Bi6760 Základy entomologie
8. Komunikace a chování
hmyzu
Andrea Tóthová, Igor Malenovský
D31-108, tothova@sci.muni.cz
Typy komunikace
Vstupní informace - zvuk, vizuální stimul, chemické látky
Zvuk jakožto metoda komunikace u hmyzu
• jednoduché šíření, odolnost vůči zkreslení, potenciál k
vytvoření repertoáru s různými významy
• okamžitý a nepřetrvávající způsob předání informace (malé
riziko zneužití predátory – ale např. gekoni a cvrčci)
• produkce zvuku často nelimituje ostatní aktivity, lze ji s nimi
vykonávat simultánně
• nezávislý na denní době, hustotě vegetace/kalnosti vody
• šíří se na relativně velké vzdálenosti (větší než vizuální a menší
než chemické signály)
• limity – malá velikost těla hmyzu:
– zvuk o vysoké frekvenci se rychleji zeslabí a degraduje (řešení: využití
rostlin, pozic z výšky, zesilovací nory, morfologické adaptace)
– energeticky náročný způsob (nutné mohutné kontrakce svalů; řešení:
bubnování, využití substrátu)
– obtížnost lokalizovat zdroj (řešení: anatomické adaptace)
Způsoby vytváření zvuku
• obrovská morfologická rozmanitost zvukotvorných orgánů
(všechny možné části těla)
• základní mechanizmy:
1) údery částí těla do substrátu (bubnování, percussion)
– sexuální chování (např. Plecoptera, Coleoptera: Anobiidae,
Orthoptera: Meconema, Psocoptera), poplach (např. u termitů a
mravenců rodu Camponotus) , Noctuidae – tření špiček křídel o
sebe při letu
Stewart & Sandberg 2005
Způsoby vytváření zvuku
2) stridulace: tření hřebene (strigil) o hranu
(plectrum) – až 129 kHz (Tettigoniidae:
Arachnoscelis sp.)
– sexuální a agresivní chování, 7 řádů, např. u
Orthoptera, Heteroptera a Coleoptera
Matthews & Matthews 2010 Montealegre et al. 2006Tettigonia viridissima: Kočárek 2009
Cvrčci – alární stridulace - tegminy proti sobě – zvednou o 15-40o - prostor
mezi nima je rezonátor, pouze samci
Kobylky – alární stridulace - tegminy se překrývají – tření proti sobě – větší
rozsah frekvencí, i samičky, ale méně
Saranče – femoro-alární stridulace – zadní femury proti tegmině, zvuk
tvořen v obou směrech pohybu, i samičky
Hemiptera – ventr. č. abdomenu proti končetině, křídlo proti dorz. straně
- u vodních druhů je bublina vzduchu ve funkci rezonátoru
Coleoptera – většinou elytrae proti zadnímu femuru (Carabidae,
Scrabeidae, Tenebrionidae, Curculionidae, Dytiscidae, Hydrophilidae)
Lepidoptera – larvy a kukly Lycaenidae a Rhiodinidae – abdominální
segmenty – asociace s mravenci
Způsoby
vytváření
zvuku
3) vibrace membrány
(tymbálu) pomocí
kontrakcí svalů
(clicking)
– sexuální a agresivní
chování, agregace,
aposematismus,
např. u
Auchenorrhyncha,
Heteroptera:
Pentatomidae,
Lepidoptera:
Arctiidae a další
– nejsilněji Brevisana
brevis: 106 dB
Nahirney et al. 2006
Způsoby vytváření zvuku
4) vedlejší projev jiné aktivity/chvění části těla (tremulation)
