Sládek, V., Galeta, P. & Blažek, V. (Eds.) (2002) Evoluce člověka a antropologie recentních populací Sborník příspěvků 21. kongresu Společnosti pro vědu a umění Plzeň 24.–30. června, 2002 Paleoantropologické milénium – stále více, stále hlouběji a stále více otázek než odpovědí Václav Vančata Katedra biologie a ekologické výchovy, oddělení antropologie, Pedagogická fakulta, Universita Karlova v Praze, M. D. Rettigové 4, 116 39 Praha 1. E-mail: Vaclav.Vancata@pedf.cuni.cz Abstrakt: Práce je věnována kritické analýze současných trendů v paleoantropologii a evoluční antropologii. Na příkladech nejdůležitějších nálezů z posledních let je ukázáno, jak se postupně mění názory na evoluci hominidů. Hlavní pozornost je věnována vzniku hominidů a variabilitě nejstarších homininů. Podáván je přehled názorů na klíčové druhy homininů i na to jak jsou v současné době hodnoceni předními badateli. Rovněž je podán přehled možných fylogenetických vztahů archaických homininů. Dalším důležitým momentem je analýza problematiky rodu Homo. Největší pozornost je věnována nedávným nálezům Homo ergaster z gruzínské lokality Dmanisi a jejich možné interpretaci z hlediska vzniku nejstarších zástupců rodu Homo. V závěru se práce zabývá otázkami vzniku druhu Homo sapiens. Pro tuto řešení této problematiky je zvláště důležité naleziště Sima de los Huesos ve Španělsku. Nečekaná variabilita této homogenní populace ukazuje adaptivní potenciál i možnosti dalšího vývoje druhu Homo sapiens. V závěru práce jsou hodnoceny nejdůležitější momenty, které se udály v paleoantropologii v posledních letech. Klíčová slova: evoluce, fylogeneze, Hominidae, Homininae, Homo, Australopithecus, Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus. Úvod Ač je to k nevíře, milénium sehrálo i v paleoantropologii zlomovou roli. Objevily se totiž zásadní nové, někdy i zlomové, informace o všech základních etapách lidské evoluce. Nové nálezy, společně s novými rozsáhlými poznatky o biologii a chování šimpanzů, zcela změnily náš pohled na vznik hominidů. Revize datování a nové nálezy změnily také náš pohled na evoluci našich nejbližších příbuzných – australopitéků. Objevy a nové analýzy materiálu z pleistocénních nalezišť z přelomu milénia také zásadním způsobem posunuly náš úhel pohledu na nejstarší formy rodu Homo i na vznik druhu Homo sapiens. Nových poznatků je tolik a měly takový význam, že směle můžeme hovořit o změně paradigmatu v názorech na evoluci hominidů. V tomto příspěvku se budeme zabývat pouze některými, takovými, které považuji za skutečně klíčové z hlediska změn názorů na evoluci podčeledi Homininae – lidí. V. Vančata 2 Tab. 1. Současná systematika čeledi Hominidae. podčeleď druh důležitý poddruh Ponginae – orangutani Pongo pygmaeus Pongo abeli Paninae – šimpanzi Pan troglodytes P. t. troglodytes P. t. verus P. t. schweinfurthi Pan paniscus Gorilla gorilla G. g. gorilla G. g. diehli Gorilla beringei G. beringei beringei G. beringei graueri Homninae – lidé Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus/Australopithecus ramidus Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus (Kenyantropus) platyops Australopithecus africanus Australopithecus (Paranthropus) ethiopicus Australopithecus (Paranthropus) robustus Australopithecus (Paranthropus) boisei Australopithecus garhi Homo habilis Homo rudolfensis Homo erectus Homo ergaster Homo antecessor Homo heidelbergensis/archaický Homo sapiens Homo neanderthalensis (H. s. neandethalensis) Homo sapiens Paleoantropologické milénium 3 Vznik hominidů – otázky a odpovědi Máme dnes nepochybné důkazy, že lidská podčeleď Homininae, se objevila již před 6–7 miliony lety, ale o tom kdo byl prvním zástupce lidské linie se vedou obsáhlé diskuze (Wood, 2002). Hlavním důvodem je to, že vlastně nemáme zcela přesná kritéria na odlišení nejstarším zástupců afrických lidoopů a homininů. Důvodem je jednak to, že mnohé „lidské” znaky se objevily už u miocénních lidoopů a jiné až u rodu Homo, a také to, že nálezy nejstarších homininů vykazují překvapivou diversitu (Vančata, v tisku). Základním kritériem pro zařazení do lidské linie tedy musí být jednak přizpůsobení skeletu k dvojnohé chůzi, včetně stavby lebky a polohy velkého týlního otvoru, přinejmenším částečné zmenšení špičáku a zkrácení a zvýšení korunky stoliček a „polidštění” stavby třenových zubů. Tento komplex znaků charakterizuje všechny zástupce lidské linie a musí se tudíž vyskytovat i u jejích nejstarších zástupců. Důkazy o prvních homininech pocházejí z východní a střední Afriky z období před 7–4,4 milionů let. Nejdůležitější jsou poměrně úplné nálezy rodu Ardipithecus z Hadaru v Etiopii z období mezi 5,8 až 4,4 milonu let, a více jak 6 milionů let staré nálezy rodu Sahelanthropus z Čadu. Mezi nejstarší nálezy homininů patří také zlomky čelistí z nalezišť Lothagam a Tabarin a dětský humerus z lokality Magabet (Wopoff, 1999). Šest milionů let starý nález hominida z Tugen Hills (Orrorin tugenensis) je nepochybně jedním z nejstarších zástupců čeledi Hominidae. V součané době jsou nálezy opočlověka tugenského předmětem rozsáhlých diskuzí a jsou značné pochybnosti o