EKOLOGIE MIKROORGANISMŮ 4 Habitaty mikroorganismů – atmosféra, litosféra Atmosféra •Charakteristiky a stratifikace atmosféry: • •79% N, 21% O2, 0,034% CO2 a stopy dalších plynů •do různé míry saturovaná vodou, může obsahovat kapky vody, krystalky ledu, částice prachu • • •Rozdělena na oblasti definované teplotními maximy a minimy: • •Troposféra •rozhraní s hydrosférou i litosférou (9 km na pólech, • 17 km na rovníku) •teplota troposféry klesá s nadmořskou výškou • •Stratosféra (10-50 km) •teplota zde vzrůstá s nadmořskou výškou • • •Ionosféra •v oblastech mezosféry a termosféry •spodní okraj ionosféry je ve výšce asi 60 km •(den), 95 km (noc) •v horní části pak ionosféra ve výšce cca • 700–1000 km •obsahuje elektricky nabité částice (ionty) • umožňuje odraz rádiových vln • • •Celkově chemické a fyzikální parametry atmosféry nejsou příznivé pro růst a přežití mikrobů: • • teplota se snižuje se zvyšující se výškou v troposféře •atmosférický tlak klesá s výškou •koncentrace kyslíku se snižuje až na úroveň vylučující aerobní respiraci •koncentrace organického uhlíku není dostačující pro heterotrofní růst •dosažitelnost vody je nízká a limituje možnost autotrofního růstu •mikrobi vystaveni intenzivnímu světelnému záření •se zvyšující se výškou přibývá UV záření – letální mutace a smrt Stratosféra •vrstva ozonu (90% veškerého ozónu) •absorpce UV záření (jen 1% dopadne na Zemi) •fluorokarbony, nadměrné hnojení ( uvolnění N2O) • •stratosféra – bariera transportu mikrobů z a do troposféry, pomalé míchání plynů • •organismy pomalu transportovány a déle vystaveny ozónu a UV • •jen organismy chráněné proti těmto vlivům by mohly přežít cestu ze zemské atmosféry • •aerosol kyseliny sírové - oxid siřičitý a sulfan (sopečná činnost) se zapojuje do chemických reakcí ve stratosféře • - perzistence 2 až 3 let • - až 10x větší schopnost blokovat dopadající • sluneční záření (zvyšuje odrazivost Země) - albedo • Atmosféra jako habitat a médium (prostředí) pro rozptyl mikrobů • •nepřátelské prostředí, v nižší troposféře je značné množství mikrobů •termální gradienty - míchání vzduchu •pohyb vzduchem - významná cesta rozptylu mikrobů •i speciální adaptace pro přežití a rozptyl atmosférou •mnoho virových, bakteriálních a houbových chorob se šíří vzduchem •propuknutí nemoci často sleduje převládající větry •Dočasná lokalizace v troposféře může poskytnou habitat pro mikroby: • •nejčastější výskyt v aerosolu nebo na pevných částicích • •oblaka mají koncentraci vody, která umožňuje množení mikrobů • •nízké koncentrace CO2 ve vrstvě mraků jsou dostatečné pro podporu růstu fotoautotrofů • •kondenzační jádra mohou poskytnout některé minerály • •v průmyslových oblastech může v atmosféře dokonce být dostatečná koncentrace organických chemikálií pro růst heterotrofů • •toto vše jen teoretická možnost, chybí důkazy, že takový život v oblacích opravdu existuje a jeho význam se zdá být zanedbatelný Aerorosol s mikroby izolované z prasečáku a slepičárny Atmosféra – šíření mikrobů •mikrobi z hydrosféry i litosféry se mohou dostat do vzduchu • •neexistují opravdoví „vzdušní“ mikrobi – jde jen o cestu do nového vodního nebo terestriálního habitatu • •někteří mikrobi se do vzduchu dostanou jako vegetativní buňky, ale častěji jako spory • - soredia (lišejníky), cysty a jiné nevegetativní rezistentní struktury méně metabolicky aktivní a lépe • přizpůsobené přežití v atmosféře • •spory s primární funkcí rozptylu – xenospory (malé, šíření a okamžité klíčení) • •houby, řasy, lišejníky, některé protozoa a bakterie (zvl. aktinobakterie) produkují spory, které se objevují v atmosféře • •viry – neaktivní , vně hostitele • (pohyb a šíření atmosférou jako neaktivní částice podobně jako spory) Spory •Vlastnosti spor, které přispívají k jejich schopnosti přestát transport atmosférou: • •nízká metabolická aktivita (nepotřebují externí živiny a vodu) • •produkovány ve velkých množstvích (u některých hub více jak 1012 spor na jednu plodnici) –přežije jen pár • •některé spory extrémně tlusté stěny – ochrana proti desikaci • •některé pigmentované – UV • •malá velikost a nízká hustota – ve vzduchu dlouho než sedimentují • •obvykle spory lehké, někdy obsahují plynové vakuoly • •různé tvary – některé aerodynamicky přizpůsobené • dlouhému laterálnímu transportu v atmosféře • • •mikroorganismy produkující suché spory na vzdušném mycéliu • •pasivní uvolnění spor do vzduchu proudem vzduchu (aktinobakt., houby) • •čím vyšší rychlost větru (proudění vzduchu) a nižší vlhkost vzduchu, tím větší pohyblivost spor • •šíření větrem je důležité u mikrobů vyskytujících se na povrchu rostlin (patogeny) • •některé spory uvolněny, když se srazí vodní kapka se s plodnicí hub • Spory plísní ze vzduchu Vstup mikrobů do atmosféry •Spory a někdy i vegetativní mikrobi vstupují do atmosféry jako aerosol z: •rozstřik dopadající kapky deště •sprej z tříštících se vln •rychle se pohybující proud vody tříštící se o překážku •pohyb plynu skrz vodní sloupec (bubliny stoupající ze sedimentů) •proud vzduchu v čistírnách odpadních vod •kašlání, kýchání (patogenní bakterie, viry) •řada adaptabilních aktivních mechanismů mikroorganismů, které uvolňují spory do atmosféry číšenka rýhovaná • dešťová kapka uvolní spory do atmosféry vibrací struktury, ke které jsou spory připevněny •„splash cups“ u hub – využívá sílu dopadající kapky k uvolnění spor •později se z peridiole uvolní spora, případně je spasena býložravci a tak se šíří dál Pilobolus (Měchomršť krystalický) • •roste na výkalech býložravců •zachycuje vzdušnou vlhkost, natáčí se za světlem •pod sporou se zvyšuje turgor – (často 7 atm a více) •dojde k vystřelení sporangia – na pár centimetrů až 2 m (150-600 km/h) •klastr spor je vystřelen, když vakuola ve sporangiu zduří při zvýšení osmotického tlaku, který způsobí prasknutí struktury • spory jsou odnášeny pryč proudem vody a uvolněny směrem k nejvyšší intenzitě světla tedy do otevřeného vzduchu, kde je nejpravděpodobnější, že proud vzduchu způsobí další disperzi • Tento vystřelovací mechanismus je využíván parazitickými nematody (včetně plicnivek – Dictyocaulus – parazitují v průdušnicích a plicích různých býložravců) – larvy vyloučené jedním býložravcem vylezou na sporangia Pilobolus a jsou vystřelena spolu s ním… •u většiny ascomycet jsou askospory aktivně uvolňovány •ascus při zrání zduří a praskne na vrcholu vystřelujíce spory do vzduchu • na vzdálenost několika milimetrů až centimetrů •prasknutí je způsobené změnou osmotického tlaku při přeměně glykogenu na cukry •některé askomycety „bafají“ – současné rozbití velkého počtu asků s uvolněním viditelného oblaku spor •bafnutí může být způsobeno změnami environmentálních podmínek (světlo, vlhkost, teplota) •Basidiomyceta Sphaerobolus (hrachovec) • •roste následně na hnoji (trusu) po Pilobolus a askomycetách •basidiospory uvolněny, když vnitřní zduřelá vrstva vegetativní hyfy švihne zevnitř •ven vystřeluje masu spor několik metrů nahoru •po uvolnění do vzduchu spory i vegetativní buňky bojují o přežití •většina mikrobů přežije krátký transport atmosférou – do několika mm •jen málo přežije delší transport – desikace (extrémní vysušení) •někteří mikrobi mají adaptace umožňující delší expozici desikačním podmínkám •expozice UV záření •organismy přenášené vzduchem na prachových nebo půdních částicích mohou být chráněné • pigmenty, M. luteus– absorbuje UV) •(buňka nebude usmrcena za nepřítomnosti vzduchu - smrt ozářením je fotooxidační proces vyžadující kyslík) • Přežívání ve vzduchu •mnohé mikroorganismy transportovány na velké vzdálenosti - Puccinia graminis (rez travní) •některé viry, bakterie a houby – přežijí transport přes oceán •to, že některé mikroorganismy jsou téměř všudypřítomné, je především z důvodu efektivního vzdušného transportu •Houba u nás přezimuje zimními výtrusy ve slámě a na jaře vytváří basidiospory. Ty mohou napadnout pouze mezihostitele a na něm vznikají aecidiospory, které znovu přecházejí na obilniny a trávy. Uredospory, které vznikají na obilnině, jsou ihned klíčivé a přenášejí se vzdušnými proudy na velké vzdálenosti. Na zrajícím obilí se tvoří zimní výtrusy (teleutospory). Puccinia graminis Kvantifikace mikroorganismů ve vzduchu •buď kultivace na miskách – zvýhodňuje bakterie, kvasinky a některé houby • •nebo přímé počítání (mikroskopické sklo s lepkavým povrchem na letadle při proletu atmosférou) – zvýhodňuje spory hub • •filtrování určitého objemu vzduchu přes filtry s póry 0,5 um a méně - přímý počet mikrobů • •Impingerová metoda -prosátí vzduchu tryskou ponořenou do kapaliny, v níž dochází k zachycení mikroorganismů obsažených ve vzduchu • •Pro kultivační metody - filtr vložit na vhodné médium a kultivace •časté je Cladosporium •typicky – do výšky 3000m je 101 – 104 mikrobů/m3 • •Sezónní změny: •v severní hemisféře – houby četnější červen – srpen •bakterie dominují na jaře a na podzim • •Mikrobi odstraněni z atmosféry různými způsoby: •usazení z důvodu gravitace •odstranění deštěm nebo jinými srážkami (po bouřce redukce mikrobů ve vzduchu) • Litoekosféra •skály/horniny, půdy, sedimenty • •půda – habitat pro organismy • •skály – vyvřelé (žula, čedič), sedimentární (vápenec, pískovec, břidlice), metamorfované (para/ortorula, mramor) • •povrch poskytuje vhodný habitat pro omezené množství mikrobů • •bakterie, řasy, houby a lišejníky kolonizují povrch skal • •mnohé rozpouští minerály působením organických kyselin a chelatačními činidly • •bakterie a houby často ve štěrbinách zadržujících vodu • •na pobřežních skalách sinice a řasy Půda •vytváří se z matečné horniny (podkladový skalní masív) fyzikálními, chemickými a biologickými silami - zvětráváním •nejprve se vytvoří regolit (nezpevněný horninový materiál) a pak půda • •5 faktorů uplatňujících se na vytváření půdy: •matečný materiál/hornina •klima •topografie •biologické aktivity •čas • Půda •obsahuje nesmírně různorodé mikrobiální komunity •podporuje/umožňuje růst rostlin •mikroorganismy významně přispívají k úrodnosti půdy (schopnosti podpořit růst rostlin) •rostliny mají velký vliv na mikrobiální komunity v půdě •rostlinný pokryv je významným faktorem v určení typu • a množství mikrobů v půdě •kořenové exudáty a staré části rostlin – živiny pro půdní mikroby • •Fyzikální vlastnosti půdy • - při vývoji z regolitu se vytváří oddělené horizonty: • • •O – organický horizont nad minerální půdou – humus •O1 – zbytky rostlin a živočichů jsou rozeznatelné •O2 – už nerozeznatelné •A1 – minerální složka promíchána s humusem •A2 – maximální vymývání křemičitých jílů •A3 – přechod do spodního B horizontu • •E – eluviální horizont – minerální horizont blízko povrchu půdy, maximální vymývání/vyluhování •B - iluviální horizont – místo depozice, maximální akumulace oxidů železa, hliníku a křemičitých jílů •C horizont – není příliš ovlivněn biologickou aktivitou – možná akumulace Ca/MgCO3 •Pod C je regolit a matečná hornina • Půda - složení •bez ohledu na horizonty půda obsahuje různé množství jílových, prachových a písčitých částic • textura půdy – významná vlastnost pro ekologii mikroorganismů •určuje povrchovou plochu - habitat pro růst mikrobů •jílovité půdy mají mnohem vetší povrchovou plochu než písčité půdy •Jílové částice •důležitá je ale i povaha jílových částic – koloidy (1-1000 nm) se značně liší fyz-chem vlastnostmi • •toto rozhoduje kolik a jakých druhů mikrobů může okupovat daný půdní habitat •vliv na půdní strukturu má také složení půdních koloidů • •půdní koloidy jsou tvořeny jílovými částicemi a humusovými látkami • •jílové minerály i humusové látky mají rozdílné schopnosti oddisociovat vodík Textura půdy •důležitá pro rostliny i mikroby •půdy s dominancí jílových částic májí vysokou vodní kapacitu a kationtovou výměnnou kapacitu •těžké půdy – tendence k zamoření a anoxickým podmínkám •naopak u písčitých půd •ovlivňováno obsahem SOM- soil organic matter (mikrobiální biomasa,opad, humus) •permanentní rezervoár organického C a chemicky vázaných živin •SOM – určována jako úbytek hmotnosti při žíhání Chemické vlastnosti půd - huminy •důležité pro mikroby • •půdní organická hmota (SOM) – ze zbytků živočichů, rostlin a mikrobů • •huminové látky – org. hmota doznala takových změn, že původní materiál je nerozeznatelný – v minerálních půdách je to méně než 10 hm. % - jde o náhodné polymery • •aromatické jádro sestávající z jednoduchých a kondenzovaných aromatických, heterocyklických a chinonových kruhů spojených C-C pomocí étero-, amino- a azo- vazeb •na kruzích jsou rozmanité funkční skupiny, zejména karboxylové, fenolické hydroxily a karbonylové skupiny •na ně jsou připojené AK, peptidy, cukry, fenoly – vše je zesíťované • •3D houbová struktura, která lehce váže vodu, ionty, a organické molekuly •může chemicky vázat vhodné komponenty ke svým reakčním funkčním skupinám •organické sloučeniny včetně většiny chemických látek vytvořených člověkem se můžou navázat nebo být absorbovaná na huminové substance • •dokonce byly získány z huminových látek aktivní enzymy Geneze huminových látek •dvoustupňový proces •mikrobiální degradace organických polymerů na monomery •a následnou polymerizaci spontánními chemickými reakcemi •autooxidací a oxidací katalyzovanou mikrobiálními enzymy (lakázy polyfenoloxidázy, peroxidázy) •huminové materiály jsou ve stavu dynamické rovnováhy, kde je jejich postupná degradace kompenzována jejich syntézou •půdy obsahují velmi rozdílná množství chemických forem organického C, organického a anorganického N a přístupného anorganického P Složení půdní atmosféry •se velmi liší půdu od půdy • •půdní atmosféra se nachází v pórech mezi půdními částicemi • •objemová hmotnost je měřítkem stěsnání půdních částic a určuje rozsah prostoru,který může být zaplněn půdním vzduchem • •někdy mohou být póry zaplněné vodou, která pak nahrazuje vzduch • •některé vrstvy půdy jsou aerobní, jiné anaerobní • •v aerobních vrstvách jsou oblasti bez volného kyslíku •obsah kyslíku v půdním vzduchu určuje do značné míry typ metabolizmu, který zde může probíhat • •i chemických transformací, které může půdní mikroflóra provádět • •koncentrace CO2 v půdním vzduchu jsou obecně o 1-2 řády vyšší než v přiléhajícím vzduchu • •koncentrace CO2 a O2 v půdním vzduchu jsou závislé na difůzi plynů a mikrobiální respiraci • •koncentrace CO2 se zvyšuje a koncentrace O2 snižuje s hloubkou půdního sloupce • •v půdách deficitních na kyslík se ve větší koncentraci vyskytují další plyny jako CH4 (metanogeneze), H2S (anaerobní redukce sulfátů) • Půdní mikrobiální komunity •vhodný habitat pro mikroby – kolonie na půdních částicích •zde více než ve vodních ekosystémech – běžně 106-109 • •viry, bakterie, houby, řasy, protozoa •všeobecně dostatek organické hmoty – heterotrofové • •v horním horizontu bohatém na organické zbytky – autochtonní mikroflóra toleruje a roste za vysokých koncentrací organických látek • •vysoká růstová rychlost a aktivita na jednoduchých lehce využitelných substrátech – rostlinné a živočišné zbytky a exkrementy – tyto charakterizovány přerušovanou aktivitou s neaktivními odpočinkovými stádiemi – Pseudomonas, Bacillus, Aspergillus, Mucor • •autochtonní mikroflóra - která je schopná využívat odolné huminové látky •pomalá, ale konstantní aktivita – většinou G- tyčky a aktinobakterie • •ryze allochtonní – např. humánní a zvířecí patogeni – nenachází v půdě dobré růstové podmínky • •je těžké popsat rysy adaptace na půdní podmínky v půdě mnoho mikrohabitatů a na jednom místě může být více environmentálních situací, které zvýhodňují různé populace • • Actinobacteria https://www.scottchimileskiphotography.com •půda - mnoho mikrohabitatů • •bakterie mohou být obligátní aerobové, fakultativní anaerobové, mikroaerofilové,obligátní anaerobové • •jednotlivé půdy mohou zvýhodňovat bakteriální populace s určitými metabolickými schopnostmi • (zaplavené půdy – fakultativní a obligátní anaerobové) • •podmínky v některých půdách značně omezují výběr mikrobiálních populací, které zde mohou růst • •extrémy v pH, polární půdy, pouštní půdy • •v půdě se nachází více G+ bakterií než v akvatických habitatech • •běžné bakteriální rody v půdě: •Acinetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, •Caulobacter, Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, •Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas, Staphylococcus, Streptococcus, Xanthomonas •velké rozdíly v zastoupení jednotlivých rodů v jednotlivých půdách • •Aktinobakterie •mohou tvořit 10-33% všech bakterií v půdě - nejčastější rody jsou Streptomyces a Nocardia; Micromonospora a Actinomyces jsou také původní půdní bakterie, ale mají nižší zastoupení •jsou relativně odolné vysychání, přežijí i období sucha v pouštních půdách •mají raději alkalickou nebo neutrální reakci, citlivé na kyselé pH • •Myxobakterie •hlavně v půdách - najdeme je na organické hmotě v lesních půdách: Myxococcus, Chondrococcus, Archangium, Polyangium • • •Azotobacter – fixace N2, ale i Clostridium • •význam rhizobií a bradyrhizobií • •v půdě i mnoho rodů řas – na povrchu i v půdě samé: Chlorophycophyta, Rhodophycophyta, Euglenophycophyta, Chrysophycophyta • •většina se nachází na povrchu nebo v několika povrchových milimetrech půdy • •zde až 106/g; většinou jsou malé a jednobuněčné • • • •Důležité fotoautotrofní bakterie – sinice • • Anabaena, Calothrix, Chroococcus,Cylindrospermum, Lyngbya, Microcoleus, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria,Phormidium, Plectonema, Schizothrix, Scytonema, Tolypothrix • •některé (Nostoc) poskytují fixovaný N i organický C • •sinice tvoří krustu na půdách bez vegetace a tak ji stabilizují • • • • Nostoc - http://polar.prf.jcu.cz/algo.htm •Allochtonní organismy • do půdy z různých zdrojů ze vzduchu, hydrosféry • •nebo s rostlinnými a živočišnými zbytky • •Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas – s infekčním rostlinným materiálem • •s trusem zvířat nebo s odpadní vodou • •za normálních podmínek allochtonní organismy rychle eliminovány, ale někdy mohou přežít delší dobu (endospóry) • • •Houby • tvoří významnou část půdní mikroflóry – většinu typů hub je možné najít v půdě •buď zde jako volně žijící, nebo součást mykorhizy •nejvíce v horních 10 cm půdy, velice málo pod 30 cm •nejvíce v dobře provzdušněných kyselých půdách • •nejčastěji houby nedokonalé: Aspergillus, Geotrichum, Penicillium, Trichoderma, •ale i četné askomycety a bazidiomycety •často obtížná izolace a identifikace (zvl. u mykorhízy) • kvasinky časté v půdě (většinou Deuteromycota): nejčastěji Candida, Rhodotorula, Cryptococcus • •některé druhy izolované jen z půdy: Lipomyces, Schwanniomyces, Kluyveromyces, Schizoblastosporion, Hansenula, Cryptococcus • •většina hub v půdě je oportunistických (zymogenních) – rostou za příznivých podmínek – adekvátní vlhkost, aerace a relativně vysoká koncentrace využitelného substrátu • •mnoho hub metabolizuje C-H (včetně polysacharidů), ale jen málo je schopno degradovat lignin • •typická je dormance; některé houby dormantní i desítky let – a stále „viable“ – často ve formě dormantních struktur; i mycélium může být v půdě metabolicky inaktivní • •v půdách se často můžeme setkat s fungistatickými podmínkami – s výjimkou hlubokých půdních horizontů, kyselých půd a chladných půd • •přídavek metabolizovatelného organického materiálu fungistatický stav ukončí • •fungistatický efekt je spojený s mikrobiální činností – sterilizace ho odstraní • •stále ale není jasná podstata tohoto jevu • •velká absorpční kapacita půd a množství jejich mikrohabitatů má výrazný vliv na interakce mezi bakteriemi a houbami • • • • • • •Protozoa • •významní predátoři řas a bakterií v půdě • • malé velikostí a i malá diverzita ve srovnání s podmínkami ve vodě • •aby bylo prohlášeno za půdní, musí se zde najít ve vegetativním stádiu (nestačí cysty) • •bičíkatá protozoa dominují půdní habitaty • •všeobecně je zde 104-106/g půdy, nejvíce ve svrchních 15 cm; vyžadují dost O2 • • Hlubší vrstvy litoekosféry •mikrobiálně nejaktivnějších je vrchních 15 cm půdy (ornice), pak klesá – nedostatek živin (není fotosyntéza a málo se sem vyluhuje) • •dříve se předpokládalo, že litoekosféra končí na matečné hornině • •v 80.letech minulého století se tento názor změnil • (v souvislosti v výzkumem těchto vrstev jako možného úložiště nebezpečných odpadů) • •výzkum náročný – vrtné soupravy je třeba modifikovat, aby se zabránilo • •mikrobiální kontaminaci kvůli anaerobům je třeba do vrtů aplikovat argon • •vyvrtané vzorky je třeba skladovat a zpracovávat za speciálních podmínek kvůli prevenci kontaminace a deteriorace • •při vrtání se aplikují „tracers“ – jen když tyto jsou nepřítomné, je vzorek prohlášen za nekontaminovaný • •mikrobi objeveni ve všech hloubkách, kde byla také voda a teplota ve vhodném rozsahu • •nejhlubší vzorky s mikroby byly získány z hloubek kolem 4km – termofilní • •fermentativní bakterie; nejčastěji šlo o anaerobní sulfát redukující a metanogenní archea Mikrobi v aquiferní vodě •artézské studně – voda vytéká pod tlakem, což umožní vypláchnutí vrtu před odběrem vzorku • •mnoho mikrobů získáno z vod více než 10.000 let starých • •není vyřešena otázka, na jakých zdrojích energie a živin zde přežívají – často zde až 106-108/ml • •většinou heterotrofové – organický C se zde může vyskytovat - plynné a jiné rozpuštěné organické látky se sem mohou dostávat do aquiferů z fosilního plynu, ropy, nebo ložisek lignitu • •spodní voda reaguje s redukčními bazaltickými horninami za vzniku vodíku – ten podporoval metanogenní komunity Btw… aquifer není tvořen volným prostorem naplněným vodou, ale horninou, která je propustná a pórovitá •půdní teploty v polárních oblastech ještě nižší •tundra – po většinu roku pod bodem mrazu •permafrost •Arktické oblasti - dominantní lišejníky a jiné organizmy adaptované pomalému růstu •často hlavní pokryv půd a zdroj potravy pro zvířata • •Antarktické oblasti – ještě extrémnější – chlad a sucho •mnohé organismy jsou endolitické – rostou v horninách – zde částečně chráněny •často se zde nacházejí kvasinky (vysoká koncentrace lipidů) a bakterie tvořící endospory •bakterie s endosporami i v horkých pouštních oblastech • Extrémní půdní habitaty •Picrophilus rostou v suchých extrémně kyselých prostředích (pH pod 0,5), půdy v Japonsku zahřívané solfatarickými plyny nad 55oC •acidofilní bakterie – Thiobacillus thiooxidans – chladnější ale kyselé habitaty •pH pod 2,0 • •alkalická jezera a půdy (NaCO3) – pH nad 9,0 (někdy i vysoká koncentrace soli) •archea: Natronobacterium, Natronococcus – pH 10 a výš •aealkalické archea – Halobacterium, Halococcus, Haloarcula, Haloferax – slaná jezera a půdy s neutrální reakcí – vyžadují ale nejméně 1,5M NaCl •habitaty bez kyslíku, s nízkou koncentrací živin, vysokou koncentrací těžkých kovů nebo intenzivní radiací – zde podmínky značně limitující – ale i zde přežívají některé mikrobiální populace •DĚKUJI ZA POZORNOST https://www.ica.csic.es/Kubiena2/plates-table.html