– žír tesaříků (oddálení jedinců)
– líhnutí samiček lumků rodu Megarhyssa (páření)
– let: udržování agregací u stěhovavých sarančí, páření u komárů a Drosophila
Způsoby vytváření zvuku
5) vypuzováním vzduchu (air expulsion)
– obrana/mimikry (vzácně: Acherontia athropos: zvuk při
nasávání a vypouštění vzduchu s epifaryngu při bázi sosáku),
obrana+páření (švábi z rodu Gromphadorhina: zvuk ze
spirakul)
http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/evolution/acherontia-atropos/behaviour/index.html
http://www.rodeland.de/lepiwiki/sounds/thomas_ziebarth/erregungslaute_acherontia_atropos.mp3
Komunikace vlnami na vodní hladině
• vodní ploštice: Belostomatidae, Gerridae a brouci: Gyrinidae
• funkce: rozpoznání pohlaví jedince na dálku, dvoření, odpuzování jiných
samců, oznamování vhodných míst ke kladení vajíček, hledání kořisti
Abedus indentatus : Kraus 1989
Substrátové vibrace – v půde několik cm, na vegetaci několik m
Miklas et al. 2001
• seismická komunikace pomocí
ohybových vln, zejména stonky
rostlin – ideálně okolo 100 Hz,
vnímáno chordotonálními
sensilami v nohou: subgenuálním
orgánem, smyslovými setami na
chodidlech
kompresní vlny (zvuk)
Aicher & Tautz 1990
Cocroft et al. 2000
Čokl & Virant-Doberlet 2009
ohybové vlny
Intraspecifické vibrace - reprodukční izolace sympatrických,
morf. podobných druhů
- přivolávání opačného pohlaví –
phonotaxie
- v průběhu námluv (pouze samci)
- teritoriální chování – agresivní
stridulace
Interspecifické vibrace - proti predátorům
- nemívají specifický pattern,
produkují samci, samice i larvy
- součinnost s aposematickým
zbarvením
Chemická komunikace
• semiochemikálie (semion=signál) – jakákoliv
chemická látka produkovaná organismem
schopná vyvolat reakci u jiného organismu
• u hmyzu evolučně nejstarší a nejrozšířenější
způsob komunikace:
Feromony – intraspecif. komunikace
Allelochemikálie – interspecific. komunikace
Matthews & Matthews 2010
Exokrinní žlázy
Otevřená žlaz.
buňka Ponořená žlaz.
buňka
kutikula
sekreční kanálekvypuzovací zóna
membrána
jádro
žlaznatá buňka
zóna tvorby
sekretu
granule jádro
žlaznatá buňka
vypuzovací zóna
rezervoár
granule
žlaznatá buňka
membrána
cribellum
intima
pseudoacinus
svazek kanálků
bazální membrána
epidermis
kutikula
membrana propria
žlaznatá buňka
Tubulózní žláza
Pseudoacinózní žláza
Acinózní žláza
ústí
epidermis
Produkce chemických signálních látek
Matthews 1998
• exokrinní žlázy na různých místech těla, většinou směsi látek (proudy tekutiny,
kapky, filmy, aerosoly, plyny)
• kutikulární uhlovodíky produkované oenocyty a zabudovávané do kutikuly
Lepidoptera –
Stobbeho žláza –
na 2. abdominálním
čl.
Produkce chemických signálních látek
Produkce chemických signálních látek
• někdy speciální struktury napomáhající uvolnění: např.
coremata na zadečku dospělých samců Lepidoptera:
Arctiidae
http://en.wikipedia.org
Chemická komunikace mravenců
Dělnice včel – Nasonova žláza – pod 6. abdomin. čl. – cca 500 žlaznatých buněk ústí
ductem na povrch kutikuly
Původ , úschova a disperze feromonů
• Syntéza de novo, sekvestrace ze živné rostliny,
symbionti; kontinuálně nebo jen v určité části
dne
• Úschova - rezervoár
• Disperze – speciální chování, kutikulární
struktury – androkónie, coremata,
modifikované žahadlo (mravenci)
Funkce feromonů
1. Ovlivňování chování – sex attractant – nalákání opačného pohlaví na
velké vzdálenosti
Courtship feromon – afrodiziakální f. na kratší
vzdálenosti
Značkovací feromony – u nesoc. druhů označuje
místo snůšky, vysokou hustotu výskytu
- u soc. druhů – trail feromony,
alarm feromony
2. Ovlivňování fyziologie - Schistocerca – samec urychlí dospívání mladších
samců v okolí
- Tenebrio – urychluje oogenezi
3. Feromony sociálního hmyzu – queen substance, rozpoznání sourozenců,
polosourozenců – na základě kutikulárních hydrouhličitanů
Značkovací (trail-marking) feromony
• těkavé látky mizící z prostředí po několika hodinách až dnech – pachový
tunel, při vydatnosti zdroje obnovovaný dalšími jedinci – důležitá je kvalita i
kvantita signálu (masová komunikace)
• často odpadní produkty metabolismu, u sociálních blanokřídlých vylučované
jedovou (Dufourovou) žlázou nebo na končetinách, u housenek
bourovcovitých motýlů (Lasiocampidae) na hedvábných vláknech
• obecně „rekrutování“ (recruitment) – např. včelí tance
Matthews & Matthews 2010
• uvolňované v bezprostředním nebo
potenciálním nebezpečí
• různý účinek: agregace a obrana (včely,
někteří mravenci), nebo naopak
disperze (mravenci rodu Lasius, mšice,
ostnohřbetky, štěnice), může záviset na
koncentraci (mravenci: pheromonal
parsimony)
• zejména u hromadně žijících druhů
Matthews & Matthews 2010
Myzus persicae
Apis cerana japonica vs. Vespa mandarina japonica
Poplašné (alarm) a výstražné (alert) feromony
Pohlavní
feromony
• první izolovaný feromon – bombykol
(Butenandt et al. 1959): (10E,12Z)-
hexadeca-10,12-dien-1-ol
• často synergicky působící směsi několika
látek (prekursory např. v hostitelských
rostlinách), druhově specifický je poměr
jejich koncentrací – reprodukčně izolační
mechanismus
• funkce (stejná látka v různých
koncentracích nebo různé látky):
– 1) přilákat druhé pohlaví z dálky (sex
attraction pheromones): většinou vysílá
samice (snad menší riziko), vzácněji
samci (Coleoptera, Diptera: Tephritidae,
Hymenoptera: Anthophoridae,
Formicidae, Vespidae – pářící roje – lek
nebo signalizace vhodného místa např.
pro ovipozici, hostitelské rostliny apod.)
– 2) dvoření (courtship pheromones):
připravit jedince na páření (často vysílají
samci, např. denní motýli a švábi seducin),
případně dotekové rozpoznání
konspecifického jedince (kutikulární
uhlovodíky, např. u Drosophila
melanogaster)Gullan & Cranston 2010
Matthews & Matthews 2010
Agregační feromony • přitahují obě pohlaví
• více funkcí:
– větší šance k páření
– bezpečnost před predátory
(aposematické druhy, např. slunéčka)
– lepší využití vzácného zdroje
– překonání rezistence hostitelské
rostliny (kůrovci, larvy hřebenulí –
Diprionidae na jehličnanech)
– soudržnost kolonií u sociálního hmyzu
• známo u 6 řádů hmyzu (Coleoptera,
Hymenoptera, Blattodea, Hemiptera,
Diptera: Tephritidae, Trichoptera) –
chemicky rozmanité, produkované
různými žlázami
• např. homovanillyl alcohol (HVA) a další 4
látky produkované mandibulární žlázou
matky včely medonosné (permamentní
čištící hlouček okolo královny)
Matthews & Matthews 2010
Agregační feromony
• kůrovci: komplexní souhra
několika semiochemuíkálií,
zahrnující i anti-agregačmí
(epideiktické/disperzní feromony
a u některých druhů i akustické
signály (Dendroctonus
pseudotsugae)
• Ips typographus – polygynní druh,
strom první kolonizuje samec, láká
další samice i samce: (S)-cisverbenol
a 2-methyl-3-buten-2-ol
• poté anti-agregační verbenol a
ipsenol regulující denzitu
Ryker 1984
• feromonové značky na hostitelích, do nichž parazitoid/fytofág nakladl
svá vajíčka – snížení vnitrodruhové kompetice a auto-superparazitismu:
nezávislý vznik u mnoha skupin (potvrzeno u více než 200 druhů vosiček
a lumků a 30 fytofágních druhů v 8 čeledích Diptera, Coleoptera a
Lepidoptera)
Kontaktní feromony
Trissolcus basalis (Hymenoptera: Scelionidae) Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae)
• teritoriální značky v trusu některých mravenců (Oecophylla spp.)
• kutikulární uhlovodíky – individuální „otisky prstů“, často jedinečná
kombinace druhově/pohlavně specifických látek a látek z prostředí
• rozpoznání pohlavního partnera (např. hrobaříci, tesaříci, octomilky,
cvrčci)
• sociální hmyz: rozpoznání jedince ze stejné kolonie (učení u mladých
dospělců krátce po vylíhnutí z kukly), kasty, stádia, dominance apod.
Kontaktní feromony
Blomquist & Bagneres 2010
• kutikulární uhlovodíky – individuální „otisky prstů“, často jedinečná
kombinace druhově/pohlavně specifických látek a látek z prostředí
• rozpoznání pohlavního partnera (např. hrobaříci, tesaříci, octomilky,
cvrčci)
• sociální hmyz: rozpoznání jedince ze stejné kolonie (učení u mladých
dospělců krátce po vylíhnutí z kukly), kasty, stádia, dominance apod.
Kontaktní feromony
Blomquist & Bagneres 2010
Matthews & Matthews 2010
• těkavý feromon vytváří po
vypuštění do prostředí aktivní
prostor ve tvaru ideálního
semielipsoidu – zóna, kde má
dostatečnou koncentraci k
vyvolání biologické odpovědi
• systém lze charakterizovat
poměrem Q/K, kde Q je počet
molekul vypuštěných za
jednotku času a K prahová
hodnota účinnosti feromonu
• vysoké Q/K: velká vzdálenost,
dlouhotrvající účinek (např.
pohlavní feromony motýlů)
• nízké Q/K: malý aktivní
prostor, rychlé vyvanutí (např.
poplachový feromon
mravenců)
Vlastnosti feromonových systémů
Wilson & Bassert 1963
• počet chemických látek, které hmyz může
syntetizovat je omezený (limity – energetická
náročnost syntézy, fyzikální vlastnosti – např.
těkavost látky):
– stejný feromon může mít vícero různých účinků v
závislosti na koncentraci (pheromonal parsimony)
– konvergence – stejné látky u nepříbuzných taxonů
(např. citral: u včel rodu Trigona k označování cest k
potravě, u mravenců rodu Acanthomyops
poplachový feromon)
– nespecifičnost v chemii v rámci příbuzných
druhů/rodů je vyvážená rozdíly v sezónních a
denních cyklech, použití feromonových směsí v
unikátní kombinaci koncentrací (např. Dufourova
žláza mravence Camponotus ligniperda produkuje až
50 těkavých látek) a kombinaci s jinými signály
Feromony a evoluce
Limitní chemické vlastnosti feromonů přenášených
vzduchem
Wilson & Bassert 1963
• obecně výhodná kvůli všestrannosti a velké citlivosti
• signál setrvává nějakou dobu v prostředí (není nutná
simultánní koordinace vysílače a příjemce)
• signál může beze změny překonat prostorové bariéry
• cena za spolehlivost: časté použití („rozšifrování“) signálu
predátorem/parazitem (např. mravenci otrokáři,
myrmekofilní druhy apod.)
Výhody a nevýhody chemické komunikace
Polyergus rufescens Claviger testaceus
Interspecifická chemická komunikace
• Ovlivňuje se chování a fyziol. procesy jiných
druhů
• Obranná funkce
Exokrinné žl. s rezervoárem – sekret použit jen při
kontaktu (ne-everzibilné – např. frontální žl. termitů,
pygidiální žl. Coleoptera, etc; everzibilné – osmetéria
larev Papilionidae, larvy Chrysomelidae –mesometathor.
žl., Stenus – po stranách anusu)
Původ , úschova a disperze
allelochemikálií
• Syntéza de novo, sekvestrace ze živné rostliny
(zajištěn stupeň imunity vůči toxicitě)
• Depozit v integumentu (kutikul. dutiny,
subepidermálně), v hemolymfě, ve vajíčkách
• Disperze – svaly ovládaný ductus rezervoáru,
reflexní krvácení – v místech tenké membranózní
kutikuly (klouby)
• Funkce – odpuzení parazita/predátora, ulovení
kořisti, ochrana vůči mikroorganizmům, chemické
mimikry, pomoc při mutualistických vztazích
(larvy motýlů – sladké sekrety – lákají mravence)
Obrana - jedová žláza
prskavce (Brachinus)
Hydrochinony jsou při expozici smíchány s enzymy z
přídatné komory – exploze a teplota až 100 stupňů
Celsia
• kairomony: např. terpeny uvolňované
jehličnatými stromy po ataku kůrovci, αkubeben
produkovaný houbou Ceratocystis
ulmi přitahující lýkohuby z rodu Scolytus,
feromony hostitelských druhů hmyzu
atraktivní pro specializované parazitoidy
• allomony: repelentní látky naznačující
predátorům nechutnost/jedovatost (např.
alkylpyraziny u Lycidae, ploštice), orchideje
z rodu Ophrys lákající opylovače pohlavními
paraferomony
• synomony: prospěšné pro vysílače i
příjemce (záleží na kontextu, např. terpeny
jehličnanů po napadení kůrovci lákají jejich
parazitoidy a predátory)
Allelochemikálie
Vizuální komunikace
• obecně výhodná, zejména na malou vzdálenost: téměř
nekonečně možností variací jednoduchých základních signálů
(barva, tvar, pozice, pohyb, načasování)
• interspecifický kontext: krypse, odstrašující chování, mimkry,
opylování
• intraspecifický kontext: zejména v souvislosti s rozmnožováním
• na druhou stranu u hmyzu relativně méně významná než
chemická a akustická komunikace:
– risk prozrazení před predátorem
– nepoužitelná v noci a tmavém prostředí (s výjimkou bioluminescence)
– neúčinná na velké vzdálenosti
– fyziologické limity hmyzího oka – krátká dohlednost a omezená
schopnost vnímat detail
Příklady vizuální komunikace u hmyzu
• obhajoba teritoria u vážek (Odonata) - zrak je dominantní
smysl (dohled téměř 40 m)
• např. Plathemis lydia (S. Amerika): ritualizované souboje, kdy
samci na sebe nalétávají a ukazují lesklou stříbřitou plochu na
zadečku
Matthews & Matthews
2010
Příklady vizuální komunikace u hmyzu
• poplašná /obranná reakce u vosíků rodu Polistes (malé
otevřené hnízdo)
Matthews & Matthews
2010
P. dominulus
P. exclamans
Bioluminescence
• široce rozšířený jev nejenom mezi živočichy, včetně členovců
(Crustacea, Myriapoda, Pycnogonida), zřejmě různá
biochemická podstata
• v rámci hmyzu:
– snad u Collembola (Poduridae, Onychiuridae, Neanuridae) a Blattodea
– Diptera: Keroplatidae (Arachnocampinae, Keroplatinae, Macrocerinae)
– Coleoptera Arachnocampa flava (Keroplatidae)
Bioluminescence u Coleoptera
• luciferin a luciferáza jsou jen obecné pojmy zahrnující různé látky
• broučí luciferin má jednotnou strukturu a zřejmě se vyskytuje jen u
bioluminescentnch brouků, luciferázy jsou mírně odlišné - jiná vlnová délka
světla
Day 2009
Bioluminescence u Coleoptera
Bioluminescence u Coleoptera
• mechanizmus
kontroly záblesku:
regulace přívodu
kyslíku do
tracheolárních
buněk na základě
nervového impulsu
• zpoždění jen 40-60
ms
Matthews & Matthews 2010
Bioluminescence u Coleoptera
• sympatrické
druhy rodu
Photinus:
rozdíly v
počtu, délce
a intervalu
pulsů samců
a zpoždění
odpovědi
samice
Lewis et al. 2008
Bioluminescence u
Coleoptera
• sympatrické druhy rodu
Photinus: rozdíly ve výšce,
trajektorii a habitatu letu
samců
• agresivní mimikry:
samičky rodu Photuris
mohou napodobit signály
nejméně 4 druhů rodu
Photinus
Matthews & Matthews 2010
Ablační experimenty
• pro řadu stereotypních vzorců
chování není mozek (hlava)
potřeba
• vlastní průběh životních funkcí
(např. dýchání, pozice těla,
lokomoce, čištění a
rozmnožování) je často spouštěn
z vedlejších center
• neurální inhibice konfliktního
chování: např. samec kudlanky s
ukouslou hlavou vykonává pářící
pohyby vyvolávané zadečkovými
ganglii, normálně blokované
podjícnovým gangliem
Jednoduché reflexy a motorické vzorce
• často krátká a velmi rychlá
dráha
• např. útěková reakce švába
Periplaneta americana (K.