správnosti jeho přímého zařazení do podčeledi Homininae, který obhajují jeho objevitelé (Wopoff et al., 2002; Wood, 2002; Butler, 2001). Všechny zmíněné nálezy mají řadu velmi starobylých znaků, a proto je můžeme nazývat, s určitými výhradami u druhu Orrorin tugenensis, archaičtí hominini. Orrorin tugenensis Za nejstarší nález hominina je některými odborníky považován takzvaný „Millenium man”, nálezy zubů, částí lebky a kostry končetin z lokality Tugen Hills, který byl přiřazen k novému druhu Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001; Aiello & Collard, 2001; Butler, 2001). Jeho stáří se odhaduje na zhruba 6 milionů let. Po ohlášení nálezu v médiích měli mnozí badatelé k tomuto nálezu různé výhrady, například ho považovali za poněkud mladší nebo špatně datovatelný, anebo obecně problematický. Publikace nálezu opočlověka tugenského v odborném tisku a následná diskuze (např. Aiello & Collard, 2001; Senut et al., 2001; Butler, 2001; Haile-Sellasie, 2001; Brunet et al., 2002; Wood, 2002) potvrdila stáří i korektnost nálezu, nikoliv však jeho příbuznost k homininům. Problém z datováním je v tom, že velká skupina amerických badatelů okolo Andrew Hilla dlouhodobě pracující v oblasti Tugen Hills, se V. Vančata 4 dostala do ostrého konfliktu s objeviteli Ororina (Butler, 2001), který skončil několikadenním uvězněním Martina Pickforda. V monografickém čísle Journal of Human Evolution věnovanému oblasti Tugen Hills (J. Hum. Evol. 42, 2002) není totiž o nálezu Orrorina ani zmínky (Hill, 2002). Po podrobné analýze zubů, lebky a zvláště pak kostry končetin jsou někteří badatelé přesvědčeni (např. Haile-Sellasie, 2001; Wood 2002), že Orrorin je stejně příbuzný homininům i paninům, a že se možná jedná o předka obou skupin, nebo jednoho ze zástupců prvních hominidů, kteří vznikli na počátku vývoje této skupiny. Žádný z důkazů pro předpokládanou bipedii není přesvědčivý, naopak některé za znaků na horní části stehenní kosti připomínají lidoopy, například orangutana nebo dryopitéka. Z těchto, a řady dalších, důvodů je prozatím vhodné opočlověka tugenského nepovažovat za nejstaršího hominina, ale za nejstaršího známého hominida s nejasným fylogenetickým postavením. Sahelanthropus tchadensis Jde o jeden z nejdůležitějších nálezů hominida v historii paleoantropologie vůbec (srov. Wood, 2002). Jedná se o nález lebky a čelistí starých 6–7 miliónů let, který byl zařazen do nového rodu a druhu Sahelanthropus tschadensis. Jde o doposud nejstaršího zástupce homininů s podivuhodnou mozaikou znaků podobných lidoopům, šimpanzích, znaků relativně moderních, homininích, a také znaků zcela unikátních. Neobyčejně zajímavá je stavba obličeje a zubů. Jedná se například relativně krátké čelisti, málo zkosený obličej a relativně malé zuby, zejména špičáky, které jsou jasně menší než u lidoopů. Nápadným a skutečně unikátním znakem je mohutný nadočnicový val. Toumaї z Čadu, to je přezdívka nového nálezu našich nejstarších předků, nálezu lebky a čelistí druhu Sahelanthropus tschadensis, jejichž objevitelem je francouzský paleontolog Michel Brunet, který pracuje v Čadu již řadu let. Tento objev má dodnes příchuť senzace (srov. Wollpoff et al., 2002), protože nepochybně zásadním způsobem posunul naše znalosti o vzniku lidské vývojové linie. Tento vůbec nejstarší nález hominidů je pro mnohé badatele senzací, pro jiné pak objevem století. Kromě toho, že se jedná o nejstarší nález zástupce naší lidské linie (je však ještě na místě mluvit o linii?), jde zároveň o nález s podivuhodnou mozaikou znaků podobných lidoopům, šimpanzích, znaků moderních, homininích a také znaků zcela unikátních. Daniel Lieberman například hovoří o účinku malé atomové bomby, Henry Gee zase o největším objevu od doby objevu prvních australopitéků (www.nature.com/Nature). Avšak mnozí badatelé, a mezi ně rozhodně patří i David Lieberman, mají tendenci okamžitě vysvětlovat význam a vývojové postavení nových nálezů předků člověka. Takový přístup je však velmi problematický, protože mnohdy trvá podrobné zhodnocení nálezů celá léta. To se ostatně ukazuje i v tomto případě (srov. Wolpoff et al., 2002, odpověď M. Brunetta) Paleoantropologické milénium 5 Ale jaký mají doopravdy význam nové nálezy z Čadu? Změní tyto objevy opravdu zásadně náš pohled na vznik našich předků? Tady je potřeba poznamenat, že již zmíněný nález prvního australopitéka nijak neotřásl názory na evoluci člověka ve dvacátých a třicátých letech minulého století (Wood, 2002). K tomu došlo až mnohem později, kdy byly objeveny zbytky mnoha dalších jedinců. Pokud se týká stáří, ani to nemůže odborníky nijak překvapit, vždyť nálezy z Keni (Millenium man – Orrorin) a Etiopie (Ardipithecus), které nálezu sahelantropa jen těsně předcházely, jsou jen o málo mladší. Navíc datování v oblasti Sahelu je velmi nejisté a Sahelanthropus může být i o něco mladší než šest milionů let. Ani mozaika znaků by nás neměla šokovat, protože již zmíněný ardipitékus má také velmi zvláštní nepředpokládanou kombinaci znaků homininích a lidoopích. Myslet si a vědět, to je rozdíl mezi již zmíněnými velmi zlomkovitými nálezy a novými nálezy z Čadu. Poprvé v historii lidstva máme totiž k disposici část kostry, která nám umožňuje vědět, jak opravdu vypadali naši nejstarší předci. Zdá se, že tento nález definitivně boří ustálené představy o prioritní evoluci mozku hominidů. Mozek nejstarších zástupců naší evoluční linie měl velikost mezi 320 až 380 cm3 a nelišil od mozku třetihorních lidoopů, dryopitéků, jejichž velikost mozku byla větší než 300 cm3 (Köhler et al., 2001). Ani nejstarší australopitéci neměli mozek o mnoho větší. Některé otázky však stále zůstávají bez odpovědi. Nevíme totiž jakou měli naši předci stavbu těla. Bohužel u tohoto nového nálezu scházejí nálezy kostry končetin a trupu, a proto o stavbě těla a způsobu pohybu můžeme mít jen nepřímé důkazy. Jisté je, že hominini byli již od samého počátku dvojnozí, což prokazuje posunutí týlního otvoru vpřed, a to jak u sahelantropa tak i u mladších ardipitéků (Brunet et al., 2002; Haile-Sellasie, 2001). To nepochybně určovalo řadu vlastností stavby těla, které zatím přesně neznáme. Určitě se tito prahominini více podobali stavbou těla bonobům než šimpanzům, tedy museli mít delší a poměrně štíhlé, nicméně svalnaté dolní končetiny. Dalším neobyčejně důležitým poznatkem je to, že se hominini vyvíjeli nejen ve východní Africe, ale i v dalších částech subsaharské Afriky, a to od samého počátku. Tedy nutně se jednalo o evolučně velmi úspěšnou skupinu savců. Zdá se, že genetici si budou muset nastavit správný čas, protože šimpanzi se oddělili od našich předků před nejméně 7 miliony lety, tedy minimálně o jeden milion let dříve než ukazují „genetické hodiny“. Ale genetické změny nemusely být nijak dramatické, vždyť současní šimpanzi se od současného člověka liší jen v 52 alelách a současný člověk od neandrtálce zhruba ve 26 alelách. Velmi zajímavá je stavba obličeje a zubů sahelantropa. V popisu nálezu i komentářích (Brunet et al., 2002, Wood, 2002, www.nature.com June 11, 2002) se zdůrazňují některé člověku podobné znaky, například krátké čelisti, málo zkosený obličej a malé zuby, zejména špičáky. Nápadným a skutečně unikátním znakem je mohutný nadočnicový val. V. Vančata 6 Na základě těchto znaků dokonce uvažují někteří badatelé o možné spojnici mezi nálezy z Čadu a nejstaršími zástupci rodu Homo, a také o vyloučení australopitéků z evoluční linie rodu Homo (www.nature.com/Nature a další komentáře). Takových prohlášení však byla již celá řada, a to zejména od francouzských badatelů (například Coppens, Pickford, Senut a Tardieu). Bohužel, nikdy se tento názor nepotvrdil. Vždyť existuje tolik podobných znaků mezi australopitéky a nejstaršími zástupci rodu Homo. Délka čelistí, poměrně malý sklon obličejové části a malá velikost zubů mohou být zavádějící. Mementem by měl být nedávný nález Kenyantropus, který je o mnoho mladší a také má velmi krátké čelisti a plochý málo zkosený obličej (Libermann, 2001). V jiných znacích se však neliší od australopitéků. Je třeba také zdůraznit, že nevíme jak vypadala lebka ardipitéků. Možná se příliš nelišila od sahelantropa, protože například tvar, stavba i velikost zubů jsou u obou druhů velmi podobné. A zuby ardipitéků jsou také poměrně malé. Lebka sahelantropa je ovšem značně zdeformovaná a její skutečný tvar budeme znát až po případné počítačové rekonstrukci. Už dnes však můžeme téměř s jistotou říci, že například mohutný nadočnicový val se v mnoha podstatných znacích zásadně liší od podobného útvaru, který nacházíme u raných forem rodu Homo. Není pochyb o tom, že nález z Čadu bude ještě předmětem mnoha diskusí a střetů (Wolpoff et al., 2002, Brunett – replay, 2002). Největší přínos tohoto objevu spočívá v pochopení, že naše evoluce byla daleko proměnlivější a více křivolaká než jsme kdy přepokládali. Nelze než souhlasit s Bernardem Woodem, že „kombinace znaků sahelantropa reprezentuje jen malý vzorek obrovské a tudíž neočekávané diversity nejstarších hominidů. Všeobecná populární představa o přímé linii od našeho společného předka se šimpanzi je skutečně zavádějící. .... Řekl bych, že S. tchadensis je jen vrcholkem ledovce taxonomické diversity během evoluce hominidů před 5–7 miliony lety. Jeho možná blízká příbuznost s námi, hominidy, jedním z výhonků stromu života, je vskutku důležitá. Myslím však, že ještě důležitější je, že se jedná o důkaz vypovídající o adaptivní radiaci fosilních lidoopům podobných bytostí, které zahrnují společného předka moderních lidí a šimpanzů“ (Wood, 2002, str.). Objevem lebky Toumaї definitivně končí perioda příběhů o honbě za chybějícím článkem a začíná období nových interdisciplinárních výzkumů. Tento objev v žádném případě neznamená malý atomový výbuch, snad pouze v myslích soběstředných antropocentriků, ale představuje neobyčejně důležitou součást nově se tvořící mozaiky přestavující fylogenezi člověka a jeho předků (Vančata, 2002). Ardipithecus ramidus Jediným skutečně vážným kandidátem na nejstašího předka člověka, a bezesporu nejlépe zdokumentovaným, je spodně pliocénní druh homininů Ardipithecus ramidus (White et al., 1994), a to zvláště po objevení nových poměrně početných nálezů poddruhu Ardipithecus ramidus kaddaba, jehož stáří Paleoantropologické milénium 7 se odhaduje na 5,54 až 5,77 milionu let (Haile-Sellasie, 2001). Tento poddruh homininů pochází z regionu Střední Awash v Ethiopii, z lokalit Saitune Dora, Alaya, Asa Koma, Digiba Dora a Amba East z formace Adu-Asa. Přestože někteří badatelé zústávají ohledně významu ardipitéků pro evoluci homininů skeptičtí, není pochyb o tom, že tento druh hominidů je klíčový pro pochopení počátku celého hominizačního procesu, a to bez ohledu na to, že byl ardipitékus přímou součástí linie homininů nebo nebyl. Všechny morfologické analýzy totiž ukazují (White et al., 1994; HaileSellasie, 2001; Wood, 2002), že Ardipithecus ramidus, a zřejmě i všichni další nejstarší homininé, byl podle všeho již přizpůsoben k dvojnohé chůzi. Vedle znaků skeletu ardipitéků, které ukazují jejich možnou bipedii, neexistují žádné znaky, které by prokazovaly kvadrupední způsob lokomoce nebo kotníkochodectví. Tento adaptivní komplex prokazuje, že ardipitéci museli mít dosti odlišnou lokomoci od dnešních šimpanzů. Z toho vyplývá že lokomoce ardipitéků nebyla kvadrupední a nutně zahrnovala výrazný podíl bipedie, možná i šplhání a sezení. Zuby ardipitéků také prokazují, že hominini měli od samého počátku své evoluce již jasně redukované, i když stále viditelně přečnívající špičáky (White et al., 1994; Haile-Sellasie, 2001, Wood, 2002). Vedle toho ale nacházíme u ardipitéka ještě mnoho znaků dost podobných šimpanzům, například diastému, malé nízké stoličky s tenkou sklovinou, poměrně robustní a dlouhou horní končetinu. Mezi šimpanzům podobné znaky patřila také morfologie špičáků, dvojhrotý tvar prvního premoláru a stavba dolní čelisti. O bipedii ardipitéka jasně svědčí také poloha týlní otvoru, který je posunutý, například ve srovnání se šimpanzem, vpřed a nachází se tak ve středu basikrania (White et al., 1994; Haile-Sellasie, 2001; Wood, 2002). Možnou existenci bipedie u ardipitéků podporují také stavba skeletu nohy i ruky a dalších částí postkraniálního skeletu. Bipedie archaických homininů musela být dostatečně výkonná, ale zřejmě se nepodobala dvojnohé chůzi žádného ze žijících primátů. Objevitel ardipitéka, americký antropolog Tim White, použil následující bonmot: „Chůze ardipitéka se nejspíš podobala nějakému mimozemšťanovi, kterého můžeme vidět v barech ve filmech Hvězdné války“ (White, osobní sdělení). Nové nálezy ardipitéků z Etiopie, více jak o milion let starší než nález původní, potvrzují jednoznačně jejich adaptaci na bipedii. Ardipitéci byli poměrně malí a jejich hmotnost nejspíše nepřesahovala 30 kg. Někteří badatelé se proto domnívali (např. Senut et al., 2001), že ardipitéci nebyli přímou součástí evoluce člověka, a že prvním skutečně homininím předkem člověka, rodu Homo, byli až australopitéci. Nové nálezy ardipitéků však spíše potvrzují hypotézu, že se jedná o skutečně nejstarší známé homininy, kteří mohli být také předky australopitéků, i když ardipitéci nemuseli být předky všech australopitéků. Zůstává ale mnoho zatím nezodpovězených otázek. Jednou z nich je zda skutečně ardipitéci přímo souviseli s evolucí dalších hominidů, pokud ano je pak V. Vančata 8 otázkou kdy vznikli australopitéci a proč u všech druhů raných australopitéků došlo k výraznému zvětšení těla a proč se australopitéci tak rychle a progresivně adaptovali na typicky homininí dvojnohou chůzi. Fejej – další výzva V roce 2001 byla v monografické čísle časopisu Journal of Human Evolution publikována obsáhlá analýza jednoho z nejstarších hominidů, druhu Australopithecus anamensis (Ward et al., 2001). To by samo o sobě nebylo zas až tak nic převratného. Autoři pouze definitivně potvrdili, že se jedná o samostatný druh australopitéků, který se mimo jiné vyznačuje některými znaky na chrupu a čelistech, které jsou intermediální mezi australopitéky a ardipitéky. Zcela novou informaci nám to však dává, pokud vezmeme v úvahu nové a přesnější datování lokality Fejej v Etiopii (Kappelman et al., 1996). Stáří australopitéků druhu Australopithecus afarensis zde totiž výrazně přesahuje 4 miliony let, a není vyloučeno, že tito australopitéci se v oblasti Etiopie vyskytovali už před 4,5 miliony let. Oba druhy australopitéků byli nepochybně bipední a měli výrazný sexuální dimorfismus (Ward et al., 2001; Wolpoff, 1999). Výsledek tohoto porovnání je překvapivý. Tímto totiž existují důkazy, že oba druhy australopitéků žili po dlouhou dobou paralelně, a možná dokonce vznikli současně. Tak jasně padá možnost, že by archaičtější A. anamensis mohl být předkem pokročilejšího A. afarensis případně, že se jedná o chronospecies. Tento drobný fakt ve skutečnosti znamená, že je nutno přehodnotit celou fylogenezi nejstarších australopitéků s tím, že celá skupina pravděpodobně vznikla adaptivní radiací z homininů podobných ardipitékům. Nové pochybnosti o vzniku rodu Homo Kolem taxonomického a fylogenetického postavení nejstarších zástupců rodu Homo vládne celá řada nejasností (srov. např. Wolpoff, 1999). Nekonečné diskuse se vlečou již od počátku 90. let minulého století (srov. např. Bilsborough, 2000; Lieberman et al., 1996; Vančata 1995, 1997; Wolpoff 1999; Wood, 1992; Wood & Brooks, 1999). Řešení sporu o tom, kolik je vlastně druhů raných zástupců rodu Homo, a jak vlastně definovat základní charakteristiky rodu Homo, se zdá být stále v nedohlednu. Někteří badatelé prostě přeřadili tyto druhy z rodu Homo do rodu Australopithecus a diskusi přerušili (Aiello & Collard, 2001; Wolpoff, 1999; Wood & Brooks, 1999). To však samozřejmě není řešení. Překvapení přišlo z jiné strany. Během dvou let se totiž našli v Gruzii, v jeskyni Dmanisi, nejprve dvě lebky mužské a posléze i ženská lebka. Přestože nikdo nikdy nepochyboval, že se v tomto případě jedná o příslušníky rodu Homo, ukázalo se překvapivě, že lebky mají neočekávaně malou kapacitu Paleoantropologické milénium 9 mozku a některé velmi starobylé znaky podobné Homo (Australopithecus!) habilis. Tím se znovu a důrazně otevírá otázka, jaké že znaky vlastně byly typické nejstarší zástupce rodu Homo. Gruzie otevírá brány do světa lidské evoluce V roce 2000 byla v časopise Science publikována zpráva o nálezu dvou poměrně úplných lebek z gruzínské jeskyně Dmanisi (Gabunia et al., 2000). Lebka D2282 je téměř kompletní mužská lebka s rozsáhlejšími poškozeními v oblasti nosní dutiny a obou orbit. Lebka D2280 představuje celé neurocranium a horní část obličejového skeletu. Jedná se s největší pravděpodobností také o muže. Tyto nálezy, jejichž stáří bylo odhadováno na 1,7 milionu let, vzbudily značnou pozornost. Kromě výtečné zachovalosti přestavovaly jedince s obsahem mozkovny 650 cm3 respektive 775 cm3 . Po rozsáhlé diskusi od těchto i předcházejících méně kompletních nálezech z Dmanisi se předpokládalo, že obě lebky představují dolní hranici variability Homo erectus, resp. Homo ergaster, ve velikosti mozku, a že není vyloučeno jejich poněkud nižší stáří (např. Wolpoff 1999). Nálezy lebky D 2700, mandibuly D2735 a isolovaných zubů z gruzínské Dmanisi, který byl publikován Science v červenci 2002 (Balter & Gibbons, 2002; Vekua et al., 2002) starý více jak 1,75 milionu let, možná dokonce až 1,85 milionu let, ukazuje, že naše představy o vzniku lidského rodu byly značně zjednodušené. Avšak důkazy o evoluci raných lidských forem v mediteránní oblasti nejsou pro odborníky zas až takovým překvapením. Naznačují to nejen starší nálezy z Gruzie, ale i některé archeologické nálezy z Palestiny. A o existenci raných lidských forem v této oblasti víme již dlouhou dobu, přinejmenším deset let. Tato lebka má nečekaně malou kapacitu mozkovny (600 cm3 ) a také některé archaických znaky na mozkovně i skeletu obličeje, které se do určité míry podobají druhu Homo habilis (Balter & Gibbons, 2002). Kromě těchto zvláštních znaků se lebka D2700 podobá jak ostatním dvěma lebkám z Dmanisi, tak i dalším nálezům prvních zástupců Homo erectus, někdy řazených do druhu Homo ergaster, jehož „objevitelem“ byl známý český zoolog Vratislav Mazák. Nová lebka však je velmi důležitá z několika důvodů, pro které o ní budou odborníci ještě dlouhou dobu diskutovat. Především se jedná o jednu z nejlépe zachovaných lebek druhu Homo ergaster. Jedná se však také zároveň o lebku nejmenší, s nejmenší známou mozkovou kapacitou, a jedná se o jedince, který ještě nedosáhl plné dospělosti (Balter & Gibbons, 2002). Kromě toho byly lebky z Dmanisi nalezeny v kontextu s velmi starobylou kamennou kulturou oldovánského typu. Hodnotíme-li nový nález z Dmanisi musíme si nejprve odpovědět na otázku jak doopravdy jak žili a jak vypadali naši nejstarší předci. Nová lebka z Dmanisi V. Vančata 10 totiž jasně prokazuje, že své představy musíme změnit (Balter & Gibbons, 2002). Musíme si nutně položit otázku, jaká vlastně byla schopnost nejstarších zástupců rodu Homo přizpůsobit se k podmínkám mimo Afriku. Nálezy z gruzínského naleziště totiž prokázaly nade vší pochybnost, že člověk již od počátku svého vzniku měl všechny předpoklady migrovat mimo Afriku, kde na samém konci třetihor také vznikl. Vše nasvědčuje tomu, že se o to pokusil nejméně dvakrát. Proč ale v období 1,9 až 1 milionu let zaznamenáváme pouze jednotlivé migrační vlny a Homo erectus kolonizoval Asii a mediteránní oblast mnohem později? Jednalo se o migraci malých skupin či o exodus větších populací, které putovaly za zvěří nebo do vhodnějších podmínek? Vzhledem k tomu, že pro kolonizaci dalších oblastí svědčí až nálezy, jejichž stáří se blíží 1 milionu let, je první možnost pravděpodobnější. V žádném případě však nemohlo jít o jedince nebo malé skupiny. Muselo jít řádově o skupiny čítající minimálně stovky jedinců. Nález také prokazuje, že k prvním migracím muselo dojít těsně po vzniku druhu Homo erectus, který se předpokládá zhruba na přelomu pliocénu a pleistocénu, zhruba před 1,8 milionem let. Další možnost, kterou navrhuje například Milford Wolpoff (1999) je, že naši předci vznikli dříve, nejméně před dvěma miliony lety, a migrovali v situaci, kdy jim začaly být africké ekosystémy nedostačující. Tomu by nasvědčovala také velmi starobylá stavba lebek z Dmanisi i jejich poměrně malá kapacita mozku a velmi primitivní nástroje. Tento rébus však zatím musíme ponechat nerozluštěný. Poslední a pro odborníky nejvíce frustrující otázkou je poměrně malá kapacita mozku nového