Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Nahosemenné – 1. část
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Společné znaky semenných rostlin,
(nahosemenných i krytosemenných)
odlišující je od
výtrusných vyšších rostlin
(játrovek, mechů, hlevíků, plavuní, kapradin a jejich
příbuzných)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Spora čili výtrus
- rozmnožovací buňka,
- vzniká meiózou v zárodečné
vrstvě sporangia
- krytá rezistentním
obalem ze sporopoleninu
spóra Lycopodium clavatum
Semeno
- mnohobuněčný rozmnožovací orgán
- vzniká z oplozeného vajíčka,
- krytý osemením (testou) = přeměněným integumentem
1. Spora vers. semeno
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
uvnitř: zárodek (embryo) + živné pletivo
– primární ž.p. (perisperm) = zbytek megaprothalia u
nahosemenných
+ sekundární ž.p. (endosperm) u krytosemenných
semenné: mnohobuněčný
Vícevrstevný u krytosemenných
– vnější vrstvy = tunika dělí buňky antiklinálně
(kolmo k povrchu)
– vnitřní vrstvy – korpus jeho buňky se dělí jak
antiklinálně tak periklinálně
U nahosemenných zpravidla jednovrstevný
jeho buňky se dělí jak anti- tak periklinálně
výtrusné (mechorosty,
plavuně a monilofyty)
– zpravidla jediná buňka
2. Vzrostný vrchol stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
3. Zavírání průduchů
semenné rostliny –
efektivnější regulace se
zapojením kyseliny abscisové
(ABA)
výtrusné rostliny – méně
efektivní regulace, bez ABA
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
4. Vodivé elementy stonku = eustélé nebo ataktostélé
Plektostélé – plavuně
Aktinostélé – plavuně,
eusporangiátní kapradiny
Protostélé – nejpůvodnejší typ
ryniofyty, plavuně,
vz. kapradiny
Sifonostélé – ve středu stélé dutina
nebo dřeň (sifon), (Osmunda)
Solenostélé – dutina, lýko, dřevo,
lýko, Adianthum, Dicksonia,
Marsilea
Diktyostélé – síť dřevostředných
cévních svazků v oddencích
kapradin
Arthrostélé – do kruhu uspořádané uzavřené
cévní svazky ve stoncích přesliček
Eustélé – souvislé válce lýka a dřeva
rozdělené radiálně procházejícími
dřeňovými paprsky na větší počet
cévních svazků kolaterálních, které jsou
kruhovitě uspořádány
nahosemenné, bazální
krytosemenné a
dvouděložné
Ataktostélé –,cévní svazky se nepravidelně
rozložily v parenchymu, není zde
kambium a tyto rostliny nemohou proto
druhotně tloustnout klasickým způsobem
(jednoděložné, Piperaceae, některé
Amaranthaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
plavuňovávětevkapraďovávětev
Semenné rostliny
Znaky semenných rostlin
7. Konec samostatnosti gametofytu
Sporofyt závislý na gametofytu,
jen gametofyt se může množit
vegetativně.
Gametofyt i sporofyt samostatné
(někdy ze zásob – Selaginella,
Isoëtes, Salviniales), ale jen
sporofyt se může množit
vegetativně
Gametofyt závislý na sporofytu,
jen sporofyt se může množit
vegetativně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
G
G
G
S
S
S
Mechorosty
(játrovky, mechy, hlevíky)
Výtrusné cévnaté rostliny
(ryniofyty, plavuně, monilofyty)
Semenné rostliny
(nahosemenné, krytosemenné)
Oplození přestane být závislé na vodě
7. Konec samostatnosti gametofytu
Sporofyt závislý na gametofytu,
jen gametofyt se může množit
vegetativně.
Gametofyt i sporofyt samostatné
(někdy ze zásob – Selaginella,
Isoëtes, Salviniales), ale jen
sporofyt se může množit
vegetativně
Gametofyt závislý na sporofytu,
jen sporofyt se může množit
vegetativně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
G
G
G
S
S
S
Mechorosty
(játrovky, mechy, hlevíky)
Výtrusné cévnaté rostliny
(ryniofyty, plavuně, monilofyty)
Semenné rostliny
(nahosemenné, krytosemenné)
Oplození přestane být závislé na vodě
vajíčko → semeno
7. Konec samostatnosti gametofytu
Sporofyt závislý na gametofytu,
jen gametofyt se může množit
vegetativně.
Gametofyt i sporofyt samostatné
(někdy ze zásob – Selaginella,
Isoëtes, Salviniales), ale jen
sporofyt se může množit
vegetativně
Gametofyt závislý na sporofytu,
jen sporofyt se může množit
vegetativně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
G
G
G
S
S
S
Mechorosty
(játrovky, mechy, hlevíky)
Výtrusné cévnaté rostliny
(ryniofyty, plavuně, monilofyty)
Semenné rostliny
(nahosemenné, krytosemenné)
Oplození přestane být závislé na vodě
pestík → plod
8. Pohlavnost fází životního cyklu se „přepne“
Výtrusné Gametofyt hermafroditní nebo jednopohlavný
Sporofyt vždy bezpohlavní
Semenné Gametofyt vždy jednopohlavný
Sporofyt hermafroditní nebo jednopohlavný
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Oplození přestane být závislé na vodě
9. Genetické a evoluční důsledky rozdílů v pohlavnosti
Výtrusné Selfing hermafroditního gametofytu může vést ke
vzniku totálně homozygotního sporofytu
Šance homologních chromosomů dostat se do další generace
jsou stochastické = není o co soutěžit
Semenné Totální homozygot nemůže vzniknout, selfing
(jednopohlavného) gametofytu není možný a selfing sporofytu vede
„jen“ ke zvýšení homozygozity (a příp. inbrední depresi), nikdy ne k
homozygozitě úplné.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
9. Genetické a evoluční důsledky rozdílů v pohlavnosti
Výtrusné Selfing hermafroditního gametofytu může vést ke
vzniku totálně homozygotního sporofytu
Šance homologních chromosomů dostat se do další generace
jsou stochastické = není o co soutěžit
Semenné Totální homozygot nemůže vzniknout, selfing
(jednopohlavného) gametofytu není možný a selfing sporofytu vede
„jen“ ke zvýšení homozygozity (a příp. inbrední depresi), nikdy ne k
homozygozitě úplné.
Jen jeden produkt ze 4 přežívá v samičí meióze = jen jeden z
homologních chromosomů každého páru se dostane do další
generace – to může vyústit v „boj o přežití“ tehdy, když je polaritou a
asymetrií meiotického mikrotubulárního vřeténka šance přežít nějak
determinována = meiotický tah
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L P G
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L P G
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
naho- 5 buněk
Pylová láčka = samčí gametofyt závislý na otcovském jedinci se stává závislý i na
jedinci mateřském
Interakce mezi láčkou a pletivy nucellu resp. pestíků → evoluce geneticky řízené
self-inkompatibility = ? jeden z klíčů evolučního úspěchu semenných rostlin
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
Megaprothalium (mm–µm; mnoho–8 buněk)
(1) v megasporangiu → jediná megaspora (nikdy jej
neopustí)
(2) z megaspóry → megaprothalium uvnitř vajíčka =
megaprothalium obaleno jak stěnou
megasporangia, tak integumentem (u
nahosemenných je megaprothalium mnohobuněčné
zpravidla jěště s archegonii)
(3) u krytosemenných je megaprothaliem jen
zárodečný vak, obsahující zpravidla jen osm
jader/buněk nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
Megaprothalium (mm–µm; mnoho–8 buněk)
(1) v megasporangiu → jediná megaspora (nikdy jej
neopustí)
(2) z megaspóry → megaprothalium uvnitř vajíčka =
megaprothalium obaleno jak stěnou
megasporangia, tak integumentem (u
nahosemenných je megaprothalium mnohobuněčné
zpravidla jěště s archegonii)
(3) u krytosemenných je megaprothaliem jen
zárodečný vak, obsahující zpravidla jen osm
jader/buněk nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
- Výtrusné autotrofní rostliny
(řasy, mechorosty, plavuně a kapraďorosty)
nevytvářejí parazitické formy (výjimečně
jen myko-heterotrofní gametofyty plavuní, a
tř. Psilotopsida)
- U semenných rostlin vznikl parazitismus
v řadě nezávislých linií opakovaně!
11. Evoluce parazitismu a myko-
heterotrofie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Hydnora, Hydnoraceae Lathraea, Orobanchaceae
Neottia nidus-avis,
Orchidaceae
Hyobanche, Orobanchaceae
Cuscuta, Convolvulaceae
Sarcodes sanguinea,
Ericaceae
Parasitaxus usta,
Podocarpaceae
(nahosemenný
parazit
nahosemenných
rostlin)
Rafflesia, Rafflesiaceae
Monotropa hypopitys,
Ericaceae
Mykoheterotrofní paraziti hub = „analogy“ prothalií
u Lycopodium, Psilotum, Ophioglossum, ... Viscum, Santalaceae
Znaky semenných rostlin
11. Evoluce parazitismu a mykoheterotrofie
– holoparazitismus se vyvinul 11x v 9 liniích
celkem 390 druhů
je holoparazitických
≈ 0,13 %
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Hydnoraceae 2/16–18 holoparazitní celá čeleď
Cynomoriaceae 1/2 holoparazitní celá čeleď
Rafflesiaceae 3/20 holoparazitní celá čeleď
Apodanthaceae 3/23 holoparazitní celá čeleď
Cytinaceae 2/7 holoparazitní celá čeleď
Balanophoraceae 17/43-44 holoparazitní celá čeleď
Mitrastemonaceae 1/2 holoparazitní celá čeleď
Orobanchaceae – holoparazitická je jen část čeledi – 17 rodů s
ca. 270 druhy, dalších 88 rodů hemiparazitických s ca. 1800 druhy
v čel. Orobanchaceae se holoparazitismus vyvinul nezávisle 3x
Ehretiaceae z celé čeledi (9 rodů/150 druhů) parazitní jen rody
Lennoa a Pholisma, zahrnující celkem 5 druhů
11. Evoluce parazitismu a mykoheterotrofie
– hemiparazitismus se vyvinul 6x v 10 čeledích
celkem 4100 druhů
je hemiparazitických
≈ 1,4 %
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Lauraceae z celkem 50 rodů hemiparazitní
jen rod Cassytha (1/16)
Cynomoriaceae 1/2 holoparazitní celá čeleď
Orobanchaceae – 88 rodů s ca. 1800 druhy je hemiparazitických,
zbývajících 17 rodů s ca. 270 druhy je holoparazitických
Convolvulaceae (Solanales) – z celé čeledi 57 rodů/1880 druhů
hemiparazitický jen rod Cuscuta (ca. 145 druhů)
Olacaceae 14/ca.100 hemiparazitická celá čeleď, nejbližší
sesterské čeledi nikoli
Schoepfiaceae + Misodendraceae + Loranthaceae + Opiliaceae +
Santalaceae – celý klad patrně hemiparazitický, zatímco
sesterská čel. Octonemaceae patrně nikoli. Schoepfiaceae 1/30,
Misodendraceae 1/8-10, Loranthaceae 73/ca.910 (jedině rod
Nyutsia možná neparazitický), Opiliaceae 10/ca.30, Santalaceae
hemiparazitická téměř celá čeleď zahrnující 45/ca.1040
11. Evoluce parazitismu a mykoheterotrofie
– obligátní mykoheterotrofie se vyvinula v 10 čeledích
celkem 515 druhů je obligátně
mykoheterotrofních
≈ 0,18 %
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Petrosaviaceae – celá čeleď = dva rody,
obligátně mykoheteretrofní je Petrosavia (3
druhy), fakultativně mykoheterotrofní je
Japonolirion (monotypický). JV Asie (Japonsko,
Čína, Z Malajsie). Jediná čel. řádu Petrosaviales.
Burmaniaceae – 9 rodů (některé monotypické) s mykoheterotrofií.
Burmannia – 19 obligátně mykoheterotrofních druhů (hlavně druhy
deštných lesů) ostatní mají chlorofyl (hlavně druhy otevřených stanovišť);
Campylosiphon několik obligátně mykoheterotrofních druhů v J Americe
další v Z Africe. Celkově čeleď pantropicky rozšířená.
Thismiaceae – 5/55–63 celá čel. obligátně
mykoheterotrofní. Dva rody monotypické –
Tiputinia (T. foetida - Ecuador) a
Haplothismia (H. exannulata) Pantropicky
též v USA, v Austrálii a N. Zélandu
Triuridaceae – 11/50 –
celá čel. obligátně
mykoheterotrofní
Corsiaceae – 3/30 –
celá čel. obligátně
mykoheterotrofní
Orchidaceae – řada rodů obligátně mykoheterotrofní, jiné fakultativně
Iridaceae – 66/2035 – mykoheterotrofní jen rod Geosiris (2 druhy –
Madagaskar, Mayotte)
Polygalaceae – 21/965 – mykoheterotrofní jen rod Epirixanthes (6 druhů v
tropické JV Asii)
Ericaceae – 126/4010 – obligátně mykoheteretrofní je podčel.
Monotropoideae (10/15)
Gentianaceae – 99/1740 – mykoheterotrofní jen rod Voyria (18 druhů
většinou v tropické Americe vz. i v Z Africe)
11. Evoluce masožravosti
– karnivorie se vyvinula 10x ve 14 čeledích, zhruba 800
druhů je masožravých
≈ 0,26 %
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Bromeliaceae – 69/3540 – masožravost jen v rodech Brocchinia
(z ca. 20 druhů, tři masožravé) a Catopsis (z ca 20 druhů je
masožravý C. berteroniana)
Cephalotaceae – 1/1 – Cephalotus folicularis JZ Austrálie
Eriocaulaceae – 7/1160 – z masožravosti podezřelý jen druh
Paepalanthus bromelioides
Stylidaceae – 6/245 – některé druhy australského rodu Stylidium
mají žláznaté trichomy na listech a stvolech
Masožravý celý klad, zahrnující čeledi Droseraceae (3/205),
Nepenthaceae (1/150), Drosophyllaceae (1/1), Ancistrocladaceae
(1/12) a Dioncophyllaceae (3/3)
Masožravé čeledi Sarraceniaceae (3/32) a Roridulaceae (1/2)
Masožravost se nezávisle vyvinula v čeledích Lentibulariaceae
(3/350), Byblidaceae (1/8) a také v rodu Philcoxia z čel.
Plantaginaceae zahrnujícím 5 druhů omezených na Brazílii)
Specifické znaky nahosemenných
odlišující je od
rostlin krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Xylem nahosemenných – většinou tvoří jen tracheidy a
parenchym; jen Gnetopsida mají i tracheje; krytosemenné mají navíc
tracheje a libriformní fibrily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Floem nahosemenných – jen sítkové buňky (+ buňky
Strassburgerovy); krytosemenné mají sítkovice (+ přidružené buňky)
Picea abies Quercus petraea
1. Buňky cévních svazků
2. Dvůrkaté dvojtečky propojující tracheidy
(opačně orientované „děravé“ vyklenutí buněčných stěn sousedních buněk
umožňuje zavírání a otvírání „ventilu“ pomocí pohybů „zátky“ ze střední lamely)
Efektivní obrana proti kavitaci
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
blanka (margo)
tvořená zbytky
střední lamely
porus
mozolek
(torus)
Krytosemenné Nahosemenné
Ztenčeniny na tracheidách
Znaky nahosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
3. Parenchymatické paprsky
ve dřevě nahosemenných – většinou uniseriátní
krytosemenné mají multiseriátní
Juniperus communis Robinia pseudacacia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
3. Parenchymatické paprsky
ve dřevě nahosemenných – většinou uniseriátní
krytosemenné mají multiseriátní
Juniperus communis Robinia pseudacacia
Sekundární tloustnutí
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
Primární tloustnutí – zprostředkováno
diferenciací buněk, zejména cévních
svazků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
– trvalou aktivitou interkalárních
meristémů:
kambium – růst objemu
felogen – zacelovaní povrchu
rostoucího v závislosti na objemu
Sekundární tloustnutí
kambium
svazkové kambium
mezisvazkové kambium
dřeň
primární xylem
primární floem
kortex
dřeňový
paprsek
(parenchym)
dřeňový
paprsek
(parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
kambium
sekundární floem
primární floem
felogen
letní dřevo
jarní dřevo
kůra
periderm
sekundární xylem
(dvouletá produkce)
kambium
sekundární floem
felogen korek
dřeň
primárníxylem
sekundárníxylem
kambium
sekundárnífloem
primárnífloem
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
– pozice svazků původního eustélé je
v kmeni jen sotva znatelná – tvoří ji
„díly dortu“ oddělené dřeňovými
paprsky (původně parenchymatickou
dření mezi jednotlivými svazky); mezi
tyto „původní paprsky“ se směrem k
obvodu kmene vkládají činnosti
kambia další dřeňové paprsky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Sekundární tloustnutí – analýza šířky letokruhů –