Roeder) na prudké
zachvění vzduchu: 11 ms
• 9 řad smyslových set na
ventrální straně cerků,
ohebných v různých
směrech, 14 obřích
interneuronů v centrální
nervové pásce, zadohrudní
ganglion, motorické
neurony v nohách
Matthews & Matthews 2010
Fixní akční vzorce a vrozené spouštěcí mechanismy
• K. Lorenz & N. Tinbergen: mnoho komplexních vzorců chování u
hmyzu se spontánně projevuje i u jedinců vychovaných v totální
izolaci (tj. bez možnosti učení se od jiných jedinců stejného
druhu)
• koncept „černé skříňky“: stereotypní odpověď v reakci na
specifické spouštěcí stimuly (např. frekvence zvuku, chemická
látka) nebo jejich celkovou konfiguraci („Gestalt“), u všech
jedinců druhu, často bez pozitivní zpětné vazby – po spuštění
doběhnou vždy do konce
• receptory vyladěné na specifické stimuly, filtrování signálu, při
překročení určité prahové hodnoty se spouští řetězová reakce
• vysvětlení komplexity: vznik pravděpodobně působením
intenzivního přírodního výběru (nefunkční vzorec je pro jedince
fatální)
Příklad: Reakce nočních motýlů
na echolokaci netopýrů
• Noctuidae: 2 smyslové buňky
(A1, A2) s odlišným prahem
citlivosti pod každým křídlem
• můra zachytí netopýra na
větší vzdálenost než on ji a
rozpozná směr - úhybný
manévr
• závody ve zbrojení: netopýři
mění frekvence a zkracují
signály, přástevník Cycnia
tenera vydává
aposematické/rušivé signály)
Alcock 1975
Učení u hmyzu
• učení – relativně stálá a většinou adaptivní změna chování
jakožto výsledek zkušenosti jedince; lze dokázat jen nepřímo na
základě změny chování (pokusy s kontrolou), nelze kvantifikovat
• předpokladem učení je paměť – schopnost ukládat informace:
spojení podnětu s určitou situací (krátkodobá, dlouhodobá)
• neasociativní učení:
– habituace – postupné vyznění odpovědi na podnět, který se na základě
zkušenosti ukáže jako neškodný nebo nevyhnutelný (dráždění housenky)
– sensitizace – opakovaný výskyt podnětu zesiluje odpověď
• asociativní učení = podmiňování: jedinec si spojí původně
bezvýznamný podnět s podnětem, který pro něj má význam –
způsob adaptace na změnu prostředí
• podmiňování je zřejmě široce rozšířené: důkazy např. u včely
medonosné, octomilky, švábů, kudlanek, vážek a blanokřídlých
Paměť a učení u švába Periplaneta americana
• po pouhých 5 pokusech se 90 % jedinců
naučilo asociovat podnět
• polovina jedinců si to pamatuje i 72
hodin po skončení pokusu
• reakce tykadel na závan vůně potravy,
podmíněná zeleným světlem
• optimální výsledek při téměř
současném spuštění podnětů
Lent & Kwon 2004
Paměť a učení u lumčíka Microplitus croceipes (Braconidae)
• parazitoid můry
Helicoverpa zea v USA
• housenky vyhledává na
základě pachu jejich
požerků
• podmiňování na jiný pach
(např. 2,4-DNT – těkavá
látka typická pro výbušniny)
úspěšné již po jednom
pokusu – perspektivní
biosensor
Tomberlin et al. 2005
Preimaginální učení u chalcidky Hyssopus pallidus
(Eulophidae)
• parazitoid obaleče jablečného
Cydia pomonella, napadá
housenky uvnitř jablek
• housenky vyhledává na základě
jejích požerků na povrchu jablka,
nutný je ale k tomu i pachový
vjem vůně jablka samotného,
který se vosičky musí naučit
rozpoznávat (není vrozeno)
• podmiňování vzniká již u mladých
larev, ve stádiu kukly a v
dospělosti je neúčinné
• paměť přetrvá metamorfózu
• lze naučit např. i na menthol
• podobně zřejmě i u jiných
fytofágů a parazitoidů
(Hopkinsovo pravidlo)
Paměť a učení u kutilek, včel a motýlů
• prostorová paměť a učení:
dospělá kutilka Philanthus
triangulum si při orientačním
letu zapamatuje pozici hnízda
podle charakteristických bodů
v krajině (např. kruh šišek)
Tinbergen 1951
Paměť a učení u kutilek, včel a motýlů
• prostorová paměť a znalost
„domovského okrsku“ např. i u
včely medonosné a dalších
včel (Euplusia surinamensis) a
baboček rodu Heliconius –
pamatují si polohu květů s
nektarem, hostitelských rostlin
pro larvy a vracejí se na stejné
místo pro přenocování až po
dobu 6 měsíců
Janzen 1974
Sociální učení • odpozorování určitého
chování od jiných,
zkušenějších jedinců
• známo u sociálního
hmyzu (včelí tance,
tandemový běh
mravenců rodu
Temnothorax, kopírování
návštěv určitého typu
květu u čmeláků), ale i u
cvrčka Nemobius
sylvestris v reakci na
přítomnost predátora –
slíďáka rodu Pardosa
• rychlejší než individuální
učení, zvyšuje fitness
Coolen et al. 2005
Hmyz a inteligence
• inteligence – schopnost zobecňovat naučené informace a
dovednosti na jiné situace
• hmyz je schopen poměrně rychlého učení, včetně
komplikovaných problémů, kde záleží na pořadí a rozeznání
vícero (až 5) různých typů signálů (pokusy se včelami a
mravenci v bludišti, jen 2x-3x pomalejší než krysy)
• schopnost učit se je však vždy omezena na specifické situace,
vzhled (reorganizace vzpomínek k vytvoření zcela nové
odpovědi na nový problém) nebyl prokázán
• např. pokusy s kutilkami Liris nigra a Ammophila pubescens
Vrozené vs.
naučené chování
• oba typy se u hmyzu uplatňují a prolínají
(např. hrabalka Pepsis formosa – první lov
pavouka nezkušeným jedincem trvá 252 min,
po zkušenosti s 8 pavouky jen 160 min)
• vyšší podíl učení lze očekávat u déle žijících
taxonů v nepředvídatelném nebo
proměnlivém prostředí (např. generalisté a
polyfágové)
• ve stálém a předvídatelném prostředí jsou
výhodnější vrozené vzorce – ušetření části
energie na rozvoj nervového systému
• selekce upřednostňuje vrozené vzorce,
pokud je vysoká cena počátečního omylu
(např. netopýr sežere můru s nedokonale
vyvinutým systémem sluchu a únikové
reakce)
• zřejmě podobné mechanizmy (včetně
neurochemie) jako u obratlovců