• vzduchová bublina – rezervoár vzduchu mimo tracheje
– pod krovkami (potápníci rodu Dytiscus)
– na ventrální straně těla, pod křídly a na dorsální straně křídel –
hydrofobní chloupky (znakoplavky rodu Notonecta)
– funguje jako dočasné fyzikální žábry – účinné zj. při nízkých teplotách a
ve vodách bohatých na kyslík
• rozpuštěný kyslík ve vodě:
– difúze z vody přes kutikulu přímo do haemolymfy (jen
malé druhy, např. larvy muchniček a pakomárů)
– difúze z vody do plynné fáze trachejí přes tenkostěnné
žábry
Odonata: Zygoptera (motýlice)
Odonata: Anisoptera (různokřídlice, šídla)
Žábry na zadečku vodních larev
• Ephemeroptera: 6-7 párů lístkovitých nebo plátkovitých žaber pohyblivých
svaly
• Plecoptera: na prvních 1-3 článcích zadečku nebo v anální oblasti
• Megaloptera (Sialis) – 7 párů 5-členných žaber
• některá Coleoptera – několik nečlánkovaných výrůstků
• Trichoptera: vláskovité žábry v dorzální, laterální a ventrální řadě
Ephemeroptera
Megaloptera: Sialis (střechatka)
Plecoptera
Trichoptera
• rozpuštěný kyslík ve vodě:
– z tenké povrchové vrstvy vzduchu při povrchu těla
(plastron), do které se otevírají stigmata – nutný
hydrofobní povrch (husté jemné chloupky), objem
vzduchové vrstvy je konstantní
• orientace těla vytváří víry a usnadňuje výměnu
plynů z vody
Dýchací pigmenty
• adaptace zejména na hypoxickém prostředí (voda, paraziti)
• hemoglobiny: pakomáři rodu Chironomus v hemolymfě, střečci rodu Gasterophilus
ve zvláštních hemoglobinových buňkách, u většiny hmyzu intracelulárně v
tracheálních buňkách a tukovém tělese
• hemocyaniny (podobné složení jako u korýšů) – v hemolymfě Collembola,
Archaeognatha, Dermaptera, Orthoptera, Phasmodea, Mantodea, Blattodea
Chironomus sp.
Gasterophilus intestinalis
Další funkce tracheálního systému:
– snižuje specifickou váhu těla
– nadnáší ve vodě
– regulace teploty (izolace thoraxu a abdomenu)
– tapetum v oku nočních motýlů (Noctuidae) –
odraz světla
– podílí se na tvorbě zvuku (cikády, švábi rodu
Gromphadorina)
Weber 1930