dendrochronologické datovaní ze zbytků dřeva
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Klasifikace nahosemenných
oddělení Gymnospermophyta = nahosemenné
má šest tříd:
1. tř. Cordaitopsida – kordaity
2. tř. Cycadopsida – cykasy
3. tř. Cycadeoideopsida – benetity
4. tř. Ginkgoopsida – jinany
5. tř. Pinopsida – jehličnany
6. tř. Gnetopsida – liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Klasifikace nahosemenných
Podíl na recentní druhové diverzitě vyšších rostlin
je malý
monilofyty
3,7 %
plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
1020 druhů
krytosemenné
90,1 %
Současná druhová diverzita vyšších rostlin
mechorosty
5,5 %
1. tř. Cordaitopsida
(kordaity)
Fosilní nahosemenné dřeviny s páskovitými listy a složenými šiškami
? Předchůdci jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jméno řádu je odvozeno od rodu Cordaites,
pojmenovaného podle našeho mykologa a paleontologa z
první poloviny 19. stol. Augusta Josefa Cordy (1809-1849).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Až 30 m vys. stromy
Vodivé elementy – eustélické, kmen
druhotně tloustne (na bázi až 1 m v průměru)
Dřevo – husté pyknoxylické, jako recentní
jehličnany; střed kmene – dřeň, na povrchu borka
Větve koruny – monopodiálně větvené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Xylem – podobný recentním jehličnanům z čel. Araucariaceae –
tracheidami hustě spirálně dvojtečkovanými, parenchymové
paprsky jednovrstevné (uniseriátní) jako u jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Wollemia – tracheidy
Araucaria – tracheidy
Recentní AraucariaceaeFosilní kordaity
tracheidy a uniseriátní
paprsky
Dadoxylon
tracheidy hustě spirálně
dvojtečkované
Kořeny – často chůdovité
– jako stromy v záplavových zónách
s dlouho stagnující vodou
(např. mangrove)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Listy
– kopinaté se souběžnou
hustou žilnatinou
– 20-70 cm dlouhé,
– přisedlé
– spirálovitě uspořádané,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Listy
– kopinaté se souběžnou
hustou žilnatinou
– 20-70 cm dlouhé,
– přisedlé
– spirálovitě uspořádané, tuhé,
– se sklerenchymovými výztužemi mezi
žilkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Listy
– kopinaté se souběžnou hustou
žilnatinou
– 20-70 cm dlouhé,
– přisedlé
– spirálovitě uspořádané, tuhé,
– se sklerenchymovými výztužemi mezi
žilkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
průduchy
v řadách
na spodu
listu
cévní
svazek
mezofyl
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Mikrostrobily – složené strobily = šišky drobných šišek v paždí listenů
Mikrosporofyly = „tyčinky“ – v paždí
fertilních šupin (listenů) tvořících drobné
jednoduché šišky
Kordaity
mikrosporofyly = tyčinky
Cordianthus
concinnus 1 mm
Složený mikrostrobilus Dvojice jednoduchých
šištic v paždí listenů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Pyl – většinou s jedním obvodovým vzduchovým vakem
Kordaity
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Megastrobily – taky jehnědovité nebo klasovité „šišky složené ze šišek“
– stopkatá plochá srdčitá vajíčka v paždí listenů jednoduchých
šišek
– semena drobná plochá „okřídlená“
Cardiocarpus cordei
Kordaity
Vajíčka
– s pylovou a archegoniální komorou
– se dvěma archegonii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cardiocarpus sclerotesta
Kordaity
Historie
- poprvé svrchní karbon (307 mya)
- vrchol přelomu karbonu a permu, kdy tvořily
dominanty lesní vegetace
- vymírají ve svrchním permu (250 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Zástupci - Cordaites
principalis
Naleziště: Německo, Belgie
2. tř. Cycadopsida (cykasy)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Stálezelené recentní i fosilní dvoudomé dřeviny,
vzhledem připomínají palmy
recentně ~300 druhů
Hlavně tropy,
spíše sušší stanoviště
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
hlavní kořen kůlovitý, s
četnými postranními,
dichotomicky větvenými
při ohni se může kořen i
kmen smrštit tak, že se
část kmene zasune pod
zem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Kořeny diarchní
mladý kořen starší kořen .
Na bázi kmene adventivní korálovité kořeny (hlízkovité), horizontálně
rostoucí. V hlízkách vrstva buněk se symbiotickými sinicemi (Nostoc, Anabaena
nebo Trichormus, popř. bakterie rodu Azotobacter), fixujícími vzdušný dusík do
biologicky využitelné formy - např. dusičnanů.
tmavá vrstva se sinicemi
Kromě fixovaného dusíku produkují
sinice také neurotoxin
beta-N-methylamino-L-alanin (BMAA).
Transportován do megastrobilů, kde je
během vývoje vajíček vylučován z
idioblastů jako obrana proti
herbivorům.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vodivé pletivo korálovitých
kořenů je triarchní
Kmen štíhlý, válcovitý nebo kulovitý,
většinou nevětvený vysoký až 15 m (tu
dosahuje australská Lepidozamia hopei)
V kmeni je kromě xylemu vysoký podíl parenchymu =
„řídká“ manoxylická struktura => nemůže odolávat
mrazu a neunesl by těžké boční větve
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Soustředná kambia – při tloustnutí kmene se vně zakládají nové kruhy
kambia, vnitřní ale zůstávají ještě několik let dál aktivní = kmen tvořen
soustřednými vodivými válci xylemu a floemu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
parenchymatická primární kůra
floem
floem
xylem
xylem
dřeň (parenchym)
felogen
+ kambium
+ kambium
korek
Ságo (nepravé) = škrobnatá
opalizující kaše, která se suší a drtí
na mouku. Získává se z
parenchymatické kůry, dřeně a
mezisvazkových parenchymatických
paprsků kmene některých cykasů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Listy v růžici na vrcholu kmene, řapíkaté, až 7 m dlouhé, tuhé, kožovité,
zpravidla 1x zpeřené (velmi vz. 2x zpeřené nebo jednoduché).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycas
micholitzii
s vidličnatě
dělenými
lístky
Macrozamia stenomera s
vícenásobně vidličnatě
dělenými lístky / úkrojky
Fosilní cykas Bjuvia simplex
s jednoduchými listy
Cykasy
Vedle zpeřených asimilujících listů mají také nezelené
trojúhelníkovité, často hrotité, ochranné šupiny (katafyly),
porostlé trichomy, Katafyly chrání vzrostný vrchol kmene.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Kolaterální cévní svazky v řapíku a vřeteni listu cykasů
uspořádány do tvaru obráceného písmene omega Ʊ
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
xylem
s tracheidami
floemJednotlivý svazek
slizové kanálky – jsou ve všech
parenchymatických částech listů i
kmene
svazková pochva
parenchym
Kutikula - silná
Průduchy – často hluboce
zanořené
Cykasy
Řez listovým úkrojkem s kolaterální střední žilkou
Zanořený průduch
kutikula
xylem
floem
palisádový
parenchym
sklerenchymatizovaná
hypodermis
epidermis
houbový
parenchym
transfúzní
tracheidální
pletivo
kambium
Úkrojky listů - v mládí circinátně svinuté, v dospělosti často s hrotitou špičkou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Sporofyly často v šišticích (strobilech), nebo ve
spirálovitém terminálním chocholu. Reprodukční orgány mohou vznikat každý
rok, u některých druhů však jejich tvorba může být jen jednou za 10–15 let; u některých druhů je tvorba šištic
inicializovaná požárem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Na jednom
sporofylu
většinou 2
vajíčka
(někdy až 8)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčko (= homolog
megasporangia)
Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus
= (homolog archesporia)
(1) Jedna z buněk nucellu
(mateřská) se meiózou rozdělí
na 4 haploidní spóry;
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčko (= homolog
megasporangia)
Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus
= (homolog archesporia)
(1) Jedna z buněk nucellu
(mateřská) se meiózou rozdělí
na 4 haploidní spóry;
(2) Tři z nich zaniknou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčko (= homolog
megasporangia)
Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus
= (homolog archesporia)
(1) Jedna z buněk nucellu
(mateřská) se meiózou rozdělí
na 4 haploidní spóry;
(2) Tři z nich zaniknou
(3) Zbude 1 megaspóra, která dělením vyplní vnitřek vajíčka
megaprothaliem (= samičím gametofytem) s archegonii.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
mikropyle
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
mikropyle
pylová komora
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
mikropyle
pylová komoraláčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
mikropyle
pylová komoraláčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
archegoniální komora
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
mikropyle
pylová komoraláčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
archegoniální komora
samičí gametofyt
= megaprothalium
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
nucellus
mikropyle
pylová komoraláčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
archegoniální komora
samičí gametofyt
= megaprothalium
krček archegonia
archegonium
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
nucellus
samičí gametofyt
= megaprothalium
oosféra
láčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
krček archegonia
archegonium
archegoniální komora
pylová komora
mikropyle
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
nucellus
samičí gametofyt
= megaprothalium
oosféra
láčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
krček archegonia
archegonium
archegoniální komora
pylová komora
mikropyle
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
spermatozoidy
archegonia poměrně
jednoduché stavby 6 buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
krčkové buňky
jsou čtyři
Mikrosporofyly –
štítkovité nebo šupinovité
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Mikrosporofyly –
štítkovité nebo šupinovité
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
vždy ve strobilech
Mikrosporangia – ve velkém množství na abaxiální ploše mikrosporofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Pyl – monokolpátní bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn – větrem
Cykasy
Třásněnky žerou pyl cykasů
slabá koncentrace myrcenu přiláká třásněnky
do mikrostrobilů
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn třásněnkami
Cykasy
Třásněnky žerou pyl cykasů
slabá koncentrace myrcenu přiláká třásněnky
do mikrostrobilů
Myrcen (nazýván dle myrtovitých, u nichž byl poprvé detekován.
Surovina v parfumerní výrobě.
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn třásněnkami
Cykasy
Třásněnky žerou pyl cykasů
slabá koncentrace myrcenu přiláká třásněnky
do mikrostrobilů
mikrostrobily s třásněnkami metabolicky zvýší
teplotu až o 25 °C
Myrcen (nazýván dle myrtovitých, u nichž byl poprvé detekován.
Surovina v parfumerní výrobě.
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn třásněnkami
Cykasy
Třásněnky žerou pyl cykasů
slabá koncentrace myrcenu přiláká třásněnky
do mikrostrobilů
mikrostrobily s třásněnkami metabolicky zvýší
teplotu až o 25 °C
uvolní se myrcen a jeho vysoká koncentrace
vypudí třásněnky
Myrcen (nazýván dle myrtovitých, u nichž byl poprvé detekován.
Surovina v parfumerní výrobě.
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn třásněnkami
Cykasy
Třásněnky žerou pyl cykasů
slabá koncentrace myrcenu přiláká třásněnky
do mikrostrobilů
mikrostrobily s třásněnkami metabolicky zvýší
teplotu až o 25 °C
uvolní se myrcen a jeho vysoká koncentrace
vypudí třásněnky
vypuzené třásněnky hledají pyl v podobně
vonících megastrobilech
Zahřívání se cyklicky opakuje => přenos pylu
mezi pohlavími.
Myrcen (nazýván dle myrtovitých, u nichž byl poprvé detekován.
Surovina v parfumerní výrobě.
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn třásněnkami
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Podobně se přenášejí pyl zamií i brouci
Pharaxonotha zamiae
larvy se živí pylem dospělci také
přenos pylu nastane při
nechtěných návštěvách
samičích šištic
Cykasy
Samčí strobily – bez toxinů = brouci je mohou
žrát a při tom se kontaminovat pylem
Samičí šištice – s toxiny z kořenových sinic =
brouci po nalétnutí do samičí šištice zjistí, že
se díky toxinům žrát nedá = kontaminují
vajíčka pylem ale nesežerou je!
Konzervativní morfologie cykasů = kantarogamie u nich může být stará
až 300 mil. let – právě z té doby pocházejí nejstarší fosílie brouků!
Vznik pylu v mikrosporangiu
1. Meióza → tetráda haploidních mikrospór
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vznik pylu v mikrosporangiu
1. Meióza → tetráda haploidních mikrospór
2. Každá mikrospóra se mitózou rozdělí ve
dvoubuněčné pylové zrno:
– menší buňka prothaliová
– velká buňka generativní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vznik pylu v mikrosporangiu
1. Meióza → tetráda haploidních mikrospór
2. Každá mikrospóra se mitózou rozdělí ve
dvoubuněčné pylové zrno:
– menší buňka prothaliová
– velká buňka generativní
3. Generativní buňka
se rozdělí na buňku antheridiovou a láčkovou.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vznik pylu v mikrosporangiu
1. Meióza → tetráda haploidních mikrospór
2. Každá mikrospóra se mitózou rozdělí ve
dvoubuněčné pylové zrno:
– menší buňka prothaliová
– velká buňka generativní
3. Generativní buňka
se rozdělí na buňku antheridiovou a láčkovou.
Zralé pylové zrno cykasů je tak
trojbuněčné a obsahuje buňky:
prothaliovou, antheridiovou a láčkovou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou
2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dozrání pylu v samčí gametofyt
Cykasy
1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou
2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dozrání pylu v samčí gametofyt
Cykasy
4a. Antheridiová buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní
1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou
2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dozrání pylu v samčí gametofyt
Cykasy
4a. Antheridiová buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní
4b. Spermatická buňka se rozdělí na dva polyciliátní spermatozoidy
4c. Zralý samčí gametofyt má tedy 5 buněk/jader (prothaliová,
vegetativní, dva spermatozoidy a láčková)
1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou
2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dozrání pylu v samčí gametofyt
Cykasy
4a. Antheridiová buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní
4b. Spermatická buňka se rozdělí na dva polyciliátní spermatozoidy
4c. Zralý samčí gametofyt má tedy 5 buněk/jader (prothaliová,
vegetativní, dva spermatozoidy a láčková)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Oplození
Cykasy
1. Láčka proroste skrz nucellus do
archegoniální komory
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Oplození
Cykasy
1. Láčka proroste skrz nucellus do
archegoniální komory
2. Průnik láčky do archegoniální komory vyvolá
otevření krčků archegonií a vyloučení
tekutiny do archegoniální komory
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Oplození
Cykasy
1. Láčka proroste skrz nucellus do
archegoniální komory
2. Průnik láčky do archegoniální komory vyvolá
otevření krčků archegonií a vyloučení
tekutiny do archegoniální komory
3. Spermatozoidy se uvolní z láčky do zvlhlé
archegoniální komory
Cycadaceae – láčky větvené
Zamiaceae – láčky nevětvené
4. Pomocí bičíků doplavou spermatozoidy tekutinou v
archegoniální komoře až k oosféře v archegoniu
5. Jeden z nich splyne s oosférou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Oplození
Cykasy
1. Láčka proroste skrz nucellus do
archegoniální komory
2. Průnik láčky do archegoniální komory vyvolá
otevření krčků archegonií a vyloučení
tekutiny do archegoniální komory
3. Spermatozoidy se uvolní z láčky do zvlhlé
archegoniální komory
Cycadaceae – láčky větvené
Zamiaceae – láčky nevětvené
Spermatozoidy
obrovské – až 500 µm velké
Největší samčí pohlavní
buňky v rámci rostlinné i
živočišné říše
spirálovitě uspořádané bičíky
(bičíků je na spermatozoidu až 25 000)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
80 µm
Cykasy
Objevil je Japonec
Seiichiro Ikeno (1866-1943)
v roce 1896
Oplozené vajíčko zraje v semeno
vnější obal = dužnatá sarkotesta (endozoochorie)
střední obal = dřevnatá sklerotesta
vnitřní obal blanitý.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Změna barvy zralé sarkotesty = jasná adaptace na
endozoochorii
Z oplozené oosféry vzniká embryo s
2-6 dělohami
Embryo vyživováno pletivem
megaprothalia = primárním živným
pletivem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Historie
poprvé v permu,
vrchol v juře,
nyní 10 rodů se zhruba 300 druhy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Fylogeneticky navazují Cycadopsida
na semenné monilofyty ze tř.
Pteridospermopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Tři hlavní linie cykasů divergovaly v permu, na evoluci
se projevil kontinentální drift
perm
225 mil. BP
trias
200 mil. BP
jura
135 mil. BP
křída
65 mil. BP
Cykasy
Geografické rozšíření současných cykasovitých.
1. čel. Cycadaceae jediný rod Cycas.
Převážně jihových Asie, jediný druh na Madagaskaru a
pobřeží vých. Afriky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Geografické rozšíření současných cykasovitých.
1. čel. Cycadaceae jediný rod Cycas.
Převážně jihových Asie, jediný druh na Madagaskaru a
pobřeží vých. Afriky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Fosilní doklady
cykasů jsou po
celém světě – mj.
Aljaška,
Antarktida,
Evropa, Grónsko,
...
Cykasy
Cycas = nejprimitivnější zástupce - ploché megasporofyly připomínají
1x zpeřené trofofyly, spirálně uspořádány tak
jako trofofyly
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
Zpravidla více než dvě (4-8) vajíčka (semena) na jednom
megasporofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
úkrojky listů jednožilné
Cycas revoluta má pohlavní chromosomy
systém podobný jako u člověka XX = samice; XY = samec;
chromosom Y kratší než X
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
2. čel. Stangeriaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Cycadaceae
Stangeriaceae
Zamiaceae
Průduchy
– nezapuštěné
2. čel. Stangeriaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Úkrojky listů – s 1 centrální žilkou a mnoha
bočními (transverzálními) žilkami rovnoběžnými
resp. zčásti vidličnatě větvenými
Cykasy
Cycadaceae
Stangeriaceae
Zamiaceae
Průduchy
– nezapuštěné
2. čel. Stangeriaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Úkrojky listů – s 1 centrální žilkou a mnoha
bočními (transverzálními) žilkami rovnoběžnými
resp. zčásti vidličnatě větvenými
Cykasy
Cycadaceae
Stangeriaceae
Zamiaceae
Průduchy
– nezapuštěné
Megasporofyly – ve strobilech
3. čel. Zamiaceae
- megasporofyly se 2 vajíčky
Čeleď zahrnuje 8 rodů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
3. čel. Zamiaceae
- megasporofyly se 2 vajíčky
- úkrojky listů vícežilné, v
mládí ploché nebo
konduplikátně svinuté
Čeleď zahrnuje 8 rodů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
3. čel. Zamiaceae
- megasporofyly se 2 vajíčky
- úkrojky listů vícežilné, v
mládí ploché nebo
konduplikátně svinuté
Čeleď zahrnuje 8 rodů
Kmen často
hladký (na obr.
Encephalartos)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Zamia
Florida, Mexiko J. Amerika, též Kuba, megastrobily
drobnější
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Microcycas calocoma - endemit Kuby, strobily až 90 cm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Dioon - Stř. Amerika, má obrovské oosféry - až 6 mm!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
jméno Dioon edule je podle toho, že mouka
ze škrobnatých semen se využívá k přípravě
tortilly v některých částech Mexika
Cykasy - Zamiaceae
Ceratozamia - Mexiko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Počet jedinců v populacích
může snadno klesnout pod
kritickou mez.
Celá řada druhů ohrožena
např Encephalartos.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
strobily až 45 kg
těžké
Encephalartos
(Presly nazývaný píchoš)
roste v Jižní Africe,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
3. tř. Cycadeoideopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Fosilní dřeviny, vzhledem připomínající současné cykasy.
Liší se oboupohlavnými strobily!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Historie
Původ není zcela jasný navazují
zřejmě na
kapraďosemenné
Pteridospermopsida
poprvé – trias
divergence – křída
vymření – horní křída
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
=Cycadeoideopsida
250 mya
=Pteridospermopsida
Dominovaly v druhohorách a byly proto pravděpodobně
složkou potravy dinosaurů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
mikropyle
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
mezisemenné
šupiny
mikropyle
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
mezisemenné
šupiny
mikropyle
samičí prothalium
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
nucellus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
mezisemenné
šupiny
mikropyle
krček vajíčka
„funiculus“
(poutko)
integument
samičí prothalium
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
nucellus
Oboupohlavný strobilus připomíná uspořádáním, vzhledem a
funkcí oboupohlavný květ krytosemenných (Magnoliophyta).
Williamsonia Magnolia Lilium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Oboupohlavný strobilus připomíná uspořádáním, vzhledem a
funkcí oboupohlavný květ krytosemenných (Magnoliophyta).
Z toho vychází
tzv. terorie strobilární (=euanthiové)
Williamsonia Magnolia Lilium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Charles Edwin Bessey
(1845 –1915)
Květ vznikl z jednoduchého oboupohlavného strobilu
bennetitů: Cycadeoideopsida ancestoři krytosemenných
Williamsonia - válcovitý kmen, několik m vysoký, již ve svrchním
triasu, strobily na koncích větví, semena oválná,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoidea
- kulovitý kmen
- strobily - přisedlé na
kmeni
- semena - žebernatá
až křídlatá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
„poupě“ a otevřený „květ“
květní lůžko s vajíčky s
mezisemennými šupinami
mikrosporofyly
zpeřené
4. tř. Ginkgopsida (jinany)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opadavé druhotně
tloustnoucí dřeviny
Fosilní, s jediným
recentním zástupcem
Ginkgo biloba
jinanem dvoulaločný
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
pensum
Historie
poprvé - svrchní perm
divergence - jura a křída
ústup - třetihory
V současnosti jediný druh Ginkgo
biloba - živoucí fosílie
(200 mil. let), jeden z
nejstarších existujících
rostlinných druhů na Zemi.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Také u jinanů se soudí, že byly podstatnou složkou potravy a tedy i jednou
z podmínek expanze dinosaurů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Listy jinanů v současnosti však nežerou skoro žádní hmyzí herbivoři !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Starobylost a izolovanost jinanů dokresluje jejich specifický houbový
parazit Bartheletia paradoxa
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Starobylost a izolovanost jinanů dokresluje jejich specifický houbový
parazit Bartheletia paradoxa, tvořící bazální linii agaricomykot v rámci
bazidiomykot
Basidiomycota
Evolučně navazují jinany pravděpodobně na kordaity
Cordaites
fosilní Ginkgo
Ginkgo biloba
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Dřevo kmene – pyknoxylické (málo parechymu)
Xylem – jen s tracheidami (žádné tracheje, žádné fibrily)
Tracheidy – s gymnospermními dvůrkatými dvojtečkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Větve - téměř vodorovně odstálé,
- s výraznými brachyblasty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kmen - až 30 m vys., na bázi v obvodu až 9 m
Borka kmenu - silná, záhy nahrazuje epidermis
- obsahuje taninové buňky, stejně jako borka jehličnanů
Jinany
Listy
jednoduché, vějířovité, ve
dva laloky rozdělené
žilnatina vějířovitá, žilky
stejnocenné
u fosilních vějířovitě dřípené
v tenké úkrojky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Listy
jednoduché, vějířovité, ve
dva laloky rozdělené
žilnatina vějířovitá, žilky
stejnocenné
u fosilních vějířovitě dřípené
v tenké úkrojky
spirálovitě ve svazečcích na koncích
brachyblastů, na zimu opadávají
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Listy
jednoduché, vějířovité, ve
dva laloky rozdělené
žilnatina vějířovitá, žilky
stejnocenné
u fosilních vějířovitě dřípené
v tenké úkrojky
spirálovitě ve svazečcích na koncích
brachyblastů, na zimu opadávají
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
na mladých
nezkrácených
větvích jednotlivě
Jinan je
dvoudomý,
pohlavní chromosomy
ZW typu
ZZ = samec;
ZW = samice); W > Z
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Mikrosporofyly (mikrosporangiofory) - stopka se dvěma sporangii,
- spirálovitě v jehnědách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze amá pohlavní chromosomy
Jinany
Mikrosporofyly (mikrosporangiofory) - stopka se dvěma sporangii,
- spirálovitě v jehnědách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze amá pohlavní chromosomy
Jinany
Pyl - bez vzdušných vaků, monosulkátní
- tvoří se na jaře
- zralý pyl je 3-buněčný
Vajíčka - nahá,
- na stopkách zpravidla dvě,
- transverzálně
postavená
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
v semeni se mění na blanitou
strukturu pod sklerotestou
dužnatý val
Jinany
trojvrstevný
integument
G
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Archegonia zjednodušené stavby jen ze 6 buněk =
= čtyři buňky krčkové + kanálková ventrální buňka + oosféra
Jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Opylení
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
2. Přítomnost pylu v polynační kapce vyvolá její vysychání
1. Pyl přenesen větrem ze samčích stromů na polynační kapku vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Oplození
1. V pylové komoře vyklíčí z pylu láčka
2. Láčka (samčí gametofyt) roste a větví
se v nucellu, který ji vyživovuje několik
měsíců
3. Po opadu semen ze stromu proroste
láčka (její hlízovitá část =
„antheridium“) skrz stěnu nucellu do
archegoniální komory
Prorůstání se děje produkcí enzymů
(hlavně proteáz)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
5. Spermatozoid (70–90 µm)
oplodní vaječnou buňku
(4–7 měsíců po opylení)
Bičíků je na spermatozoidu
zhruba tisíc
4. Hlízovitý konec láčky („antheridium“) nese dva polyciliátní spermatozoidy
Oplození
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Jinany = poslední fylogenetická linie s bičíkatými spermatozoidy
Příjmem a vedením anorganických živin z půdního roztoku
jsou však vyšší rostliny k vodnímu prostředí připoutány
trvale
Oplození vyšších rostlin v dalších liniích se tak definitivně
odpoutalo od vodního prostředí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Jinany = poslední fylogenetická linie s bičíkatými spermatozoidy
jejich objev v r. 1896 byl botanickou senzací
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V semeno se vyvíjí zpravidla jen jedno z dvojice
vajíček, druhé zakrňuje
Semeno – až 3 cm v průměru na
povrchu dužnatá sarkotesta,
unitř tuhá sklerotesta, pod ní je
škrobnaté živné pletivo s
dvouděložným embryem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
megaprotalium
integument nucellus
archegoniální
komora
mikropyle
sklerotesta
sarkotesta
Jinany
Semena nejprve zelená
Po opadu na zem žloutnou a
postupně odporně páchnou.
Zdrojem zápachu je kyselina
máselná.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V Číně a Japonsku se semena zbavená
sarkotesty máčí ve slané vodě,
poté se praží a prodávají
pod názvem pehko nebo
se přidávají do dezertů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V posledních letech je z jinanu vyráběna nesčetná řada
potravinových doplňků s potenciálně lečivým účinkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Samotná rostlina se za příhodných podmínek dožívá až 2000
let stáří.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V Číně je podle rukopisů od 7. stol. pěstován jako chrámový
strom.
Odsud byl
přenesen i
do Japonska
a Koreje ke
stejnému
účelu.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Prvním Evropanem, který jej
objevil byl lékař holandského
velvyslanectví Engelbert
Kaempfer – 1690 ve městě
Nagasaki. Jméno gink-go
znamená v překladu stříbrný plod
nebo také stříbrná meruňka. V
roce 1730 přivezl Kaempfer tento
strom do milánské bot. zahrady.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Teprve v roce 1956 bylo objeveno refugium v JV Číně - v
horách Tien Mu Shan mezi provinciemi Zhejiang a Anhwei.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Teprve v roce 1956 bylo objeveno refugium v JV Číně - v
horách Tien Mu Shan mezi provinciemi Zhejiang a Anhwei.
Třetihorní areál jinanu zabíral téměř celou severní polokouli.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Zářez rozdělující list ve dvě stejné části
symbolizoval pro velkého německého
básníka a přírodovědce J. W. Goetheho
přátelství a jednotu dvou milujících se
lidí, což vyjádřil v básni Ginkgo biloba
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Nehvizdyella bipartita = fosilní rod jinanovitých – nižší stromy s
jednotlivými vajíčky a kopinatými listy (do 11 cm délky) na brachyblastech.
Popsaný z křídových sedimentů u Nehvizd a Hloubětína
SV od Prahy v r. 2005 paleobotanikem Jiřím Kvačkem a
jeho spolupracovníky.
Jinany