Populace parazitů Populační ekologie parazitů Životní cykly a populace parazitů Populace parazitů Populace parazitů Robert May (1936–2020) Roy M Anderson - Alchetron, The Free Social Encyclopedia Department of Invertebrate Zoology / History A.V. Dogiel Robert May Roy Anderson Populační ekologie parazitů Charakteristiky populace parazitů Charakteristiky populace parazitů Prevalence a intenzita infekce některých parazitů člověka A)Entamoeba histolytica v západní Africe, B) Malárie v Nigérii, C) a D) Ascaris lumbricoides v Iranu. E) Žlutá zimnice v Brazilii F) Neštovice v New Yorku Dlouhodobá sledování A)Trypanosoma vivax v mouše tse tse v Nigerii, B) Entamoeba histolotica B)v západní Africe, C) Schistosoma haematobium v Iranu Frekvenční distribuce parazita per organismus hostitele •Frekvenční distribuce parazitů per organismus hostitele může být rozdělena do tří kategorií: (1)Underdispersion (pravidelná distribuce, homogenní, variance < mean) (2) (2)Random, (náhodná distribuce, variance = mean) (3) (3)Overdispersion, (agregovaná distribuce, heterogenní, variance > mean) • • • • Pravděpodobností distribuce •Existují tři teoretické modely pro popis frekvenční distribuce parazita v populaci hostitele: •Positivní binomický model (underdispersion) •Poisonův model (random) •Negativní binomický model (overdispersion) • •Paraziti jsou nejčastěji agregováni (overdispersion), kdy největší část populace cizopasníka je nahloučena v relativně malé části populace hostitele. Vztah mezi prevalencí a mean intensity of infection Šíření parazita mezi hostiteli •Paraziti mohou dokončit svůj vývoj jedině když se uskutečňuje jejich přenos v populaci hostitele, tedy mezi jednotlivými hostiteli této populace. Přenos se uskutečňuje: •Přímo, např. kontaktem a nebo inhalací, ingescí, nebo penetrací •Nepřímo, prostřednictvím jednoho nebo více mezihostitelů, např. saním vektora, ingescí infikovaného mezihostitele, nebo přímo z rodičů na potomstvo. •Tento přenos označujeme jako vertikální na rozdíl od předchozích, které jsou tzv. horizontální. • Příklady epidemie – přímý přenos Protozoární parazit Hydramoeba hydroxena v populaci láčkovce Chlorohydra viridisima. Dva příklady epidemie pro dvě velikosti populace parazita Přenos infekčním agens •Řada přímo i nepřímo šířených parazitů vytváří různá infekční stadia s velice malou životností mimo hostitele. Např. miracidia, cerkarie schistosom, infekční larvy Ancylostoma, vajíčka Ascaris. • •Míra přenosu závisí na hustotě infekčních agens v prostředí Přenos infekčním agens A)Biomphalaria exponovaná miracidiím Echinostoma lindoense B)Ryba exponovaná cerkáriím Transversotrema patialense C) Křeček exponovaný cerkariím Schistosoma Mansoni D) Komáři exponovaní nematodům Romanomermis culicovorax Vztah mezi prevalencí a hustotou infekčních agens Experimentální data o vztahu prevalence (Biomphalaria) infekce Schistosoma mansoni a hustotou plžů a miracidií Vztah mezi prevalenci infekce a očekávanou délkou života vektora Schéma populace parazita: motolice Echinostoma revolutum Definitivní hostitel 1. mezihostitel 2.mezihostitel Schéma populace parazita Základní termonologie Životní strategie cizopasníků (upraveno podle Esch a Fernandez 1993) Epidemiologie cizopasníků • Malárie • Schistosómosa Epidemiologie cizopasníků Hostitele jako základní jednotka studia •Studium epidemiologie řady patogenů jako např. virů, bakterií a protozoí je založeno na rozdělení populace hostitele na série určitých kategorií. Hostitelé jsou podle těchto kategorií alokováni jako vnímaví, infekční a imunní. •Základní jednotkou studia jsou zde proto individuální hostitelé a infekce je u nich buď přítomna nebo ne. •Patogeny/parazity v tomto případě označujeme jako mikroparazity • Rozdělení populace hostitele na kompartmenty Nízké hodnoty prahové infekční dávky nestačí