Lanscape selekce „táhne“ populaci vzhůru http://www.aipl.arsusda.gov/aipl/images/history/1922.jpg S. Wright Adaptivní krajina Pojem adaptivní krajiny má více významů, které jsou vzájemně nekompatibilní! 1.Kombinace alel: hodnota fitness přiřazena genotypu N + 1 dimenzí: N genotypů + fitness diskontinuální povrch, populace = shluk bodů 2.Průměrné frekvence alel počet dimenzí = počet lokusů + fitness kontinuální povrch Over.tif Adaptivní krajina wAA < wAa > waa selekce zvýhodňuje heterozygoty 1 rovnováha Under.tif wAA > wAa < waa selekce znevýhodňuje heterozygoty 3 rovnováhy nestabilní Adaptivní krajina Co nám ještě oba teorémy (viz Selekce I) říkají? 6. Selekce „táhne“ populaci k nejbližšímu lokálnímu optimu, tj. ne nezbytně ke globálně nejvyššímu vrcholu. To znamená, že selekce může bránit vývoji výhodnějšího adaptivního znaku. Krajina.tif globální vrchol lokální vrchol wAA = 1, wAa = 0,5, waa = 0,9 p = 0,444 pA = 0,4; aa = -0,024 pA = 0,45; aa = +0,003 záleží na počátečních podmínkách A/S vrchol w = 0,90 C vrchol w = 1,31 Co nám ještě oba teorémy (viz Selekce I) říkají? 7. Selekce neoptimalizuje samotný znak, pouze fitness s výjimkou velmi striktních podmínek (např. lineární vztah mezi znakem a fitness). 8. Adaptivní proces může vést ke vzniku zdánlivě neadaptivních znaků. antagonistická pleiotropie: stejná alela spojena se znaky, které mají opačný vliv na fitness; např. v malarických oblastech se zvyšuje frekvence srpkovité anémie vývojová omezení: pro vývoj složitých adaptací nutná pleiotropie a epistáze http://physrev.physiology.org/content/physrev/94/4/1027/F5.large.jpg vrchol pro složitý znak Co nám ještě oba teorémy (viz Selekce I) říkají? 9. Směr adaptivní evoluce je silně ovlivněn genetickou architekturou. počet lokusů a jejich pozice, počet alel/lokus, mutační rychlost, pravidla dědičnosti; dominance/recesivita, pleiotropie a epistáze Současné studie naznačují, že alela C nemusí být z hlediska viability vůči A zcela recesivní (z hlediska snížení rizika onemocnění malárií skutečně není) Např. pokud fitness AC = 0,93 a fitness AA = 0,89 ® aC » 1(0,93 – 0,89) + 0(0,70 – 0,89) + 0(1,31 – 0,89) = 0,04 Þ frekvence C poroste, i když je její počáteční frekvence velice nízká Dosud ® viability selection ~ tvrdá selekce Hardsoft ale častěji fecundity selection ~ měkká selekce Hardsoft Selekce podle plodnosti (fecundity selection) na rozdíl od viability selection fitness závisí na páru genotypů, které se páří ® 9 možných kombinací: variabilita v plodnosti může měnit počet potomků každého páru oproti předpokladu náhodného oplození Þ očekávané genotypové frekvence potomků musí být váženy fekunditou příslušných párů rodičů Þ nelze najít všeobecný rovnovážný bod Speciální případy fecundity selection: aditivní fekundita: např. f11 = fAA + mAA multiplikativní fekundita: např. f12 = fAAmAa fXX = fekundita samice mXX = fekundita samce Obrázek1.png Selekce závislá na frekvenci (frequency-dependent selection) negativní: fitness genotypu klesá s jeho rostoucí frekvencí (zde sAA=sAa=saa = 1,0) Aa stabilní rovnováha – fitness heterozygotů je nejnižší AA aa Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganika) frequency http://i1.wp.com/www.destin-tanganyika.com/images/perissodus-b.1.jpg http://i1.wp.com/www.destin-tanganyika.com/images/perissodus-d.1.jpg „pravohubý“ „levohubý“ samec samice  II.jpg oscilace frekvencí kolem rovnovážné hodnoty Superdominance a negativní frekvenčně-závislá selekce udržují stabilní (rovnovážný) polymorfismus ® typy balancující selekce  Obrázek2.png Selekce závislá na frekvenci (frequency-dependent selection) pozitivní: fitness genotypu s rostoucí frekvencí roste AA aa Aa Selekce závislá na hustotě (density-dependent selection) Absolutní fitness l r = míra (rychlost) růstu populace; K = nosná kapacita prostředí největší přírůstek při N = 0 při N = K je l = 1 Při vysokých N bude mít na rovnovážné frekvence genotypů a alel největší vliv genotyp s nejvyšší hodnotou nosné kapacity naopak při nízkých N genotyp s nejvyšší rychlostí růstu populace Př.: KAA = 10 000; KAa = 9000; Kaa = 8000 rAA = 0,2; rAa = 0,25; raa = 0,3 při nízkých N nejrychleji přibývá genotypů s nejvyšší r (aa) nakonec rozhodující vyšší K genotypu Selekce v heterogenním prostředí variabilita prostředí: v prostoru v čase v hrubém měřítku: během života jedno prostředí v jemném měřítku: během života více prostředí selekce: měkká tvrdá 1. Prostředí proměnlivé v hrubém měřítku (coarse-grained environment) – prostorová variabilita Leveneho model: ci = část celkové populace obývající habitat i měkká selekce Př.: svijonožec Balanus balanoides Výsledek obrázku pro Balanus balanoides