MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE •p, A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Krytosemenné: úvod Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Angiospermae (krytosemenné) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným abitus: byliny i dřeviny rozmanitého vzhledu a různých ekologických nároků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Krytosemenné = nejbohatší linie vyšších rostlin Druhová diverzita vyšších rostlin krytosemenné 90,1 % nahosemenné 0,3 % monilofyty 3,7 % I mechorosty \ 5,5 % plavuně 0,4 % 420 čeledí 13200 rodů 270 000 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Diverzita není rovnoměrně rozložena Osm druhově nejbohatších čeledí krytosemenných Skoro celá 1/10 druhové diverzity krytosemenných připadá na Asteraceae. Asteraceae Orchidaceae Fabaceae Poaceae Rubiaceae Cyperaceae Euphorbiaceae Rosaceae 0 5 5 5 10 15 tisíce druhů 20 25 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Diverzita není rovnoměrně rozložena Opačný extrém = 8 monotypických čeledí (zahrnujících jediný druh) = Amborellaceae, Butomaceae, Drosophyllaceae, Gomortegaceae, Nelumbonaceae, Scheuchzeríaceae, Maundiaceae, Aphloiaceae Amborella trichopoda Butomus umbellatus Drosophyllum lusitanicum Gomortega keule Apikální meristém - mnohobuněčný vícevrstevný - diferencovaný na (i) jedno- až vícevrstevnou tuniku dělící buňky ve směru rovnoběžném s povrchem (ii) korpus dělící buňky kolmo i rovnoběžně s povrchem Apikální meristém nahosemenných je jednovrstevný Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily tenké do 10 |jm -fibrily -> = xylemový sklerenchym mechanická funkce > vodivá funkce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily tenké do 10 |jm -fibrily -> = xylemový sklerenchym mechanická funkce > vodivá funkce tracheidy — ^^^gjnrjHlEQ?^^^ 15-40 |jm ^^^^^^^^^^^^^^^ otvor ^^H^^H ^■^fl mechanická + vodivá funkce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily tenké do 10 |jm -fibrily -> = xylemový sklerenchym mechanická funkce > vodivá funkce - tracheidy — nemají terminálni otvor 15-40 um mechanická + vodivá funkce - tracheje 50-500 um široké mechanická funkce < vodivá funkce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily tenké do 10 |jm -fibrily -». = xylemový sklerenchym - tracheidy mechanická funkce > vodivá funkce nemají , 5^0 Mm ■Wggggr'---■ terminálni otvor ^HHÉ^fl M^fl - tracheje 50-500 |jm široké mechanická + vodivá funkce odvozenější 1 terminálni otvor mechanická funkce < vodivá funkce primitivnější schodovitá terminálni perforace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily tenké do 10 |jm -fibrily -> = xylemový sklerenchym mechanická funkce > vodivá funkce tracheidy — ^^^gjnrjHlEQ?^^^ 15^0 |jm ^^^^^^^^^^^^^^^ otvor ^^H^^H ^■^fl mechanická + vodivá funkce - tracheje 50-500 |jnri široké - xylemový parenchym jediná živá součást xylemu - zásobní depozice škrobu - je i u nahosemenných mm ^^^^^^^ odvozenější 1 terminálni otvor mechanická funkce < vodivá funkce primitivnější schodovitá terminálni perforace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily r I - tracheidy-> I nemají I5^0um terminálni otvor fylogenetický mechanická + . , I vodivá funkce pUVOani ^ - tracheje 50-500 |jm široké xylemový parenchym jediná živá součást xylemu - zásobní depozice škrobu - je i u nahosemenných odvozenější 1 terminálni otvor mechanická funkce < vodivá funkce primitivnější schodovitá terminálni perforace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu - kromě tracheid i tracheje a fibrily tenké do 10 |jm -fibrily -> = xylemový sklerenchym mechanická funkce > vodivá funkce I - tracheidy I nemají 15^0 um terminálni otvor fylogenetický mechanická + . , I vodivá funkce pUVOani - tracheje 50-500 um široké - xylemový parenchym jediná živá součást xylemu - zásobní depozice škrobu - je i u nahosemenných Tracheje krytosemenných mají často úplnou terminálni perforaci, u primitivnějších ještě se schodovitou terminálni perforací odvozenější 1 terminálni otvor mechanická funkce < vodivá funkce primitivnější schodovitá terminálni perforace Struktura floemu - místo sítkových buněk - SÍtkovice - navazují jedna na druhou jako tracheje 100-600 |jm sítkovice 20-40(-80) |jm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura floemu - místo sítkových buněk - SÍtkovice - navazují jedna na druhou jako tracheje - místo Strassburgerových (albuminových) buněk (typických pro nahosemenné) mají sítkovice krytosemenných - buňky přidružené přidružené sítkovice buňkv 20-40(-80) |jm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura floemu - místo sítkových buněk - sítkovice - navazují jedna na druhou jako tracheje - místo Strassburgerových (albuminových) buněk (typických pro nahosemenné) mají sítkovice krytosemenných - buňky přidružené Floémová „šťáva" = asimiláty (hlavně cukry) z listů —> meristémy —> zásobní orgány (kořeny plody) —> zásobní pletiva (parenchym) Životnost sítkovic v temperátní zóně = zpravidla jedna sezóna - na podzim se ucpávají kalózou mšice saje z floemu cukrový roztok přidružené sítkovice buňkv 20-40(-80) |jm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Sekundární tloustnutí - pozice svazků původního eustélé ve ztlustlém kmeni jen sotva znatelná -tvoří ji „díly" dortu oddělené dřeňovými paprsky (původně parenchymatickou dření mezi jednotlivými svazky); mezi tyto „původní" dřeňové paprsky se směrem k obvodu kmene „vkládají" činnosti kambia další dřeňové paprsky Žilnatina -dlanitá, - zpeřená nebo - rovnoběžná :manité Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tvary báze listové čepele sbíhavá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Listy podle celokrajný charakteru okraje , , * ^ chobotnatý vykrajovaný dvojitě zubatý vroubkovaný zubatý peřenolaločný v r perenosecny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným P střídavé dvouřadé spirální P vstřícné dvouřadé vstřícné křižmostojné přeslenité F O V ■ v přizemni ruzici Palisty = párovité útvary vyrůstající v místě přisedání listu na stonek - Někdy srůstají s listovým řapíkem (Rosa) (Trifolium) V čeledi Polygonaceae palisty srůstají v blanitý nálevkovitý útvar - botku Někdy se přeměňují v trny (Robinia pseudacacia) Pomnožené, zveličené a Někdy stavbou složitější tvarově listy připomínající než samotné listy (Galium molugó) (Viola arvensis) Mohou přebrat asimilační funkci, když se listy změní v úponky (Lathyrus aphaca) Často chrání vyvíjející se listy (Ficus elastica) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura reprodukčních orgánů krytosemenné - často oboupohlavné květy nahosemenné - často jednopohlavné strobily vznik oboupohlavných reprodukčních struktur byl pro evoluci květu klíčový byly to oboupohlavné strobily ancestorů nahosemenných i krytosemenných tedy zřejmě ani liánovců ani benetitů entace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke Květ = komplex metamorfovaných listů uspořádaný na zkrácené ose Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květ = komplex metamorfovaných listů uspořádaný na zkrácené ose J. W. von Goethe Herzoglich Sachfen- Wciman'ichcn Geheiiiicnraths V erfucli die Metamorphofe der Pflanzen zu erklären. Gotha , bey C»tl Wilhelm EttinRer. t ? q o. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květ = komplex metamorfovaných listů uspořádaný na zkrácené ose Osa květu se neprodlužuje, osa stonku ano Ne u listové růžice Je tedy květ neotenismus, homologický juvenilnímu stádiu přízemní listové růžice? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Kvet = komplex metamorfovaných listů uspořádaný na zkrácené ose květní obaly, tyčinky (= mikrosporofyly) plodolisty (= megasporofyly) Tyto části jsou pak v různých ustálených či neustálených počtech L ^^^^^^^ B^^Í^^^^Í Květní obaly ? = zesterilnělé tyčinky ^fl^l »7-11 ? = podpůrné listeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květ pravý květ tj. komplex metamorfovaných listů složený z na krátké ose uspořádaných - květních obalů, - tyčinek (mikrosporofylů) - plodolistů (megasporofylů) Tyčinky vně plodolistů nebo pod plodolisty. Jediná výjimka Lacandonia schismatica (Triuridaceae, Pandanales, Monocots) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květní obaly (perianth) jsou buď rozlišené na kalich a korunu (květy heterochlamydeické), nebojsou tvořené nerozlíšeným okvětím (květy homochlamydeické) Volné lístky korunní (petaly) tvoří květy choripetalní, volné lístky kališní (sepaly) tvoří květy chorisepalní, volné lístky okvětí (tepaly) tvoří květy choritepalní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lístky kališní (sepaly) mohou srůstat = květ lístky korunní (petaly) mohou srůstat = květy sympetalní, lístky okvětí (tepaly) mohou srůstat = květy syntepalní Srostlé části kalicha, koruny nebo okvětí se nazývají kališní, korunní nebo okvětní trubka, volné části se nazývají kališní, korunní nebo okvětní cípy Monocarpous gyngfcium Někdy srůstají bazálni části kalicha, koruny a tyčinek v hypanthium (= češule) petal V(^y^N sepal srtson ^ f ^ hypanthium uro.1 Historv 5uryev r ® K. R.Robertson Illinois Novturo.1 History 5uruey Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tyčinka: 1. nitka (filamentum), 2. prašníky (antherae « mikrosynangia) obvykle dva, každý zpravidla se dvěma (4.) prašnými pouzdry (stěna má 4 vrstvy: epidermis, střední fibrózní vrstva, endothecium a tapetum) 3. spojidlo (connectivum) _ = pokračování nitky spojující prašníky) cévní svazek kutikula connectivum anthera filamentum prasne pouzdro fibrózní vrstva tapetum endothecium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Někdy jsou mezi tyčinkami také nevyvinuté tyčinky bez prašníků = patyčinky (staminodia) Parnassia palustris Celastraceae Pelargonium hermannii Geraniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plodolisty konduplikátně (podélně) složené; plodolist krytosemenných vznikl z původně plochého plodolistu (megasporofýlu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Soubor plodolistů = pestík (gyneceum) Petr Bureš: Prezentace Longitudinal Section Cross Sections Volné, vzájemně nesrostlé plodolisty = apokarpní gyneceum APOCARPOUS GYNOECIUM vajíčko plodolist placentace marginální dle polohy vajíček zde rozlišujeme hlavní typy placentace: marginální, nebo laminální = laminární. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzájemně srostlé plodolisty = cénokarpní gyneceum SYNCARPOUS GVNOECIA II I U IO I LU I C\ AXILE f ree-centrál placenta Oj.) placenta PARIETAL FREE-CENTRAL PLACENTATION History Survey Podle polohy vajíček na plodolistech - tři typy placentace: 1. axilární, 2. parietální a 3. centrální (popř. až bazálni) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným očně srostlé Grossulariaceae apaveraceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lysikarpní gyneceum = centrální nebo bazální placentace přepážky synkarpního gynecea zanikly Primulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Parakarpní gyneceum = parietální placentace orchidaceae Cactaceae plodolisty srostlé svými okraji Brassicaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Volné plodolisty apokarpníhO AP°carpous gynoecium gynecea mívají pačnělku ^ j (stylodium / J_»*-r stinct mr carpels 11 © K. R.Robertson Illinois Natural History Survey tylodia najdeme i u énkarpního gynecea Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným U cénokarpního gynecea jsou stylodia často srostlá v čněl ku (stylus) Čnělka bývá na vrcholu často rozšířená v bliznu (stigma) Vajíčka jsou uzavřená ve spodní části pestíku - v semeníku (ovarium) Two Flowers With Syncarpous Gynoecia r 3-lobed stigmas style í 1JU ■T ® K. R. Robertson GVary 111 ino is Nat u ral Hist o ry Su ruey Čnělka, nitky i spodní semeník se vyvinuly j nejdál od nutričně hodnotných vajíček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Svrchní semeník Hypogynous insertion Hypogynous ^ insertion ^ epitepalous stamgns long stamen superior ovary © K. R.Robertson Illinois Natural History Survey ® K. R.Robertson Illinois Naturo.1 History Survey petal short stamen ke krytosemenným Spodní semeník hypanthium nectar gland inferior ovary Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným K lákání opylovačů mohou být v květu nektaria = medníky = plošky, papily nebo trichomy tvořené tenkostennými buňkami bez kutikuly produkujícími (na principu difúze) nektar = tekutinu s vysokým obsahem cukru. Nektaria mohou být i mimo květy (= extraflorální nektaria). Parnassia, Celastraceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květy mohou být buď jednoduché, nebo skládají květenství různých typů ,'. M íV TÍLT. v.- Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednotlivé květy Convolvulus, Concolvulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Hroznovitá květenství Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným lata dlouhé hlavním vřeteno na něm ještě kratší rozvětvené postranní větve (Vitis vinifera, vinná réva) Vitaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen yi Lupinus (Fabaceae) Hyacinthus Hyacinthaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen vrbovka (Chamaenerion, Onagraceae) vachta (Menyanthes, Menyanthaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen střemcha (Padus racemosa) akát (Robinia pseudacacia) Rosaceae Fabaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen lnice květel (Linaria vulgaris) Plantaginaceae rozrazil rezekvítek (Veronica chamaedrys) - úžlabní hrozny Plantaginaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen prstnatec (Dactylorhiza majalis) modřenec (Museari) Orchidaceae Hyacinthaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen išťál (Berberis vulgaris Berberidaceae Ranunculaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Primulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Melica nutans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným jitrocel (Plantago) ostřice (Carex) krvavec (Sanguisorba) „ , zvonecnik (Phyteuma) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Aegopodiun podagraria Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholičnatá lata Viburnum, Adoxaceae Sambucus, Adoxaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholičnatá lata sorbus aucuparia © 2004 pictured by antonie van den bos for aycronto.com Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vrcholičnatá květenství Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vid lan - Caryophyllaceae HA Fiora MaitlanrJ. Ulslei Museum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lichopřeslen bývá tvořen vidlany (nebo vijany) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Šroubel (o 90° a na jednu stranu) šmel okoličnatý (Butomus umbellatus) Butomaceae Allium, Amaryllidaceae třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum) Hypericaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vijan (o 90° a na různé strany) - Solanum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvojvijan (o 90° a na různé strany) - Boraginace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholík až chocholičnatá lata úborů Achillea millefolium Tanacetum vulgare Eupatorlum cannablnum Tanacetum parthenium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lata vijanů entace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným jednostranný hrozen složený z klásků Mel i ca nutans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jehněda tvořená vidlany (samčí květenství) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dipsacus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Strboul jednokvětých úborů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Ontogeneze pylu - z mateřských buněk tapeta Microsporogenesis Callose wall Diploid (2n) nucleus Meiosis I Microsporocyte = mateřská buňka pylu Microspore nucleus Vacuole Pollen mitosis I Meiosis II Haploid (1 n) nuclei Vegetative Generative eel Microspores Pollen mitosis II Tetrad kaláza vyloučená tapetem rozpustí kalózový obal a uvolní zrna z tetrády Vegetative nucleus Sperm cells Released microspore Polarized microspore Bicellular pollen Tricellular pollen Microgametogenesis obsah vody se před uvolením z prašníku sníží na 6-35% generativní buňka migruje do cytoplasmy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pyl a opylení (angl. pollination) pylová zrna bez vzdušných vaků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyššícl Velikost pylu 6 - 150 fjm Cucurbita Nejčastěji je pyl přenášen hmyzem = entomogamie Často je pyl přenášen také větrem = anemogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzácně je pyl přenášen ptáky = ornitogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzácně je pyl přenášen ptáky = ornitogamie té \ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzácně je u rostlin kvetoucích pod hladinou pyl přenášen vodou = hydrogamie (např. Callitriche, Zostera, Elodea, Ceratophyllum, nebo Posidonia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným ry - chiropterogamie - je vzácné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Opylování plazy (gekony) je vzácné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Opylování plži - molluscogamie - je vzácné Také vačnatci mohou opylovat Possum medosavý (Tarsipes rostratus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Opylovat mohou dokonce i primáti (madagaskarští lemuři) ARKlVe www. srkive. ong v. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Někdy dochází k samoopylení v uzavřených květech, které se neotvírají = kleistogamie (např. u různých druhů violek -Viola či u hluchavky objímavé - Lamium amplexicaule) Cleistogamous flowers in Viola cleistogamous flower ©VJ. P.Armstrong 2003 U lino Is Nátura I .History survey JWJ> Zastoupení typů opylení se liší podle geografických oblastí V Česku je zdaleka nejčastější entomogamie a anemogamie entomogamie 74.3% anemogamie 17.3% hydrogamie 0.5 % přechodný nebo blíže neurčený typ 7.9 % Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným 9 ^^^n Živočišní opylovači navštěvují květy buď kvůli pylu (např. mák nebo růže) nebo kvůli nektaru (např. vikev nebo hluchavka) 1 K íŕit StucwC-C hnťk& 4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Navigace hmyzu v UV části světelného spektra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Geneticky podmíněná: self kompatibilita x self inkompatibilita evolučně původní odvozená (30-50 % druhů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jedním ze způsobů jak se bránit autogamii vlastním pylem je heterostylie Heterotsylous flowers Each type on a different plant r short-styled flower anthers long-sty led flower Heleroslyly in Primula Pin (right) (tn4 ihrifnj primrose fiowtrs: a viiiling insert pkks tip paiten frvm the high tinlhers of ike ihrnnrßover. and tater may deposit U on the high ntgmas cf the pin flower Short-styled Flower (Thrum) Long-styled Flower (Pin) ších rostlin - úvod ke krvtosem Dalším způsobem jak se bránit autogamii vlastním pylem je protogynie rotogyn 1 First day flower-stigmas receptive Second day flower-anthers dehiscing I® K. R, Robertson Illinois Natural History Survey Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Analogickým způsobem může bránit bránit autogamii také protandrie Hermafroditní květ a hermafroditní druh není totéž ! Většina druhů krytosemenných je hermafroditních - v Evropě 89%, v tropech 60%. Nejčastější případ hermafroditního druhu -jeho květy jsou oboupohlavné Vzácnější případy hermafroditních druhů se zcela nebo zčásti jednopohlavnými květy monoecie gynomonoecie andromonoecie c® Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Protikladem hermafroditních druhů jsou druhy s odděleným pohlavím dioecie gynodioecie androdioecie 4% 7% 0,1 % v Evropě je krytosemenných druhů s odděleným pohlavím přibližně 11 % Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným U anemogamních druhů bývá pyl hladký, u hydrogamních je bez zvláštních přizpůsobení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným U entomogamních druhů je pyl často lepkavý, či s různými háčky, výrůstky nebo chloupky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednobuněčné pylové zrno se při zrání dělí ve větší buňku vegetativní a menší generativní; v tomto dvoubuněčném stavu je přeneseno na bliznu; na blizně pylově zrno rehydratuje Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylo ryiova laCKa - vyklíčí na bhzně a proroste do semeníku - na konci buňka vegetativní, za ní buňka generativní - generativní se před oplozením vajíčka rozdělí ve 2 buňky spermatické 1 \/pnptati\/ní + 9 snprmatir.kp huňkw = mikrnnrnthalium co m I V WW« W I V I I I X^ I I I I W I I X IV Wl III I I I I I XI |V I WI I I I Wl III Kingalay H. Slern, Solan/ Visual Raaour-CB Library ť;-i 1997 The McGraw-HilE Compantes, Inc. All rigrils reacf^i pollen grain A Mature Male Gametophyte of a Flowering Plant aperture exme sperms pollen tube y—tube nucleus - u kukuřice musí láčka prorůst až 50 cm - růst pomocí cytoskeletu, hlavně aktinových mikrofilament (stejně rostou i rhizoidy a kořenové vlásky) - rychlost růstu až 0,7 cm / hod. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vajíčko (megasporangium) 1 nebo 2 obaly mikropyle (klový otvor), nemá pylovou ani archegoniální komoru funikulus (poutko spojující vajíčko s plodolistem) nucellus (= homolog archesporu) —► jediný megasporocyt SIiTiT.il [• Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným bitegmické s vnějším bitegmické s vnitřním bitegmické se stejně integumentem tlustším integumentem tlustším silnými integumenty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zrání zárodečného vaku (1) v nucellu zveličená buňka = 1 megasporocyt (2) 2x meióza megasporocytu = 4 magaspóry (3) tři megaspóry zanikají (4) 3x mitóza zbylé megaspóry = 8jaderný zárodečný vak (5) 6 jader se s částí cytoplasmy osamostatní v oosféru, 2 synergidy a 3 antipody (6) 2 jádra se spojí v centrální jádro (70% krytosemenných má 8-jaderný) Zárodečný vak = homolog megaprotalia = samičího gametofytu Primordium ol inner integumenl megaspores Primordium ol outer integument — Outer integument Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Typy vajíček dle tloušťky nucellu nad megasporocytem krasinucelátní s několika vrstvami slabě krasinucelátní se pseudokrasinucelátní s 1 vrstvou 2 vrstvami periklinálně rozdělenou na 2 nad megasporocytem neúplně tenuinucelátní s 1 vrstvou nad megasporocytem a sterilní tkání vyplňující bázi nucellu tenuinucelátní s 1 vrstvou nad megasporocytem redukované tenuinucelátní s meiocytem delším než nucellus a tudíž bazálne postaveným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Typy vajíček dle postavení vůči poutku (funiculus) Orthotropní: Mikropyle, chaláza a funikulus v jedné linii: Piper, Polygonum. Anatropní: Otočené o 180° Mikropyle leží poblíž jizvy (hilům) - u 4/5 čeledí krytosemenných. Hemitropní: Otočené o 90° st (např. Ranunculus). Kampylotropní: Ohnuté o 90° (Fabaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae). Amfitropní: Podkovovitě zahnuté vajíčko i embryo (Lemna, Papaver, Alisma). Circinotropní: Stočené o 360c (Opuntia, Plumbaginaceae). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Oplození (angl. fertilization) je dvojí 1. Syngamie - haploidní jádro 1 spermatické buňky splyne s haploidním jádrem oosféry a vznikne zygota, z níž dělením vznikne embryo 2. Konfluace - haploidní jádro druhé splyne s centrálním diploidním jádrem a vznikne endosperm Pollen Tube (b) Sperm Nuclei {n) (o) (ä) Central Cell with Polar Nuclei (n) Egg Nucleus (n) Sperm Nuclei (n) Polar Nuclei (n) Egg '/ Nucleus (n) Endosperm Nucleus (3n) Zygote (2n) Endosperm Nuclei (3/7) Developing Embryo (2n) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Integumenty vajíčka —> ochranný obal semene = osemení (těsta); někdy zčásti dužnatí v masitý míšek (arillus)--- V místě napojení vajíčka na poutko (funikulus) zůstává na semeni jizva (hilům). Zygota —> embryo = 1 nebo 2 dělohami (cotyledonae) + základ kořene (radicula) + základ stonku (plumula) + dělohy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! mechorosty plavuně semenné kapradiny rostliny A N N Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy mechorosty plavuně semenné kapradiny rostliny A N N Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst mechorosty plavuně semenné kapradiny rostliny A N N Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny A N N A A N A A N A A N Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste ^= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! mechorosty plavuně s semenné opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný kapradiny rostliny A N ■ A A N A A N A A N N A A Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste ^= role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! mechorosty plavuně s semenné opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný kapradiny rostliny A N ■ A A N A A N A A N N A A N A A Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny A N N A A N A A N A A N N A A N A A N N A Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny I nejvíce redukovaný gametofyt krytosemenných je však tvořen více buňkami! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny I nejvíce redukovaný gametofyt krytosemenných je však tvořen více buňkami! Směřuje evoluce k protipólu rodozměny koleochét a parožnatek, kde byla sporofytem jen zygota? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny I nejvíce redukovaný gametofyt krytosemenných je však tvořen více buňkami! Směřuje evoluce k protipólu rodozměny koleochét a parožnatek, kde byla sporofytem jen zygota? Je jejím cílem, aby gametofytem byly jen samotné gamety, jako u živočichů? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Důsledek terestrializace - evoluce životního cyklu dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí"! opakovaně na sobě tvoří sporofyt gametofyt dlouhověkost/ nezávislost výživy nedeterminovaný růst může být oboupohlavný mechorosty plavuně kapradiny semenné rostliny A N N A A N A A N A A N N A A N A A N N A N N A Ne, evoluce žádný cíl nemá, ale její trajektorie mají svou příčinu! Budoucí příčiny však nelze predikovat! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Generativní množení nemusí být převažujícím způsobem rozmnožování, naopak rozmnožování vegetativní může často převažovat. Krone STAOG. nardus stuicta l Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Semena nemusí vznikat jen na základě syngamie. Alternativou je asexuální rozmnožování pomocí semen -agamospermie (= apomixie pro parte) nedochází pak ke genové rekombinaci mixi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plod - vzniká diferenciací semeníku nebo celého gynecea. Jednoduchým typem suchého plodu je jednosemenná nažka. Může vznikat z apokarpních pestíků - např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným nažka vznikající z apokarpních pestíků je také u růžovitých (Rosaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nažka může vzniknout i z cénokarpního gynecea - např. u šáchorovitých Cyperaceae (Eleocharis obtusa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Z cénokarpního gynecea vzniká nažka také u hvězdnicovitých (Asteraceae, Taraxacum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nažka u slunečnice (Helianthus, Asteraceae) - pro nažkyje typické, že oplodí a osemení k sobě sice těsně přiléhají, ale nesrůstají Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Cénokarpní nažka u habru (Carpinus, Betulaceae), dubu -Quercus, Fagaceae, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších ro Trojboká cénokarpní nažka u Polygonaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Okřídlená cénokarpní nažka (samara) u břízy (Betula) s Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným © 1998 KurtStiiber 300 dpi Okřídlená nažka u jasanu (Fraxinus sp., Oleaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Suchým pukavým plodem je měchýřek (otvírá se jedním švem) vynikající z apokarpního gynecea (ostrožka - Delphinium, Ranunculaceae) Měchýřky v čeledi Ranunculaceae blatouch Caltha Helleborus stračka (Consolida) počet plodolistů a tedy i měchýřků redukován na jediný v každém květu ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dalším typem suchého pukavého plodu vznikajícího z apokarpního gynecea je vícesemenný až jednosemenný lusk u čeledi bobovitých (Fabaceae) - otvírá se dvěma chlopněmi Lusk u podzemnice olejné je na hranici mezi luskem a dvousemennou nažkou/oříškem Peanut (Arachis hypogea): Pod (lagurna) & seeds Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také oříšek (líska - Corylus, Betulaceae) - podobný nažce, ale semeno menší a proto v oříšku „hrká" ■ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také obilka, která se od nažky liší oplodím pevně srostlým s osemením (kukuřice - Zea, Poaceae) Suchým pukavým plodem vznikajícím jen z cénokarpního gynecea je tobolka. Děrami se otvírá tobolka máku (Papaver, Papaveraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Trojpouzdré tobolky mají často jednoděložné víčník - Cypripedium, Orchidaceae lilie - Lilium, Liliaceae atec - Iris, Iridaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Troj pouzdra tobolka violka (Viola, Violaceae) pryšec (Euphorbia, Euphorbiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvoupouzdrá tobolka \Vtm1 i rozrazil (Veronica, Plantaginaceae) " ^ * náprstník (Digitalis, Plantaginaceae) bažanka (Mercurialis, Euphorbiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Také šešule brukvovitých (Brassicaceae) se dvěma chlopněmi a střední přepážkou je typem tobolky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Podobná šešuli je také šešulka - např. u kokošky (Capsella bursa-pastoris) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným r KV % I s Jednopouzdrá tobolka hořec (Gentiana, Gentianaceae jednopouzdrá tobolka - otvírá se dvěma chlopněmi mokrýš (C Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednopouzdré tobolky otvírající se nejčastěji 5 nebo 10 zuby najdeme u čeledi hvozdíkovitých (Caryophyllaceae) Jednopouzdré tobolky otvírající se 5 a více zuby najdeme také u čeledi prvosenkovitých (Primulaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zvláštní dužnatou tobolku má brslen (Euonymus, Celastraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zdužnatělé tobolky má také Averroa carambola (Oxalidaceae) tobolka Oxalis acetosella (Oxa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Trnitou tobolku vyplněnou semeny obalenými zdužnatělými míšky má durian (Durio zibethinus) z čeledi cejbovitých (Bombacaceae) v Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dužnatým typem plodu je jedno- či vícesemenná bobule s rozlišenou vnější blanitou a vnitřní dužnatou částí. Vzácně může vznikat z apokarpního gynecea - např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae, Actaea) Mnohem častěji vzniká bobule s gynecea cénokarpního např. u tykvovitých (Cucurbitaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným různí zástupci čeledi tykvovitých - Cucurbitaceae Bobule cénokarpního typu má také kiwi (Actinidia, Actinidiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nebo rajče (Lycopersicon) a další lilkovité (Solanaceae) Nebo rybíz (Ribes) a další srstkovité (Grossulariaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nebo borůvka (Vaccinium myrtillus), brusinka (Vaccinium vitis-idaea) a další brusnicovité (Ericaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným ěkteré jednoděložné Arum, Araceae Maianthemum, Convallariaceae (Asparagaceae) Paris, Melanthiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zvláštním typem cénokarpní bobule je hesperidium citroníku (Citrus, Rutaceae) s oplodím rozlišeným na vnější barevné flavedo a vnitřní bílé albedo. Šťavnatá dužina je zbujelé pletivo vznikající dělením buněk vnitřní pokožky oplodí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Více či méně vysýchavý typ bobule má paprika (Capsicum), která by mohla být považována i za zdužnatělou tobolku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dužnatým plodu je peckovice s trojvrstevným oplodím (blanitý exokarp, dužnatý mezokarp a sklerenchymatický endokarp) může vynikat z apokarpního gynecea Kingsley ft. Slern, Solany Vlaual Resource Library :i-:> 1W7 The HlcGraw-HElE Companee*, Inc. Aft righla reeeFv^ii Regions of a Mature Fruit seed endocarp mesocarp —pericarp exocarp (Rosaceae - meruňka Armeniaca) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Někdy vzniká peckovice z cénokarpního gynecea - např. u olivy (Olea, Oleaceae) L © W.P. Armstrong 200Q Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Peckovici má také palma kokosová nebo palma datlová, (Arecaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Ořešák (Juglans, Juglandaceae) má peckovici (až jednoselennou I tobolku) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvousemenná peckovice z cénokarpního gynecea -u kávovníku (Coffea, Rubiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Některé suché cénokarpní plody se rozpadají podél plodolistů, pak se nazývají poltivé (schizokarpium) - jsou to např. tvrdky u brutnákovitých (Boraginaceae) Tvrdky u užanky (Cynoglossum, Boraginaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tvrdky jsou typické také pro hluchavkovité (Lamiaceae) Lamiaceae calyx nutleť Dracocephalum parviflorum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jiným typem suchého poltivého plodu, rozpadajícího se na plůdky (mericarpia) - jsou dvounažky u miříkovitých (Apiaceae) li Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Poltivým plodem je také okřídlená dvounažka (samara) u javoru (Acer, Sapindaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Poltivým plodem jsou také dvounažky u svízelu (Galium, Rubiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Poltivé plody rozpadající se v mnoho merikarpií má i sléz (Malva, Malvaceae) rzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rozpadává plody, které rozpadají jinak než podél plodolistů nazýváme lámavé - vznikají jen z cénokarpních gyneceí. Je to např. struk u ředkve (Raphanus, Brassicaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Souplodí je útvar vzniklý spojením apokarpních plodů obvykle květním lůžkem např. mnohoměchýřek u magnolie (Magnolia, Magnoliaceae) NSaqnoSia 5 sed "Co Jack Sctiepvr £■ 2002 Fi přidala. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Souplodí peckoviček tvoří malina (Rubus, Rosaceae) J^-f fc A' ■' * tři ^ tf .. * \ v 4 . Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zdužnatělá češule obalující souplodí nažek (jádřinec) dává vznik souplodí zvanému malvice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Malvice mä take hloh (Crataegus) Strukturou a vznikem jsou malvicím blízké šípky (Rosa, Rosaceae) uplodím nazel jžnatělém kvě u také jahody saceae) [Květní lůžko = receptaculum] Plodenstvím je plod vyniklý přeměnou celého květenství např. fík (Ficus, Moraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plodenstvími jsou také plody moruší (Morus, Moraceae) Plodenstvím, vzniklým přeměnou celého květenství spolu s listeny jke také ananas (Ananas, Bromeliaceae) 1 i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Šíření semen, plodů a jiných diaspor - rozšiřování se děje buď vlastním aktivním přičiněním rostliny = autochorie - např. u netýkavky (Impatiens, Balsaminaceae) katapultováním semen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Anemochorie - u javoru, pampelišky, břízy a plaménku (Clematis), u katránu (Crambe) se větrem šíří celé rostliny jako stepní běžci Hydrochorie - kostec žlutý (Iris pseudacorus), kokos (Cocos nucifera) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pomocí háčků se plody či celá květenství zachycují v srsti zvířat a šíří se - epizoochorie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným >r - I t j Masíčka na semenech (caruncula) či tuková tělíska na plodech (elaiosomy) jsou některých druhů adaptací na šíření mravenci - myrmekochorie 9a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Endozoochorie — při níž sehrála, stejně jako u entomogamie, úlohu koevoluce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Endozoochorie není jen adaptace využívající zvířata k šíření, ale zajišťuje i výživu novému pokolení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným jura: Evoluce diverzity krytosemennýc křída: diverzifikovalo ca 98 % A dnešních čeledí prošly (úzkým hrdlem láhve) = vymírání trias: podle molekulárního datování již tehdy vznikly hlavní skupiny = bazální, dvouděložné i jednoděložné ! ■ ■' -Ji-- * a JL u i . \iVlli r imi i i. í ví ~t \'< \i \ / / ľ.r ■■ L .y i CRETACEOUS RADIATION BEGINS IN WET TROPICS AMELIORATION OF CLIMATE | IN LATE JURASSIC JURASSIC DESERTIFICATION OFTR0P3CS ANGIOSPERMS SURVIVE IN ISOLATED REFUGIA (as AmboreSla does today) krytosemenné rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným INCREASING ARIDITY IN LOW LATITUDES INITIAL ANGIOSPERM ORIGIN IN WET TROPICS EARLY TRIASSIC STEM ANGIOPHYTES Sanmiguelia lewiSÍi: rekonstrukce nejstarší (220 mil. let) fosílie krytosemených. Objevena 1956 ve vrstvách svrchního triasu v Coloradu u řeky San Miguel Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstrukce vzhledu 125 milionů let staré fosilie vodního zástupce primitivních angiosperm ze spodní křídy (nalezené r. 2002 v čínské prov. Liaoning) - Archaefructus chinensis -jeho předpokládané jurské stáří bylo později zpochybněno argonovým datováním Křídovou expanzi krytosemenných oproti nahosemenným podmínily: » širší spektrum biotopů (včetně vodních) » kratší životní cyklus skýtající možnost rychlejšího tempa evoluce » rozmanitost životních forem (stromy, keře, polokeře, byliny, liány, epifyty, popř. poloparaziti, paraziti a saprofyty), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Především však koevoluce krytosemenných rostlin a hmyzu (= vzájemně podmíněná evoluce) 4 morfologická diverzifikace hlavně květních částí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných Ľ p lei b Slphonoptera Mícoplera 'Paralrlcfioptsra*1 Iridioptt-ra Lep idioptera ttymenoptrra Key Angiosperm Pollinators (responsible for angiosperm radiation in Cretaceous) Labandeira et al., 2001 -JURASSIC DESERTIFICATIO hl OF TROPICS ANGIOSPERUS SURVIVE IN ISOLATED REFUGIA (as AmboraUa cSoes today) již kambrický ancestor hmyzu preadaptován na trichromatické rozlišování barev květů hmyzem => impulz diverzifikace = evoluce pigmentovaných květních obalů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných Proč? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných Proč? 1. entomogamie zvyšuje frekvenci cizosprášení => vyšší rekombinace => rychlejší evoluce 2. entomogamie vede k rapidnější tvorbě reprodukčních bariér než anemogamie => rychlejší speciace 3. ochrana vajíček před případnou žravostí opylovačů => uzavření plodolistů => láčka musí prorůstat => evoluce genetických systémů self-i n kompatibility => vyšší cizosprášení => ... 4. jakmile se rostliny naučily manipulovat hmyzem ku svému prospěchu => kolik druhů hmyzu, tolik příležitostí k jeho manipulaci => rapidní radiace rostlin a jejich opylovačů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Geografické rozšíření jsou rozšířeny na celém povrchu Země s výjimkou arktických a antarktických ledových pustin _ s-T* ^ > >■ EJjtW >rí C>hMí ani WS smt i esmncuD □ÍYtriity Zonti [£ij) Nueibt* of Iftcvi p*r 10 000KP1 ^ Ůí ? ilOO- 200) j_I ŕi 6(19». SOM) | | | c: j jyj woí i: řClBů CM; ] i |9xi. ideu) I o; s noxa. *jon i ■ M 3(ja».«0B) Cap*rsis IMiii|Iiii F F«t).OM«r.W Lj.ii t J Muka IS' y» BjiHibii. '/< L»usi * ŕ Plj*n 496 Unft u tl f ůř E.jr ľ- Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným ooo ooo ooo ooo Dnešní druhy = ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným divergence Parafyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným /v Polyfyletické taxony = ^ Monofyletické x Parafyletické x Pc!yfy!ct:ckč „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným /v Polyfyletické taxony = ^ Monofyletické x Parafyletické x Pc!yfy!ct:ckč „taxony" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným . Jednoděložné fylogeneze recentních krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným . Jednoděložné 3. Dvouděložné fylogeneze recentních krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným 11 základních hnu fylogeneze recentních krytosemenných