Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Nahosemenné – 2. část
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
5. tř. Pinopsida (jehličnany)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jméno konifery se do
češtiny obvykle překládá
jako jehličnany, ve
skutečnosti ale jeho
doslovný překlad zněl
šiškonoši (conus = šiška)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Řád zahrnuje fosilní i recentní
dřeviny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Morfologie výhradně dřeviny převážně stromy (řidčeji keře)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vodivé elementy eustélické
stavby.
Kmen s druhotným tloustnutím
s letokruhy, pyknoxylické
struktury (bez parenchymatické
dřeně, dobře odolává mrazu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
pryskyřičný
kanálek
buňky
parenchymu
Dřevo i listy často s pryskyřičnými kanálky = ochrana před
herbivorním hmyzem a druhotnými infekcemi (bakterií a hub)
pryskyřičný
kanálek
buňky
parenchymu
Jehličnany
Průduchy hluboce
zanořené pod povrch
kutikuly a epidermis
Kutikula často silná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou
jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Sporofyly šupinovité, ve strobilech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Mikrostrobily – na bázi s několika sterilními šupinami
Mikrosporofyly – se 2 až mnoha mikrosporangii (= prašnými pouzdry) na
spodní (abaxiální) straně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
U Pinaceae a Podocarpaceae má pyl často 2 vzduchové
postranními vaky (opylení výhradně anemogamní)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Zralé pylové zrno sestává ze dvou buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Mikroprothalium má i zde 5 buněk: prothaliovou,
nástěnnou, vegetativní a 2 spermatické
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a
podpůrnými
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Semenné šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem úžlabních větví,
podpůrné šupiny jsou původu listenového
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Megastrobilus je složitěji stavěný u primitivnějších jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vajíčka obvykle 2 (vzácně jedno nebo víc než 2) na
svrchní (adaxiální) straně semenných šupin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
megaprotalium
oosféra
nucellus
integument
krček
archegonia
oosféra
archegoniální
komora
Jehličnany
Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím
rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!)
buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká)
Embryo má
2–14 děloh.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Historie
poprvé - konec karbonu
divergence – jura-křída
V současnosti - 60/600 – přesto
významná dominancí v lesích především
chladnějších klimatických pásem a
horských oblastí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Recentní geografické distribuce jehličnanů:
- nejvíce druhů v Asii, Sev. Americe a Austrálii,
- v Evropě, Africe a jižní Americe je relativně málo druhů
Asie
43%
Sev.
Amerika
21%
Austrálie
20%
Evropa
7%
Afrika
5%
Již.
Amerika
4%
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
1. čel. Araucariaceae – araukáriovité 3/40
Fosilní i recentní dvoudomé (Araucaria) nebo jednodomé (Agathis) stromy
dosahující 60, 70 i více metrů výšky
Dožívají se
až 2000 let;
Fosilně
doloženy již
z Triasu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
v třetihorách byly kosmopolitně rozšířené
Kmen – na bázi až 2,5 m
Dřevo – pyknoxylické
Tracheidy – s hustými dvůrkatými
dvojtečkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Větve – v symetrických přeslenech
pravidelná koruna působí dojmem pravěkých
přesliček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Listy – neopadávají
– často ploché
– vícežilné
– spirálně uspořádané
– někdy nasedají ploškou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Mikrostrobily – větší až
s 1000 šupinami
Mikrosporofyly – s až
15 pylovými pouzdry
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Pyl – bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Megastrobily
- velké - až 35 cm,
- kulovité,
- zrají 2-3 roky
- ve zralosti rozpadavé
- šupina semenná srůstá
s podpůrnou a nese
jediné vajíčko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
U nás častá pokojová dřevina
Araucaria excelsa - blahočet ztepilý,
původní na ostrově Norfolk u Nového
Zélandu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Araucaria araucana
- až 4 cm dlouhá semena nazývaná v
Chile pinoni;
potrava indiánů kmene Araucos v J
Chile, podle kmene dostala název tato
provincie i samotná rostlina
ze všech druhů araukárií (19) tento
vystupuje nejvýše
dožívá se až 2000 let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Rod Agathis má asi 20 druhů - poskytují pryskyřici kauri
kopal - k výrobě fermeží a laků, domorodci ji žvýkají,
vyskytuje se v kulovitých útvarech pod zemí v subfosilním
stavu.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Wollemia
nobilis, třetí rod,
objeven až 1994 v
jednom z kaňonů
nár. parku Wollemi
v JV Austrálii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Podocarpaceae – podokarpovité 18/173
recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy a
semeny s dužnatým míškem a zdužnatělou stopkou
poprvé – svrchní trias
dnes – hlavně hory tropů a subtropů
jižní polokoule
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Podocarpus amarus
Listy - často i značně široké, vejčité,
kopinaté nebo čárkovité
- s výraznou střední žilkou, popř. s
mnoha paralelními žilkami
- zpravidla spirálně uspořádané
Podocarpus neriifolius
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Rod Phyllocladus (rozšířený od Filipín po Tasmánii a Nový Zéland) má listy
nahrazeny fylokladii - přeměněnými brachyblasty
Phyllocladus alpinusPhyllocladus trichomanoides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Phyllocladus asplenifolius
Podocarpus macrophyllus
mikrostrobilus
Podocarpus macrophyllus - semena s dužnatým
míškem (arillus) na zdužnatělé stopce
Mikrostrobily i megastrobily malé, mikrosporofyly se 2 prašnými pouzdry;
megastrobily jen z několika podpůrných šupin, někdy redukované na
jediné vajíčko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Pohlavní chromosomy – identifikovány u některých druhů
rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací
(centromerickou fúzí)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
X1 X1 X2 X2 X1 X2 Y
Metacentrický samčí Y
chromosom vznikl
centromerickou fúzí
telocentrických samičích
chromosomů X1 a X2
Pohlavní chromosomy – identifikovány u některých druhů
rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací
(centromerickou fúzí)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
X1 X1 X2 X2 X1 X2 Y
Metacentrický samčí Y
chromosom vznikl
centromerickou fúzí
telocentrických samičích
chromosomů X1 a X2
párování
v meióze
Pohlavní chromosomy – identifikovány u některých druhů
rodu Podocarpus. Vznikly Robertsonovskou translokací
(centromerickou fúzí)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
X1 X1 X2 X2 X1 X2 Y
Metacentrický samčí Y
chromosom vznikl
centromerickou fúzí
telocentrických samičích
chromosomů X1 a X2
párování
v meióze
segregace
homologů
do gamet
Pyl se dvěma postranními vzdušnými vaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Dřevo zástupců rodu
Podocarpus je ceněné
- např. v Africe tvoří až
polovinu celkové
průmyslově
zpracovávané dřevní
produkce.
Podocarpus falcatus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Pinaceae – borovicovité
jednodomé stromy s
vytrvávajícími jehlicemi (výjimka
modřín)
11/232 sev. polokoule, hlavně
boreální zóna - tajga
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Pryskyřičné (balzámové) kanálky – ve všech vegetativních částech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samčí šišky – drobnější, někdy složené (u
borovice), 2 prašná pouzdra naspodu šupin
Pyl – často dva vzdušné vaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samičí šišky – střední
velikosti, v době zralosti dřevnatí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Vajíčka – po dvou na svrchní straně
semenné šupiny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
integument
semenná
šupina
podpůrná
šupina
megaspóra
nucellus
pylová
komora
Semeno
– s jednostranným blanitým
křídlem, vznikajícím z
povrchových pletiv semenné
šupiny (slouží k anemochorii)
– embryo s větším počtem děloh
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Historie
poprvé – trias
divergence – křída
recenně – největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232
U nás původních 6 druhů, patřících ke 4 rodům: - borovice (Pinus),
- smrk (Picea),
- jedle (Abies)
- modřín (Larix)
ale ještě dalších 21 nepůvodních druhů smrků a borovic,
popř. z dalších rodů (Tsuga, Pseudotsuga)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Compsostrobus
brevirostratus
Pinus – borovice
Semenná šupina má kosočtverečný
štítek.
Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) naši
tři zástupci mají jehlice po dvou
Pinus sylvestris
borovice lesní
U nás součást řídké vegetace na konci
glaciálu, pak ustoupila na „nevýhodné“
substráty (písky, skály, rašeliniště),
kde tvoří reliktní bory a kde jedině
odolala konkurenci jiných dřevin.
Často i sekundárně vysazovaná;
Za příhodných podmínek dosahuje
výšky až 50 m a stáří až 500 let.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
pensum
Pinus sylvestris borovice lesní – roste v temperátní a
boreální zóně Eurasie na jihu jen v horách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus mugo - kleč - tvoří klečové pásmo nad horní hranicí
lesa v Evropě, v dobách postglaciálních rostla i v nižších
polohách - např. ve Žďárských vrších - pak ale vyhynula.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus rotundata - blatka – vrchoviště střední Evropy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Často se vysazuje i u nás
nepůvodní Pinus nigra borovice
černá - má taky
2četné svazečky jehlic.
Často se vysazuje i u nás
nepůvodní Pinus nigra borovice
černá - má taky
2četné svazečky jehlic.
Původně roste v Alpách, v pohořích
Balkánu, Anatolie, na Apeninském a
Iberském poloostrově.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Středomoří – Pinus pinea –
borovice pinie – taky 2četné svazečky
semena = piniové „oříšky“; rozložitá
deštníkovitá koruna, Středozemí.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus cembra - borovice limba -
5četné svazečky, Alpy, Karpaty (Tatry)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Severoamerický
druh Pinus strobus
- vejmutovka se
často vysazuje
– jehlice v 5četných
svazečcích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Brachyblasty nenápadné,
téměř zakrnělé s jednotlivými
jehlicemi
Jehlice uspořádané víceméně
všesměrně
Picea – smrk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samčí šištice jednoduché
U nás jen
Picea abies - smrk ztepilý
(= P. excelsa)
Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá až 50 m
výšky.