na rozvoj epidemie A)Xo = 500, Yo = 100, ß = 0.0001, ƴ = 1,0 (below) B)Xo = 500, Yo = 2.0, ß = 0,01, ƴ = 1,0 (above) C)Udržování endemické nemoci v populaci hostitele, kde imunita buď není (tečkovaná čára) a nebo není celoživotní (plná čára). D)Udržování endemické nemoci v populaci hostitele kde imunita je celoživotní díky vstupu nových vnímavých jedinců. Paraziti jako základní jednotka studia •Individuální paraziti tvoři základní jednotku studia v případě helmintů a členovců. •Označujeme je proto jako makroparazity ! •Patologie těchto nemocí se odvíjí od počtu cizopasníků v jednotlivých hostitelích. •Na rozdíl od mikroparazitů, většina helmintů se nemnoží přímo v jejich obratlovčích hostitelích (přímá reprodukce) ale produkují transmisivní stádia (vajíčka, larvy), které hostitele opouštějí jako vývojová nezbytnost (transmisivní reprodukce). •Počet cizopasníků v individuálním hostiteli (infrapopulace) je proto kontrolován počtem/mírou, při kterém se nová infekční stádia parazita přibývají a mírou, se kterou již přítomni paraziti umírají. Na hustotě závislé přežívání a reprodukce uvnitř subpopulace parazita A)Produkce vajíček u Ascaris u člověka B)Okamžitý růst populace Trypanosoma musculi v myši C)Produkce vajíček u Ancylostomy u člověka D)Přežívání Ancylostoma caninum u psů Vliv parazitární infekce na přežívání hostitele A)Komáři druhu Aedes trivittatus a nematod Dirofilaria Immitis. B)Ovce a Fasciola hepatica 36 Mikro- a makroparaziti • •Dělení z hlediska životních strategií: mikroparaziti a makroparaziti • •Nikoliv podle velikosti, ale podle toho, zda způsobená patologie závisí na množství infikujících patogenů. •U makroparazitů míra poškození hostitelského organismu závisí na počtu parazitů, kteří hostitele infikovali. • •U mikroparazitů stupeň poškození hostitelského organismu více-méně nezávisí na počtu parazitů, kteří hostitele infikovali, tedy na infekční dávce. • •Mikroparaziti: • •množí se v těle svého hostitele, obvykle v jeho buňkách, •většinou nemají vytvořena specifická infekční stadia, •onemocnění probíhá akutně a končí buď smrtí hostitele, nebo jeho uzdravením současně se •vznikem imunity proti reinfekci. 37 Mikro- a makroparaziti • •Makroparaziti: • •ve svém hostiteli rostou, ale • •rozmnožují se vytvářením nakažlivých stadií, která jsou z těla hostitele uvolňována a infikují nového hostitele, • •infekce je chronická s mortalitou spíše nevýznamnou. • •často jsou mezibuněční (u rostlin), nebo žijí v tělních dutinách (orgánech). • • •V rámci životního cyklu jednoho parazita můžeme najít obě tyto životní strategie: •např. motolice v plži je mikroparazit, v definitivním hostiteli makroparazit • • • 38 Mikroparaziti - příklady •Mikroparaziti živočichů • •bakterie a viry napadající živočichy (virus spalniček) •prvoci, napadající živočichy (Trypanosoma, Plasmodium) •Živorodá monogenea rodu Gyrodactylus • •Mikroparaziti rostlin • •bakterie a viry napadající rostliny (mozaikové viry, např. rajčat či květáku) •hlenky, působící nádorové onemocnění rostlin (Plasmodiophora brassicae) 39 Mikroparaziti - přenos •Šíření přímé – od hostitele k hostiteli • –bezprostřední kontakt (kapénkové infekce…, Gyrodactylus) –fyzický kontakt s klidovými stadii (Entamoeba histolytica, hlenky) – – •Šíření nepřímé – prostřednictvím jiného druhu – vektora – –Glossina, Anopheles, mšice, hlístice –přenašeči jsou často také mezihostitelé 40 Makroparaziti - příklady •Makroparaziti živočichů –tasemnice, motolice, vrtejši, škrkavky, vši, blechy, klíšťata, roztoči –Vejcorodá monogenea – např. Diplozoidae – •Makroparaziti rostlin –padlí, rzi, sněť obilná, –minující a hálkotvorný hmyz –kokotice, záraza 41 Makroparaziti - přenos •Šíření přímé –Monogenea – ektoparazité především ryb (objoživelníků, kytovců…). Nové hostitele vyhledávají plovoucí larvy nebo dospělci. – –Vši – na hostiteli, přenos přímým kontaktem. – –Blechy – larvy v „hnízdě“ hostitele, dospělec aktivně vyhledává hostitele. – –Houby – šíření spórami, přímý kontakt s rostlinou. – –Parazitující kvetoucí rostliny: •Holoparazité (např. Rafflesia arnoldii, Orobanche) – nemají chlorofyl •Hemiparazité (např. Odontites verna, Viscum album) – mají chlorofyl – Šíření semeny – čím užší vazby na hostitele, tím více drobných semen 42 jmeli_3 largest flower rafflesia Orobanche hederae _13322 Loranthus europaeus 43 Makroparaziti - přenos – •Šíření nepřímé – vektor, mezihostitel (1 či více: mono- a heteroxenní) • –tasemnice: vajíčka odcházejí s výkaly, potravní řetězec – konečný hostitel – –motolice – krevničky: vajíčka se uvolňují s výkaly, volně žijící larvy ve vodě do plžů, z plžů do vody, z vody do hostitele (kůží), nebo encystace – cysty alimentárně. – –vlasovci: mezihostitel komáři – –u rostlinných makroparazitů mezihostitel vzácný (rez obilná, přenos specializovaných spór na dřišťál, kde již haploidní spóry – probíhá zde vlastní pohlavní proces. – • Schistosoma-drawing Schistomap100 blue: S. mansoni green: S. haematobium red: S. japonicum 44 Přenos: densita a disperze, kontakt •Rychlost přenosu závisí na četnosti kontaktů –platí především u přímo přenášených mikroparazitů –je vyšší v hustší populaci hostitelů –podléhá sezónním vlivům • •U déležijících infekčních činitelů – závisí na hustotě populací hostitelů i infekčních stadií. • •Mikroparazité přenášení vektorem – závisí především na frekvenci „kousnutí“ a vnímavosti hostitele. • •Šíření chorob rostlin též kontaktem, i kořenů, prorůstáním houby půdou (václavka – rhizomorpha). • •Šíření patogenů větrem – virus slintavky a kulhavky (až 300 km). 45 Šíření parazitů v populacích hostitele •Horizontální přenos • šíření parazitů v populacích hostitele, které může probíhat mezi nepříbuznými jedinci • •Vertikální přenos • někteří paraziti se mohou přenášet přednostně či dokonce výhradně na potomstvo infikovaného hostitele. K tomu může dojít například infekcí in utero u parazitů jinak přenosných horizontálně • •Sexuálně přenosní paraziti • přenášejí se mezi sexuálními partnery při rozmnožování příslušníků hostitelského druhu. • • • Dynamika populace parazita Tato rovnice vyjadřuje dynamiků růstu populace parazita (P) v populaci hostitele. Přesto, že rovnice nevypadá „sympaticky“ lze ji upravit do podoby tří klíčových parametrů, kdy jeden zvyšuje počet parazitů v hostiteli a zbývající dva jej snižují. Výsledný výraz na levé straně rovnice vyjadřuje počet infekčních stádií, která aktuálně přežívají, aby nakazila dalšího hostitele. Čitatel je produkt celkového počtu parazitů v populaci hostitele (PH) násobený jejich per capita natalitou (birth rate)(ƛ), avšak pouze část těchto infekčních stádií přežije, aby nakazila nového hostitele v míře dané jejich per capita mortalitou (death rate)(µ) a koeficientem přenosu (ß), který určuje kolik přežívajících infekčních stádií dosáhne nového hostitele. Střední výraz vyjadřuje úbytek parazitů díky přirozené mortalitě parazitů (ƴ), nebo úbytek parazitů na hostitelích díky jejich přirozené mortalitě (b) nebo parazitů samotných (α). Poslední výraz pak vyjadřuje pokles počtu parazitů odvozený od míry parazitem Indukované mortality hostitele, tj. virulenci parazita a rozsah v jakém je populace parazita agregována v populaci hostitele (k). Například, pokles parazitů v systému bude vysoký, když (α) bude vysoké a agregace parazitů nízká, tj. kdy většina hostitelů v populaci je napadena virulentním parazitem (viz obr.). Dynamika populace parazita Význam jednotlivých symbolů viz předchozí slide) Basic Reproductive Rate (Základní reprodukční rychkost) Výzman jednotlivých symbolů je opět analogický předchozímu textu a rovnici Tato rovnice je rovněž identická s výrazem uvedeným níže, uvedeným pro výpočet základní reprodukční rychlosti. Typy rozmístění jedinců n populaci Náhodná Pravidelná Agregovaná Křivky vyjadřující frekvenci této distribuce Agregovaná frekvenční distribuce Agregovaná distribuce střevního nematoda Heligomosimum mixtum z populace Myodes glareolus v Polsku. Znázorňuje nalezenou distribuci a predikci nejlépe odpovídající negativnímu binomickému modelu. Nalezený průběh dobře odpovídá negativnímu binomickému modelu a není v souladu s Poisonových rozložením. Agregovaná distribuce parazitů I Schistocephalus solidus z populace Gasterosteus aculeatus Ribeirolia ondatrae z populace žab Lithobates pipiens Agregovaná distribuce parazitů II Lepeophteirus salmonis z populace Onchorhynus gorbusha Pseudoterranova decipiens z populace Haliochoerus grypus Agregovaná distribuce parazitů III A)Toxocara canis u lišek B)Mikrofilarie Chandlerella quiscolti u komárů druhu Culicoides crepuscularis C) Pediculus humanus u člověka D) Diplostomum gasterostei u ryba Gasterosteus aculeatus Frekvenční distribuce Ascaris lumbricoides u dětí v Nigerii po chemotherapii Jak chápeme distribuci v parazitologii ? •Vychází z hierarchické struktury parazitologie ! Hierarchické úrovně parazitologie Distribuce parazita v populaci hostitele Rozmístění různých druhů všenek na povrchu těla ibisa (Ibis falcinellus) a)Ibidoecus bisignatus b) b)Menopon plegradis c) c)Colpocephalum and Ferribia species, d) Esthioptenum raphidium Prostorová distribuce monogeneí na žábrách ryby Scomber australasicus Prostorová distribuce monogeneí na žábrách hostitelských ryb Ekologická nika parazitů Hostitel-habitat (žábra) → mikrohabitat Dorsální plocha Mediální … Venrální … Anteriorní oblouk Posteriorní … proximal plocha centrální … distální … vnitřní a vnější povrchy Specifické niky kongenerických parazitů ►Specializace a adaptace ►Morfologie přichycovacích orgánů (haptor) nanushak3 rutilihak3 fallaxHak Dactylogyrus species na Rutilus rutilus (Cyprinidae) Posílení reprodukční barier kongenerických druhů cizopasníků Figure6B Evoluce preferovaných nik kongenerických druhů parazitů Figure6C Epidemiologie cizopasníků • Malárie • Schistosómosa Epidemilogie cizopasníků Epidemiologické modely •Mikroparazit šířený vektorem • - Malárie •Makroparazit s nepřímým přenosem - Schistosomosa Základní reprodukční rychlost Základní epidemiologické modely Základní epidemiologické modely • Mikroparaziti • Makroparaziti Populační dynamika parazitismu Mikroparaziti přenášeni přímo (1) Mikroparaziti přenášeni přímo (2) Mikroparaziti přenášeni přímo (3) Mikroparaziti přenášeni přímo (4) Vztah mezi proporcí serologicky pozitivních hostitelů a jejich stářím (různé R) hodnotou R Mikroparaziti přenášeni vektorem (1) Mikroparaziti přenášeni vektorem (2) •Životní cyklus malárie Mikroparaziti přenášeni vektorem (3) Mikroparaziti přenášeni vektorem (4) Mikroparaziti přenášeni vektorem (5) Sezónní změny hustoty sání Anopheles gambieae v severní Nigérii Makroparaziti šířeni přímo (1) Makroparaziti šířeni přímo (2) Ascaris lumbricoides Makroparaziti šířeni přímo (3) Makroparaziti šířeni přímo (4) Makroparaziti šířeni přímo (5) Vztah mezi prevalencí (p) a mean worm burden (M) u Ascaris lumbricoides Makroparaziti s nepřímým přenosem (1) Makroparaziti s nepřímým přenosem (2) •Životní cyklus Schistosoma heamatobium Makroparaziti s nepřímým přenosem (3) Prevalence infekcí schistosom u různých věkových tříd člověka (a), (b) a plže (c) Vliv velikosti plže (stáří) na proporci Biomphalaria, která se stala infekční Schistosoma mansoni po expozici stejného množství miracidií. Působení klimatických faktorů Vliv teploty vody na přežívání miracidií Schistosoma mansoni. Působení klimatických faktorů B) Infektivita miracidií Schistosoma mansoni vůči Biophalaria C) Prepatentní perioda před vyplouváním cerkárií S. mansoni z plže Biophalaria Působení klimatických faktorů Vliv teploty vzduchu na míru získávání Larev nematoda Dirofilaria immitis komáry Aedes trivattatus u napadených psů Diagram ukazující sezónní změny hodnoty R, kde hodnota tohoto parametru klesá určitou dobu roku pod jedna Působení klimatických faktorů Závislost na věku Trichuris trichiura intenzity infekce a T. trichiura IgA protilátek. Hladina protilátek stoupá, když roste intenzita infekce a klesá, když se tato snižuje. Sezónní dynamika populace tasemnice Caryophyllaeus laticeps z Abramis brama Cyklus roční aktivity žáby Scaphiopus couchii umožňující šíření parazita Pseudodiplorchis americanus v Arizoně 112 Hostitelská specifita • •Z hlediska počtu druhů, které mohou danému parazitovi sloužit jako hostitelé v určitém stadiu vývoje, rozlišujeme • parazity se širokou a úzkou hostitelskou specifitou: • euryekní a stenoekní - specialisté a generalisté • •Většina parazitů je poměrně hostitelsky specifická. –Aby parazit mohl nakazit svého hostitele, musí se s ním nejprve setkat, což je ovlivněno ekologií a etologií hostitele. –Pro úspěšnou infekci pak musí být parazit schopen hostitele nakazit, přežít v něm a eventuálně se namnožit (fyziologická závislost). – •Úzká hostitelská specifita představuje pro parazita: –výhodu - dokonalé přizpůsobení svému hostiteli –riziko vyhynutí - nízké početnosti hostitele by tedy měly vyvolávat vznik generalistů. – –U početnějších taxonů se předpokládá nižší hostitelská specifita parazitů, která souvisí s větší podobností jednotlivých zástupců. –Nižší specificita se předpokládá také u parazitů s komplexními životními cykly. 113 Predikovatelnost životního prostředí parazita •Životní prostředí volně žijících organismů se liší. • •Těla jedinců příslušného hostitelského druhu jsou téměř shodná. • •Volně žijící organismy se musí ve svém prostředí naučit orientovat pomocí širokého spektra podmíněných a nepodmíněných reflexů. • •Paraziti v těle hostitelského organismu velmi často vystačí s předem geneticky naprogramovanými sekvencemi fixních vzorců chování. • •Predikovatelnost vnitřního prostředí hostitelského organismu dovoluje parazitům podstatně redukovat svou nervovou soustavu. • •Predikovatelnost a současně i relativní heterogenita vnitřního prostředí hostitelského organismu zároveň umožňuje, že si jednotlivé druhy parazitů rozdělí dostupné niky a každý se specializuje na optimální využívání některé z nich. 114 Prostorová uzavřenost a omezenost životního prostředí parazita •Volně žijící organismy obývají prostředí, kde se mohou chemické signály, například feromony, šířit do okolí. Přitom s rostoucí vzdáleností od svého zdroje a rostoucí dobou od vypuštění se molekuly nesoucí daný signál zřeďují – umožňuje komunikaci, signalizaci a detekci. • •Uvnitř těl hostitele tento typ komunikace není možný. • •Paraziti proto ke vzájemné komunikaci a orientaci v prostoru musí buďto spoléhat na fixní vzorce chování, které nevyžadují přijímání žádného podnětu z vnějšího prostředí, nebo jejich receptory musí přijímat signály po přímém kontaktu s příslušnými ligandy vyskytujícími se na buňkách hostitele či parazita. • •Nemožnost komunikovat na delší vzdálenosti může být důležitou příčinou vysoké tkáňové a orgánové specificity mnohých parazitických druhů. • •Bez této vysoké tkáňové specifity by se v těle hostitelského organismu například nemohli najít pohlavní partneři patřící do stejného druhu. 115 Hostitelé jako ostrovy •Epidemiologie – studium „chování“ nemoci populacích hostitelů •Klíčový prvek – přenos. •Modelová představa inspirovaná tzv. ostrovní geografií: hostitel je ostrov, kolonizovaný parazity • –U rostlin snadno představitelné: čím vzdálenější jsou rostliny (jejich části, jejich stanoviště), tím obtížnější přenos. Proto většina rostlinných epidemií v monokulturách. –U živočichů trochu problém: pohybují se 116 Hostitelé jako biotopy •Životní prostředí parazitických organismů se velmi zásadně liší od životního prostředí organismů volně žijících. • •Paraziti tráví významnou část svého životního cyklu –uvnitř těl jiných organismů, –na povrchu jejich těl nebo –v jejich těsné blízkosti. – –Výhoda: tělo hostitele – „oáza v poušti“ –Nevýhoda: hostitel je smrtelný –Důsledek: infrapopulace - populace parazitů vázaná na jednoho konkrétního jedince hostitelského druhu - zaniká – –Nutnost přestěhovat se na jiného hostitele, nebo založit nové dceřiné populace, tj. infikovat nového hostitele. – –Schopnost infikovat dostatečný počet nových jedinců hostitelského druhu je klíčovým parametrem biologické zdatnosti parazita. 117 Vzájemná prostorová izolovanost příslušníků hostitelského druhu •S výjimkou některých koloniálních organismů bývají jedinci hostitelského druhu od sebe zpravidla odděleni vnějším prostředím, které paraziti překonávají jen s obtížemi. • •Jedním z důsledků této izolovanosti infrapopulací parazita je častý výskyt hermafroditismu u parazitických druhů. • •U gonochoristů může novou sexuálně se rozmnožující populaci založit pouze dvojice jedinců opačného pohlaví. • •V případě hermafroditů může novou infrapopulaci založit díky možnosti samooplození i jediný parazit a infekce libovolnou dvojicí parazitů může dokonce zajistit plnohodnotný outkrossing (oplození vajíček jednoho jedince spermiemi jiného jedince). • •U parazitů gonochoristů má prostorová izolovanost infrapopulací vliv na početní zastoupení samců a samic v právě narozeném potomstvu – posun ve prospěch samic. • 118 Ekologie parazitických druhů –Schopnost infikovat dostatečný počet nových jedinců hostitelského druhu je klíčovým parametrem biologické zdatnosti parazita. – •Mikroevoluce parazita díky tomu ve většině případů vede k maximalizaci • •základní růstové konstanty (Rychlosti) R0 • •u mikroparazitů odpovídá průměrnému počtu hostitelů, které nakazí jeden nakažený jedinec v populaci neimunizovaných a nenakažených jedinců, • •u makroparazitů odpovídá průměrnému počtu potomků jednoho parazita, kteří se dostanou v populaci neimunizovaných a nenakažených hostitelů do nového hostitele. • •Rychlost, jakou se dokáže infrapopulace parazitů množit uvnitř nakaženého hostitele, nehraje z hlediska biologické zdatnosti parazita obvykle zásadnější roli. • 119 Ekologie parazitických druhů •Růst populace parazitického druhu je obvykle dlouhodobě limitován počtem vnímavých jedinců hostitelského druhu. • • •Mnozí paraziti jsou i navzdory své často obrovské fekunditě z ekologického hlediska spíše K-stratégy, tj. nemaximalizují svou maximální rychlost množení ale efektivnost množení • • •Maximalizace (či s ohledem na míru rizika superinfekce spíše optimalizace) tohoto parametru vede až k tomu, že se velký počet parazitických druhů uvnitř hostitele vůbec nezmnožuje a produkuje zde pouze propagule odcházející do vnějšího prostředí. 120 Riziko přílišné exploatace •Paraziti si mohou velmi snadno ireverzibilně zničit své prostředí přílišnou exploatací. • •U volně žijících organismů většinou podobné poškození prostředí nebývá ireverzibilní. • •Zdroje ve volném prostředí jsou téměř vždy obnovitelné, takže jejich nadměrné čerpání sice mnohdy vede k poklesu velikosti příslušné populace, jen málokdy však k úplnému zániku zdroje a tedy i zániku na něj vázané populace. • •Pro infrapopulaci parazita je tudíž mimořádně důležité, aby svého hostitele nepoškozovala přespříliš. • •Není to triviální úkol! • 121 Riziko přílišné exploatace •Z hlediska celé infrapopulace: •výhodné, když se její členové množí natolik pomalu, že hostitel dokáže jejich vliv na své vitální funkce kompenzovat. • •Z hlediska jednoho člena infrapopulace: •výhodnější, když právě on se množí co nejrychleji. • •Individuální selekce (maximalizuje fitness jedince) působí opačným směrem nežli selekce skupinová (maximalizující celkový počet propagulí, které daná infrapopulace po dobu svého trvání vyprodukuje) • • V dlouhodobé evoluční perspektivě zvítězí ty parazitické druhy, které si vytvořily mechanismy omezující účinnost selekce individuální a posilující účinnost selekce skupinové. • •Jedním z velmi efektivních a parazity velmi často užívaných mechanismů omezujících účinnost individuální selekce je asexuální množení. 122 Vliv parazita na fenotyp hostitele • •Pod vlivem parazitace může docházet k cíleným změnám hostitelského organismu, které se mohou projevit i navenek. • •Hálky, útvary vytvářené vlivem parazitických organismů rostlinami. Fytoparazit svou přítomností indukuje expresi hostitelových genů, které vytvoří morfologickou strukturu druhově specifickou pro určitého parazita a sloužící k jeho vývoji. • •Významným fyziologickým ovlivněním hostitele je parazitární kastrace. Díky ní parazit přesměruje část energie hostitele, kterou by jinak hostitel využil pro své množení, do růstu a obrany hostitelského organismu. Tím prodlouží přežívání svého hostitele a zvýší počet potomků, které za život hostitele sám vyprodukuje. Kastrovaní jedinci bývají větší než stejně staří jedinci neparazitovaní, jak je to známo například u plžů nakažených motolicemi. • •U parazitů přenosných vertikálně může docházet ke změně pohlaví hostitele. U korýšů parazitovaných bakteriemi rodu Wolbachia, které se přenášejí po samičí linii, tj. prostřednictvím vajíček, může docházet ke změně pohlaví potomků ze samců na samice. Tím si parazit zvyšuje šanci na přenos do další generace. K feminizaci může dojít současně s kastrací, např. u korýše Sacculina. Parazitovaný samec kraba se začne chovat jako samice pečující o snůšku, jíž je ve skutečnosti parazit, který vyplňuje zadeček kraba a vyhřezává v podobě vakovitého útvaru na spodku těla, kde krab za normálních okolností nosí snůšku vajíček. 123 Vliv parazita na chování hostitele • •Manipulační hypotéza předpokládá, že parazit mění chování hostitele způsobem, který zvyšuje přenos parazita na hostitele dalšího. • •takovéto změny jsou nejčastěji popisovány u vícehostitelských parazitů přenášených predací • •samotné změny chování způsobené patogenním působením parazita, ale nezvyšující jeho přenos, nejsou považovány za manipulaci, i když v praxi bývá obtížné tyto jevy odlišit • •klasickým příkladem manipulativního působení parazita na hostitele je Dicrocoelium dendriticum. –u plžího mezihostitele způsobí tvorbu slizových koulí obsahujících cerkárie, které chutnají mravencům –metacerkárie vzniklé v mravenci pak mění jeho chování tak, aby byl snáze pozřen býložravcem - ráno a večer se mravenec zaklesne kusadly do stébla trávy, ale v noci a přes den, kdy mu hrozí vyschnutí na slunci, se vrací do mraveniště. 124 Vliv parazita na chování hostitele • •Hmyz – přenašeči: patogen ztíží parazitovanému vektoru sání krve, a vektor se pokouší sát vícekrát, často i na různých hostitelích. •Obratlovci –např.u ryb parazitovaných motolicí Diplostomum: metacerkárie v oku ryby snižují vidění, a tak ryba hůře uniká predátorovi - definitivnímu hostiteli. zhoršený osvit sítnice též způsobí roztažení melanocytů v kůži ryby, a tak zvýší její nápadnost. –Savci – např. hlodavci parazitovaní vícehostitelskými kokcidiemi se stávají snadnější kořistí predátorů. –Toxoplasma – „myši chodí za kočkami, lidé skáčou pod auta“… – – – 125 Vliv parazita na chování hostitele •Podobně mění chování svých mezihostitelů například vrtejši (Acanthocephala). Nakažený korýš blešivec (Gammarus) se přestane ukrývat před svými nepřáteli a začne se doslova vystavovat, takže se stává mnohem snadnější kořistí kachen, konečných hostitelů těchto červů. Děkuji za pozornost