nálezu, která je okolo 600 cm3 . Vždyť místo abychom objevili dalšího jedince s velikostí mozku alespoň nad 800 cm3 , byla nalezena lebka z jednou z nejmenších kapacit mozku, která kdy byla u fosilních zástupců rodu Homo popsána. Je to málo nebo ne? Bohužel na tuto otázku jsou dvě odpovědi. První je, že není důvodů se domnívat, proč by takový mozek byl malý, když šimpanzi, o jejichž vysoké inteligenci není pochyb (Aiello & Collards, 2001), mají mozek nejméně o jednu třetinu menší než měl tento jedinec. A u mužů řazených do druhu Homo ergaster se průměrná kapacita mozku pohybuje mezi 650 až 900 cm3 . Druhá možnost je, že těžko můžeme dělat závěry, aniž bychom věděli jakou měl člověk vzpřímený z Gruzie tělesnou stavbu, tedy jaký byl poměr velikosti mozku a velikosti těla. Naznačovat jakékoliv blízké vazby mezi Homo habilis a nálezy z Dmanisi (Balter & Gibbons, 2002) je, velmi mírně řečeno, značně spekulativní. Naznačovat, že mohl mít poměr končetin jako australopitéci (Balter & Gibbons, 2002) je, vzhledem k našim dokonalým znalostem skeletu chlapce z Nariokotome (srov. např. Wolpoff, 1999), skutečně absurdní. Naopak stavba skeletu trupu a končetin zástupců Homo ergaster z Dmanisi by nám Paleoantropologické milénium 11 mohla pomoci odpovědět na otázku, zda byl tento člověk přizpůsoben k životu v horských ekosystémech subtropického pásma. V každém případě je jasné, že nálezy z Gruzie patří mezi nejvýznamnější paleoantropologické objevy posledního desetiletí a další objevy z této oblasti mohou přinést ještě mnoho důležitých poznatků o evoluci člověka. Nejdůležitějším závěrem nepochybně je, že evoluce nejstarších forem rodu Homo probíhala ve spojení s adaptivní radiací a migrací do mimoafrických regionů. Nakolik byly tyto migrace úspěšné nám zatím charakter a malý rozsah fosilních nálezů nedovoluje odpovědět. Sima de los Huesos – první representativní lidská populace ze středního pleistocénu Výzkumy ve španělském jeskynním komplexu Atapuerca poskytly množství paleontologického a archeologického materiálu a samozřejmě důležitých nálezů středopaleolitického člověka. Zcela zásadní význam mají nálezy z lokality Sima de los Huesos (jedna z jeskyní nacházejících se v jeskynním komplexu Atapuerca). Nálezy z této lokality byly poprvé popsány ve zvláštním monografickém čísle Journal of Human Evolution, 33 (1997). Toto naleziště poskytlo fosilizované zbytky skeletů minimálně 32 jedinců , 9 mužů, 9 žen a 14 s neurčeným pohlavím (www.ucm.es/info/paleo/ata/english/sites/y-sima/h-sima.htm, Arsuaga et al., 1999 uvádějí 33 jedinců). Zajímavé a z dnešního hlediska neobvyklé je věkové složení skupiny; 11 jedinců je ve věku adolescentů od 13 do 17 let, dále bylo určeno pět dětí a pouze tři jedinci jsou starší třiceti let. Zpracováno bylo množství paleontologického materiálu a kamenných nástrojů na jejichž základě je možné rekonstruovat prostředí i způsob života této populace. Naleziště je staré minimálně 350 000 let (podle sdělení prof. Moggi z Florencie je však starší než 500 000 let) a jako jedna z mála paleolitických lokalit nám poskytuje velmi dobré infromace o variabilitě středopaleolitických populací. Populace ze Sima de los Huesos (www.ucm.es/info/paleo/ata/english/sites/y-sima/h-sima.htm) představuje naprosto neočekávanou směs jedinců od typických zástupců archaického Homo sapiens, přes jedince nápadně podobné neandertálcům (Rosas, 2001) až po jedince s poměrně moderní morfologií (Arsuaga et al.,1997). Španělské naleziště Sima de los Huesos poskytlo zbytky lebek, zubů a postkraniálního skeletu více jak třiceti jedinců, mužů i žen, různého věku, a také jeden poměrně úplný skelet (SH 5). Typickým znakem pro tuto populaci byla poměrně silná kompaktata kostí. Lidé z Atapuerky byli poměrně vysocí a měli spíše robustní stavbu těla (www.ucm.es/info/paleo/ata/english/sites/y- sima/h-sima.htm). V současné době bylo prováděno nové datování lokality a je jasné, že hominidní fosilní vrstvy jsou mnohem starší než původně uváděných 300 000 V. Vančata 12 let, a vše nasvědčuje tomu, že její stáří může být i přes 500 000 let (Jacoppo Moggi – osobní sdělení). Někteří badatelé soudí, že lidé z Atapuerky mohli být přímými předci neandrtálců, s nimiž údajně sdílejí některé znaky na lebce a například mírně prodlouženou os pubis (Arsuaga et al., 1999; Rosas, 2001). Jak se ukazuje, tyto znaky jsou s největší pravděpodobností pouze součástí přirozené variability této populace, která je ohromná, a jejich podobnost s neandrtálci je spíše náhodná (Arsuaga et al., 1999, ale viz diskuze Rosas, 2001). Navíc „neandertálské” znaky mají pouze někteří jedinci. Většina badatelů (např. Arsuaga et al., 1997, 1999; Rosas, 2001, Wolpoff, 1999) dnes řadí tyto nálezy do skupiny Homo heidelbergensis nebo do skupiny archaických forem Homo sapiens (osobně se domnívám, že druhý názor je správnější). Pokud se skutečně prokáže, že stáří lokality se blíží 600 000 let, pak je pravděpodobné, že Pyrenejský poloostrov byl v poměrně krátké době osídlen nejprve člověkem vzpřímeným a posléze archaickým Homo sapiens. Znamenalo by to také, že již u prvních forem druhu Homo sapiens se objevuje ve srovnání s člověkem vzpřímeným mnohem větší mozek, mozek, který se velikostí a strukturou již zásadně neliší od moderního člověka. Stejně jako v případě ostatních nálezů této lidské formy byli i tito lidé ze Sima de los Huesos nepochybně vyšší než neandrtálci, i když byli možná poněkud menší než afričtí zástupci této skupiny, a měli poměrně robustní stavbu těla. Muži dosahovali výšky téměř 180 cm a hmotnosti přes 70 kg, podle španělských badatelů však mohli být někteří muži výrazně větší než 180 cm a mohli vážit až 90 kg (www.ucm.es/info/paleo/ata/english/sites/y-sima/hsima.htm). K velmi podobným výsledků jsme došli při své nezávislé analýze velikosti těla z již publikovaných údajů (výška zhruba 179 cm – Vančata, D‘Amore – nepublikované údaje). Podrobnější informace o stavbě těla a kostry skeletu trupu a končetin zatím nemáme, protože analýzy postkraniálního skeletu nebyly ještě publikovány v plném rozsahu. Podle prvních zpráv (Arsuaga et al., 1999) a údajů uvedených internetové stránce naleziště Atapuerca (www.ucm.es/info/paleo/ata/english/sites/y-sima/h-sima.htm) se i v tomto případě jedná o podivnou směs starobylých a moderních znaků, například charakteristická je již zmíněná poměrně silná kompaktní kost (compacta), která je u tak fylogeneticky mladých populací neobvyklá. Důležité jsou odhady relativní velikosti mozku (Arsuaga et al., 1999), které prokazují, že relativně (samozřejmě i absolutně) byla kapacita mozku u této lidské populace menší než ta, kterou známe u neandrtálců nebo anatomicky moderního člověka. Na druhé straně fakt, že v této skupině přežil od raného mládí hluchý jedinec (SH 4) prokazuje, že formování typicky lidských sociálních vlastností, jako je péče o postižené jedince, nepotřebuje plně rozvinutý moderní lidský mozek. Paleoantropologické milénium 13 Nálezy ze Sima de Los Huesos naznačují, že moderní člověk se začíná vytvářet od samého počátku svého vzniku, tedy ve středním pleistocénu před více jak 500 000 lety. Jeho kulturní a biologické vlastnosti mu dovolily okamžitou expanzi z Afriky. Materiální kultura i množství zranění naznačují, že se jednalo o lovce středních a velkých zvířat. V případě Sima de los Huesos se jedná nade vší pochybnost o jednu homogenní populaci, a přesto nacházíme neobyčejnou, a nečekanou, mozaiku znaků, od Homo „heidelbergensis“, přes neandrtaloidní znaky až po znaky moderní. Mohl tedy vůbec reálně existovat mezistupeň Homo heidelbergensis, nebo skutečně začal přímo vývoj Homo sapiens? Nebo se jednalo pouze o evropskou specifiku? Je-li tomu tak, jaká je vlastně fylogenetická pozice neandertálců? Archaický Homo sapiens totiž existoval v Evropě i v Africe. Jak je možné, že v populaci silně převládali mladí jedinci? V souvislosti s nálezy ze Sima de los Huesos vzniká řada důležitých a zajímavých otázek, které, jak doufám, budou v brzké budoucnosti zodpovězeny. Závěry Začátek nového milénia byl hojný nejen na nové nesmírně důležité nálezy a řadu vědeckých studií, které interpretačně mění zásadně náš pohled na evoluci hominidů, ale také na množství vědců, kteří se přiklonili k novému „nelineárnímu” paradigmatu evoluce hominidů. Nepochybně zde sehrály svou roli studie genetické, studie lidoopů a využívání nových metod i přístupů při studiu evoluce člověka a jeho předků. Ale jak už to bývá, tím hlavním katalyzátorem byly některé z nových objevů, které ukázaly badatelům v různých oblastech paleoantropologie a evoluční antropologie, že možnosti starého paradigmatu jsou již vyčerpány, a že je nutno paradigma změnit. Jedním z nejdůležitějších momentů byl nesporně nález Sahelanthropus tchadensis, což jednoznačně prokazuje komentář Bernarda Wooda v časopise Nature (Wood 2002; Vančata, 2002) a nakonec i přestřelka mezi Wopoffovým a Brunettovým týmem (Wolpoff et al., 2002). Nepochybně velmi důležité si bylo uvědomění, že šimpanzi jsou nám mnohem bližší, než jsme si dovolili předpokládat, což významně ovlivnilo nejen primatology, ale také řadu evolučních antropologů a paleoantropologů (Aiello & Collards, 2001, deWaal, 2001). A do třetice nepochybně neobyčejně důležitou roli sehrály i nálezy z Dmanisi (Gabunya et al., 2000; Vekunya et al., 2002, Balter & Gibbons, 2002), které opět ukázaly jak je nebezpečné si vytvářet simplifikované lineární modely evoluce hominidů. Mnohé z vynikajících objevů, ale i ty již zmíněné, sehrají klíčovou roli v blízké budoucnosti. Možná až se uklidní bouřlivé vody sporu kolem opočlověka tugenského (Orrorin), týmová analýza tohoto jedinečného nálezu V. Vančata 14 zásadním způsobem ovlivní naše pohledy na vznik hominidů i vzniku lidí, homininů. Nade vší pochybnost tuto roli sehrají i nálezy ze Sima de los Huesos, kde již dílčí studie poskytují doslova senzační údaje. Pokud lze považovat kusé údaje na internetových stránkách za skutečně důvěryhodné, tak se před námi otevírají zcela inovující údaje o vzniku a evoluci druhu Homo sapiens. Pokud se navíc nezávislými analýzami prokáže neuvěřitelné stáří lokality (více než 500 000 let), pak budeme muset zcela přehodnotit naše názory na evoluci člověka. Zdá se tedy, že nové milénium přineslo paleoantropologii a evoluční antropologii nejen nové zásadní poznatky a také nové paradigma, ale také nové otázky a nové výzvy, které zaručují, že tyto vědní obory mají před sebou mnoho důležitých úkolů a nepochybně dobrou perspektivu do budoucna. Literatura Aiello, L. C. & Collard, M. (2001). Our newest oldest ancestor? Nature 410, 526–527. Arsuaga J. L., Martínez I., Gracia A. & Lorenzo C. (1997). The Sima de los Huesos crania (Sierra de Atapuerca, Spain). A comparative study. J. Hum. Evol. 33, 219–281. Arsuaga, J. L, Lorenzo, C., Carretero, J. M., Gracia, A., Martýnez, I., Garcya, N., Bermu´dez de Castro, J.-M. & Carbonell. E. (1999). Acomplete human pelvis from the Middle Pleistocene of Spain. Nature 339, 255–258. Balter, M. & Gibbons, A. (2002). Were ‘Little People ’the First to Venture Out of Africa? Science 297, 26–27. Bilsborough, A. (2000). Chronology, variability and evolution in Homo erectus. Variability and Evolution 8, 5–30. Brunet, M., Guy, M. Pilbeam, D., Hassane Taisso Mackaye, H. T., Likius, A., Ahounta, D., Beauvilain A., Blondel C., Bocherens H., Boisserie, J., R., De Bonis, L., Coppens, Y, Dejax, J., Denys C., Duringerq, P., Eisenmann, V., Fanone G., Fronty, P., Geraads, D., Lehmann, T., Lihoreau, F., Louchart, A., Mahamat, A., Merceron G., Mouchelin, G., Otero, O., Pelaez Campomanes, P., Ponce De Leon, M., Rage,J.-C., Sapanet, M., Schuster, M., Sudre, J., Tassy, P., Valentin, X., Vignaud, P., Viriot, L., Zazzo, A. & Zollikofer, C. (2002). A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature 418, 145–151. Butler, D. (2001). The Battle of Tugen Hills. Nature 410, 508–509. Gabunia, L., Vekua, A., Lordkipanidze, D., Swisher III, C. C., Ferring, R., Justus, A., Nioradze, M., Tvalchrelidze, M., Antón S. C., Bosinski, G., Joris, O., de Lumley, M-A., Majsuradze,G. & Mouskhelishvili, A.. (2000), Earliest Pleistocene Hominid Cranial Remains from Dmanisi,Republic of Georgia: Taxonomy, Geological Setting, and Age. Science 288, 1019–1025. Haile-Selassie, Y. (2001).Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature 412, 178–181. Hill, A. (2002). Paleoanthropological research in the Tugen Hills, Kenya. J. Hum. Evol. 42, 1–10. Paleoantropologické milénium 15 Kappelman, J. Swisher III, C. C., Fleagle J. G., Yirga S., Bown, T. M. & Feseha M. (1996). Age of Australopithecus afarensis from Fejej, Ethiopia. J. Hum. Evol. 30, 139– 146. Köhler M., Moya -Sola S. & Alba, D. M. (2001). Cranial Reconstructionof Dryopithecus. Am. J. phys. Anthrop. 115, 284 –288. Lieberman, D. E. (2001). Another face in our family tree. Nature 410, 419–420. Lieberman, D. E., Wood B. A. & Pilbeam D. R. (1996). Homoplasy and early Homo: an analysisof the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis. J. Hum. Evol. 30, 97–120. Rosas, A. (2001). Occurrence of Neanderthal Features in Mandibles from the AtapuercaSH Site. Am. J. phys. Anthrop. 114, 74 –91. Senut, B., Picford M. et al. (2001). First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C. R. Acad. Sci. Paris, 332, 137–144. Vančata V., 1996. Major Patterns of Early Hominid Evolution: Body size, proportions, encephalisation and sexual dimorphism. Anthropologie 34(1–2), 11–26. Vančata V., (1997). Velikost a tvar těla jako ukazatel významných evolučních a ekologických změn ve fylogenezi hominoidů (Body Size and Shape as an Indicator of Important evolutionary and Evolutionary Changes in Hominoid Phylogeny ). Habilitační práce. Masarykova univerzita, Brno 1998. Vančata V. (2002). Honba za chybějícím článkem končí. Lidové noviny 13.7.2002 (Věda): 21 Vančata V. (v tisku): Fylogeneze člověka a jeho předků. In: (Milada Švecová a kol.), Nové směry v biologických oborech a jejich specielních didaktikách. V tisku. Karolinum, Praha. Vekua, A., Lordkipanidze, D., Rightmire, G. P, Agusti, J., Ferring, R. Maisuradze,G., Mouskhelishvili, A., Nioradze, M., Ponce de Leon, M., Tappen, M., Tvalchrelidze, M. & Zollikofer, C. (2002). A New Skull of Early Homo from Dmanisi,Georgia. Science 297, 85–89. de Wahl F. (ed.) (2001). Tree of Origin. What Primate Behaviour Can Tell Us about Human social Evolution. Cambridge and London: Harvard University Press. Ward, C. V., Leakey, M. G. & Walker, A. (2001), Morphology of Australopithecus anamensis from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. J. Hum. Evol. 41, 255–368. White, T. D., Suwa, G., Asfaw, B. (1994). Australopithecus ramidus, a new species of hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 371, 306–312. Wolpoff, M.H., (1999). Paleoantropology. Second edition. McGraw-Hill, Boston. Wood B. A., 1992: Origin and Evolution of the Genus Homo. Nature 355: 122–130. Wolpoff, M. H., Senut, B., Pickford M. & Hawks J. (2002). Sahelanthropus or ‘Sahelpithecus’?. Nature 419, 581–582. Wood, B. A. (2002). Hominid revelations from Chad. Nature 418, 133–135. Wood, B. & Brooks, A. (1999). We are what we ate. Nature 400, 219–220. www.nature.com/Nature (2002). Additional Nature press release Vol. 418 No. 6894 dated July 11, 2002. www.ucm.es/info/paleo/ata/english/sites/y-sima/h-sima.htm (2002). Atapuerca a World heritage, Sites, Sima de los Huesos, Homiminds.