V postglaciálu se k nám vrátil zhruba před 8 tis. lety
Před lesní kolonizací ve 13. stol. nebyl hojný,
pak ale nabyl na dominanci v důsledku:
1. „malé doby ledové“,
2. holosečí,
3. skelných a železných hutí,
4. výsadby
Vznikly monokultury s drasticky jinými podmínkami
než pův. smíšené lesy ve vyš. polohách.
pensum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Picea pungens - smrk pichlavý - pěstuje se nejčastěji pro
okrasu často tzv. stříbrný smrk původní v Sev. Americe
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
- bez brachyblastů
- jednotlivé jehlice přisedají ploškou, často dvouřadě
uspořádané
- samčí šištice jednoduché, s téměř štítkovitými
šupinami
- samičí šištice rozpadavé
Abies – jedle
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
U nás jen
Abies alba
jedle bělokorá
Až 65 m vysoká.
Může žít až 500 let.
Na konci glaciálu byla v refugiích
na jihu Evropy odkud se k nám
vrátila zhruba před 8.000 lety
Ve středověku dominantní
dřevina, dnes na ústupu.
pensum
U nás jen
Abies alba
jedle bělokorá
Až 65 m vysoká.
Může žít až 500 let.
Na konci glaciálu byla v refugiích
na jihu Evropy odkud se k nám
vrátila zhruba před 8.000 lety
Ve středověku dominantní
dřevina, dnes na ústupu.
pensum
SV Sev. Ameriky
Abies balsamea - jedle balsámová,
kanadský balsám
– viskózní čirá pryskyřice, na vzduchu
tuhnoucí
– významné uzavírací médium v
mikroskopické technice (index lomu 1,52)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Larix decidua – modřín opadavý
výrazné brachyblasty – svazečky 30-50 jehlic – na
zimu opadávají (výmladky mají jehlice ve spirále)
Často vysazován – původní jen v Jeseníkách –
domácí v Karpatech a v Alpách.
Kůra – vysoký obsah tříslovin – využívána v
koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě
Na pilotech z modřínů stojí Benátky a stavěl se na nich i Petrohrad.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
pensum
Larix decidua – modřín opadavý
samčí šišky velmi drobné – pyl bez vzduchových
vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
mikrosporofyl se 2
prašnými pouzdry
Známý je ještě Cedrus - cedr
jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech
Cedrus libani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
rozpadavá
šištice cedru
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Známý je ještě Cedrus - cedr
jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech
Cedrus libani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Známý je ještě Cedrus - cedr
jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech
Cedrus atlantica - cedr atlaský v pohoří Atlas v Maroku a Alžírsku
Taxodiaceae –
tisovcovité
9/15, u nás 0;
obrovské stromy;
drobné jehlice až šupiny,
mikrosporofyly s 2-9 praš.
pouzdry,
pyl bez vaků,
semena bez křídel
borka až 1 m silná chrání
stromy před požáry, které jsou
důležité pro obnovu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Sequoia sempervirens sekvoje
vždyzelená - až 110 m
vysoká původní v Kalifornii, stejně
jako následující druh.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Sequiadendron gigantea - sekvoja
obrovská
výška - až 100 m
stáří - až 4.000 let
objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791
Sierra Nevada - národní park (zal. 1890)
Taxodium distichum
- tisovec dvouřadý
- dole silný kmen
- vertikální dýchací kořeny –
pneumatofory (až 30 m vys.)
Původní v Golfském zálivu - od Floridy
po Mexiko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Taxodium distichum
- tisovec dvouřadý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
El Árbol del Tule = Taxodium distichum subsp.
mucronatum ve městě Santa María del Tule v
Mexiku.
Nejobjemnější strom na americkém kontinentě. V
r. 2005 obvod 42 m, průměr 14 m, výška asi 35
m; odhad stáří 1200–3000 let
Metasequoia glyptostroboides
Střední Čína - objevená až roku 1941 v
prov. Hubei a Hunan, do té doby známá jen z
fosilních dokladů.
- křižmostojně
4řadé strobily
- dvouřadé jehlice
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Cryptomeria japonica – kryptomérie japonská
Východní Asie, u nás pěstovaná
Kuželovitá koruna
v domovině až 70 m vys., 4 m tl.; věk až 7000 let
Spirálně uspořádané srpovitě zahnuté krátké (do 1 cm)
jehlice
Megastrobily drobné do 2 cm v průměru
Mikrostrobily drobně ve skupinkách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Cupressaceae – cypřišovité
stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře
20/130 – u nás 1/1,
ale řada se pěstuje
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Listy – často šupinovité,
vstřícné
Strobily – drobné
Mikrosporofyly - se
2-6 (-20) prašnými
pouzdry
Megastrobily –
semenné a podpůrné
šupiny srůstají
Pyl – bez vaků
Semena – bez křídel
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
U nás jen Juniperus communis jalovec
obecný - dříve zvláště na pastvinách
rozšířen, dnes na ústupu
zpravidla dvoudomý
Jehlice – v trojčetných přeslenech
Centrální dřeň –
trojúhelníkového
průřezu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Juniperus communis jalovec obecný
– megastrobily s křižmostojnými šupinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
na vrcholu 3 vajíčka,
každé v paždí semenné šupiny,
tyto tři terminální šupiny zdužnatí a srostou v
galbulus vypadající jak bobule
Jehličnany - Cupressaceae
pensum
Juniperus communis – mikrosporofyly v mikrostrobilu křižmostojně
Jeden mikrosporofyl nese na spodu 3–4
mikrosporangia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Jalovčinky Juniperus communis = koření na maso a sýry; výroba Ginu a Borovičky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Ze dřeva Juniperus virginiana se vyrábějí tužky a získává
se z něj také olej pro imersní objektivy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky
(Chamaecyparis)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
... nebo zeravy (Thuja)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Taxaceae – tisovité
5/20 u nás jen 1/1,
Taxus baccata - tis červený
V minulosti častější, dnes velmi vzácný a
ohrožený strom.
Roste hlavně na skálách (= stanovištích
pro jiné dřeviny nevýhodných)
Mírný až tropický pás S polokoule.
Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřadě
uspořádané;
Zpravidla dvoudomý, ale někdy i
jednodomý.
pensum
Megastrobily – drobné, jakoby pupeny v paždí jehlic s několika páry
křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře
patrný mikropylární otvor s polynační kapkou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
základ míšku se mění v prstencovitý val
Jehličnany - Taxaceae
Mikrostrobily – malé v paždí jehlic, na bázi s
několika páry křižmostojných šupin;
mikrosporofyly štítkovité tvoří kulovitý strobilus,
každý má na spodu 5-9 prašných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
Pyl – bez vzduchových vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
Dřevo tisu
výroba luků a kuší
v nábytkářství "německý
eben"
Ze severoamerického
Taxus brevifolia vyráběli
svá vesla, oštěpy a luky
indiáni.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
Celá rostlina s výjimkou
dužnatého míšku obsahuje
jedovatá
alkaloid taxin – ochrnutí dýchacího
svalstva, mozkové edémy, smrt).
glykosid taxatin
Míšek sladký nejedovatý, semena
prudce jedovatá.
Na některé ptáky a hmyz však jed
nepůsobí (endozoochorie).
Používán od středověku jako
abortivum.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
6. tř. Gnetopsida
(liánovce)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Bizarní linie nahosemenných kombinující znaky jehličnanů, krytosemenných i
znaky zcela unikátní
Dvoudomé dřeviny rozmanitého vzhledu, spíše nižšího vzrůstu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetopsida – evoluční historie a rozšíření
poprvé - trias
divergence – křída
naprostá většina forem vyhynula
Dodnes přežily - 3 velmi vzdálené izolované rody - ve 3 samostatných podtřídách:
1. Ephedridae – Ephedra – 1/40
2. Gnetidae – Gnetum – 1/30
3. Welwitschiidae – Welwitschia – 1/1
Liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Gnetopsida – rozšíření a ekologie
1. Ephedridae – Ephedra – 1/40 – hlavně pouště, savany, stepi
2. Gnetidae – Gnetum – 1/30 – hlavně tropické deštné lesy
3. Welwitschiidae – Welwitschia – 1/1 – poušť Namib
Liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Xylem – tracheidy + fibrily + tracheje
– tracheje s šikmým schodovitým nebo
děrovaným napojením
– bez pryskyřičných kanálků
– multiseriátní parenchym
– dvojtečky stejné jako u jiných nahosemenných
spojují tracheidy, zde navíc i tracheidy s trachejemi
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Šikmé děrované
napojení trachejí
Liánovce
Gnetum gnemon – dřevo
s tracheidami a trachejemi
Ephedra californica –
podélný řez
Welwitschia mirabilis – příčný řez
tracheje
tracheidy
fibrily
Oproti ostatním nahosemenným má xylem s trachejemi efektivnější vodivost
Ephedra torreyana
– spirálovitá výztuha
bočních stěn trachejí
dvojtečkyděrované napojení
Schodovité
napojení trachejí
vyvinulo se z dvojteček
Listy – jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra Gnetum Welwitschia
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetum
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
– vstřícné křižmostojné šupiny
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
– vstřícné křižmostojné šupiny
Mikrostrobily často obsahují reziduální vajíčka často obklopená tyčinkami a spolu
s nimi chráněná ve společných obalech ! = „oboupohlavné květy“
Mikrosrobily – přeslenité límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
– vstřícné křižmostojné šupiny
Přestože samčí rostliny jsou morfologicky hermafroditní, jejich funkce je jen
samčí: Strukturní hermafroditismus x funkční dvoudomost !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Mikrosporofyly
= „srostlé tyčinky“
= synandria
nitkami srůstají ve
sloupek
nebo
baňku
také sporangia srostlá
ve 2- nebo 3pouzdrá
mikrosynangia s
apikální
dehiscencí
Liánovce
Ephedra
Gnetum
Welwitschia
Pyl - bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetum
Ephedra
Welwitschia
Megastrobily – s křižmostojnými šupinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Welwitschia
Ephedra
Megastrobily – s křižmostojnými šupinami nebo límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Welwitschia
Ephedra
Gnetum
Vajíčka
- oproti jiným nahosemenným
chráněná dalšími 1–2 obaly
- chráněna také šupinami
strobilů
- integument protažen v
dlouhou polinační trubku
vyčnívající z vaječných obalů
nebo ze strobilu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Samičí gametofyt – archegonia jen u Ephedra, chybí u Gnetum a Welwitschia
- polyploidní živné pletivo – tvoří se bez konfluace (Welwitschia, Gnetum)
- obě spermatická jádra z pylové láčky oplodňují – „dvojí oplození“ (Ephedra, Gnetum)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
polinační trubička
= vnitřní integument
vajíčka
nucellus
vnější
integument
vajíčka
megagametofyt
=megaprothalium
krček
jádro břišní
buňky
jádro vaječné
buňky
ArchegoniaMegastrobilus Vajíčko
Embryo - se 2 dělohami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra
Liánovce
Ephedraceae – chvojníkovité – Ephedra 1/54
„Košťatovitě větvené dvoudomé keře suchých
oblastí Evropy, Středozemí, Stř. Asie, Sev. a Již.
Ameriky. Pouště, polopouště, stepi, savany,
mediteránní trnitá křovinná vegetace. Na Slovensku
ojediněle u Štúrova. Od extrémně horkých sníženin (Údolí smrti,
okolí Mrtvého moře) až po 5000 m n. m. (Andy, Himálaj).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Stonky - nejmladší asimilující (zelené)
- morfologií připomínají přesličky
- článkované, jemně podélně rýhované
- později dřevnatí a tvoří rozpukané brázdité
pokroucené kmínky
sekundárně tloustnoucí starší stonek
anatomie mladého stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Listy - drobné - 2–15 mm (vzácně až 40 mm)
- šupinovité
- 1 střední žilka (se 2 kolaterálními svazky)
- vstřícně, křižmostojně postavené
(vzácně ve vícečetných přeslenech)
- spodními částmi srostlé v pochvy, konce
však volné
- často blanité bez chlorofylu
- vytrvalé, časem se třepící a rozpadající
Mikrostrobily – vyrůstají v paždí listů, mají 8–12 synandrií
(= mikrospoangioforů) - připomíná květy v klasu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
„redukovaná“
vajíčka
Ancestor nahosemenných se složenými
oboupohlavnými šišticemi
Hypotetická evoluce mikrostrobilu
redukovaná
vajíčka
Jako atavismus
mohou některé
druhy tvořit oboupohlavné
šištice
Synandrium vzniklo srůstem 4
nebo 8 tyčinek = každé nese
4 nebo 8 dvoupouzdrých
synangií
Synandrium chráněno dvěma srostlými
vstřícnými listénci (= „okvětím“)
Tento „květ“ sedí v paždí šupiny (listenu).
Mikrostrobilus chvojníků má podobnou
strukturu jako klas
Liánovce - Ephedraceae
Pyl – elipsoidního tvaru s podélným rýhováním
(= striátní), vzácněji žebernatý
Liánovce - Ephedraceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opylení – hlavně větrem, některé druhy i hmyzem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Hmyz pyl přenese při
„pití“ polinační kapky,
pokud před tím sbíral pyl.
Pyl hmyzosnubných
druhů je lepkavý
Stejně jako vajíčka strobilů samičích, produkují abortovaná
vajíčka samčích strobilů entomofilních druhů polinační kapky
se zvýšeným obsahem cukrů, zejména během anthese
(uvolňování pylu). Vajíčka tak mají funkci nektarií.
Megastrobily - drobné, 2–8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus
vyrůstá v paždí listu
- šupiny dužnatí, nebo zůstanou blanité
- obsahuje obvykle jen 2 vajíčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Hypotetická evoluce megastrobilu chvojníků
Ancestor nahosemenných
se složenými
oboupohlavnými šišticemi
Vajíčko – archegonia (zde ve fylogezi naposledy!),
dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných
nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v
řádu týdnů nebo měsíců !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko
Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry
3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!)
Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza
--> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium
Kompartmentalizace --> prothalium celulární
Mladé samičí prothalium
Vajíčko – archegonia (zde ve fylogezi naposledy!),
dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných
nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v
řádu týdnů nebo měsíců !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko
Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry
3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!)
Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza
--> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium
Kompartmentalizace --> prothalium celulární
Na mikropylárním konci celulárního prothalia
2 archegonia (vzácně až 6).
Krček 30-40 buněk – tak velké archegoniální krčky
nemají žádné nahosemenné.
Pod krčkem: ventrální jádro + vaječné jádro
Do krčku archegonia proroste pylová
láčka
Mladé samičí prothalium Diferenciace archegonií
Vajíčko – archegonia (zde ve fylogezi naposledy!),
dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných
nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v
řádu týdnů nebo měsíců !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko
Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry
3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!)
Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza
--> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium
Kompartmentalizace --> prothalium celulární
Na mikropylárním konci celulárního prothalia
2 archegonia (vzácně až 6).
Krček 30-40 buněk – tak velké archegoniální krčky
nemají žádné nahosemenné.
Pod krčkem: ventrální jádro + vaječné jádro
Do krčku archegonia proroste pylová
láčka
NUCELLUS
FEMALE
GAMETOPHYTE
Mladé samičí prothalium Diferenciace archegonií
Zralé vajíčko a oplození
Láčka se 2 spermatickými jádry proroste krčkem
Dvojí oplození: jak ventrální, tak vaječné jádro
oplozeny = 2 zygoty.
Ventrální zygota se může několikrát rozdělit a
podporovat růst embrya, pak zaniká.
Semena - hnědá až černá, jedovatá
- většinou obalená zdužnatělými šupinami megastrobilu (několik druhů má
šupiny blanité)
- zdužnatělé šupiny červené až bělavé barvy
- embryo se 2 dělohami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra ciliataEphedra aphyllaEphedra aphylla
Ephedra frustillata
Liánovce - Ephedraceae
Ephedra aphylla
Alkaloid ephedrin
součást antitusik
Vyrábí se však
synteticky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
pervitin
Používán také jako surovina při výrobě pervitinu
Gnetaceae – lijánovcovité – Gnetum
1/40
- dvoudomé
- liány / nižší stromky
- G. gnemon a G. costatum - stromovité až keřovité)
- s kožovitými, velkými listy
- v tropických deštných lesích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
10 spp.
4 spp.
26
spp.
Dřevo
– s trachejemi většího průsvitu než u chvojníků
– více soustředných sukcesívních kambií, jako
u cykasů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Tracheje šikmo perforovaně zakončené nebo
dokonce s jediným terminálním otvorem
kambium
xylem
- zde obsahuje
4 tracheje +
množství
tracheid
floem
Listy - připomínají listy krytosemenných
- řapíkaté
- lesklé, kožovité,
- široce kopinaté
- se zpeřenou žilnatinou
- vstřícně postavené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Kořeny - diarchní
Mikrostrobily – přeslenité
„1 patro“ = 1 miskovitý límeček
+ 3-6 přeslenů samčích „květů“
+ 1 přeslen reziduálních vajíček
„Tyčinka“ = nitka + 2pouzdré synangium
Tyčinky chráněny obaly 2 srostlých listenů
(„okvětím), popř. i věnečkem trichomů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
dvojice srostlých listenů
Reziduální vajíčka zůstávají neoplozena,
přesto neabortují a produkují polinační kapku – lákání opylovačů !!!
Megastrobily - rovněž přeslenité
semena s červeným nebo žlutým dužnatým
obalem (pěstované ovoce v JV Asii), někdy
obal kožovitý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
přeslen trichomů
„límeček“
přeslen vajíček
Vajíčko – tři obaly = 2 integumenty + vnější obal, strukturou
připomínající zdužnatělé okvětí nebo „semeník“
- přežijí všechna 4 meiotická jádra → 4-jaderné coenocytium
- 4-jaderné cenocytium → 8 mitóz → 1024-jaderné coenocytické
prothalium; archegonia ani oosféry nemá
- pylová láčka proroste do cenocytického megaprothalia
- obě spermatická jádra dané láčky oplodňují = „dvojité oplození“
- po oplození → kompartmentalizace → dvě domény prothalia:
(1) mikropylární (větší, zůstává cenocytická, s centrální vakuolou)
(2) chalazální (menší, celulární ale se skupinkami jader každé buňce);
- zároveň se buněčnou stěnou obalí i zygotická jádra
- skupinky jader v buňkách chalazální domény → fúze →
polyploidní buňky → mitóza → polyploidní živné pletivo → vyplní
semeno = obdoba endospermu krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Coenocytickou (nukleární) část mají ve zralém samičím prothaliu jen Gnetum a
Welwitschia (ne ostatní nahosemenné), helobiální endosperm (zčásti cenocytický
/ zčásti celulární) je však typický pro bazální linie krytosemenných
Gnetum gnemon pěstuje se v JV Asii jako ovoce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Welwitschiaceae –
Welwitschia – 1/1
Welwitschia mirabilis
JZ Afrika – poušť Namib v Angole
Objevil ji tam v 19.
století německý
botanik Friedrich
Welwitsch
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu
odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Kmen - nízký (0,5 m
vysoký a až 1,2 m široký)
řepovitého tvaru,
hypokotylního původu;
kořen kůlovitý, ca 3 m
dlouhý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Listy - jen dva na vrcholu kmene,
- na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají
- obrovské (až 6 m dlouhé, široké až 1,5 m), pentlicovité, žebernaté
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Listy - jen dva na vrcholu kmene,
- na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají
- obrovské (až 6 m dlouhé, široké až 1,5 m), pentlicovité, žebernaté
- silně sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo,
- rovnoběžná žilnatina, zanořené průduchy,
- CO2 přijímá a ukládá v noci, fotosyntetizuje ve dne jako CAM sukulenty
Mikrostrobily – ze 4 řadě postavenými šupinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Synandrium = baňka 6 sroslých tyčinek
Synangia trojpouzdrá
Ve středu baňky rudiment vajíčka
Pyl monosulkátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
August Wilhelm Eichler
(1839-1887)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
August Wilhelm Eichler
(1839-1887)
Květ vznikl z oboupohlavného složeného strobilu
nahosemenných: Liánovce předchudci krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
August Wilhelm Eichler
(1839-1887)
Květ vznikl z oboupohlavného složeného strobilu
nahosemenných: Liánovce předchudci krytosemenných
„Květní obaly“
„Čnělka“ + „Nektar“
„Entomogamie“
Tracheje
„Dvojí
oplození“
„Helobiální“
mega-
prothalium,
vymizení
archegonií …
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Euanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Cycadeoideopsida
„Květní obaly“
„Čnělka“ + „Nektar“
„Entomogamie“
Tracheje
„Dvojí
oplození“
„Helobiální“
mega-
prothalium,
vymizení
archegonií …
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Hermafroditismus
„květů“ liánovců
není odvozený,
ale původní!
(acestrální)
Opylení hmyzem
liánovců = znak
původní,
anemofilie = znak
odvozený
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Liánovce nejsou „předstupněm“ krytosemenných, ale paralelní linií,
vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných
Hermafroditismus
„květů“ liánovců
není odvozený,
ale původní!
(acestrální)
Opylení hmyzem
liánovců = znak
původní,
anemofilie = znak
odvozený
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Liánovce nejsou „předstupněm“ krytosemenných, ale paralelní linií,
vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných, který
měl složené oboupohlavné strobily
Ancestor nahosemenných
i krytosemenných
měl složené oboupohlavné
šišky (strobily)
kordaity
cykasy (vč. bennetitů)
jehličnany
liánovce (Ephedra, Gnetum,
Welwitschia a vyhynulé)
krytosemenné
jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ancestor nahosemenných
i krytosemenných
měl složené oboupohlavné
šišky (strobily)
kordaity
cykasy (vč. bennetitů)
jehličnany
liánovce (Ephedra, Gnetum,
Welwitschia a vyhynulé)
krytosemenné
jinany
Liánovce nejsou „předstupněm“ krytosemenných, ale paralelní linií,
vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných, který
měl složené oboupohlavné strobily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ancestor nahosemenných
i krytosemenných
měl složené oboupohlavné
šišky (strobily)
kordaity
cykasy (vč. bennetitů)
jehličnany
liánovce (Ephedra, Gnetum,
Welwitschia a vyhynulé)
krytosemenné
jinany
Geny exprimované v oboupohlavném květu krytosemenných se podobají
těm, exprimovaných v samčích strobilech, nikoli těm v samičích
Samičí šištice
- 4-řadé
- v paždí každé šupiny po jednom vajíčku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opylení větrem nebo
plošticemi Probergrothius
sexpunctatus
Liánovce - Welwitschiaceae
Vývoj vajíčka – zpočátku podobný jako u Gnetum
- přežijí všechny 4 meiotická jádra → 4-jaderné cenocytium
- 4-jaderné cenocytium → 8 mitóz (ca 10 dní) → 1024-jaderné coenocytické prothalium;
archegonia ani oosféry nemá
- kompartmentalizace (= kolem skupin jader se vytvářejí buněčné stěny) → 2 domény:
(1) menší mikropylární (3-6 jaderné kompartmenty)
(2) větší chalazální (vyživovací, mnohojaderné kompartmenty)
- v chalazální doméně splynutím → vysoce polyploidní jádra → mitóza → polyploidní živné
pletivo → vyplní semeno = obdoba endospermu krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Polyploid nuclei of
chalazal domene
Haploid nuclei
of micropylar
domene
Mladé
cenocytické
prothalium
Nucellus
Integumenty
Oplození – „potkají se láčky“
- v mikropylární doméně jádra nefúzují většina cenocytií začne tvořit „prothaliové láčky“
rostoucí do nucellu, ten je podporuje v růstu směrem k pylové komoře;
- haploidní jádra migrují do konců prothaliových láček
- z pylové komory do nucellu naproti „prothaliovým“ láčkám rostou láčky pylové, každá na
konci se 2 spermatickými jádry
- pylová a prothaliová láčka se setkají a propojí v nucellu
- kontakt spermatického jádra s haploidní samičí buňkou → utvoří se kolem ní membrána, do
které spermatické jádro pronikne → zygota
- embryo roste směrem do megaprothalia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Prothaliové láčky u Welwitschia
objevil již v roce 1863 britský botanik
Joseph Dalton Hooker (1817–1911)
Semena okřídlená
- anemochorie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
V místech, kde se vyskytuje, neprší. Vláhu získává z husté
mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí.
Najdeme ji proto až 100 km od pobřeží.
radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až
2.000 let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Shrnutí: unikátní znaky nahosemenných rostlin
odlišující je od
krytosemenných rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
1. Dřevinný charakter
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
často stromy, zřídka keře, nikdy byliny
sekundární tloustnutí umožňuje:
(1) úspěšný boj o světlo převýšením kompetitorů
(2) dlouhověkost, podmíněnou opakovaným nahrazováním nefunkčních cévních
svazků novými (nahosemenné = nejstarší a nejtěžší živé
organismy),
(3) dlouhověkost však znamená i zpomalení mutačního tempa,
molekulární studie prokazují, že nahosemenné jsou
organismy s velmi pomalým evolučním tempem
Sequoiadedron
Ginkgo
Ephedra
Juniperus
Zamia
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Dominantně dřevinný charakter je dán
evoluční novinkou semenných rostlin:
bifaciálním kambiem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dominantně dřevinný charakter je dán
evoluční novinkou semenných rostlin:
bifaciálním kambiem
Regulovat funkci kambia (= vypínat jeho
aktivitu) však dokážou jen krytosemenné !!!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dominantně dřevinný charakter je dán také
adaptací na suché klima
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dominantně dřevinný charakter je dán také
adaptací na suché klima
Většina linií nahosemenných
se objevila a stala dominantními
v klimaticky suchém permu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
2. Xeromorfní adaptace listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
– tlustá kutikula
– zanořené průduchy
– sklerenchymatické svazky
– je to i dobrá ochrana proti herbivorům a
kompenzuje to menší efektivitu
vodivého systému
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
3. Jednoduchá žilnatina listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Zamia – souběžná žilnatina listových úkrojků Ginkgo – vějířovitá žilnatina listů
Stangeria zpeřená žilnatina s rovnoběžnými bočními žilkamiCycas jediná centrální žilka v listovém úkrojku
Pinus dvě žilky jehlicovitém úkrojku listu
Picea jedna žilka jehlicovitém listu
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
4. Homoxylární dřevo
= xylem bez trachejí
– vodivě sice méně efektivní
– zato s menším rizikem vzduchové
embolie = lépe odolává
opakovanému zamrzání
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
zerav (Thuja)
příčný řez
dřevo vez trachejí
= transpirační proud
jednotky m / h
hrušeň (Pyrus)
příčný řez
dřevo s trachejemi
= transpirační proud desítky m / h
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
5. Tracheidy s dvůrkatými
tečkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Dominantně dřevinný charakter je dán také
adaptací na přenos pylu větrem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
6. Dominující anemogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
při vzniku
nahosemenných asi
chyběli hmyzí
opylovači
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
7. Častá (původní?) entomogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
zejména u linií divergujících v křídě!
krytosemenné to ale dokázaly lépe!
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Pinopsida – Cheirolepidiaceae - křída
Gnetum Welwitschia
Cycadopsida Cycadeoideopsida
8. Generativní orgány
v šišticích
(megastrobilech a mikrostrobilech) =
také xeromorfní adaptace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
často dvoudomé nebo
jednodomé, oboupohlavné
strobily výjimečně = snaha
vyhnout se selfingu a s ním
spojené inbrední depresi
při dlouhověkosti si na
partnera mohly počkat, na
druhé straně patrná
synchronizace kvetení
tendence k redukci počtu
vajíček a mikrosporangií na
sporofylech
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
9. Polinační kapka
= „blizna“/„nektar“ nahosemenných
Polinační tekutina = produkt nucellu
Stimuluje pyl vlastního druhu, potlačuje pyl jiných
druhů a zabíjí bakterie a spory hub
Láká hmyzí opylovače, kteří ji konzumují
U jinanu vydrží na vajíčku
až 240 hodin, avšak poté co
absorbuje vlastní pyl,
mizí do 36 hodin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Chamaecyparis lawsoniana Ginkgo biloba
Taxus × media
Pseudotsuga menziesii
1 mm
1 mm
1 mm 1 mm
Gnetum
Juniperus
Cycas
Welwitschia
Ephedra
foeminea
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
10. Samčí gametofyt často redukovaný často jen na
5 buněk, spermatozoidy velké
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
pylové zrno = endosporicky vzniklý nezralý samčí gametofyt = 3 buňky
Zralý samčí gametofyt = 5 buněk = prothaliová buňka + láčkové jádro +
vegetativní buňka + 2 spermatické buňky
tendence ke ztrátě bičíků
tendence k dvojímu oplození (Ephedra, Gnetum)
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
11. Jednotná vnitřní stavba vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
velká vajíčka
mohutný integument
pylová komora
archegoniální komora
tendence od
jednoduchých archegonií
k „nahým“ oosférám
primární živné pletivo
1. Cordaites
5. Pinus 6. Ephedra
3. Ginkgo2. Cycas
4. Cycadeoidea
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
12. Korelace pohlavnosti a mechanismu šíření:
Dvoudomé linie – zpravidla endozoochorní
(kordaity, cykasy, jinany, Podocarpaceae, ale také
Taxaceae, jalovec, většina liánovců kromě
Welwitschia)
– dužnatá semena
Jednodomé linie – zpravidla anemochorní
(ostatní nahosemenné)
– suchá semena
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí