PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA
1


PŘEHLED METOD ORDINAČNÍ ANALÝZY
2
raw-data-based
(založené na primárních datech)
distance-based
(založené na distanční matici)
linear
(lineární)
unimodal
(unimodální)
unconstrained
(nepřímé)
PCA
(analýza hlavních komponent)
CA, DCA
(korespondenční a detrendovaná korespondenční analýza)
PCoA
(analýza hlavních koordinát)
 NMDS
(nemetrické mnohorozměrné škálování)
constrained
(přímé)
RDA
(redundanční analýza)
CCA
(kanonická korespondenční analýza)
db-RDA
(redundanční analýza založená na distanční matici)

PRINCIP PŘÍMÉ ORDINAČNÍ ANALÝZY (RDA)
3
predikované hodnoty
residuály
regrese abundance druhu na proměnné prostředí
matice s vysvětlujícími proměnnými

OMEZENÉ ORDINAČNÍ OSY
oSkóre založené na fitovaných hodnotách z mnohonásobné. regrese druhů (RDA), nebo vzorků (CCA) na
proměnných prostředí
oOrdinační osy jsou lineárními kombinacemi prediktorů
oReziduální variabilita je vyjádřena neomezenými osami, které jsou přítomné v každé přímé ordinaci.
4

              Inertia Proportion Rank
Total          0.3783     1.0000
Constrained    0.1063     0.2808    2
Unconstrained  0.2721     0.7192   24
Inertia is variance
Eigenvalues for constrained axes:
   RDA1    RDA2
0.09240 0.01385
Eigenvalues for unconstrained axes:
    PC1     PC2     PC3     PC4     PC5     PC6     PC7     PC8
0.09543 0.03586 0.02688 0.02280 0.01706 0.01550 0.00999 0.00880
(Showed only 8 of all 24 unconstrained eigenvalues)
PŘÍMÁ ORDINACE
INTERPRETACE VÝSLEDKŮ
5
RDA
R2 = 28.08 %

KOEFICIENT DETERMINACE V REGRESI
6
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/86/Coefficient_of_Determination.svg/1000px-Co
efficient_of_Determination.svg.png
http://en.wikipedia.org/wiki/Coefficient_of_determination
R^2 = 1 - \frac{\color{blue}{SS_\text{res}}}{\color{red}{SS_\text{tot}}}
celková suma čtverců
residuální suma čtverců

VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2)
7
ovysvětlená variabilita stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když jsou náhodné) a klesá s
počtem vzorků v datovém souboru
oplatí pro přímou (kanonickou) ordinační analýzu i mnohonásobnou regresi
počet vysvětlujících proměnných
počet vzorků v datovém souboru
Peres-Neto et al. (2006) Ecology

VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) A UPRAVENÝ (ADJUSTED) R2
8
oupravený R2 se nemění s počtem vysvětlujících proměnných a počtem vzorků v souboru
počet vysvětlujících proměnných
počet vzorků v datovém souboru
● R2
○ R2Adj
Peres-Neto et al. (2006) Ecology

VÝPOČET UPRAVENÉHO R2 POMOCÍ EZEKIELOVY FORMULE (RDA)
9
R2
variabilita vysvětlená proměnnými prostředí
variabilita vysvětlená proměnnými prostředí po jejich znáhodnění
n ... počet vzorků
p ... počet vysvětlujících proměnných
R2Y|X ... vysvětlená variabilita bez adjustace
Výpočet adjustovaného R2 permutačním modelem (RDA, CCA)

UPREAVENÉ R2 PRO KOMBINACE N A P
10
R2 = 0.5

PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA
MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST
11
Herben & Münzbergová (2001)
otestuje nulovou hypotézu, že druhové složení je nezávislé na jedné nebo více vysvětlujících
proměnných pomocí randomizace
o

PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA
MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST
oRandomizace produkuje rozdělení hodnot, které by mělo testové kritérium za platnosti nulové
hypotézy
otest první kanonické osy – vliv jen jedné kvantitativní proměnné
otest všech kanonických os – vliv všech proměnných, nebo vliv jedné kategoriální proměnné s více
kategoriemi (počet os = počet kategorií – 1)
otestová statistika – Fdata (pseudo-F)
o
12
P – hladina signifikance
nx – počet permutací, kde Fperm >= Fdata
N – celkový počet permutací

POSTUPNÝ VÝBĚR VYSVĚTLUJÍCÍCH PROMĚNNÝCH
FORWARD SELECTION
oze souboru vysvětlujících proměnných umožňuje vybrat jen ty, které mají průkazný vliv
ov každém kroku testuje zvlášť vliv jednotlivých proměnných (Monte-Carlo permutační test)
ovybere tu proměnnou, která vysvětlí nejvíce variability a zároveň je signifikantní; tuto proměnnou
pak do modelu zahrne jako kovariátu
ov dalším kroku znovu testuje vliv jednotlivých proměnných na druhová data (s odstraněním vlivu
kovariát) a opakuje předchozí kroky
otesty signifikance jsou zatíženy mnohonásobným porovnáním, a jsou proto poměrně liberální (počet
signifikantních proměnných je často nerealisticky vysoký a vyžaduje např. Holmovu korekci)
oObrácený postup – backward selection
•Nejprve se fituje saturovaný model se všemi prediktory a případnými interakcemi
•Postupně se z něj odstraňují neprůkazné proměnné s nejmenším vlivem
•Speciálně vhodný pro experimentální data
•
o
o
13

PROBLÉM MNOHONÁSOBNÉHO POROVNÁNÍ
FORWARD SELECTION PŘÍLIŠ LIBERÁLNÍ
•Simulace:
o25 náhodně vygenerovaných proměnných
ootestování průkaznosti korelace každé proměnné s každou (čtvercová matice)
oprůkazné korelace (p < 0.05) jsou označeny červeně
odohromady 300 analýz, z nich je 16 průkazných
o
14

ŘEŠENÍ PŘÍLIŠ LIBERÁLNÍ FORWARD SELECTION ALE PŘÍLIŠ RESTRIKTIVNÍCH KOREKCÍ NA MNOHONÁSOBNÉ
TESTOVÁNÍ
oglobální test
opokud významný, pak forward selection
•Výhradně směr forward
okončí, pokud:
•R2Adj má překročit globální R2Adj
•by přidávaná proměnná nebyla významná
15
Blanchet et al. 2008
https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1890/07-0986.1

PERMUTAČNÍ TESTY MOHOU TESTOVAT
oCelkový model (=všechny omezené ordinační osy)
oJednotlivé omezené ordinační osy (typicky 1.)
oJednotlivé prediktory
•Jednoduché efekty (simple effects ve veganu; marginal effects v Canoco terminologii)
-Ignorují efekty ostatních prediktorů
-Odpovídají jednoduchým párovým korelacím mezi maticí odpovědi a prediktorem
-Typicky slouží jako podklad pro kreslení ordinačního diagramu
-Nezáleží na pořadí prediktorů
•Parciální efekty (partial effects – v Canoco terminologii, obecně rozšířeno; marginal effects ve
veganu – pozor na to!)
-Uvažují vliv ostatních proměnných v modelu
-Odpovídají unikátní vysvětlovací síle prediktoru vzhledem k ostatním prediktorům
-Nezáleží na pořadí prediktorů
•Sekvenční efekty
-Testy prediktorů v modelu v sekvenčním pořadí
-Berou v potaz efekty prediktorů uvedených před daným prediktorem, ignorují následující prediktory
-Záleží na pořadí, ale mají smysl jako charakteristika modelu pokud jsou prediktory řazeny od toho,
co vysvětluje nejvíce po ten co vysvětluje nejméně
•
-
o
16

ORDINAŘNÍ DIAGRAM PŘÍMÉ ORDINACE
oKontinuální prediktory – šipky
oKategoriální prediktory – centroidy
oNezáleží na typu ordinance (unimodální/lineární/distance-based)
17
The RDA ordination plot shows the relationship between ciliate communities and significant
environmental variables. The result was based on square root-transformed biotic and log-transformed
abiotic data of 51 effective samples in the northern Beibu Gulf in August 2011. T-water
temperature; Chl a- chlorophyll-a; Sal-salinity; 2-B  =  bottom sample of station 2.

PARCIÁLNÍ ORDINACE
PARTIAL ORDINATION
oodstraňuje část variability vysvětlené proměnnými, jejichž vliv chceme odečíst, ale ne přímo
kvantifikovat (například vliv umístění ploch do bloků)
o„odečítané“ proměnné se definují jako kovariáty
opokud následuje přímá ordinace – ordinační osy představují čistý vliv ostatních vysvětlujících
proměnných bez vlivu kovariát opokud následuje nepřímá ordinace – ordinační osy zachycují zbytkovou
variabilitu v druhových datech po odstranění vlivu kovariát oPomocí kovariát testujeme i parciální
(čisté) efekty více prediktorů, pokud jsou tyto navzájem korelované oKovariáty slouží ke
specifikaci designů experimentů (nebo pozorování) v případě strukturovaných dat
o
o
18

ROZKLAD VARIABILITY
VARIATION PARTITIONING
19
zbytková variabilita
variabilita vysvětlená proměnnou 1
variabilita vysvětlená proměnnou 2
vysvětlená variabilita sdílená proměnnou 1 a proměnnou 2 kvůli jejich vzájemné korelaci
oLze aplikovat i na skupiny proměnných
oLze „naslepo“ použít i s neprůkaznými proměnnými (odpadá problém s postupným výběrem)
o

20
[a]
[b]
[c]
[d]
proměnná 1
proměnná 2
vysvětlující proměnná
kovariáta
vysvětlená variabilita
1 a 2
není
[a]+[b]+[c]
1
2
[a]
2
1
[c]
sdílená variabilita [b] = ([a]+[b]+[c]) – [a] – [c]
nevysvětlená variabilita [d] = Total inertia – ([a]+[b]+[c])
[a]+[b] – celkový (marginal) vliv proměnné 1
[a] – čistý (partial, conditional) vliv proměnné 1 (bez vlivu prom. 2)
Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055
Tři analýzy:
ROZKLAD VARIABILITY
VARIATION PARTITIONING

VARIATION PARTITIONING PRO VÍCE SKUPIN PROMĚNNÝCH
21
Singh et al. 2019, Applied Vegetation Science