image c1 = 0,4 c2 = 0,05 c3 = 0,5 c4 = 0,05 stabilní polymorfismus při p = 0,74 při p < 0,52 alela směřuje k extinkci nechráněný polymorfismus (unprotected polymorphism) c1 = 0,15 c2 = 0,375 c3 = 0,325 c4 = 0,15 stabilní polymorfismus při p = 0,86 chráněný polymorfismus (protected polymorphism) při p ® 0 a p ® 1 selekce frekvenci táhne zpět Þ kvalitativně odlišné výsledky při stejných hodnotách fitness jako funkce parametru c Prostorová heterogenita v hrubém měřítku rozšiřuje podmínky pro chráněný polymorfismus V homogenním prostředí a při konstantní fitness polymorfismus jen při superdominanci (wAA < wAa > waa) ´ v heterogenním prostředí ne, např.: c1 = 0,12 c2 = 0,58 c3 = 0,3 c4 = 0 jediný habitat se superdominancí chráněný polymorfismus, i když ani v jednom habitatu selekce nepodporuje heterozygoty tvrdá selekce: c1 = 0,12 c2 = 0,58 c3 = 0,3 c4 = 0 nestabilní i nechráněný polymorfismus Při tvrdé selekci prostorová heterogenita v hrubém měřítku podmínky pro polymorfismus nerozšiřuje. ALE: Pokud tok genů velmi omezený, ekologický rozdíl mezi měkkou a tvrdou selekcí je z hlediska podmínek pro udržení polymorfismu chráněného prostorovou variabilitou v hrubém měřítku nepodstatný. Migrace drsnokřídlec březový (Biston betularia): ~10/km2; migrace > 1 km Migrace zejkovec dvojzubý (Odontoptera bidentata): 50 000–100 000/km2; migrace < 150 m Vyšší tok genů ® na lokální úrovni proměnlivost prostředí v jemném měřítku; adaptace na prostředí měnící se v hrubém měřítku na větší geografické škále. Varsel.tif kombinace hodnot fitness poskytující stabilní polymorfismus je restriktivnější pro časovou než prostorovou variabilitu #1 wAA = 1 wAa = 1 waa = x1 #2: wAA = 1 wAa = 1 waa = x2 2. Prostředí proměnlivé v jemném měřítku (fine-grained environment) Př.: mutace a ® A; fitness nového genotypu Aa = 1 + s ss2 = heterogenita prostředí v jemném měřítku Jaká je pravděpodobnost přežití alely A? pokud s malé, platí: 2 mutace: a ® A1 a a ® A2; fitness obou heterozygotů stejná, tj. 1 + s pokud ss12 < ss22 Þ A1 má větší šanci na přežití než A2! Þ selekce podporuje mutace poskytující účinnější pufrování proti fluktuacím v důsledku proměnlivosti prostředí v jemném měřítku při homogenitě prostředí (ss2 = 0) P » 2s Za určitých okolností může být pravděpodobnost přežití vyšší i u alely spojené s nižší fitness: např. s1 > s2 ® za normálních okolností by šance na přežití byla vyšší pro A1 než pro A2 ale pokud platí bude mít vyšší pravděpodobnost přežití alela spojená s nižší fitness tj. je-li genotyp A1a dostatečně pufrován proti heterogenitě prostředí v jemném měřítku, bude mít mutace A1 větší šanci v populaci přežít, než prospěšnější mutace A2 Např.: s1 = 0,02; s2 = 0,01; ss12 = 4; ss22 = 0,5 žádná heterogenita: 2x vyšší šance přežití pro A1 než pro A2 heterogenita: P(A1) = 0,008 P(A2) = 0,013 Þ A2 je výhodnější neutralita: s1 = s2 , tj. stejná fitness ´ selekce bude preferovat genotyp lépe pufrovaný proti fluktuacím fitness Pokud konečná velikost populace: výhodná alela; viz Selekce II., snímek # 20 při heterogenitě prostředí místo s ® (s – n/2N), kde selekční koeficient jedince je náhodná veličina s průměrem s a rozptylem n/2N Þ průměrná fitness v modelu proměnlivého prostředí v jemném měřítku je při určení pravděpodobnosti fixace výhodné alely snížena o n/2N Þ s klesající schopností pufrování heterogennosti prostředí v jemném měřítku (tj. s rostoucím rozptylem n ) klesá pravděpodobnost fixace prospěšné alely Pozor: je třeba mít na zřeteli, že znak, který je zde pufrován, je reprodukční zdatnost pufrování fitness je ale většinou zprostředkováno jinými znaky, které jsou plastické a citlivé na heterogenitu prostředí v jemném měřítku Např. člověk a jeho schopnost bránit se výkyvům teploty: zvýšení teploty ® dilatace povrchových cév Þ odvod tepla k povrchu těla další zvýšení ® pocení Þ další odvod tepla odpařováním (delší expozice vysoké teploty ovšem může mít fatální následky) http://www.kickstandfitness.com/wp-content/uploads/2012/10/electrolyte-sweat-cartoon.jpg snížení teploty ® vazokonstrikce Þ snížení tepelných ztrát další snížení ® třes atd. Þ produkce tepla (delší expozice chladu opět může mít fatální následky) subsaharská Afrika: dřívější a intenzivnější pocení Evropa: dřívější začátek třesu (teplota kůže 29,5 °C ´ Afričané 28 °C) Þ dřívější nástup pufrujícího mechanismu v populaci, která má historicky větší zkušenost Kromě intenzity má vliv i délka působení prostředí ® při dlouhodobějším působení jiné mechanismy (např. zvýšení počtu potních žláz) http://www.illustrationsof.com/royalty-free-winter-clipart-illustration-93477.jpg Prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce.