MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co patří k vyšším rostlinám? Vyšší rostliny = „land plants" = suchozemské rostliny mechorosty kap rado rošty hlevíky jatrovky mechy krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 115,7 m 111 m Jak vysoké jsou vyšší rostliny? > 100 m - gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae Nejvyšší - Sequoia sempervirens - 115,7 m - strom Hyperion v NP Redwood v Kalifornii Nejobjemější - Sequoiadendron giganteum - 1487 m3 - strom General Sherman v = 83,8 m, 0 = 7,7 m, věk = 2300-2700 let, Sequoia NP v Kalifornii ■ f lilii I Hi General sherman"**^- - 1900 tun Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 115,7m 111 m Jak vysoké jsou vyšší rostliny? ~ 0,2 mm - na hladině plovoucí Wolffia príbuzná okřehků > 100 m - gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae Nejvyšší - Sequoia sempervirens - jedinec vysoký 115,7 m - nazván Hyperion v národním parku Redwood v Kalifornii Nejobjemější - Sequoiadendron giganteum - jedinec s objemem 1487 m3 - nazván General Sherman v = 83,8 m, 0 = 7,7 m, věk = 2300-2700 let, Sequoia National Park v Kalifornii Wolffia columbiana (Araceae) 1 : 127 miliard - 1900 tun 'etr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 115,7 m 111 m Jak vysoké jsou vyšší rostliny? ~ 0,2 mm - na hladině plovoucí Wolffia príbuzná okřehků > 100 m - gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae Nejvyšší - Sequoia sempervirens - jedinec vysoký 115,7 m - nazván Hyperion v národním parku Redwood v Kalifornii Nejobjemější - Sequoiadendron giganteum - jedinec s objemem 1487 m3 - nazván General Sherman v = 83,8 m, 0 = 7,7 m, věk = 2300-2700 let, Sequoia Hyperion AZ Tower Wolffia columbiana (Araceae) National Hark v Kaiitornii klonální populace Populus tremuloides v Utahu 1 - 5900 tun ěžší než Wolffia etr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny: jejich vznik a postavení ve fylogenetickém stromu života na Zemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny ve stromu života S řasami, živočichy a houbami patří k doméně Eukarya 3 domény stromu života: 1. Bacteria 2. Archaea 3. Eukarya - membránami ohraničené organely: mitochondrie, Golgiho aparát, endoplasmatické retikulum a jádro s chromosomy (= nuleoproteinovými strukturami organizujícími se během mitózy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny ve stromu života S řasami, živočichy a houbami patří k doméně Eukarya 3 domény stromu života: ^^^^^^^^^^^^^^g 1. Bacteria IHEvSS^Cl HE 2. Archaea WĚĚ^^^Sw^^^^S^ 3. Eukarya - membránami EBrB^^^m»^^^-^^^^^^ĽJl Golgiho aparát, endoplasmatické retikulum a jádro s chromosomy (= nuleoproteinovými strukturami organizujícími se během mitó n - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila a-proteo bakterii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila a-proteo bakterii (1938-2011) i J. Tktorti. Ůlot. (1967) 14,125-274 On the Origin of Milosing Cells LVNN SjuSAN lirparlmen: of Urology. Boston Uniifrffiy Boston, Matwthutttlt, U.S.A. (RectivtHZJttfir 3966) A tbeury of I he UNjjin of eukarjclic «Us ("liighw" cells which divide by tlusxol milfrits) iiprescnled. By ; ■ i!..- .i IhpcefundjjmhInloigandlet: ihc nutochcndri*, Iht photasyothclic ptatlie^ Uld th* 2) t»«l bo;!:^ of fUjtlEi were (htm«li-tj once fret-livine fpioli.acycH.ic> txlb. Tlie evolution of phOKMyfllhfciii undci ihc aninobic erwRiil icrti of (he early *imC4-phere to form aitMroWc barren*, pfiaittyntheiic ts«eri* snd eventually Americká bioložka - přesvědčila , ( vědeckou komunitu o tom, že endsymbióza byla základním krokem v ^ evoluci eukaryot Origin of Eukaryotic Cells Lynn Margulis 1971 Eukaryotické buňky si (ani plastidy ani) mitochondrie „nestaví", ale tyto vznikají pouze dělením mitochondrií (nebo plastidů) již existujících Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky evoluce mitochondií = archeální buňka fagocyticky uchvátila a- proteobakterii (mohla být počátečním impulzem mohla nastat i později) Všechna eukaryota mají mitochondrie stejného typu, neboje přeměnily neboje ztratily !!! Genom mitochondrií se v evoluci redukoval na 1/10 až 1/100 !!! - Geny většinou přeneseny do jádra „hostitele" - proto mnoho genů eukaryot je příbuzných a-proteobakteriím Naopak proteom mitochondrií zahrnuje řadu proteinů eukaryotického původu !!! - Vznikají přepisem genomu „hostitelské buňky" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky GVOlUCG tnitOChOndií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky BVOlUCB tnitOChOndií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky eVOlUCe tnitOChOndíí = archeální buňka fagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (Z podobných proteinů přítomných u některých prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky BVOlUCB tnitOChOndií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u p roka ry ot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením centriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? BVOlUCB mitOChOľldií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u některých prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením centriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) točí se Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky eVOlUCe tnitOChOndíí = archeální buňka fagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u některých prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením centriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) Dyneinové motory šplhají po mikrotubulech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky GVOlUCG tnitOChOndií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ...jádra, lineárních ChrOmOSOmŮ a mitÓZy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky BVOlUCB tnitOChOndií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ...jádra, lineárních ChrOmOSOmŮ a mitÓZy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány evoluce meiózy a tím i sexu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky GVOlUCG mitOChOľldií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ...jádra, lineárních ChrOmOSOmŮ a mitÓZy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány evoluce meiózy a tím i sexu teprve pak „divergence" eukaryot (možná už před tím, ale extinkce „neúspěšných linií") Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak a kdy se vyvinula eukaryotní linie ? započala před 2,5 mld. let ??? - základní kroky GVOlUCG tnitOChOndií = archeální buňkafagocyticky uchvátila a-proteobakterii evoluce cytoskeletu = tubuliny, aktin, myosin (z podobných proteinů přítomných u prokaryot) evoluce eukaryotického bičíku = 9x2+2 (jednotná struktura přetvořením senzorické či jiné organely, přetvořením sentriolu, prokaryotické bičíky mají zcela jinou strukturu) evoluce endomembránových struktur (GA, ER, ...jádra, lineárních ChrOmOSOmŮ a mitÓZy = také endosymbioticky nebo zapouzdřením genomu do váčku odštěpeného z cytoplazmatické membrány evoluce meiózy a tím i sexu teprve pak „divergence" eukaryot (možná už před tím, ale extinkce „neúspěšných linií") Ve všech liniích současných eukaryot tyto znaky najdeme - tyto kroky musely předcházet poslednímu společnému předku všech eukaryot- Pořadí a doba kroků však nejsou jisté (# Chromalveolata Amoebozoa Archaeplastida S*^ Glaucophyta Ě Rhodophyta I Green algae I Land plants ^•^"Tobosea Ě Mycetozoa Pelobiorta 1 Entamoebae Metazoa Choanoflagellata Ichthyosporea Cristidiscoidea Opisthokonta Haptophyta Cryptophyta Stramenopila Alveolata Radiolaria Rhizaria Bacteria Li At Cercozoa (ire I. Fora min ifera?) Ejglenozoa, Heferolobosea Jakobida Oxymonadida, Trimastix Malawimonas Diplomonadida, Carpediemorias, Retortamonadida. Parabasalida Arehaea Dominium Eukarya divergovalo do šesti říší Amoebozoa Arc-haeplastida Glaucophyta Rhodophyla Green algae Land plants Lobosea Mycetozoa Pelobionta Entamoebas Cryptop Stramenopilá Alveolala ^,rj3tophyt2 Rhizaria Radiolaria Cercozoa Metazoa ■ Choanoflagellaía ^ Ichthyosporea * Cristidiscoidea Bacteria (incl. Foramirifera?} Euglenozoa, Heferolobosea. Jakobida Oxymonadida, Tri mastix Malawimonas Diplomonadida, Carpediemonas, Retortamonadida. Parabasaiicía Archaea Excavata vyšší rostliny jsou linií říše Archaeplastida (= Plantae) Dominium Eukarya divergovalo do šesti říší Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Evoluce „chloroplastu" = Velká kyslíková katastrofa - 2.4 bya = důsledek evoluce (oxygenní) fotosyntézy u sinic oxydativní atmosféra sinice-► kyslík toxický pro anaerobní archea rozkládá metan na H20 a C02 reduktivni atmosféra archea -► metan extrémní teploty, radiace, pH, salinita.. Hadean Archea bacteria & i i P roterozoic levels uncertain algae ai iii nal fungae i oo% 21 % 1 O "A, 1 °/o po2 (atm) 4.O 3.O 2.O 1 .O Time (billions of years before present) O.T % Fotosyntéza VZnikla U SÍniC před 2,5 mld. let - syntéza uhlovodíků pomocí Slunce úspěšně přežila v nezměněné formě dodnes. Kyslík = odpad fotosyntézy se srážel oxydací (např. v hematitových sedimentech). Když došly ionty železa, síry,... ve vodě i na souši, začal 02 unikat do atmosféry. Zabíjel konkurenční anaerobní archea, rozkládal skleníkově působící metan. Nastalo ochlazení, zalednění, masové vymírání. Koncentrace 02 nepřesáhla 3%. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik archeplastid - ?1.8 bya Vznik chloroplastu s dvojitou membránou primárně endosymbioticky (= heterotrofní prvok fagocyticky pohltil sinici, nestrávil a „domestikoval ji") eukaryotická buňka jádro membrána potravní vakuoly (fagozómu) volně žijící sinice cytoplasmatická membrána cytoplasmatická fagozómová membrána membrána sinice dvojitá chloroplastová membrána dvojitá membrána chloroplastu (primární evdosymbiont) mezimembránový prostor peptidoglykanová vrstva Chloroplast krásnooček a obrněnek - vznikl sekundární endosymbiózou = fagocytickým uchvácením buňky zelené řasy protozoální buňkou Chloroplast chaluh, rozsivek,... - vznikl také sekundární endosymbiózou = fagocytickým uchvácením buňky červené řasy protozoální buňkou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyš Vznik archeplastid - ?1.8 bya Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig ProJcwx der HoLinik Professor -In Zoologie in >* >i - ■ c■■*- . ■: gegel ■: van Dr. J. Rosenthal Vi :. -Iii I Ii)üi- •!■ -i-.- in FrUngeii. Vleruiul/waniiß Nummern Ulldon ninen Rand. Preis iIpb [Limk» 2» Mnrk. Zu beziehen iliířcli illlf Ituclihanriliingi-n v.u.] V'^Unstillten. iHi» llei'nn HttiľSťiN'r h ctil iíi MMHU« iiIIp Ui'iliMir*» .m* ď'iii i r>*juiij ^'Im1' «Irr tC'it-anik nn llcri'u l't i>f. i'ľ. I.....l"1!. Mum-ln-n. I"> n-h", Ii". Ii«-1( r-ii:-m- Hrm '•ľlil*-i> ili-r /milu^lf, Vŕťafl. AHttluMJr ntiil Etil Wlľíif-lHhír*íf*-»i fcirlll^ an llrmi l'fiif. |lr. It. Ili'fl«i_. Muni Iii-ii Uli** AkniVmk, Hilf nl'ii^rH an lt**iTii l'i-"f Ifr. CuiriitliaL Krlauj^-ti, I'lij »mlitir. Inwlitat. l-ill-rhilrn XU Millich. XXY. Bd. 15. September 1905. Ir 18. t.biln K+rŕ«p|lki>w*tr. i ti"r Silur urjtl l'rH|mn£ Im ilir.t.<|.!i<ti iui I*.^.'ü■< l. . Ii..... Li'f, I Iwr V»l'L.'l:tlti. Ii M-lJ /.«I........Ii«ni IIa il ällrlib.-ľ li"4i(ul-icl i:u Unrt-u, Illltirr I l'ir ili" Ki.l'iun ťriiiiilimu In'I .J.f.....yiŕ-n*. ľriil.itiľľi, Ulf /il litutig iWŕ tlWI> WlŕU«li4lUirb.n K«ltHľpll*H'ŕt]. — Wa*Mllllt. Wl.*'h>lrlirtnikfc«» BOWtUWlrMlK li. |i»lr rnfltt f Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Von <'. MdTM-likim 1'riuiiiWnii mi 'lliiritiiN ni'i* nlniiisi i'ertainly l<> Iii1 rejíaľdi-d ie. ilitii'l. Iii j:ll Hin« nľ ílu- |iľiiln|iLi>iii!ľ »iiIrMjinre.* Und dieadbe Behauptung limlľi man in fn-t jedem Lehrbuch« der llntllllik ufl ill IIIH'll vir] ľll|si-|||i-ilľMi'ľ Kl »l'lll itllsjírilrľlľkt. Da«* diiw AlisclKlililltf! kciiu-nfulU lim- auf din-ktr 1 >1kii-Ii. tragen be&tindeta Tilidin]»- i-i. sondern nur als eine Hrome ;m-^<-iliiii wi'iiliii kann, h-iiehtet n.n -rlli^t i-iii. Pinn es isl hi> jľi/j wulil niiľli kt'iiu-iii gegtuekf, eine solche DineFetuocrtiag des fm-liln-iMi i'liiHinas ili gri'liie I 'liľiiiiiiitii|iliiireii '"Iii iiln ili.nijil in ľl.Mľliii /.n I.....h&chten Knill« man sieh, nii1 dennoch diese ungemeine I I» i/iiiiiiini; riiUli'liin ki-niili'. linden wir i-im- ľiiw iiiI hi Iii In' Ľrkla-XXV 3fi Konstantin Sergeevich Mereschkowski KoHCTaHTi/iH CepreeBi/iM Mepe>KKOBCKi/iŕí (1855-1921) Poprvé chápe chloroplasty jako sinicové endosymbionty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky ^580217^718312 Vznik archeplastid - ?1.8 bya Podobně jako u mitochondriálního genomu se také geny endosymbiontní sinice přestěhovaly do jádra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik archeplastid - ?1.8 bya Buněčné jádro dnešních Viridaeplantae = chiméra tří genomů: 1. původní archeální génom buňky, která pohltila „budoucí mitochondrii" 2. genom pohlcené a-proteobakterie, ze které vznikla mitochondrie 3. genom sinice, ze které vznikl chloroplast Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Multicelularita archeplastid - 1.6 bya nejstarší fosílie mnohobuněčných vláknitých i laločnatých (pseudoparen-chymatických) ruduch objevené v Indii pomocí synchrotronní rentgenové tomografické mikroskopie (SRXTM) ve zkameně- Rafatazmia chitrakootensis lých stromatolitech, starých 1,6 mld. let. I r> Ra math all us lobatus B m &&&& 50 |jm «1 Turkmenistan Si^T^^ China Iraq Afghflrtis1sriJ í ^^^^.^Pakistan' Saudi Arabia Li—^ Vemen Onun India* ^ ^iSyanmarjt-^X ThíilandA soulfi aa,„ \ rU^r^Philippin« Thffilnrtrf V Malaysia iThree-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae I Stefan Bengtson12*, ThereseSallstedt12, Veneta Belivanova1-2, Martin Whitehouse2"3 II Department of Paleobiology, Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden, 2 Nordic Center I for Earth Evolution (NordCEE), Odense, Denmark; Copenhagen, Denmark; Stockholm, Sweden, I 3 Department of Geosciences, Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden IpLOS Biology | DOI:10.1371/journal.pbio.2000735 March 14, 2017 Důsledek multicelularity a sexu - evoluce životních cyklů Živočichové také třeba Ciliata nebo některé hnědé řasy (Fucales) Houby také např. Charophyta a Chlorophyta Vyšší rostliny také např. hnědé řasy Phaeophyceae „ m ItózaľlD ItózaľlD SiózaSVngamie mimimesy diploidní fáze multicelulární, časově převažuje, haploidní jen jediná buňka = gameta jediná funkce gamet = syngamie meióza -> gamety 2n unisexuální „mimisyme-mimisyme haploidní fáze multicelulární, časově převažuje diploidní jen jediná buňka = zygota jediná funkce zygoty = podstoupit meiózu meióza -> spóry n unisexuální dikaryotická fáze je už vlastně skoro diploidní „mimisy-mimime' 1 diploidní i haploidní fáze jsou multicelulární haploidní spóra i diploidní i zygota se dále dělí mitoticky i meióza -> spóry pokud n nebo 2n v cyklu dominantní, často bisexuálni i vzácněji unisexuální i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya říše Archaeplastida (=Plantaé) r podnse Biliphytobionta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya říše Archaeplastida (=Plantae) r podnse Biliphytobionta vývojová linie: Streptophytae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya říše Archaeplastida (=Plantaé) i r podnse Biliphytobionta C i vývojová linie: Streptophytae L_ vývojová větev Charophytae - parožnatky vývojová větev Bryophytae - mechorosty vývojová větev Cormophytae - cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya říše Archaeplastida (=Plantae) i r podnse Biliphytobionta C i vývojová linie: Streptophytae L_ vývojová větev Charophytae - parožnatky vývojová větev Bryophytae - mechorosty vývojová větev Cormophytae - cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya říše Archaeplastida (=Plantae) podnse Biliphytobionta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b Biliphytobionta - jen chlorofyl a (dříve uváděný chlorofyl d u ruduch byla kontaminace sinicemi) - navíc mají i sinicové fykobiliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b Biliphytobionta - jen chlorofyl a (dříve uváděný chlorofyl d u ruduch byla kontaminace sinicemi) - navíc mají i sinicové fykobiliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b Biliphytobionta - jen chlorofyl a (dříve uváděný chlorofyl d u ruduch byla kontaminace sinicemi) - navíc mají i sinicové fykobiliny Ta, kterou chlorofyl nepohlcuje, ale odráží! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b CH3 CH3 ^ H,Č—CH=Č-CH2 CH£ CH2-CH-CH2 CH£ CH2-CH-CH2 CH2.CH2-CH 600 700 Vlnová délka [nm] Jaká je zde barva? Ta, kterou chlorofyl Chlorofyl chybí u parazitu a mykotrofne vyživovaných druhu nepohne, aie Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya Stavební polysacharid = (2) celulóza - tvoří buněčnou stěnu Mikrofibrilární struktura moiekuiacelulózy ľ. o íl L o L E o o celulózy buněčné nevětvený Q ■ , o o i , o o , cton\/ polymer p-glukózy oh c, oh c, oh OlCIly OH OH i OH I F ÓH i C ÓH í C I I o 0 ' MO I 1 O 0 i I ° 0 i Oil c OH C I ?H OH OH OH OH OH paralelní molekuly celulózy jsou vzájemně spojené vodíkovými můstky mezi hydroxylovými skupinami navázanými na uhlíkové atomy v pozicích 3 a 6 C ÓH p ÓH C O i O O i o o i OH OH OH OH OH 1 1 OH OH 1 C i ÓH 1 1 O O 1 ° 1 0 C OH C OH OH buněčné stěny rostlinné buňky celulózní mikrofibrily v buněčné stěně 3 nm Figure 4, Cross-section of the 36-chain elementary fibril I showing numberof chains. Chains are numbered from Chi [ to Ch and categorized into three groups: group-C 1 (Ch 1 -6) contains six true crystalline chains, group-C2 (Ch7-18)1 contains twelve subcrystalline chains, and group-C3l (Chl9-3Ci) contains IS subcrystalline or noncrystalline I chains. Reprinted with permission from Ding and Himmcl I (2006). Copyright (2006) American Chemical Society. Celulózní exoskelet buňky = preadaptace na mnohobuněčnost a terestrializaci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya Zásobní polysacharid = (3) škrob Škrob - glukózové jednotky spojeny vazbou v alfa 1,4 pozici; celulóza v beta 1,4 pozici Škrob mají i glaukofyty nebo obrněnky; ruduchy mají florideový škrob Vznik podříše Viridaeplantae - 1.2-1.0 bya (4) chloroplasty obsahují škrobová zrna chloroplasty rulíku zlomocného s jednotlivými škrobovými zrny stroma grana chloroplast škrobové zrno Zrna mají vrstevnatou strukturu Škrob g la u kofy t u ani florideový škrob ruduch se v chroplastech neukládají Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Chloroplast Lamella (= Stromatal thylakoid) Granum Outer Membrane Lumen Inner Membrane Stroma Thylakoids Plastoquinone Cytochrome b6f INADP reductase Ferredoxin ATP Synthase / y ^ Photosystem I Photosystem II Oxygen-evolving complex Stroma Photon« of lowers, NW>™ "«"• H. +NADP+ AOP+PI m a......Mio » 01+ m* Inside Thylakoid ohyb thytakoidních membrán nepřitisknuté thylakoidnŕ membrány 2. Thylakoidní membrány se v chloroplastu skládají v grana okraje disků gran dřeň gran okraje disků gran Vznik podříše Viridaeplantae- 1.2-1.0 bya (5) tylakoidní (nejvnitřnější) membrána chloroplastů tvoří lamely a grana (10-100/chloroplast) 5 um - membrány tylakoidů vážou chlorofyl MM?] Kí Allophycoc} glaukofyty a ruduchy: tylakoidy grana netvoří, jsou však hustě pokryté i I ui- I * - ___J fykobilisomy, které u rSg^* -t^w^i Viridaeplantae chybí Photoni of H.+NADP+ AOP+PI ww Inside Thylakoid S = škrobová zrna v cytoplazmě mezi chloroplasty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Z moře do sladkých vod = vznik streptofytní linie _ _ - 950-725 mya říše Archaeplastida (=Plantaé) r pod r i se Biliphytobionta vývojová linie: Streptophytae = parožnatky + vyšší rostliny (1) otevřená ortmitóza (2) fragmoplast v cytokinézi (3) plazmodesmy mezi buňkami (4) oogamická rodozměna Vyšší rostliny zahrnují dvě vývojové linie v podříši Viridaeplantae Vznik streptofytní linie -(1) Otevřená ortomitóza Uzavřená Částečně otevřená pleuromitóza ortomitóza 950-725 mya Otevřená ortomitóza A w —V— U zelených řas jen v bazálni Ostatní Streptophytae třídě Prasinophyceae Chlorophyta Pleuro = vřeténka nejsou 0rto = vřeténka ko,mo na Jaderná kolmo na ekvatonalni ekvatoriální rovinu dělení membrána se rovinu děleni rozpouští na Uzavřená = iaderná Částečně otevřená = v počátku mitózy J jaderne membráně polární membrána neporušena okénka s centriolami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Phragmoplast Cell plate Nucleus iT£u^iikTm»^fiKiKárami a7 mikrotubuly dělícího vřeténka kolabují a orientují se kolmo na spojnici dceřinných jader. Fragmoplast - mikrotubuly se zachovávají a přisouvají se po nich váčky s polysacharidy do centrifugálně vznikající střední lamely mezi dceřinými buňkami. nik a hlavní znak Vznik streptofytní linie - 950-725 mya (3) plasmodesmy tenoučké (30-60 nm) výběžky cytoplazmy propojující sousední buňky skrz otvory v buněčné stěně. Prochází jimi endoplasmatické retikulum, jsou ohraničeny membránou. Primární se tvoří hned mezi dceřinými buňkami přes otvory po mikrotubulech vřeténka (fragmoplastu) ve střední lamele, sekundární vznikají později. Kompenzovaly nedokonalost vodivých pletiv prvních rostlinných kolonizátorů souše Transport bílkovin a fytohormonů je jimi aktivně regulován a nebyla by tedy bez nich diferencovaná mnohobuněčnost a funkční regulace Vr: rif * * * \ m. * " fWIfcflMiJ ■ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie - 950-725 mya (4) Oogamie: samicí gameta (= oosféra) nepohyblivá, samčí je menší a pasivně nebo aktivně se k oosféře dostává. Ooogamie - nezávisle se vyvinula i v jiných skupinách řas. Je taky u živočichů parožnatky mají sterilní obal gametangií! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (5) gravitropní růst Vyšší rostliny Vznik streptofytní linie - 950-725 mya Parožnatky Adv. Space Res Vol 21, Na 8/9. pp. U S3-11», 199« ■C 1998 COSPAR Published by Else^ici Science Ud All riehts icscrved Printed In Grcal Britain Qfl73.Ií7MIH9jQ0+M0 PfJ: S0273-1 í 77ŕ9*J M)0633-9 STATOLITH POSITIONING BY MICROFILAMENTS IN CHARA RH1ZOIDS AND PR OTO N FM AT A Dieter Hodick, Briptte Buchen and Andrew Sievers ffolanisiches Instilut UnivfrsitarBona, Vemubergweg 22, D-S3H5 Bonn, Germany 1* B Fig. 1: An oospore or Chara fragilis Desv. (Fig. I A) 3d after germination in darkness with a protonema Cp) growing negatively gravitropic and a rhizoid (r> growing positively gravitropic. At higher magnifications of the tips of the protonema (Fig, IB) and rhizoid (1C) the vacuole M. nucleus [n) and statoliths (s) are discernible. erzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie - 950-725 mya (6) rhizoidy a jejich homology (? tvorba řízena stejnými geny) Rhizoidy a jejich homoloqy Rhizoidy parožnatek Rhizoidy a jejich homology u vyšších rostlin játrovka Chiloscyphus polyanthos mech Physcomitrella patens Spirogyra, Zygnematales Chara braunu fosilní Rhynia gwynne-vaughanii kořenové vlásky Arabidopsis thaliana * Vznik streptofytní linie - 950-725 mya (7) Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex The Cellulose Synthesis Compli GESA Catalytic Domains Assemble into Stable 1 Ch32_XCh16XChOC Ch2 CM Ch5 Ch3TCh10XCh23, Cr.11 Figure 4, Cross-section of the 36-chain elementary fibril showing number of chains, Chains are numbered from Chi f ho Ch36 and categorized into three groups: group-Cl (Chi ■ |6) contains six true crystalline chains, group-C2 (Ch7- I8) I contains twelve subcrystalline chains, and group-C3 I (Ch 19-36) contains IS subcrystalline ot noncrystalline! [chains. Reprinted with permission from Ding and Uimmcl I (2006). Copyright (2006) American Chemical Society. Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex na cytoplazmatické membráně Arabidopsis thaliana - na snímku z elektronového mikroskopu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie - 950-725 mya (7) Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex Chlorophyta a některá Rhodophyta mají celulózo-syntetizující komplex uspořádaný lineárně Rozetovitý vznikla až u streptofyt Figure 4, Cross-section of the 3 6- chain elementary fibril (snowing munberof chains, Chains arc numbered from Chi (to Ch36 and categorized into three groups: group-Cl (Chi -(6) contains six true crystalline chains, group-C2 (Ch7-1 8) contains twelve subcrystalline chains, and group-C3 |(Chl9-36) contains IS subcrystalline Or noncrystalline (chains. Reprinted with permission from Ding and Himmcl (2006). Copyright (2006) American Chemical Society. Cytoplasmatická membrána Erythrocladia subintegra (Rhodophyta) Several randomly oriented linear TCs are visible. Scale bar 5 0.2 Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex na cytoplazmatické membráně Arabidopsis thaliana - na snímku z elektronového mikroskopu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Molekulární studie naznačují, že nejbližší sesterskou linií vyšších rostlin je Tř. Zygnematophyceae ne dříve podezřívané Coleochaetophyceae Marine planktonic Marine benthic Origin of the green plant lineage: 700-1500 Mya Hypothetical ancestral green flagellate (AGF) Freshwater 9 Marine deep-water Phragmoplast Freshwater / terrestrial Terrestrial UI\ophyceae Chlorophyceae Trebouxiophyceae Chlorodendrophyceae Picocystis clade Mamiellales e.g. Onreococcvs. Mleromonm Dolichomastigales Cmstomoitix. Doflchomastbt Monomastigales Mononwsrlx Pyramimonadales PyramlmofttK, Cymtxxnonas Pycnococcaceae Pycnacocctii, PieudoicourUddla pra s ino phyte clad e V111 prasinophyte clade IX Nephroselmidophyceae Nephroseimii Prasinococcales Praiintxaccus, Pfasirtodnrma Palmophyllales Mesostigmatophyceae ^^iť^ Maostigma _ TP ,lfň Chlorokybophyceae Chhrokybus Klebsormidiophyceae^^f*^ Charophyceae--- zygnematophyceae Mesoproterozoic Neoproterozoic ľ C r: Coleochaetophyceae Chafíaíphaerklimnr Coleochaete Land plants 65 0 million year ago charo-phytes iq >* jz cl o _o U -C q. o Q. V Caibon. Trlassk Cnetacl 3 dov. Devon. Perm. I Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny vznikly osídlením souše Terestrializace = soubor adaptací k životu na souši První kolonizovaný biotop periodicky zaplavované pobřežní zóny sladkých vod ? delty řek - byla tam dostatečná vrstva půdy - díky náplavům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Mořské břehy nebyly kvůli velkým osmotickým výkyvům vznikajícím při vysychání slané vody ke kolonizaci vhodné Před vyššími rostlinami kolonizovaly souš A. SCIENTIFIC REPORTS Article Oper Act*« | Published: löJanuary 202C A Silurian ancestral scorpion with fossilised internal anatomy illustrating a pathway to arachnid terrestrialisation Andr&wJ. Wendruff ^. Loian L Babcotk. Christian S.Wfrkner, Joanne Kluassendorl & Donald G. Mikulit J. Pukom.. 79(4). 2005. pp. 738-744 Oľ-O"-':'!!:1.: 1 !ú? 7.H ?ileo:nolťjií;l So-ľitľv 0022-3360 05 0079-738103.00 NEW FLAT-BACKED ARCHIPOLYPODAN MILLIPEDES FROM THE UPPER DEVONIAN OF NORTH AMERICA HEATHER M. WILSON.1 EDWARD B. DAESCHLER.1 AND SYLVAIN DESBIENS" sinice + bakterie - aerofytické zelené řasy - lišejníky - houby Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada (Shaler Supergroup, Arctic Canada), 1,010-890 million years ago, ha nature Spolu s nimi - členovci a nematoda Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kdy začala terestrializace ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kdy začala terestrializace ? Před 500-450 mya Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kdy začala terestrializace ? Nejstarší makrofosílie vyšších rostlin - ryniofytní rostlina Cooksonia - rozhraní střední - svrchní silur: 428-432 mya Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co muselo předcházet terestrializaci? (= podmínky kolonizace souše vyššími rostlinami) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (1) Vyšší koncentrace 02 v atmosféře umožnila biosyntézu ligninu = základní strukturní složky stěn buněk oporných a vodivých pletiv Oxygen Content of Earth's Atmosphere During the Course of the Last Billion Years Kyslík vytvořily fotosyntézou 30 H * 25 "5 Dnešní koncentrace O Terestrializace rostlin v siluru 800 700 600 500 400 300 Millions of Years Before Present 200 100 = polyfenolický biopolymer rzi ta vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Geological Timescale; Concentration of C02and Temperature fluctuations CO. AT °C TQDAV 4.mil 5F4i m ill *m Hi nn .Hi mi 14 M i 111 on Y^^r s Be £ of e Pr e se nt is Lb t. is.i us si is* d.oi u L-ytao/jH«/j a/ f'tf T>rt)p*fijf4jff Oscillations In Geological Erat by Dr. C R. Stottu * 2- Ruddfman, W. F. 2001. Ear tt'i CHmore:pojf orod/ulur?. W. H. Freeman &^on4 New York, NY. J- MapkPaganl etotl. Mor lied Decline In Atmospheric Carbon Dioxide CotrcentfCttlons During the Poleacetse. sclentVol. 309, Wo. 57J4r pr>. E00-603. J 2 Juty 2005. Conclusion and Interpretation hy Nasif Nahle ©2005, 5007. Corrected jJlltíŕ* $ = oc'irana Přehřátím. Vododpudivost = za ľ ^S^r^^k^^ í deště samočisticí schopnost listového povrchu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrické adaptace rostlin Jak se Sucho rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Trichomy - vytvářejí vyšší —^^Mp^v^ vrstvu nepohyblivého vzduchu „boundary layer" nad průduchy = adaptace snižující výpar isualsiunlirriited Povrch listu olivy (0/eat Oleaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrické adaptace rostlin Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Sucho Ochranný obal gametangií z aspoň jedné vrstvy buněk, které se tvorby gamet ani oplození neúčastní - obal gametangií je homologický s epidermis; antheridium archegonium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrické adaptace rostlin Jak se Sucho rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Rezistentní obal spór / pylu - dvouvrstevný vnější vrstva - exina u pylu / exospor u spór - impregnovaná sporopoleninem vnitřní vrstva - intina u pylu / endospor u spór - celulóza + hemicelulóza + kalóza U řas je sporopollenin vzácně např. u rodů Phycopeltis nebo Chlorella Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrické adaptace rostlin Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? •_• ztráta možnosti přijímat živiny celým povrchem těla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrické adaptace rostlin Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? • • ztráta možnosti přijímat živiny celým povrchem těla příjem a vedení živin ve vodním roztoku z půdy zajišťují 8kořeny a kořenové vlášení (nemají kutikulu) / rhizoidy vodivá pletiva trachea intercelulára xylem -trachea 7^ sklerenchym Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Fylogenetický důsledek úspěšné terestrializace = velká druhová divergence vyšších rostlin Rozložení druhové diverzity v říši Archaeplastida zbytek archeplastid .4% 96%/ ^^^^ vyšší = terestrické rostliny Počty popsaných druhů v hlavních liniích říše Archaeplastida Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Charophyta vyšší rostliny Důsledek terestrializace - evoluce komplexity a 3D = „zesložitění" struktury = vznik pletiv a orgánů tvořících tělo (cormus) vyšší rostliny proto nazývány též Cormophyta Vodní prostředí = strukturně homogenní stélka řas - i Ulva, Chlorophyta Dictyota, Phaeophyta Coleochaete, Charophyta Jf J Univ Ts Porphyra, Rhodophyta Terestrické prostředí = tři základní orgány těla cévnatých rostlin tvořené mnoha pletivy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky .í U největších mechů - ploníků - se vyvinuly „cévní svazky" s „xylemem" s hydroidami a „floemem" s leptoidami. Nejmenší „cévnaté" rostliny - okřehky se ve vodě zmenšily natolik, že zredukovaly nebo ztratily kořeny a cévní svazky. Nejmenší z nich Wolffia microscopica je tvořena v nekvetoucím stavu jen polokulovitými bezkořennými tělísky téměř stejnocenného pletiva bez cévních svazků. f~ I rfř^p^ jjh^P^ stoma (P„;.........,a,\p 1 Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu Kromě vyšších (terestrických) rostlin mají všechny ostatní streptofyty haplo(bio)ntní životní cyklus: jen zygota je diploidní, vše ostatní v cyklu je haploidní Haplodiplontní životní cyklus vznikl i u ruduch nebo zelených řas nebo u hnědých řas, u streptofytů, ale jen jednou při tetrestrializaci to sehrálo klíčovou roli V evoluci je důležitá i náhoda ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Spora vers. semeno Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující: 1. dobře přežít nepříznivé období Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Spora vers. semeno Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující: 1. dobře přežít nepříznivé období 2. efektivně se šířit v prostoru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Spora vers. semeno Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující: 1. dobře přežít nepříznivé období 2. efektivně se šířit v prostoru Po klidové fázi semene následuje sporofyt, po klidové fázi spory následuje gametofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Spóra čili výtrus = jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká meiózou ve sporangiu Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou 1. mechorosty Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta 2. plavu ně Lycopodiophyta 3. kapraďorosty Monilophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Spóra čili výtrus = jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká meiózou ve sporangiu Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou 1. mechorosty 2. plavuně Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta Lycopodiophyta 3. kapraďorosty Monilophyta spóra Lycopodium clavatum „Gametofyt může ve spóre počkat na správný okamžik!" snnosti Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Spóra čili výtrus = jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká meiózou ve sporangiu Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou 1. mechorosty Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta 2. plavuně Lycopodiophyta 3. kapraďorosty Monilophyta „Gametofyt může ve spoře počkat na správný okamžik!" >póra Lycopodium clavatum Spóry vyšších rostlin jsou uzpůsobeny k šíření vzduchem = mají obal impregnovaný sporopoleninem (tím se liší od spór řas). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Semeno = mnohobuněčný rozmnožovací orgán, vzniklý z oplozeného vajíčka na povrchu má osemení (testa) uvnitř má živná pletiva (perisperm popř. endosperm) a zárodek (embryo). Recentními semennými rostlinami jsou 4. nahosemenné a 5. krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - evoluce semennosti Semeno = mnohobuněčný rozmnožovací orgán, vzniklý z oplozeného vajíčka na povrchu má osemení (testa) uvnitř má živná pletiva (perisperm popř. endosperm) a zárodek (embryo). Recentními semennými rostlinami jsou 4. nahosemenné a 5. krytosemenné „ S poroty t může v semeni počkat na správný okamžik!" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - terestrické ekosystémy Vyšší rostliny tvoří jejich kostru Biomasa - terestrické ekosystémy rostliny : živočichové 1000 : 1 II I ř" 4--' Biomasa - mořské ekosystémy: rostliny: živočichové 1 : 30 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - terestrické ekosystémy Vyšší rostliny tvoří jejich kostru biomasa 550 miliard tun Biomasa - terestrické ekosystémy rostliny : živočichové 1000 : 1 II r ř" 4--' Biomasa - mořské ekosystémy: rostliny: živočichové 1 : 30 biomasa 10 miliard tun Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - terestrické ekosystémy Jsou základnou potravní pyramidy = zdrojem potravy býložravců, predátorů a člověka Důsledek terestrializace - terestrické ekosystémy Vyšší rostliny = základna potravní pyramidy = zdroj potravy býložravců, predátorů a člověka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace - stabilita atmosféry Mají zásadní podíl na tvorbě kyslíku v atmosféře 1» •!¥♦■> Na druhé straně vzrůst podílu kyslíku v atmosféře, vlivem řas a sinic, byl limitujícím faktorem terestrializace a tedy i vzniku vyšších rostlin a diverzifikace terestrických živočichů, především obojživelníků, plazů, savců a hmyzu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní zna 1 Vyšší rostliny ve vztahu k člověku Měly klíčovou roli ve vývoji lidské civilizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin terestrializac rostlin zemská kůra vznik života 4 mld. BC. 3,5 mld. BC. vyšší rostliny 480 mil. BC, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin 4 mld. BC. 3,5 mld. BC. 2,5 mld. BC. terestrializac rostlin zemská kůra vznik života Eukarya vyšší rostliny 480 mil. BC, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin 4 mld. BC. 3,5 mld. BC 2,5 mld. BC 2,4 mld. BC Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin 7omclrá kůra A mlH Rr terestrializace rostlin 5:20 10:40 vznik života 3,5 mld. BC. Eukarya 11:12 kyslíková atmosféra 14:20 Archaeplastida 17:40 Viridaeplantae 2,5 mld. BC. 2,4 mld. BC. 1,8 mld. BC. 1,2 mld. BC. 21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Shrnutí na časové škále: věk Země 4,5 mld. let = 24 hodin 2:40 5:20 10:40 zemská kůra 4 mld. BC. vznik života 3,5 mld. BC. Eukarya 11:12 kyslíková atmosféra 14:20 17:40 Archaeplastida Viridaeplantae 2,5 mld. BC. 2,4 mld. BC 1,8 mld. BC 1,2 mld. BC 21:30 vyšší rostliny 480 mil. BC terestrializaci rostlin 23:59:56 Homo sapiens 200 tis. BC. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky