Biologie rostlinné buňky 9. Buněčná signalizace (Cell signalling) ► Časové a prostorové aspekty signalizace Dráha přenosu signálu (signál transduction pathway) ► Signál a odezva na něj ► Buněčné receptory Intracelulární převod signálu ► Intracelulární molekulární spínače ► Fosforylace a vazba GTP ► Zesílení signálu ► MAP kinásové kaskády ► Druhotní přenašeči (second messangers) ► Hormonální regulace ► Fytohormonové receptory ► Fytohormonové signální dráhy ► Cytokininy, etylén, auxiny, gibereliny ► Cross-regulace Světelná odezva zprostředkovaná fytochromy Ýou KtJovJ Tř-lATS NJOT WORKS- Buněčná regulace??? ► Between stimulus and response there is a space. In that space is our power to choose our response. In our response lies our growth and our freedom. Viktor E. Frankl (1985) ► Co se děje v buňce, když čelí stochastické nebo plánované změně svého prostředí? \ ► Buňka prochází úpravami, které vedou k řadě změn, od udržování homeostázy až po změny ve vývojovém programu. ► Reakce a regulační mechanizmy na úrovní buňky jsou relativně rychlé, avšak na úrovni rostliny mohou být extrémně pomalé. ► Mezi běžné reakce rostlin patří osmoregulace, regulace turgoru, pohyb chloroplastů, fototaxe, pohyby listů, gravitropismus, klíčení kvetení, stárnutí, abscise a procesy spojené s obranou rostlin. Časové a prostorové aspekty signalizace Reakce rostlin se take lisí prostorově: ► buněčná autonomní reakce ► neautonomní reakce Načasování reakcí rostlin na prostředí může být velmi rychlé nebo naopak extrémně pomalé. ► Reakce rostlin je nejzřetelnější, když sledujeme jejich pohyby... Pomalé a rychlé reakce na extracelulární signa extracellular signal molecule intracellular signaling pathway FAST (< sec to mins) cel I-surface receptor protein nucleus SLOW (mins to hrs) ALTERED CELL BEHAVIOR Dráha převodu signálu (signal transduction pathway) Krátkodobé i dlouhodobé fyziologické reakce na vnější a vnitřní signál vznikají transformací (transdukcí) signálů do mechanistických drah. Signal attenuation, e.g., receptor degradation, dephosphorylation, ion homeostasis, repressor synthesis Signal transduction Environmental or developmental signal i Receptor i Signal transduction pathway Examples Light, temperature, touch, hormone, nutrient Receptor kinase, G-protein-coupled receptor, F-box protein, ion channel Repressor protein degradation, protein phosphorylation, second messengers (action potentials/membrane voltage) Hormone transport, electrical signaling I Transcriptional {gene expression), posttranslational (cytoskeletal reorganization, enzyme de/activation) Souhrn složek zapojených do buněčné signalizace = signalome. á Dráha převodu signálu (signal transduction pathway) 1. Signal (stimulus) ► 2. Receptor ► 3. Signal transduction ► Intracellular signalling ► Phosphorylation ► GTP binding ► 4. Signal amplification MAPK cascades ► Secondary messengers ► 5. Response ► Effectors CYTOSOL EXTRACELLULAR SIGNAL MOLECUL RECEPTOR PROTEIN plasma membrane of target cell INTRACELLULAR SIGNALING PROTEINS EFFECTOR PROTEINS metabolic transcription cytoskeletal enzyme regulatory protein protein altered metabolism altered gene expression altered cell shape or movement 1. Signál a odezva na něj (stimulus-response coupling Stimul může být jakýkoliv environmentálni, fyziologický nebo biologický signál (např. světlo, gravitace, dotek, teplota, hormony), který vyvolává změnu v biofyzikalním, biochemickém, fyziologickém, morfologickém nebo vývojovém procesu v buňce. ► Stimul nebude mít žádný účinek na buňku, pokud tato buňka nemá vhodný receptor. Stimul musí být schopen předat buňce určité množství volné energie, která jej větší než energie tepelného šumu jinak receptor nebude schopen stimul vnímat. Signály musí být zesíleny intracelulárně, aby regulovaly své cílové molekulární mechanismy, pomocí fosforylačních kaskád nebo sekundárních přenašečů. stimulus stimulus A +1 positive feedback A "I negative feedback Pozitivní a negativní zpětná vazba je běžným prvkem v signalizačních systémech. 2. Buněčné receptory ► Přítomnost receptorových proteinů poskytuje určitý stupeň selektivity buněk reagujících na stimul. ► Schopnost buňky vnímat podnět a reagovat daným způsobem je předurčena genetickým systémem. ► Receptory jsou přítomny v buňkách bakterií, rostlin, živočichů a hub. Vazba extracelulární signální molekuly na (A) buněčné povrchové nebo (B) intracelulární receptory. (A) cel i-surface receptor protein CELL-SURFACE RECEPTORS plasma membrane hydrophilic signal molecule target cell ÍB) INTRACELLULAR RECEPTORS carrier protein small, hydrophobic signal molecule target cell nucleus intracellular receptor protein Tři třídy povrchových buněčných receptoru ► U rostlin dosud identifikovány hormonální a jiné chemické receptory (NO, SA) ► světelné receptory (fytochrom, kryptochrom a fototropin) ► gravitační receptory... (A) ION-CHANNEL-COUPLED RECEPTORS » ions tí at signal molecule plasma membrane např. rhodopsin, zprostředkovává fototaxi a fotofóbní reakce u} Chlamydomonas; katión ty H+, K+, Na+, Ca2+ prochází v reakci na světlo. i (E) G-PROTEIN-COUPLED RECEPTORS Pouze několik GPCR v rostlinách, hlavně u živočichů signál molecule inactive inactive receptor G protein inactive enzyme activated receptor and G protein activated enzyme activated G protein Enzymově spřažené receptory (enzyme-coupled r.) (Q EMZYME-COUPLED RECEPTORS signal molecule ^ in form of a dimer např. fotoreceptor modrého světla (phototropin) signal molecule ► ► OR inactive catalytic domain active catalytic domain activated associated Většina receptoru na povrchu rostlinných buněk. \ Vazba signální molekuly na receptorovou kinázu buněčného povrchu iniciuje intracelulární signální kaskádu. ► Receptorová kináza - protein funguje jako receptor a přenáší tento signál fosforylací jiné molekuly (kináza je enzym, který katalyzuje fosforylaci).\ A Transmembránové receptorové serin/threoninové kinázy: ► mají typickou serin/threonin kinázovou cytoplazmatickou doménu a extracelulární doménu vázající ligand. ► nejhojnější typy mají tandem extracelulárních struktur bohatýc^fíia l| (leucin rich repetitive repeats LRR kinases), cca 175 v Arabidopsis ► např. receptor pro brassinosteroidy (BRI1) 3. Intracelulární převod signálu Zpracování signálu může probíhat pomocí molekulárního spínače nebo plynule odstupňované odezvy. ► V ne j jednodušším případě buňka je předem naprogramována tak, aby reagovala na jeden podnět jednou odpovědí, jedním spínačem. ► Ale mechanismy, buněčné signalizace, jsou složitější a komplikovanější. Spínače mohou být redundantní, antagonistické, hierarchické nebo sekvenční. ► Integrace signálů ► Sekvence dvou inhibičních signálů vytváří pozitivní signál plasma membrane \ X ADP ADP DOWNSTREAM SIGNALS upstream signal inactive transcription regulator protein kinase 1 < ©J inhibitor protein (A) GENE EXPRESSION protein kinase inhibitor protein 1© transcription regulator \® (B) GENE EXPRESSION Signální dráhy se často překrývají do komplexní signální sítě {cross regulation). Dva typy intracelulárních signálních proteinů které fungují jako molekulární spínače: ► Signalizace fosforylací ► protein kináza kovalentně připojuje fosfát z ATP k signálnímu proteinu a protein fosfatáza jej odstraňuje ► Mnoho intracelulárních signálních proteinů řízených fosforylací jsou samy protein kinázy a ty jsou často organizovány do kinázových kaskád. ► Mnoho signálních proteinů je aktivováno spíše defosforylací než fosforylac SIGNAL IN ATP ADP OFf protein prote kinase phosphatase ase J SIGNAL OUT Dva typy intracelulárních signálních proteinu které fungují jako molekulární spínače: ► Signalizace vazbou GTP ► protein vážící GTP je indukován k výměně svého navázaného G DP za GTP, který aktivuje protein ► protein se pak sám inaktivuje hydrolýzou svého vázaného GTP na GD SIGNAL IN GDP GTP GDP GTP binding GTP hydrolysis GTP SIGNAL OUT Regulace GTPázy např. Ra INACTIVE MONOMERIC GTPase OFF GDP ACTIVE MONOMERIC GTPase J 4. Zesílení signálu ► Signály musí být amplifikovány intracelulárně, aby se zabránilo jejich „zředění" a aby byly schopny regulovat jejich cílové molekuly. ► Mitogen-activated protein kinase (AAAPK) pathways ► konzervované mezi eukaryoty ► zesilují signály k dosažení rychlé a masivní reakce na environmentálni nebo vývojový podnět ► MAP kinase (AAAPK) ► AAAP kinase kinase (MAP2K) ► AAAP kinase kinase kinase (AAAP3K) Outside of cell Plasma membrane Signal Cytosol Second 1. Signals interact with messengers/ receptors and generate hormones second messengers and/or hormones. 2. MAP3K activates MAP2K by phosphorylation. 3. MAP2K activates MAPK by phosphorylation. MAP kinase phosphatase MAPK Inactive Target protein 4. MAPK phosphorylates target proteins that induce the response. 5. MAPK phosphatase inactivates MAPK by dephosphorylation. Ca2* pump H70H lon CaJ+-permeable transport transporters channel Q^.r , proces íe.g.,S0S1. - >Calc O O AKT1 A O _ Zesílení signálů pomocí druhotných ► H202 ■v "v O prenasecu (second messengers) Cytoplasm ► Ca2+ Nejčastější přenasec v rostlinách a dalších eukaryotech cytoslu nebo BS ROS (reactive [oxygen species) 1. Signal-induced activation of Ca2+-permeable ion channels leads to an increase in the concentration of free cytosolic Ca2+. 2. Activated CBL/CIPK Ca2* sensor proteins interact with ion transporters on the plasma membrane and the vacuolar membrane. 3. Activated calmodulin (CaM) stimulates Ca2+ pumps on the ER, 4. Ca2+ activation of membrane transporters triggers changes in the intracellular and extracellular pH. 5. Plasma membrane NADPH oxidases are activated by direct binding of Cai+ to N-terminal EF-hand Ca2+ binding domains or by N-terminal phosphorylation by CDPK, promoting the formation of superoxide. Superoxide can dismutate via superoxide dismutase (SOD) to the ROS H202. 6. Diffusion of U202 into the cytosol alters the cellular redox status, which may regulate the activity of transcription factors and change gene expression. 7. Activated CDPK can regulate transcription factors in the nucleus. Zesílení signálů pomocí druhotných přenašeč Některé intracelulární signální molekuly (Ca2+a cyklické nukleotidy cAMP), fungují jako druhotní přenašeči extracelulárního signálu. \^^^| Některé (cAMP a Ca2+) jsou rozpustné ve vodě a difundují v cytosolu, zatímco jiné, (diacylglycerol) jsou rozpustné v tucích a difundují v PM. Zvyšují koncentraci v reakci na stimul/aktivaci receptoru a difundují od svého zdroje, čímž šíří signál do dalších částí buňky a ovlivňují odezvu v buňce. ► Např. nízká koncentrace Ca2+v buňce (cytotoxin!) vytváří až 10 000 násobný gradient a funguje jako buněčný přepínač ve spojení extracelulárního stimulu s buněčnou odpovědí. ► Kontrolní mechanismus v buňce, který vyvolá přechodné 10- až 100-násobné zvýšení koncentrace Ca2+ (pod toxickou hladinou) otevřením Ca2+kanálů či spuštěním pupm. ► Oscilace Ca2+ při opylování rostlin Dvojité oplodnění rostliny exprimující Ca2+ senzor, ukazuje přechodné zvýšení Ca2+ ve vajíčku, centrální buňce a při fúzi se spermií s vajíčkem. Pozitivní a negativní zpětná vazba vytváří Ca2+ vlny a oscilace. time 0 sec 10 set 20 sec 40 sec •3 —p. ER membráne "•v.......*.", i %iAí"V%#K:Va:;.\7«v;.J..............,.. tílf W tftfbttf ER LUMEN (A} Modifikované lipidy působí jako druhotní přenašeči lipidové signální molekuly Head group I«-PLD 0 = P— o- PLC- H,C 0 1 -CH—CH2 PLA1 O O PLA2 0=C -Acyl hydrolase Head group Lipid Choline PtdCholine PC Ethanolamine PtdEtn PE Glycerol PtdGiycerol PG Serine PtdSerine PS Inositol Ptd Inositol PI Inositolmonophosphate PtdlnsP PIP Inositolbisphosphate PtdlnP2 PIP2 OH Phosphatide acid PA 6 . Generovane enzymy modifikujícími lipidy. Způsobují přestavbu buněčných membrán. Je obtížné najít jejich signalizační cíle. Phospholipids (PLs) and/or galactolipids (GLs) PLs/GLs PC PA PC PLs PC Ptdlns(4,5}Pz Patatin- related acyl hydrolase LysoLipids + FA Oxyíipin production? Proton pumping? Abiotic stress response? Pathogen defense? Auxin response? PC-PLA! 1 LysoPC + FA Jasmonic acid (JA) synthesis Pollen maturation Anther dehiscence Flower opening Senescence PC-PLA, 2 LysoPA + FA 1 Vesicle membrane curvature and trafficking Shoot gravitropism PLDctl ABA response ROS production JA accumulation Lipid degeneration Sto mata I aperture Water loss Freezing tolerance Microtubule cytoskeleton Hz02 sensitivity MAPK activation Cell survival Stress tolerance Membrane trafficking Cell differentiation Root-hair patterning PI-PLC □AG + IP3 Ca2+ flux Stomatal aperture Drought tolerance Seed germination Light perception Stress response Signalizace v rostlinách ► Mnohobuněčnost a buněčná komunikace se u rostlin a živočichu vyvíjely nezávisle Zatímco rostliny i živočichové používají k signalizaci NO, cyklický GMP (cGMP), Ca a GTPázy rodiny Rho, neexistují žádné homology rodiny jaderných receptoru Ras... Podobně se zdá, že rostliny nepoužívají cAMP pro intracelulární signalizaci! unicellular ancestor of animals mitochondrion nucleus DIVERGENCE OF ANIMAL AND PLANT LINEAGES ACQUISITION OF MULTiCELLULARITY ACQUISITION OF MULTICELLULARITY eukaryotic common ancestor cell unicellular ancestor of plants ACQUISITION OF CHLOROPLASTS chloroplast Přenos signálu a mezibuněčná komunikace Autokrinní vs parakrinní signalizace Např. hormony mohou signalizovat uvnitř buněk, v blízkosti nebo daleko od místa jejich syntézy. Paracrine Autocrine Cell Plasma membrane Elektrická signalizace ► Venus flytrap (Dionaea muscipula) Rostliny mohou také využívat velmi rychlé elektrické signalizace na dlouhé vzdálenosti, využívající akční potenciály (dosud neznámo jak). Trigger hair Midrib (B) 20 p 0 -20 > -40 ot -60 n: 1 -80 0> c -Q E 0J -100 -120 -140 -160 0 2 4 Time (s) Obecné schéma hormonální regulace Hormony jsou chemické signály, které jsou produkovány v jedné buňce a modulují buněčné procesy v jiné buňce interakcí se specifickými proteiny které fungují jako receptory a jsou spojené s buněčným přenosem signálu. Programmed development Hormone synthesis Na rozdíl od drah živočišných hormonů, rostliny obecně využívají negativní regulátory (inaktivující represory), které umožňují rychlejší aktivaci následných genů odezvy... or Transport to site of action Feedback Response termination Compartmentation/ reversible conjugation ^ Catabolism Efflux Homeostatické regulační mechanismy ovlivňující koncentraci hormonů Biosynthesis i Activation Release from internal stores Amount of active hormone Uptak, Hormony přenáší signály a iniciují fyziologické reakce při velmi nízké koncentraci Koncentrace hormonů je přísně regulována tak, aby signály produkovaly včasné reakce, aniž by byla ohrožena citlivost na stejný signál v budoucnosti! Primárni umístění rostlinných receptoru v buňce ► Fytohormonové receptory: Brasinosteroidy ► Cytokininy ► Etylén ► Auxiny ► Gibbereliny Kys. jasmonová Kys. abscisová ► Kys. salicylová ► Strigolaktone !► Mechanosensitive receptors (MscS) Brassinosteroids Mechanical stimulus Studium fytohormonů: Hormony a vývoj rostlin Metabolismus a homeostáza Hormonální signální dráhy (A) Auxins (B) Gibberellins CH2 — COOH H lndole-3-acetic acid (IAA) (E) Abscisic acid (S)-a's-AB A (naturally occurring active form) C02H GA4 R = H GA1 R = OH C02H GA7 R = H GA3 R = OH COOH (F) Brassinosteroids (C) Cytokinins Brassinolide (G) Salicylic acid o (I) Jasmonic acid O Model dráhy přenosu signálu cytokininů Dvousložkové (two-component) signalizační systémy bakterií r Sensor protein (histidine -< kinase) Input domain Transmitter domain H® r Response regulatory protein Receiver domain Output domain The phosphate group is transferred from the transmitter domain of the sensor protein to the receiver domain of the response regulator. Response (gene expression) Multistep phosphorylate pathways (MSP) in plants 1. The cytokinin receptor CRE1 probably functions as a dimer. Cytokinin binds to the CHASE domain, which resides either in the lumen of the ER or extracellularly. Two other hybrid sensor kinases (AHK2 and AHK3) may also act as cytokinin receptors in Arabidopsis. Hybrid sensor: histidine kinase (AHK) 2. Cytokinin binding to these receptors activates their histidine kinase activity. The phosphate is transferred to an aspartate residue (D) on the fused receiver domains. 3. The phosphate is then transferred to a conserved histidine present in an AHP protein. Arabidopsis histidine phosphotransfer (AHP) proteins 4. The AHP proteins transfer the phosphate to an aspartate residue located within the receiver domain of type-A and type-B ARRs. Arabidopsis response regulators (ARRs) TF 5. The phosphorylation of the type-B ARR activates the output domain to induce transcription of genes encoding type-A ARRs. Cytokinin Inactivated by degradation by cytokinin oxidase and by glycosylation Nucleus Phosphorylation Degradation by 26S proteosome 8. The type-B ARRs are ubiquitinated by the SCFKMD ubiquitin ligase complex and degraded by the 26S proteasome 6. The type-A ARRs also are likely to be phosphorylated by the AHP proteins. The type-A ARRs are found in both the nucleus and the cytoplasm (not shown). 7. The phosphorylated type-A ARRs feed back to negatively regulate cytokinin signaling, thus dampening cytokinin responses. Type-A ARR levels rise in response to cytokinin as a result of increased transcription and protein stability. 10. The various genes whose transcript levels are altered by the type-B ARRs, as well as their downstream targets, mediate the response of the cell to cytokinin. Etylénová signální dráha Také odvozeno od dvousložkového regulačního systému. ► Zahrnuje membránově vázané senzorové proteiny (ETR1) a cytosolické regulátory odezvy. V nepřítomnosti etylénu jsou receptory a CTR1 aktivní, což způsobuje ubikvitylaci a destrukci EIN3 (transkripční regulační protein v jádře). Vazba etylénu způsobí, že EIN3 není degradován a aktivuje geny reagující na etylén. (A) ABSENCE OF ETHYLENE active ethylene copper ions receptor. ER membrane polyubiquitin chain degradation in proteasomes ETHYLENE-RESPONS1VE GENES OFF Signální transdukční dráhy v rostlinách často fungují tak, že inaktivují represorové proteiny ► Negativní regulátory vedou k rychlejší indukci následných genů odezvy. ► Rychlost odezvy (např. sucho) je rozhodující pro přežití přisedlé rostlinu * Několik mechanismů včetně defosforylace nebo degradace represorového proteinu, např. ubikvitin-proteazomová dráha (ubiquitin-proteasome path\ o + Q Q Ubiquitin 1. Ubiquitin undergoes ATP-dependent activation by E1 f ^ r \ E1 E2 v, J Target protein 26S proteasome 2. Ubiquitin is transferred to E2. 3. Ubiquitinated E2 forms a complex with E3 ligase and the target protein. 4. The target protein is ubiquitinated by the E2-E3 complex. 5. The target protein is degraded by the 26S proteasome. ► Ubiquitin je aktivován E1 (ubiquitin-activating enzyme). ► Rodina velkých proteinových komplexů S-PHASE KINASE-ASSOCIATED PROTEIN' (Skp1)/Cullin/F-box (SCF) complexes fungují jako E3 ubiquitin ligázi... Auxinové a další receptory jsou součástí SCF komplex Nucleus (B) Degradation of the AUX/IAA repressor by the 26S proteasome Nucleus AUX/IAA repressor protein inhibits ARF transcription factor. ARF transcription factor is activated. Auxin The auxin receptor is a ubiquitin E3 ligase complex, 5CFTIR1. Polyubiquitin AUX/IAA repressor is ubiquitinated by activated auxin receptor. Repressor protein is degraded by proteasome in the nucleus. ARF s X ARF Auxin-regulated genes i—i I I Transcription i Gene expression Partial auxin binding site Auxin AUX/IAA repressor Partial auxin binding site E1 ligase E2 ligase AUX/ r i\ r ■■■■■■ »i llAA E1 \ \ V-) Ubiquitin Polyubiquitin E3 ligase complex, SCFTIR1 SCFTIR1 ubiquitin E3 ligase auxin I receptor complex ubiquitinates the AUX/IAA repressor. AUX/IAA degradation O <£3 by 26S proteasome Auxinové a další receptory jsou součástí SCF komplex AUX/IAA repressor protein inhibits ARF transcription factor. Nucleus AUX/ľ [AUX/j IAA i IIAAJ ARF I Auxin-regulated genes I I — i i ARF transcription factor is activated. Auxin co The auxin receptor is a ubiquitin E3 ligase complex, SCFTIR1. Polyubiquitin AUX/IAA repressor is ubiquitinated by activated auxin receptor. Jasmonate response JAZ repressor protein inhibits MYC2 transcription factor. Repressor protein is degraded by proteasome in the nucleus. Auxin-regulated genes i i Transcription I Gene expression Nucleus JAZ DNA I MYC2 J Jasmonate-regulated genes I I MYC2 transcription factor is activated. Jasmonate C JAZ SCFCOM JAZ JAZ repressor is ubiquitinated by activated jasmonate receptor SCFCQH. a Ú Repressor protein is degraded by proteasome in the nucleus. DNA MYC2 ^) Jasmonate-regulated -r i genes i i Transcription i Gene expression Gibberellin response DELLA repressor protein inhibits PIF3/4 transcription factor. Nucleus REPRESSOR C PIF3/4 . DMA v----Gibberellin-regulated genes n— i i ~i i i PIF3/4 transcription factor is activated. Gibberellin (GA) SLY1 REPRESSOR On binding to the GA-receptor complex the REPRESSOR DELLA repressor is ubiquitinated by SCFSLY. Repressor protein is degraded by proteasome in the nucleus. DNA PIF3/4 J Gibberellin-regulated genes i i L Transcription Gene expression ) GID1 GA receptor GA perception QA2oj( GA4 Odezva giberelinů (GA) ► je regulována řadou mechanismů se zpětnou vazbou zahrnujících složky jak přensou signálu GA, tak biosyntézy GA. CCCO REPRESSOR ft ňim GA causes &A-H> DELLA csŕ^ degradation DELLA stimulates expression of some genes and represses others, GA response REPRESSOR H Plant growth of 1 DNA , ~j~~r "ST" ~r~r GA biosynthesis GA inhibits the last two steps I in the biosynthetk pathway by causing _) Positive lnput ť—^r^ signals k__J Signal transduction pathways Primary interactions Negative OO Secondary interactions Positive Negative O O O o Responses (A) Primary cross-regulation Cytokinin Abscisic acid (B) Secondary cross-regulation Transcription factor ^ ABI4 Cytokinin \ \ Abscisic acid Gene ABI4 J I DNA Stress response genes (e.g., HKT1;1) Biosynthesis genes (e.g., DGAT1) U Genes regulating PIN1 polarity ~ 1 Auxin signaling Dráhy přenosu signálu jsou součástí komplexní sítě signálních interakcí Tertiary interactions Positive Negative O O O O (C) Tertiary cross-regulation Cytokinin Abscisic acid \ / ABI4 J—> -y ABU 1 1 1 1 ABI4 APA2 1- Protease i APA2 1 JPrs ABCB4 ) Multistep phosphorelay pathway integrates hormonal and environmental signaling during abiotic stress responses (Skalak et a/., 2021)rJ^L> R^ ^FR CROSSTALK" stomatal closure anions K+ CYTOPLASM Světelná odezva zprostředkovaná fytochrom ► Sluneční světlo slouží nejen jako zdroj energie pro fotosyntézu, ale také jako signál, který reguluje různé vývojové procesy! RED LIGHT CYTOSOL inactive phytochrome Phytochromy jsou fotoreceptory, které absorbují: red and far-red light (600-750 nm) ~ phytochromes (PHY) ► blue light (350-500 nm) -cryptochromes (CRY), phototropins (PHOT) UV-A (320-400 nm) - UV RESISTANT LOCUS 8 (UVR8) LIGHT-INDUCED AUTO PHOSPHORYLATION AND ACTIVATION TRANSLOCATION TO NUCLEUS active phytochrome (kinase) transcription regulatory protein i / NUCLEUS coactivator TRANSCRIPTION OF RED-LIGHT-RESPONSIVE GENES